GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 7 pptx

Bảng 6-6: Kết qủa thẩm định hiệu qủa chọn lọc với 4 tính trạng mục tiêu của 8 giống Tính trạng Giống 1 2 3 4 Kết qủa Xếp hạng T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 123 110 140 120 115 105 133 130 24 20 20 25 24 22 21 24 55 78 77 59 64 74 70 75 4.12 4.57 5.10 4.23 5.11 4.87 5.10 5.12 58.59 80.85 79.22 62.91 67.77 77.47 72.63 54.57 8 1 1 5 5 4 5 3 Như vậy giống T1 và T3 có hiệu qủa chọn lọc tốt nhất khi chúng ta yêu vầu phối hợp cả 4 tính trạng ứng cử viên cùng một lúc Hiệu qủa chọn lọc có thể được tính theo công thức GA = i.h 2 . σp (trong từng tính trạng riêng biệt) Vì h 2 = (σ 2 g / σ 2 p), nên công thức có thể viết lại như sau GA = i . σ 2 g . (σp) -1 Trong trường hợp phải phối hợp cả nhiều tính trạng cùng một lúc (thí dụ ở đây là 4), chúng ta phải áp dụng công thức: ∆G = (Z/v) . W . (Vp) -1/2 Trong đó, Z/v là cường độ chọn lọc tra theo bảng, thí dụ nếu cường độ chọn lọc là 10%, thì Z/v sẽ là 1.76 W = ΣΣ aibjGij Vp = ΣΣ bibjPij Gij là ma trận kiểu gen và là Pij ma trận kiểu hình ai = vectơ đơn vị theo hàng [1 1 1 1] bi = giá trị chỉ số chọn lọc mà ta vừa thu thập được ở trên xếp theo vectơ hàng, bj được xếp theo vectơ cột W = [1 1 1 1]. [A]. W = 45.66 Vp = [-0.021 0.256 1 0.010] . [P] . Vp = 0.067 và (Vp) 1/2 = 0.258 ∆G = 311.2 -0.021 0.256 1.000 0.010 Bài tập 1. Thực hành thí dụ nói trên trong ex-cell, viết dưới dạng “index-function” để tính ma trận đảo, và nhân ma trận x matrận, ma trận x vec tơ 2. Giải thích kết qủa sau đây về hiệu qủa chọn lọc Thông số di truyền qua phân tích quần thể F 3 (Nguyễn thị Lang 1994) Tính trạng Tổ hợp Trung bình SD PCV (%) GCV (%) H 2 B GA (%) Bông / bụi 1 2 3 4 18.0 16.0 19.0 15.0 3.12 3.61 4.38 2.92 19.8 24.3 27.3 21.6 13.3 9.2 14.1 16.2 0.27 0.14 0.26 0.78 13.2 8.3 16.9 41.9 Hạt chắc / bông 1 2 3 4 66.5 60.1 44.9 55.7 12.23 7.84 9.35 10.97 24.7 19.2 22.9 22.1 16.2 14.1 9.4 9.9 0.42 0.54 0.16 0.20 25.1 25.1 8.8 10.7 TL 1000 hạt (gr) 1 2 3 4 24.3 24.0 26.2 26.0 2.06 1.49 2.24 2.04 10.7 14.5 2.9 9.6 10.6 6.6 2.4 5.5 0.36 0.20 0.10 0.33 9.9 7.0 2.2 7.8 HDI 1 2 3 4 44.9 43.4 32.4 38.8 11.01 12.69 6.47 8.18 30.7 31.5 23.9 22.3 18.5 11.7 12.8 7.3 0.36 0.14 0.29 0.11 26.8 10.7 10.8 5.9 HI 1 2 3 4 0.41 0.40 0.43 0.39 0.04 0.02 0.05 0.07 12.5 7.1 14.3 17.1 3.5 5.0 14.0 8.8 0.25 0.12 0.37 0.24 4.9 4.3 3.9 20.5 Tổng lượng chất khô (g / khóm) 1 2 3 4 70.0 47.8 48.6 53.5 10.03 12.45 9.24 13.42 17.1 33.3 28.6 27.3 8.8 20.8 21.4 10.9 0.24 0.39 0.56 0.16 9.9 21.5 38.8 10.6 Năng suất (g / khóm) 1 2 3 4 29.3 24.5 23.6 23.5 6.39 8.41 5.52 6.70 36.0 39.1 33.1 29.9 28.6 18.6 23.4 8.7 0.63 0.22 0.50 0.08 54.9 20.8 40.0 5.8 Tổ hợp lai: [1] OM80 / OM201 [2]: IR36 / OM80 [3]: IR36/IR68 [4]:IR8/IR46 Chương 7 TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG Tương tác giữa kiểu gen x môi trường là một phần quan trọng đặc biệt đối với nhà chọn giống khi phát triển các giống cải tiến, ngay trong các quần thể đang phân ly. Ba thông số rất cần thiết để mô tả sự khác biệt giữa các kiểu hình Môi trường Kiểu gen Trung bình AA aa X d + e1 +gd1 -d + e1 -gd1 e1 Y d - e - gd1 -d - e1 + gd1 -e1 Trung bình d -d 0 gd1 là thông số đo lường sự tương tác của yếu tố di truyền d và yếu tố môi truờng e1. M là giá trị trung bình chung (overall mean) Trong mô hình có các dị hợp tử (heterozygotes) Môi trường Genotype Aa X h + e1 + gh1 Y h - e1 - gh1 7-1. TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG TRONG QUẦN THỂ PHÂN LY Kiểu hình thuộc 3 kiểu gen trong quần thể F 2 : ___________________________________________________________________ Kiểu gen AA Aa aa Mean Tần suất 1/4 1/2 1/4 Môi trường X d + e1 + gd1 h +e1 + gh1 -d +e1 - gd1 e1 +1/2h + 1/2gh1 Y d - e1 - gd1 h - e1 - gh1 -d - e1 +gd1 -e1 +1/2h - 1/2gh Mean d h -d 1/2h Nếu lai lui với bố mẹ có giá trị lớn (larger parent), thế hệ B1 với thông số di truyền được ước đoán sẽ là Β1 = m +1/2[d] +1/2[h] Trong mỗi trường +e1 và -e1, chúng ta sẽ có Β1.1 = m +1/2[d] +1/2[h] +e1 +1/2gd1 +1/2gh1 Β1.2 = m +1/2[d] +1/2[h] - e1 -1/2gd1 -1/2gh1 ANOVA Nguồn df Tổng bình phương Tổng số nv - 1 ΣΣY 2 ij - ΣY 2 i./n Giống (v) v - 1 1nΣjYi - ΣY 2 i./n Môi trường (Env) + v(n-1) (1/v)ΣYij Ij) 2 / ΣIj 2 Giống x môi trường Môi trường(linear) 1 (1/v) [(LjIj) / ΣIj 2 ] Giống x m.trường (linear) v -1 Σ [(ΣYijIj) 2 / ΣIj 2 ] - SS(env [linear]) Sai số góp v(n-2) ΣΣ[σ 2 vi - biΣYijIj] =ΣΣδ 2 ij Trước đây, người ta dùng thuật ngữ giống ổn định để chỉ giá trị trung bình của một giống tương đối bền vững trong nhiều môi trường khác nhau. Như vậy có nghĩa là giống đó tương đối tốt hơn trong điều kiện môi trường thuận lợi. Phân tích mẫu tại đại học Iowa cho thấy giống có hệ số gốc bi nhỏ hơn 1 thường có năng suất trung bình thấp hơn giá trị trung bình tổng số (grand mean) của bộ giống so sánh. Trong tình trạng sản xuất không cho ra một sự thặng dư để có thể tồn trữ. Hoặc sự tồn trữ lâu dài không thể được, thì một số giống có bi <1 như vậy có thể được xem như thích hợp nhất. Tuy nhiên các nhà chọn giống có xu hướng tạo giống có năng suất cao hơn giá trị trung bình tổng số. Trong tất cả các môi trường thử nghiệm. Do đó họ mong muốn có một giống với ξj cao. Hệ số bi =1.0 và độ lệch càng nhỏ càng tốt (S 2 di = 0). Như vậy, định nghĩa một giống ổn định theo khái niệm này là một giống phải có bi =1 và S 2 di = 0. 7-2. ẢNH HƯỞNG CÓ TÍNH CHẤT BỔ SUNG VÀ TƯƠNG TÁC ĐA PHƯƠNG (AMMI) Trong tự nhiên, hiện tượng tương tác giữa giống và môi trường đã được ghi nhận. Phân tích G x E kinh điển tập trung nhiều vào hiện tượng ổn định hơn là thích nghi. Do đó, phân tích AMMI đã được tổng hợp trên cơ sở các mô hình của Finley và Wilkinson (1963), Eberhart và Russell (1966), Perkins và Jinks (1968), Freeman và Perkins (1971), và nhiều tác giả khác. Ngoài nội dung phân tích sự ổn định, mô hình này còn quan tâm đến kiểu tương tác mà nó đang phân tích. Người ta giả định rằng có một sự tương tác tuyến tính rất chặt giữa giống và môi trường theo một thứ bậc có tính chất trội (dominant) theo môi trường. Mô hình này phát triển cao hơn những mô hình kinh điển về ảnh hưởng chính có tính chất bổ sung (additive) đối với giống thử nghiệm và môi trường, bằng phương pháp phân tích tương tác đa phương. Do vậy nó có tên là AMMI, viết tắt từ chữ Additive Main Effects and Multiplicative Interaction Models. MÔ HÌNH ADDITIVE: Yij = µ + gi + ej + dij (1) Có n giống được thí nghiệm tại p địa điểm, sự đáp ứng về năng suất của giống thứ i th ở môi trường j th được biểu thị theo mô hình (1) µ là năng suất trung bình trên tất cả các điểm gi là độ lệch chuẩn với giá trị trung bình của giống i ej là độ lệch chuẩn với giá trị trung bình của môi trường j dij là độ lệch chuẩn cặn (residual) chưa được giải thích bởi µ, gi và ej dij = cij + ε ij (2) cij là những biến số ngẫu nhiên đại diện cho sự tương tác giữa n giống và p địa điểm với trung bình zero và phương sai σ 2 c ε ij là sai số cặn (residual) với trung bình zero và phương sai σ 2 . Kỳ vọng tóan học về trung bình bình phương GxE (GxE MS) và một phối hợp tuyến tính của hai thông số này σ 2 E(GxE MS) = σ 2 c + (3) r Số lần lập lại ở mỗi địa điểm là r Bài tập 1. Giải thích biểu đồ BIPLOT, theo phầnn mềm AMMI2 (IRRISTAT for windows) 2. Phân tích GxE theo mô hình Eberhart & Russel (1966) theo kết qủa so sánh năng suất 9 giống lúa tại 10 địa điểm sau dây Bảng 7-1: Giá trị trung bình năng suất của các giống lúa khảo nghiệm L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 sum mean Ij T1 7.00 6.54 4.73 5.46 5.00 4.80 5.58 6.27 6.04 4.92 56.34 5.63 0.8601 T2 5.40 5.21 4.55 3.77 3.73 4.33 5.13 5.71 4.84 4.22 46.90 4.69 0.7749 T3 6.00 6.13 4.72 5.97 5.10 5.47 6.05 5.44 5.85 4.80 55.53 5.55 -0.6684 T4 6.27 6.23 4.17 5.30 4.27 3.33 5.00 5.91 5.77 4.55 50.80 5.08 -0.2610 T5 7.03 6.84 5.21 4.57 5.40 4.90 6.56 5.84 6.38 4.27 57.00 5.70 -0.6251 T6 6.67 6.48 4.38 5.27 5.40 6.03 6.31 4.29 6.19 4.85 55.87 5.59 -0.5325 T7 5.47 5.45 4.50 4.84 4.17 4.13 5.77 5.41 5.20 3.56 48.51 4.85 0.4568 T8 5.83 5.71 4.45 5.02 4.03 4.53 4.93 5.81 5.69 4.55 50.55 5.06 0.3568 T9 5.83 6.14 5.04 5.22 5.03 5.43 6.53 6.28 6.13 4.46 56.09 5.61 0.4816 EMS 0.05625 0.0064 0.02563 0.99811 0.0525 0.01634 0.539874 0.0089 0.0153 0.0082 1.73 0.17 -0.8432 sum 55.50 54.73 41.74 45.41 42.13 42.97 51.87 50.97 52.09 40.17 477.59 mean 6.17 6.08 4.64 5.05 4.68 4.77 5.76 5.66 5.79 4.46 53.07 5.31 Ij 0.86 0.77 -0.67 -0.26 -0.63 -0.53 0.46 0.36 0.48 -0.84 ΣIj 2 0.7398 0.6005 0.4468 0.0681 0.3907 0.2835 0.2086 0.1273 0.2319 0.7110 3.8083 Hình 7-1: Giản đồ BIPLOT về năng suất của 8 giống lúa khảo nghiệm tại 5 địa điểm khác nhau (2001). Giống có năng suất ổn định nằm gần trung tâm c ủa gỉan đồ l à gi ống số 3, 8, v à 5 Bảng 7-2: Giá trị phân tích theo mô hình GxE ΣYijIj bi biΣYijIj σ 2 vi D S 2 di T1 4.365807 1.14638 5.00488 5.70746 0.7026 0.02048 T2 3.169463 0.83224 2.63777 4.1731 1.5353 0.11301 T3 2.580276 0.67753 1.74822 2.54039 0.7922 0.03044 T4 4.943767 1.29814 6.41772 8.79021 2.3725 0.20603 T5 5.249687 1.37847 7.23655 8.61699 1.3804 0.09580 T6 3.169547 0.83227 2.63791 6.88414 4.2462 0.41422 T7 3.922879 1.03008 4.04087 4.81022 0.7694 0.02790 T8 3.454582 0.90711 3.13369 3.97512 0.8414 0.03591 T9 3.419018 0.89777 3.0695 4.06303 0.9935 0.05281 Bảng 7-3: Chuyển đổi giá trị theo mô hình tuyến tính của 3 giống T3, T5, vă T7 T3 T5 T7 Ij T'3 T'5 T'7 L1 6.00 7.03 5.47 0.86 6.21979 7.044528 5.8804 L2 6.13 6.84 5.45 0.77 6.16208 6.927103 5.7927 L9 5.85 6.38 5.20 0.48 5.96333 6.522751 5.4905 L7 6.05 6.56 5.77 0.46 5.94652 6.488545 5.465 L8 5.44 5.84 5.41 0.36 5.87877 6.350697 5.362 L4 5.97 4.57 4.84 -0.26 5.4602 5.499108 4.7256 L6 5.47 4.90 4.13 -0.53 5.27626 5.124878 4.4459 L5 5.10 5.40 4.17 -0.63 5.21353 4.997241 4.3506 L3 4.72 5.21 4.50 -0.67 5.18417 4.937508 4.3059 Trung bình 5.64 5.86 4.99 Hình 7-2: Tương tác GxE về năng suất của 3 giống lúa T3, T5 và T7. Trong đó T3 biểu thị giống lúa có tính thích nghi theo điều kiệu bất lợi, T5 thích nghi điều kiện thuận lợi, và T7 thích nghi rộng 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5 -1.00 -0.50 0.00 0.50 1.00 T'3 T'5 T'7 Ij Năng suất (t / ha) Thực hành: Địa điểm thí nghiệm được ký hiệu từ L1 đến L10 (L: location) Giống thí nghiệm được ký hiệu từ T1 đến T9 (T: treatment) Mỗi điểm thí nghiệm được bố trí theo kiểu khối hoàn toàn ngẫu nhiên (RBD), 3 lần nhắclại. Phân tích ANOVA mỗi điểm, ta có giá trị EMS (trung bình bình phương sai số) của từng điểm, giá trị trung bình của từng nghiệm thức. Điền vào bảng 7-1 Tính chỉ số môi trường Ij Σ Yij ΣΣYij Ij = - = trung bình của từng điểm – trung bình tổng T TxL Thí dụ I 1 = (6,17 – 5,31) = 0,86 Tính tổng bình phương của chỉ số môi trường ΣIj 2 = I 1 2 + + I 10 2 = 3,8083 Gọi [X] là ma trận của cácgiá trị trung bình ở bảng 7-1 [Ij] là vectơ của môi trường [S] là vectơ của tổng cáctích [S] = [X] * [Ij] =giá trị theo hàng của [X] nhân với giá trị theo cột của [Ij] ta được kết qủa ΣYijIj ở bảng 7-2, theo phép nhân ma trận với vectơ Tính chỉ số thích nghi bi Ta có thể xem bi như là hệ số gốc của đường thẳng biểu thị tương tác GxE. Do đó, bi có xu hướng tiến đến 1 (tgα = 1, hệ số gốc: slope). Nếu b1 = 1, biểu thị một sự thích nghi rộng.Nếu bi < 1: biểu thị tính thích nghi theo điều kiện bất lợi. nếu bi > 1: biểu thị tính thích nghi theo điều kiện thuận lợi của môi trường ΣYijIj bi = ΣIj 2 Ta ghi số liệu bi của từng giống trong bảng 7-2 Nhân bi * Σ YijIj , ta được số liệu ở cột 4, bảng 7-2 Tính phương sai của từng giống thông qua 10 địa điểm khảo nghiệm σ 2 vi Thí dụ Giống T1, có σ 2 v 1 = [(7,00) 2 + (6,54) 2 + + (4,92) 2 ] – [(56,34) 2 / 10] Tương tự ta có số liệu của giống số 2, giống số 3, , số 9 ghi trong bảng 7-2 Tính hiệu số Σδ ij 2 = D = σ 2 vi - biΣYijIj và ghi trong cột 6 của bảng 7-2 Tính chỉ số ổn định s 2 di D Σ EMS s 2 di = - L-1 L x r Ở đây L=9, và r = 3 và Σ EMS = 1,73 Chỉ số ổn định s 2 di có xu hướng tiến đến 0. Nếu s 2 di > 0 có ý nghĩa, giống sẽ có năng suất không ổn định, giả thuyết về tương tácGxE tuyến tính không thể chấp nhận Chúng ta phải xem xét s 2 di trước khi xem xét bi. Nếu s 2 di không chấp nhận được, chúng ta không được thảo luận bi cho dù nó =1 Vẽ giản đồ Thí dụ: Thiết lập số liệu của 3 giống T3 (có bi < 1), T5 (có bi > 1), và T7 (có bi = 1) trong bảng 7-3 Phương trình tuyến tính Y = µ + bi Ij µ là giá trị trung bình của giống bi là hệ số gốc của đường biểu diễn (đường thẳng) Ij là biến số Căn cứ vào phương trình này, ta có cột giá trị mới T’3, T’5, T’7 Dùng lệnh “sort”, ta xếp theo thứ tự theo cột Ij trước khi vẽ đường thẳng của 3 giống Giản đồ được vẽ theo hình 7-2. Phân tích ANOVA Tổng số bình phương của L + (TxL) = Σ σ 2 vi = cộng tất cả giá trị ở cột số 5, bảng 7-2 Σ σ 2 vi = 49,5607 Tổng số bình phương của L (tuyến tính) = (1/T) [Lj.Ij / ΣIj 2 ] = (1/9) [(55,50*0,86 + 54,73*0,77 + + 40,17*(-0,84)) / 3,8083] = 1 Tổng số bình phương của TxL (tuyến tính) = Σ [ (ΣYijIj) 2 / (ΣIj 2 )] – SS L (tuyến tính) = Σ biΣYijIj – SS L (tuyến tính) = tổng giá trị của cột 4 bảng 7-2 - SS L (tuyến tính) = 35,9271 –1 =34,9271 Sai số góp (pooled deviation) = tổng giá trị của cột cuối cùng, bảng 7-2 = 0,9966 ANOVA Nguồn Độ tự do SS MS Môi trường + (Giống x môi trường) Môi trường (tuyến tính) Giống x M.trường (tuyến tính) Sai số góp T(L-1) = 81 1 T-1 = 8 T(L-2) =72 49,5607 1 34,9271 0,9966 0,5625** 4,3659** 0,01384 Trung bình của bi = (Σbi) / T = 1 MS của sai số góp Độ lệch chuẩn của bi = SE (bi) = (ΣIj 2 ) SE(bi) = [(0,01384) / 3,8083 ] 1/2 = 0,06028 Như vậy, bi khác1 có ý nghĩa khi nào bi = 1 ± 0,06 3. Thực hành phân tích tương tác GxE theo AMMI 2, khảo nghiệm giống lúa tại Long An: 6 giống và 9 địa điểm trong vụ đơng xn 2001 (hình 7-3) GIN ÂÄƯ BIPLOT KIÃØU AMMI SÄÚ 2 MỈÏC ÂÄÜ TỈÅNG TẠC : 61.8% GxE IPCA1 0.8 0.46 0.12 -0.22 -0.56 -0.9 0.9 0.56 0.22 -0.12 -0.46 -0.8 01 02 03 04 05 06 A B C D E F G H I A. Tán An B. Cháu Thnh C. Tán Thảnh D. Mäüc Họa 1 E. Mäüc Họa 2 F. Th Thỉìa 1 G. Th Thỉìa 2 H. Tán Trủ I. Vénh Hỉng 1. OM2031 2. AS996 3. OM2401 4. CM16-27 5. OM1870 6. IR64 Nhọm mäi trỉåìng Mỉïc âäü dung håüp Mỉïc âäü dung håüp 0.540.4260.3120.1980.084-0.03 1 7 2 9 10 3 11 4 12 5 14 6 15 8 16 13 17 MÄÜC HỌA 1 CHÁU THNH VÉNH HỈNG TÁN TRỦ TH THỈÌA 1 MÄÜC HỌA 2 TÁN THẢNH TÁN AN TH THỈÌA 2 Chương 8 TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN LỌC TỰ NHIÊN 8-1. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN Tính thích nghi (fitness) và biểu hiện của nó Tính trạng được chọn lọc một cách tự nhiên trong một thời gian dài được gọi là hiện tượng thích nghi. Thuật ngữ quốc tế gọi hiện tượng này là “fitness”. Hiện tượng thích nghi của một cá thể là sự đóng góp của những gen tạo ra thế hệ kế tiếp, hoặc tạo ra một số lớn con lai của nó trong thế hệ kế tiếp (Falconer 1991). Trong nghiên cứu về dòng chãy của gen (gene flow) từ cây trồng (thường là cây transgenic) sang loài cây hoang dại có quan hệ huyết thống gần gũi, người ta phải tính giá trị “fitness” Hiện tượng thích nghi tương đối (relative fitness) được định nghĩa là hiện tượng thích nghi của một cá thể ứng với trung bình của quần thể, W / W, với W là “fitness” của cá thể. Nếu một quần thể vừa không thể phát triển, vừa không tương thích về số lượng đo đếm, giá trị thích nghi trung bình của những cá thể như vậy sẽ bằng 1, và giá trị thích nghi tuyệt đối, giá trị thích nghi tương đối sẽ bằng nhau. Như vậy, chúng sẽ vô cùng khó khăn khi định nghĩa “fitness” một cách rõ ràng Giá trị fitness trung bình của một quần thể là một khái niệm phải được sử dụng với sự thận trọng đặc biệt, nếu toàn bộ cá thể của một quần thể nào đó có giá trị fitness trung bình bằng 1, trong trường hợp quần thể không có tính chất gia tăng thêm, cũng như không giảm, xét về số lượng Thoạt nhìn, nó có vẻ đơn giản, nhưng trong trường hợp quần thể tăng, hoặc giảm, hoặc duy trì bằng hằng số, xét về số lượng, chúng hoàn toàn phụ thuộc vào sự thay đổi to lớn của môi trường tương ứng với chúng. Sự chọn lọc trong tự nhiên giữa những cá thể của một quần thể có thể làm thay đổi kiến trúc di truyền của quần thể đó, nhưng giá trị fitness trung bình thì không thay đổi, nếu quần thể này thoả mãn ở một mức giới hạn về khả năng hoạt động trong môi trường mà nó sinh sống. Khi giá trị fitness trung bình được xem xét với góc độ như vậy, người ta sẽ giả định rằng quần thể không bị hạn chế bởi yếu tố môi trường Giá trị fitness của một cá thể là kết qủa cuối cùng của tất cả các tiến trình sinh trưởng và phát triển về sinh lý học. Khác biệt giữa những cá thể trong tiến trình này được quan sát thông qua biến dị của những thuộc tính có thể đo đếm được, và người ta có thể nghiên cứu chúng như những tính trạng số lượng. Do đó, biên thiên của mỗi tính trạng số lượng đều phản ảnh hiện tượng tăng thêm, hoặc giảm đi mức độ biến thiên của giá trị fitness và biến thiên của giá trị fitness có thể bị phá vở, xét về lý thuyết, trở thành biến thiên của tính trạng số lượng (Falconer 1989). Thí dụ trên loài chuột trong hình 8-1 cho thấy tính chất phân hạng (hierarchy) của những tính trạng đóng góp vào giá trị fitness của chuột cái. Hầu như tất cả tính trạng đã được nghiên cứu về di truyền số lượng. Giá trị fitness có thể bị chuyển thành hai thành phần chính, tổng số chuột con được sinh ra và chất lượng của chuột con được thể hiện thông qua trọng lượng của từng con. [...]... Trong hình 8-2, Robertson (1955) ã ch ng minh có 3 “profile” i di n cho tính tr ng có m i quan h khác nhau v i giá tr thích nghi ư ng th ng ch m ch m tr c gi a bi u th tính tr ng s lư ng ư c o lư ng như giá tr thích nghi ư ng bi u di n (1) là “profile” c a m t thành ph n chính c a giá tr thích nghi, thí d như t ng s con ư c sinh ra Vì ư ng bi u di n tăng t giá tr th p nh t, nên “fitness” tăng theo m t cách... ng “fitness” Do ó, ngư i ta ph i bi t rõ phương sai c a giá tr thích nghi Vì ch n l c cho giá tr thích nghi thư ng không có hi u q a (no response), do ó, có th không có phương sai di truy n v tính c ng, t t c phương sai di truy n c a fitness là phương sai c a tính tr i và phương sai c a tương tác theo ki u epistasis S li u s p x p theo th t c a nh ng t n su t gen trong m t qu n th cân b ng m i loci,... sau ó b ng cách ph i h p l i nh ng giá tr c a các thành ph n Thí d tính giá tr trung bình fitness c a m t dòng (strain) thông qua hi n tư ng c nh tranh v i m t tester mà tester này ã ư c ánh d u v m t di truy n sao cho th h con lai có th ư c ghi nh n Nhưng s li u tương quan c a con lai gi a hai dòng s cho chúng ta k t q a “ch s c nh tranh” (competitive index) c a dòng ang nghiên c u trong i u ki n xét... p c n m c gi i h n này s yêu c u m t i u ki n môi trư ng không ư c thay i trong m t th i gian dài Tuy nhiên, h u h t các qu n th ư c nghiên c u u bi u hi n g n như tr ng thái cân b ng v i nh ng c i m di truy n c a m t qu n th cân b ng Minh ch ng v hi n tư ng này r t phong phú, t t c tính tr ng s lư ng trong qu n th bi n i vô cùng theo xu hư ng nhi u hơn, ho c kém hơn xét theo tr ng thái cân b ng, trong... năng s ng c a phôi Fitness Năng su t s a Ch t lư ng chu t con (hi u q a chu t m ) l n tuy n s a T p tính chu t m Hình 8-1: M t vài thành ph n c a giá tr thích nghi (fitness) c a chu t, v i s s p x p theo trình t trên cơ s ngu n g c c a bi n d Bi n thiên c a m i tính tr ng s lư ng ư c k t h p l i v i nhau thành giá tr to hơn, ho c nh hơn, v i s bi n thiên c a giá tr fitness (Falconer 1989) Bi n thiên c... ng cho k t q a gi m i m t ho c nhi u thành ph n chính c a giá tr thích nghi Trong trư ng h p ch n l c do nhà ch n gi ng th c hi n (không ph i ch n l c t nhiên), chúng ta nghi ng r ng có th nhi u bi n d di truy n b m t do hi n tư ng c nh (fixation) Ch n l c t nhiên ph i có xu hư ng t o ra l i các t n su t gen tr ng thái qu n th cân b ng Trung bình c a tính tr ng s lư ng trong ch n l c nhân t o ư c d oán... quan v i nhi u tính tr ng trong c t th tư (hình 8-1) V n mà chúng ta quan tâm là: làm th nào bi t ư c cách th cho t ng trong ch n l c t nhiên tương ng v i t ng v trí trong h th ng s p x p m t cách có trình t như v y o lư ng giá tr thích nghi o lư ng giá tr thích nghi m t cách tr c ti p là công vi c vô cùng khó khăn, c bi t là giá tr fitness c a nh ng cá th o lư ng giá tr thích ngh theo phương pháp . T3 2.580 276 0. 677 53 1 .74 822 2.54039 0 .79 22 0.03044 T4 4.94 376 7 1.29814 6.4 177 2 8 .79 021 2. 372 5 0.20603 T5 5.2496 87 1. 378 47 7.23655 8.61699 1.3804 0.09580 T6 3.1695 47 0.832 27 2.6 379 1 6.88414. 0.539 874 0.0089 0.0153 0.0082 1 .73 0. 17 -0.8432 sum 55.50 54 .73 41 .74 45.41 42.13 42. 97 51. 87 50. 97 52.09 40. 17 477 .59 mean 6. 17 6.08 4.64 5.05 4.68 4 .77 5 .76 5.66 5 .79 4.46 53. 07 . 4.55 3 .77 3 .73 4.33 5.13 5 .71 4.84 4.22 46.90 4.69 0 .77 49 T3 6.00 6.13 4 .72 5. 97 5.10 5. 47 6.05 5.44 5.85 4.80 55.53 5.55 -0.6684 T4 6. 27 6.23 4. 17 5.30 4. 27 3.33 5.00 5.91 5 .77 4.55