Chơng IV Giải phẫu sinh lý côn trùng I Định nghĩa nhiệm vụ môn giải phẫu sinh lý côn trùng Giải phẫu sinh lý côn trùng môn học nghiên cứu cấu tạo hoạt động máy bên thể côn trùng Đó da, hệ cơ, máy tiêu hoá, máy tiết, máy tuần hoàn, máy hô hấp, máy sinh sản máy thần kinh Nghiên cứu giải phẫu sinh lý côn trùng không để thấy mối quan hệ thích nghi cấu tạo, chức máy thể với môi trờng sống mà sâu tìm hiểu ảnh hởng số yếu tố ngoại cảnh đến hoạt động sinh lý côn trùng Những hiểu biết sở cần thiết để đề xuất biện pháp kỹ thuật thích hợp nhằm khống chế loài sâu hại nh để nhân nuôi bảo vệ tốt loài côn trùng có ích II DA CÔN TRùNG 2.1 Cấu tạo chung Da côn trùng tầng phôi hình thành Đó lớp vỏ tơng đối cứng, chức bao bọc bảo vệ giữ cho thể có cấu tạo vững chắc, đồng thời làm chỗ bám cho thịt bên Với chức này, da côn trùng đợc xem nh xơng lớp động vật Tuy lớp vỏ có độ dày độ cứng đồng mà tuỳ theo vị trí phận thể, có chỗ cứng, ống cứng, có chỗ da mềm Kiểu cấu tạo giống nh áo giáp chiến binh thời xa Căn theo đờng ngấn, lớp vỏ thể côn trùng gồm khoảng 200 - 250 cứng ống cøng Song thùc tÕ chØ cã kho¶ng 60 - 80 ống cứng cử động đợc, lại cử động chút đJ gắn với Về mặt giải phẫu, da côn trùng có cấu trúc phức tạp, gồm nhiều lớp nh sơ đồ sau (Hình 4.1) Da côn trùng Biểu bì Nội bì Màng đáy Biểu bì Biểu bì Biểu bì Lớp men Lớp sáp Lớp Polyphenol Hình 4.1 Sơ đồ cấu trúc da côn trùng Nh đJ thấy sơ đồ, da côn trùng gồm lớp từ vào biểu bì, nội bì màng đáy Dới cấu tạo khái quát lớp (Hình 4.2) Trng i hc Nụng nghip - Giáo trình Cơn trùng học đại cương http://www.ebook.edu.vn 128 2.1.1 BiĨu b× Biểu bì hay cuticun sản phẩm tiết lớp tế bào nội bì nên cấu tạo tế bào, song lớp có cấu tạo phức tạp vững da côn trùng nên thùc chÊt líp cuticun chÝnh lµ líp vá cøng cđa thể côn trùng Biểu bì da côn trùng lại đợc chia làm lớp nhỏ nh sau: 2.1.1.1 Biểu bì Là lớp cùng, mỏng nhất, chiếm khoảng 1-7% độ dày da Tuy mỏng nhng lớp có cấu tạo tinh vi, gồm líp tõ ngoµi vµo lµ líp men, líp sáp, lớp Polyphenol Thành phần hoá học chủ yếu biểu bì hợp chất Lipoprotein nên lớp có chức ngăn ngừa nớc chất hoà tan từ bên thấm vào thể côn trùng đồng thời hạn chế thoát nớc thể 2.1.1.2 Biểu bì Là lớp cứng da côn trùng lớp có chứa kitin kết hợp với loại protein hóa cứng (sclerotin) theo cấu trúc mạng lới Ngoài lớp chứa thêm canxi nên độ cứng đợc tăng cờng Hình 4.2 Cấu tạo da côn trùng a Biểu bì với nhiều lớp mỏng; b Biểu bì ngoài; c Biểu bì trên; d Lông cứng; e Đờng ống da; f Đờng ống dẫn tuyến nội bì; g Màng đáy; h Tế bào nội bì; i Tế bào lông; k Tế bào màng nguyên thủy; l Tế bào màu; m Tế bào máu bám màng đáy; n Tế bào tuyến lớp nội bì (theo Wigglesworth) Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương - http://www.ebook.edu.vn 129 2.1.1.3 Biểu bì Là lớp dày biểu bì song không cứng nh biểu bì mà có tính dẻo đàn hồi kitin kết hợp với loại protein đàn hồi (resilin) thể phân tán Với cấu tạo nh trên, biểu bì da côn trùng độ cứng cần thiết mà có tính dẻo đàn hồi tốt, có lợi cho đời sống chúng Tuỳ theo loài giai đoạn sinh trởng, kitin chiếm khoảng 25-60% trọng lợng khô biểu bì nhng vật chất đặc trng da côn trùng Kitin polysaccharid có chứa đạm (N) với hợp chất Acetylglucosamine có công thức hoá học (C8H13O5N)x Kitin mềm dẻo nhng chất bền vững, không tan nớc, rợu, axit yếu, kiềm loJng số dung môi hữu Nó không bị phân giải men tiêu hoá động vật có vú song bị phân giải men tiêu hoá lớp côn trùng, số loại ốc sên loài vi khuẩn phân giải kitin (Bacillus chitinivorus) sinh sèng nhiỊu ë ®Êt Nh− vËy kitin không định độ cứng mà tính mềm dẻo bền vỏ thể côn trùng 2.1.2 Nội bì Là lớp tế bào đơn thờng có dạng hình trụ Đây lớp có vai trò định sức sống chức da côn trùng Nh đJ nói trên, lớp tế bào nội bì tiết vật chất để hình thành lớp biểu bì Chúng tiết dịch lột xác để phân huỷ lớp biểu bì trớc côn trùng lột xác, đồng thời hấp thu lại số chất đJ phân giải để tái tạo lớp biểu bì Có thể thấy hàng loạt ống dẫn nhỏ đợc hình thành nguyên sinh chất tế bào nội bì xuất phát từ xuyên qua lớp biểu bì Ngoài lớp nội bì nơi sản sinh vật chất hàn gắn vết thơng da côn trùng Trong lớp nội bì, xen kẽ với tế bào phổ biến có chức nói số tế bào có chức đặc biệt khác Đó tế bào tuyến, tế bào cảm giác tế bào hình chùm nho Những tế bào thờng có kích thớc lớn tế bào nội bì bình thờng Tế bào hình chùm nho (Oenocyte) kiểu tế bào đặc trng với nhiều màu sắc nh nâu, đỏ, vàng, xanh không màu nên gọi tế bào màu Chức nhóm tế bào cha rõ ràng Có ý kiến cho r»ng chóng s¶n sinh chÊt bÐo biĨu bì, đợc xem nơi sản sinh dịch lột xác côn trùng Nhóm tế bào tuyến tế bào cảm giác đợc nói phần sau 2.1.3 Màng đáy Nh tên gọi, lớp màng mỏng nằm sát dới lớp nội bì có cấu trúc không định hình Nguồn gốc hình thành nh chức màng đáy cha thật rõ ràng Song thấy vi khí quản đầu mút dây thần kinh cảm giác phân bố nhiều 2.2 Vật phụ da côn trùng Da côn trùng hoàn toàn nhẵn bóng mà có nhiều vật phụ nh lông, vẩy, gai, cựa, u lồi Những vật phụ cấu tạo tế bào chúng Trng i học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương http://www.ebook.edu.vn 130 đợc hình thành từ biểu bì, có cấu tạo tÕ bµo cã sù tham gia cđa líp néi bì (Hình 4.3.) Vật phụ có cấu tạo tế bào nhiều tế bào nội bì hình thành nên Loại có cấu tạo tế bào thờng gặp nh lông, vẩy Còn loại có cấu tạo nhiều tế bào gai, cựa cử động đợc chút nhờ có phần màng gèc Gai vµ cùa lµ vị khÝ tù vƯ cđa nhiều loại côn trùng Lông da côn trùng có nhiều loại Những lông nối với tế bào cảm giác gọi lông cảm giác, phận thụ cảm tế bào thần kinh cảm giác phân bố da côn trùng Hình 4.3 Một số dạng vật phụ da côn trùng A, B Vật phụ cấu tạo tế bào; C, D Vật phụ nhiều tế bào; E Vật phụ tế bào điển hình (lông); Alv ổ chân lông; Set Lông; Smb Màng ổ chân lông; Tmg Tế bào màng nguyên thủy; Trg Tế bào lông; Epd Tế bào nội bì; Exct Biểu bì ngoài; Enct Biểu bì trong; BMb Màng đáy (theo Snodgrass) Tuỳ theo nhóm tế bào cảm giác, lông cảm giác cảm thụ đợc loại thông tin khác nh va chạm học, âm thanh, mùi, vị chất hoá học, nhiệt độ, độ ẩm ánh sáng Lại có lông nối liền với tuyến độc phân bố da, gọi lông độc nh kiểu lông độc phân nhánh không thờng thấy bọ nẹt, sâu róm Các lông độc côn trùng thực chất ống rỗng nhỏ chứa đầy dịch độc tuyến độc tiết vào Khi bị va chạm, lông độc bị gẫy dịch độc thấm vào da đối tợng tiếp xúc gây đau đớn khiến chúng tiếp tục công côn trùng Nh thấy vật phụ da côn trùng có vai trò quan trọng đời sống chúng với chức vũ khí tự vệ quan cảm nhận nguồn thông tin thiết yếu từ môi trờng sống xung quanh Ngoài loại vật phụ với chức đJ nói trên, nhiều loại lông, vảy, u lồi rJnh lõm da có ý nghĩa việc điều tiết nhiệt độ độ ẩm thể côn trùng Ví dụ sợi lông mảnh với rJnh lõm da "thiết bị" lấy nớc từ không khí vào ban đêm hiệu số loài bọ cánh cứng sinh sống sa mạc khô cằn Trng i học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương - http://www.ebook.edu.vn 131 2.3 Các tuyến da côn trùng Tuyến tổ chức sản sinh chất tiết cần thiết cho đời sống sinh vật Tuỳ theo chủng loại chức năng, tuyến da côn trùng có kích thớc cấu tạo khác Một số tun cã kÝch th−íc nhá chØ gåm tÕ bµo nh tuyến độc nằm lớp nội bì Song cã tun cã kÝch th−íc lín, nhiỊu tÕ bµo hình thành nh tuyến nớc bọt, tuyến tơ nằm sâu xoang thể côn trùng Vì tuyến ®Ịu cã ngn gèc tõ mét sè tÕ bµo néi bì nên chúng đợc xem tuyến da côn trùng Tuyến côn trùng gồm loại ngoại tiết nội tiết Dới số tuyến ngoại tiết nội tiết côn trùng (Hình 4.4) Miệng tuyến hôi Hình 4.4 Một số loại hình tuyến da côn trùng Tuyến đơn tế bào; 2, Tuyến đa tế bào; Tuyến hôi bọ xít; Tuyến hôi sâu non họ Bớm phợng (theo Chu Nghiêu) 2.3.1 Tuyến ngoại tiết Là tuyến tiết chất tiết thể vào khoang, hốc thể hay quan nội tạng côn trùng Các tuyến ngoại tiết có lỗ tiết, ống dẫn có túi chứa chÊt tiÕt Cã thĨ thÊy mét sè tun ngo¹i tiÕt chÝnh ë c«n trïng nh− sau: - Tun n−íc bät: Còn gọi tuyến môi dới, sản sinh nớc bọt cần dùng hoạt động tiêu hoá côn trùng số côn trùng cánh vẩy, cánh lông, tuyến nớc bọt biến đổi thành tuyến tơ, lúc sâu non đẫy sức chuẩn bị hoá nhộng - Tuyến sáp: Nhiều côn trùng Cánh thuộc tổng họ Rệp sáp (Coccoidea) họ Rệp muội có tuyến sáp phát triển, phân bố hầu khắp bề mặt thể họ Ong mật, hai bên ®èt bơng cđa ong thỵ tõ ®èt ®Õn ®èt vỊ phÝa d−íi cã cơm tun s¸p rÊt ph¸t triĨn Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương http://www.ebook.edu.vn 132 - Tuyến độc tuyến hôi: Hai loại tuyến tiết dịch độc dịch có mùi hôi, gây thơng tích xua đuổi kẻ thù nên chúng đợc gọi chung nhóm tuyến bảo vƯ ë c«n trïng Cã thĨ thÊy mét sè tun độc điển hình sâu róm, bọ nẹt, ong, kiến bọ "xịt khói" thuộc họ Chân chạy, mối mũi dài Tuyến hôi phổ biến loài bä xÝt (H×nh 4.5) A B H×nh 4.5 Mét sè biểu tuyến độc côn trùng A Dịch gây bỏng đợc phóng qua lỗ hậu môn Bọ Chân chạy xịt khói Stenaptinus insignis (theo J Eisner D J Aneshansley); B Sâu non loài Cánh vẩy tiết dịch độc qua lông để ngăn chặn ong ký sinh (theo Peter Farb) - Tuyến thơm: Nhiều loài côn trùng có tuyến sản sinh chất thơm nhằm hấp dẫn đối tợng khác giới đến ghép đôi điều khiển hành vi cá thể loài Khác với tuyến độc tuyến hôi, chất thơm đợc xem chất thông tin loài có tên chung Pheromon, phổ biến lớp côn trùng Ngoài loại tuyến nói trên, tuyến phụ sinh dục côn trùng đợc xem tuyến ngoại tiết 2.3.2 Tuyến nội tiết Là tổ chức tiết chất nội tiết tức Hormon để điều khiển trình sinh trởng, phát triển hoạt động sống khác côn trùng Loại tuyến ống tiết hay lỗ tiết mà tiết thẳng Hormon vào máu để truyền khắp thể, đến tổ chức, phận chịu tác động Các tuyến nội tiết quan trọng côn trùng thể bên cuống họng (Corpora allata) tiết Hormon điều tiết sinh trởng, gọi Hormon trẻ Juvenile Hormone, tuyến ngực trớc (Prothoracic Glands) tiÕt Hormon lét x¸c biÕn th¸i - Ecdyson Hormone) 2.4 Màu sắc da côn trùng Côn trùng lớp động vật có màu sắc phong phú đa dạng Đó kết tác động qua lại sóng ánh sáng với thành phần hoá học cấu trúc da Căn vào nguồn gốc hình thành, màu sắc thể côn trùng đợc chia thành màu sắc hoá học màu s¾c vËt lý Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - http://www.ebook.edu.vn 133 Màu sắc hoá học sắc tố định Những sắc tố phân bố lớp biểu bì, nội bì, thịt, thể mỡ hay máu côn trùng Khi sắc tố phân bố lớp biểu bì cho loại màu sắc hoá học tơng đối bền vững, phân bố phận khác, màu sắc có đợc chóng bị phân giải sau côn trùng chết Cũng tuỳ theo hình thức phân bố sắc tố khắp theo số vị trí thể mà tạo nên kiểu màu sắc đồng dạng vân, đốm bật thờng thấy nhiều loài côn trùng tự nhiên Dới số loại sắc tố thờng thấy côn trùng: - Melanin: Là loại sắc tố biểu bì, tạo nên màu nâu tối, màu đen côn trùng Melanin sản phẩm trùng hợp Tyroxin dới tác động men Tyroxinaza - Carotenoids: Là nhóm sắc tố thực vật đợc hấp thu vào thể côn trùng qua thức ăn Nhóm sắc tố tạo nhiều màu sắc rực rỡ côn trùng từ màu xanh đến vàng, da cam đỏ - Pteridins: Là dẫn xuất Pyrimidin - Pyrazin sản phẩm tích tụ chuyển hoá acid uric máu Sắc tố không tạo nên số màu thể nh trắng, vàng nhạt đỏ, tím sẫm mà phối hợp với sắc tố mắt (Ommochrome) tạo nên màu mắt phong phú côn trùng Máu côn trùng không chứa huyết hồng tố (Hemoglobin) ngoại trừ giống muỗi hồng (Chironomus) thấy loại sắc tố tạo màu hồng ấu trùng giống muỗi nói Màu sắc vật lý côn trùng cấu trúc vật lý da định Với nhiều lớp mỏng da có chiết suất không đồng làm cho tia sáng chiếu đến bị khúc xạ, phản xạ giao thoa với tạo nên màu sắc vật lý Điển hình kiểu màu sắc lấp lánh ánh kim loại số loài ong bọ cánh cứng Ngoài màu sắc vật lý biểu dới hình thức khác Ví dụ loài cánh cứng Dynastes hercules thay đổi nhanh từ màu vàng sang màu đen ngợc lại loài côn trùng này, dới lớp biểu bì suốt mặt đôi cánh cøng lµ mét líp xèp rÊt máng Khi líp xèp chứa không khí đôi cánh có màu vàng, song thấm đầy nớc cánh chuyển sang màu đen Khác với màu sắc hoá học, màu sắc vật lý nói chung bền vững hơn, chừng cấu trúc vật lý da đợc trì Màu sắc hoá học vật lý có chất khác song chúng không hoàn toàn tách biệt Trong thực tế màu sắc quan sát thấy côn trùng màu kết hợp loại màu sắc Ví dụ màu sắc sặc sỡ cánh bớm kết hợp đốm, vân đợc tạo nên sắc tố với ánh biếc có nguồn gốc vật lý lông, vẩy biểu bì cánh Màu sắc thể côn trùng có tính đặc tr−ng cho tõng loµi, thËm chÝ cho tõng ti, tõng pha phát triển loài ngời ta dựa vào đặc điểm màu sắc để mô tả, phân biệt loài côn trùng pha phát triển chúng Tuy màu sắc biến đổi với mức độ khác dới ảnh hởng số điều kiện ngoại cảnh sau đây: Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương http://www.ebook.edu.vn 134 - Thức ăn: Liên quan đến nguồn sắc tố, loại thức ăn khác làm thay đổi màu sắc côn trùng Loài sâu khoang Spodoptera litura thờng có màu nâu xanh ăn rau họ Hoa chữ thập nhng lại có màu nâu hồng ăn điền chúng chuyền sang màu nâu đen ăn khoai lang, khoai nớc - Nhiệt độ: Nhiệt độ môi trờng có ảnh hởng rõ rệt đến màu sắc thể côn trùng Nói chung sâu bọ thờng có màu nhạt sống điều kiện nhiệt độ cao sẫm lại nhiệt độ hạ thấp - Độ ẩm: Độ ẩm không khí có ảnh hởng đến màu sắc thể côn trùng Khi độ ẩm không khí cao, côn trùng thờng có màu sẫm so với lúc sống điều kiện khô - ánh sáng: Là yếu tố vật lý môi trờng có ảnh hởng lớn đến màu sắc thể côn trùng Ví dụ dới ánh sáng vàng (5.500-6.000Ao) thể loài Châu chấu đàn thiên màu vàng, song với bớc sóng ngắn chúng có màu xám, với ánh sáng có bớc sóng dài chúng lại ngả sang màu nâu tối Về mối quan hệ ánh sáng với màu sắc thể côn trùng màu sắc phản xạ từ môi trờng có ảnh hởng đến màu sắc thể côn trùng Điều thấy họ bớm Pieridae Nymphalidae Nhộng chúng có khả biến đổi màu sắc cho gần giống với màu sắc giá thể nơi chúng hoá nhộng So với lớp động vật khác, lớp côn trùng có màu sắc đa dạng kỳ thú Điều chứng tỏ màu sắc giữ vai trò quan trọng trình tiến hoá chúng Phần lớn côn trùng có màu sắc dễ lẫn với môi trờng nơi chúng sinh sống Đó hình thức nguỵ trang giúp cho chúng khó bị kẻ thù phát công mức phát triển cao hơn, màu sắc mà cấu tạo hình thái thể côn trùng có biến đổi rÊt tinh vi khiÕn chóng rÊt gièng víi nh÷ng vËt thể thờng gặp tự nhiên nh mẩu cành khô, mục nhờ thoát khỏi ý kẻ thù Đây tợng giả dạng (Mimicry) đợc nói đến nhiều côn trùng Cần nói thêm giả dạng không theo hớng lẩn trốn kẻ thù mà có ý nghĩa cảnh báo kẻ thù chúng giống với "nguyên mẫu" có khả tự vệ mạnh Chẳng hạn số loµi ri, ngµi cã bỊ ngoµi rÊt gièng víi ong, số loài ngài, bớm có đốm nh mắt rắn cánh (Hình 4.6) Với vẻ đầy đe doạ chúng đJ buộc kẻ thù phải dè chừng không dám công Rõ ràng kiểu màu sắc có ý nghĩa bảo vệ côn trùng Ngoài số loài côn trùng dùng màu sắc sặc sỡ chúng để hấp dẫn đối tợng khác giới ghép đôi Cùng với cấu trúc bề mặt thể, loại màu sáng, tối hay lấp lánh ánh kim loại có liên quan đến khả hấp thu hay phản xạ nhiệt lợng từ ánh sáng mặt trời Vì màu sắc da côn trùng có vai trò định việc ®iỊu tiÕt th©n nhiƯt cđa chóng Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - http://www.ebook.edu.vn 135 Hình 4.6 Hiện tợng giả dạng côn trùng Loài Bớm khô Kallima chinensis Swinth.) (theo Chu Nghiêu) Đốm mắt rắn cánh sau loµi Ngµi (theo Thomas Eisner vµ E O Wilson) Một loài Ngài giả ong (theo Peter Farb) 2.5 Hiện tợng lột xác côn trùng Trong trình sinh trởng, kích thớc khối lợng thể sâu non côn trùng tăng lên nhiều Nh loài tằm dâu, tính từ lúc tằm nở lúc đẫy sức, khối lợng thể chúng đJ tăng lên 13.000-14.000 lần Nh đJ biết, da côn trùng có khả đàn hồi nên đến lúc côn trùng phải lột bỏ lớp da cũ ®Ĩ thay b»ng líp da míi cã kÝch th−íc lín hơn, phù hợp với tăng trởng thể chúng Hiện tợng lột xác côn trùng Theo quy ớc, sau lần lột xác sâu non c«n trïng Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương http://www.ebook.edu.vn 136 sÏ lín lªn thªm tuổi Để chuẩn bị lột xác, côn trùng ngừng ăn, chuyển động chậm chạp thờng tìm nơi ẩn nấp kín Lúc với tác động dịch lột xác vừa đợc thể sản sinh, lớp biểu bì bị phân huỷ khiến cho lớp biểu bì tách khỏi lớp nội bì Đồng thời lúc lớp nội bì nhanh chóng dJn rộng với tăng kích thớc phần đầu thể nhờ áp lực máu không khí làm cho lớp biểu bì cũ bị bung theo ngấn lột xác Qua kẽ nứt vừa đợc tạo ra, thể côn trùng từ từ thoát ngoài, để lại lớp vỏ lột xác lại phía sau (Hình 4.7) Nh lột xác, thực chất côn trùng thay lớp biểu bì cũ Khi vừa lột xác, thể sâu mềm yếu, màu sắc nhợt nhạt lớp biểu bì cha đợc hoàn chỉnh, lớp biểu bì biểu bì Đây lúc thể chúng dễ bị tổn thơng tác nhân hoá, lý từ môi trờng Thông thờng phải sau vài giê, líp da míi cđa c«n trïng míi cã cÊu tạo đầy đủ, có độ cứng màu sắc đặc trng loài Hình 4.7 Hiện tợng lột xác Gián (theo Thomas Eisner E O Wilson) Trong trình sống côn trùng, biểu bì nơi tích tụ số chất phế thải thể, lột xác, vứt bỏ lớp biểu bì cũ đợc xem nh hình thức tiết côn trùng Số lần lột xác liên quan đến số tuổi sâu đặc trng cho loài côn trùng Tuy gặp điều kiện sống bất lợi nh thiếu thức ăn, nhiệt độ thấp.v.v thời gian sống côn trùng thờng bị kéo dài dẫn đến số lần lột xác côn trùng tăng thêm III Hệ côn trùng Côn trùng lớp động vật a hoạt động có khả hoạt động nhanh nhẹn mạnh mẽ Điều cho thấy hệ chúng phát triển Căn vào vị trí phân bố chức năng, hay bắp thịt côn trùng bao gồm nhãm Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - http://www.ebook.edu.vn 137 hạch thần kinh từ dây thần kinh thông tới tuyến tiết để điều khiển hoạt động phận Do thần kinh nguyên cực có tên thần kinh nguyên vận động Trong lúc thần kinh nguyên hai cực nhiều cực phân bố dới da, nhánh nối với quan cảm giác nhánh thông với hạch thần kinh để truyền đạt thông tin thu nhận đợc hệ thần kinh trung ơng Với chức này, thần kinh nguyên hai cực nhiều cực thần kinh nguyên cảm giác Ngoài mép hạch thần kinh có mặt số thần kinh nguyên hai cực mà nhánh chúng giữ vai trò cầu nối thần kinh nguyên vận động thần kinh nguyên cảm giác Đây thần kinh nguyên liên lạc Bộ máy thần kinh côn trùng thể thống nhất, song vào vị trí phân bố chức năng, máy đợc chia làm hệ: Hệ thần kinh trung ơng, Hệ thần kinh giao cảm Hệ thần kinh ngoại vi, Hệ thần kinh trung ơng giữ vai trò điều hoà toàn hoạt động thể 5.5.1.1 Hệ thần kinh trung ơng Hệ thần kinh trung ơng côn trùng bao gồm nhóm hạch thần kinh Hạch nJo, Hạch dới cuống họng Chuỗi thần kinh bụng (Hình 4.31) - Hạch nÃo Hạch nJo nằm đầu đôi hạch thần kinh đốt trớc miệng hợp lại mà thành thời kỳ phôi thai nên chia làm phần nJo trớc, nJo nJo sau + NJo tr−íc cã kÝch th−íc lín nhÊt, trung tâm thần kinh mắt kép mắt đơn + NJo trung tâm thần kinh râu đầu + NJo sau gồm thuỳ, mút dới kéo dài nối với dây thần kinh vòng quanh cuống họng Cũng từ đầu mút có đôi dây thần kinh môi - trán đôi dây thần kinh hai bên cuống họng thông với hạch thần kinh dới cuống họng NJo sau đợc xem trung tâm thần kinh môi vùng trán Có thể thấy chức nJo côn trùng hạn chế, có vai trò chi phối, điều khiển hạch thần kinh khác thể - Hạch thần kinh dới cuống họng Hạch đôi hạch thần kinh đốt miệng hợp lại mà thành thời kỳ phôi thai Đây trung tâm thần kinh phận miệng, phần trớc ống tiêu hoá, tuyến nớc bọt cổ - Chuỗi hạch thần kinh bụng Là chuỗi đôi hạch thần kinh đốt ngực đốt bụng côn trùng nối với dây thần kinh dọc ngang Nh số đôi hạch nhiều chuỗi thần kinh bụng 11, nhng trình tiến hoá số đôi hạch đJ kết hợp lại với Ví dụ mòng trâu (Tabanus) đôi hạch ngực đJ nhập làm một, ruồi nhà chuỗi hạch đJ hợp lại thành hạch Tơng ứng với phần thể, đôi hạch ngực điều khiển hoạt động chân cánh Các đôi hạch bụng điều khiển vận động bụng, phận sinh dục lông đuôi Điều đặc biệt nằm chuỗi thần kinh bụng song đôi hạch cuối lại không thuộc vào hệ thần kinh trung ơng mà thuộc vào hệ thần kinh giao c¶m Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương http://www.ebook.edu.vn 162 Ocer Prot Oc Ant Deut Trit Cpel Pcer Ocer Ccen Oc Npc Com Deut Nsim Grr Nar Nant Gn Nr Gocc Call Trit Ccar Oes Gs Nsim Ao Gven Hình 4.31 Sơ đồ máy thần kinh côn trùng Nhìn phía mặt bụng; Nhìn phía mặt lng (phần đầu) Ant Râu đầu; Ao Động mạch; Call Thể bên cuống họng; Ccar Thể bên tim; Ccen Thể trung tâm; Cpel Thể cán; Deut Trung khu râu đầu; Gocc Hạch thần kinh chẩm; Grr Hạch thần kinh trán; Gn Hạch thần kinh bụng; Gs Hạch thần kinh dới cuống họng; Gven Hạch thần kinh túi chứa thức ăn (diều); Nant Dây thần kinh râu đầu; Nar Dây thần kinh cánh; Npc Dây thần kinh chân; Nr Dây thần kinh ngợc chiều; Nsim Dây thần kinh giao cảm; Oc Mắt kép; Oes Cuống họng; Ocer NJo tr−íc; Prot NJo gi÷a; Trit NJo sau (theo Weber) 5.5.1.2 Hệ thần kinh giao cảm Đây hệ thần kinh điều khiển hoạt động máy bên thể côn trùng nên đợc gọi Hệ thần kinh nội tạng Hệ thần kinh phân bố rải rác, gồm hạch thần kinh trán, đôi dây thần kinh ngợc chiều điều khiển hoạt động phần trớc máy tiêu hoá; khoảng đôi hạch chuỗi thần kinh bụng có dây thần kinh hình chữ Y ngợc kéo dài hai bên đốt để điều khiển đóng mở lỗ thở Riêng hạch cuối chuỗi thần kinh bụng điều khiển hoạt động phần sau máy tiêu hoá máy sinh s¶n Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - http://www.ebook.edu.vn 163 5.5.1.3 Hệ thần kinh ngoại vi Nh tên gọi, Hệ thần kinh nằm phía ngoài, gồm thần kinh nguyên cảm giác, nh mạng nhện phân bố dới lớp nội bì để nối với quan cảm giác có bề mặt thể côn trùng Có thể thấy chức chủ yếu hệ thần kinh ngoại vi truyền đạt thông tin cảm thụ đợc từ môi trờng hệ thần kinh trung ơng 5.5.2 Cung phản xạ chế dẫn truyền xung động thần kinh Cung phản xạ trình hoạt động thÇn kinh xÈy tõ lóc cã mét ngn kÝch thích tác động lên thể côn trùng lúc quan chức thực phản ứng trả lời tơng ứng Quá trình diễn phức tạp song trải qua bớc nh sau: - Cơ quan cảm giác cảm thụ nguồn kích thích phát sinh hng phấn - Hng phấn đợc truyền thần kinh trung ơng theo dây thần kinh cảm giác dới dạng xung động thần kinh - Thần kinh trung ơng tiếp nhận thông tin hình thành phản ứng trả lời - Mệnh lệnh đợc truyền đạt dới dạng xung động thần kinh theo dây thần kinh vận ®éng ®Õn bé phËn ph¶n øng - Bé phËn ph¶n ứng thực phản ứng trả lời thích hợp Các bớc hoạt động thần kinh đợc trình bày ë H×nh 4.32 m.c i D m s.o s.c m.fi g S.fi a.c V Hình 4.32 Sơ đồ cung phản xạ hoạt động thần kinh côn trùng D Mặt lng hạch thần kinh; V Mặt bụng hạch thần kinh m.fi Dây thần kinh vận động; s.fi Dây thần kinh cảm giác; i Da côn trùng; s.o Cơ quan thụ cảm; s.c Neuron cảm giác; m Cơ thịt; a.c Neuron liên lạc; m.c Neuron vận động (theo Imms) Về dẫn truyền xung động thần kinh, theo thuyết Ion Hodgkin, mặt mặt màng bao dây thần kinh tồn tỷ lệ ion Na K thích hợp để trì điện không (0) Song cã mét nguån kÝch thÝch xÈy ra, c¸c ion Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương http://www.ebook.edu.vn 164 Na sÏ lËp tøc di chun vµo phÝa màng khiến nơi xuất điện định, có nghĩa thần kinh nơi đJ phát sinh hng phấn Bằng tác động cảm ứng dây chuyền, hng phấn đợc truyền dây thần kinh theo chiều định, xung động thần kinh Nh xung động thần kinh có chất dòng điện sinh học Ngay sau thần kinh phát sinh hng phấn, màng bao dây thần kinh lại cho phÐp ion K di chun phÝa ngoµi mµng Động thái đJ triệt tiêu điện vừa đợc hình thành nơi đảm bảo cho hng phấn thần kinh tiếp diễn nguồn kích thích đJ kết thúc Nh đJ biết, đờng dây thần kinh có chỗ cách quJng đầu mút nhánh thần kinh nguyên liền kề, synap thần kinh Tuy xung động thần kinh đợc truyền qua synap nhờ xuất lúc chất acetylcholine Đó chất môi giới thần kinh (mediator) tồn khoảnh khắc có xung động thần kinh cần qua synap, sau nhanh chóng bị phân giải men Cholinesteraza để hng phấn thần kinh không tiếp diễn nguồn kích thích không Bằng thực nghiệm ngời ta đJ biết đợc tốc độ dẫn truyền xung động thần kinh côn trùng khoảng 5m/giây 5.5.3 Hoạt động thần kinh côn trùng Hoạt động thần kinh côn trùng bao gồm toàn phản ứng trả lời thể trớc nguồn kích thích từ môi trờng bên tác nhân sinh lý bên Các phản ứng đặc trng cho loài, đợc gọi hành vi hay tập tính côn trùng Hành vi côn trùng đa dạng phong phú đợc phân thành loại sau đây: 5.5.3.1 Phản xạ không điều kiện Hầu hết hành vi côn trùng phản xạ không điều kiện Đây phản xạ bẩm sinh, đợc di truyền cách ổn định, hình thành nên tập tính đặc trng loài côn trùng Các tập tính côn trùng thuộc vào nhóm hành vi sau đây: - Phản xạ đơn giản: Là phản ứng trả lời trực tiếp côn trùng trớc nguồn kích thích từ môi trờng bên Nh bị khua động, số loài bọ cánh cứng thuộc họ Vòi voi, họ Bổ củi có hành vi giả chết cách co rúm chân, râu, nằm yên bất động rơi khỏi nơi đậu Trong lúc số loài côn trùng khác lại tiết chất độc, mùi hôi, hay phô bày hình thái kỳ dị chúng để đe doạ, xua đuổi kẻ thù Có thể thấy phản xạ đơn giản thờng phản ứng tự vệ tức thời côn trùng - Xu tính: Cũng loại phản ứng trả lời côn trùng trớc nguồn kích thích từ môi trờng bên song dạng phản ứng mạnh mẽ, dai dẳng, thân côn trùng tự kiềm chế chừng nguồn kích thích tồn Ví dụ vào ban đêm, nhìn thấy ánh sáng đèn, nhiều loài côn trùng đJ lao vào nguồn sáng không ngng nghỉ lúc kiệt sức, từ chúng có tên chung "bọn thiêu thân" Ngoài ánh sáng, số tác nhân vật lý, hoá học khác nh màu sắc, mùi vị nguồn kích thích loạt xu tính khác côn trùng Ví dụ loài rệp đào bÞ hÊp dÉn rÊt Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - http://www.ebook.edu.vn 165 mạnh màu vàng hoàng yến, ngài sâu cắn gié, sâu xám lại thích mùi chua Cần thấy với nguồn kích thích, phản ứng loài côn trùng không giống Nếu tỏ thích thú, hớng đến nguồn kích thích, chúng loài có xu tính thuận hay xu tính dơng nguồn kích thích Còn chúng lánh xa nguồn kích thích, chúng loài có xu tính nghịch hay xu tính âm với nguồn kích thích Ví dụ ngài sâu đục thân lúa chấm có xu tính dơng ánh sáng đèn, loài gián lại lẩn trốn ánh sáng, chúng loài có xu tính ©m víi ngn kÝch thÝch nµy HiĨu biÕt vỊ xu tính có ý nghĩa to lớn nghiên cứu côn trùng ứng dụng công tác bảo vệ thực vật Đó sở thiếu việc xây dựng phơng pháp điều tra, theo dõi bẫy bắt côn trùng tự nhiên Trong thực tiễn sản xuất, khái niệm xu tính thờng đợc hiểu theo nghĩa rộng để tính a thích côn trùng yếu tố môi trờng Khi mô tả thờng nói rút gọn "có xu tính" để có xu tính thuận (hay dơng) xu tính để có xu tính nghịch (hay âm) yếu tố môi trờng - Bản năng: Khác với phản xạ đơn giản xu tính, dạng hành vi côn trùng xẩy dới tác động tác nhân sinh lý bên nh tác động loại Hormon thông qua máy thần kinh côn trùng Đây loại hoạt động thần kinh phức tạp bao gồm chuỗi phản xạ xẩy theo trình tự chặt chẽ phản xạ trớc nhân tố phản xạ sau Do khâu phản xạ không thực đợc khâu tiếp diễn tất nhiên toàn hành vi bị bỏ dở Có thể lấy bắt dế nuôi giống ong đất Sphex làm ví dụ Loài ong vào mùa sinh sản, sau đJ đào hang làm tổ đất, chúng săn bắt loài dế nhỏ để làm thức ăn nuôi ong non sau Khi tìm đợc đối tợng, chúng tìm cách đốt vào hạch thần kinh ngực nhằm làm cho mồi tê liệt mà không chết, sau cỡi lên mồi, ngoạm lấy râu để tha tổ Nhng lúc lý mà dế không râu ong Sphex bỏ mồi để tìm dế khác Hành vi săn dế ong Sphex thật khôn khéo giống nh hành động có trí khôn, song thật hoạt động ý thức Vì có lý trí chắn ong Sphex tìm cách để mang mồi tổ mà không lệ thuộc vào đôi râu Trong đời sống, côn trùng thể nhiều kỳ thú tinh tế nh chuẩn bị lỗ vũ hoá nhóm sâu đục thân hay sống đất, cách xây tổ xác định đờng loài ong mật v.v (Hình 4.33) Đó kết trình tiến hoá lâu dài, đảm bảo cho côn trùng chiếm đợc u tự nhiên Những hiểu biết côn trùng giúp hiểu rõ tập tính hoạt động, khả thích nghi kỳ lạ chúng để từ đề xuất biện pháp thích hợp việc phòng chống loài sâu hại, đồng thời bảo vệ nhân nuôi tốt loài côn trïng cã Ých Trường ðại học Nông nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương http://www.ebook.edu.vn 166 a 65o A 120o ChiÒu tia sáng mặt trời c b a b c B 65o a’ b’ 120o 65o c’ 120o C H×nh 4.33 Điệu múa đờng đến nguồn thức ăn Ong mật A Vị trí tơng đối tổ ong (X), chiều tia sáng mặt trời nguồn thức ăn a, b, c; B ®iƯu móa a, b, c mặt phẳng nằm ngang, đờng tới nguồn thức ăn a, b, c; C điệu múa a, b, c mặt phẳng thẳng đứng, đờng tới nguồn thức ăn a, b, c Đờng múa ong; Đờng tởng tợng chiều với tia sáng mặt trời ong múa mặt phẳng nằm ngang đờng thẳng đứng ong múa mặt phẳng thẳng đứng Góc tạo đờng với góc đờng tia sáng mặt trời đến cửa tổ đờng thẳng từ cửa tổ đến nguồn thức ăn (theo Thomas Eisner E O Wilson) 5.5.3.2 Phản xạ có điều kiện Đây phản xạ tập nhiễm nên đặc tính chung loài mà hình thành cách cá biệt tạm thời cá thể côn trùng đJ có dịp "trải nghiệm" với yếu tố kích thích Ví dụ đặc tính bẩm sinh loài gián sợ ánh sáng thích bóng tối, nên đợc nuôi hộp có ngăn sáng, tối chúng ngăn tối Nhng chúng gặp phải tác động bất lợi nh bị điện dật chẳng hạn sau thời gian ngắn dán đJ xuất đặc tính sợ bóng tối dù đợc chuyển sang hộp nuôi khác điện Đó Trng i hc Nụng nghip - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - http://www.ebook.edu.vn 167 phản xạ có điều kiện vừa đợc hình thành Sự hình thành phản xạ có điều kiện côn trùng chứng tỏ mức độ lớp động vật bậc thấp đJ có khả liên tởng nhớ lại, điều cho phép ngời ta huấn luyện côn trùng thực hành vi Những ngời nuôi ong cho biết họ huấn luyện ong đến thụ phấn cho loài hoa không đợc ong tìm đến tự nhiên nguồn mật phấn hoa thích hợp Bằng cách làm giả hoa song có chứa loại thức ăn mà ong a thích để lôi chúng đến Vì đJ quen kiếm ăn nên bắt gặp hoa thật loại tự nhiên, ong không ngần ngại bay đến để tìm kiếm loại thức ăn quen thuộc mà chúng nhớ đến, nhờ hoa đJ đợc ong thụ phấn giúp Đơng nhiên việc huấn luyện phải đợc lặp lại để củng cố phản xạ có điều kiện đợc hình thành cá thể ong 5.5.4 Cơ quan cảm giác Cơ quan cảm giác côn trùng bao gồm giác quan xúc giác, khứu giác, vị giác, thính giác thị giác Tuỳ theo chức năng, loại quan cảm giác thờng phân bố vị trí khác thể côn trùng biểu bên không giống Song cấu trúc tổ chức chúng có đặc điểm chung là: i, gåm nhiỊu bé phËn thơ c¶m (sensilla) cã cÊu tạo gắn với da côn trùng (lông, gai, hốc lõm ) để tiếp nhận khuyếch đại nguồn kích thích học hoá học; ii, có nhiều thần kinh nguyên cảm giác (sensory neuron) chuyên biệt để cảm thụ kích thích (Hình 4.34) Sau số điểm khái quát quan cảm giác côn trùng: A Hình 4.34 Cấu tạo quan cảm giác côn trùng A Lông xúc giác nhặng Calliphora (tr Lông xúc giác; n Neuron cảm giác; d Dây thần kinh cảm giác; to Tế bào lông nguyên thủy) (theo Richter) B Lỗ khứu giác râu đầu rệp muội Megoura viciae (an Thần kinh râu đầu; c Bề mặt râu đầu; d Đầu mút dây thần kinh cảm giác; n Neuron cảm giác; f Hốc khứu giác chứa dịch lỏng; p Khe hở quanh bờ da hốc khứu giác) (theo Thomas Eisner E O Wilson) Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương http://www.ebook.edu.vn 168 5.5.4.1 Cơ quan xúc giác Cơ quan phân bố rộng khắp bề mặt thể, chi phụ, đặc biệt râu đầu, râu hàm dới, râu môi dới lông đuôi Bộ phận thụ cảm thờng dạng lông có phần gốc nối với dây thần kinh Cơ quan xúc giác cảm thụ đợc kích thích giới (tiếp xúc, va chạm) kích thích vật lý từ môi trờng nh nhiệt độ, độ ẩm, áp suất không khí Nhờ khả này, loài côn trùng sống hang tối dùng râu đầu thay cho mắt đJ thoái hoá 5.5.4.2 Cơ quan khứu giác Cơ quan khứu giác côn trùng phát triển, cảm thụ nhạy mùi chất hoá học tự nhiên giúp chúng tìm kiếm đợc thức ăn, nơi đẻ trứng thích hợp Đặc biệt côn trùng đJ sử dụng pheromon nh hình thức thông tin mùi phổ biến loài, chi phối hoạt động di chuyển, tập hợp bầy đàn, tự vệ tìm kiếm đối tợng khác giới để ghép đôi giao phối từ khoảng cách hàng ngàn mét Có thể thấy quan khứu giác giữ vai trò quan trọng sinh tồn cá thể loài Bộ phận thụ cảm khứu giác thờng có dạng hốc nhỏ gọi lỗ khứu giác, phân bố chủ yếu râu đầu, râu hàm dới lông đuôi Do có thêm nhu cầu tìm kiếm đối tợng ghép đôi nên số lợng lỗ khứu giác đực nhiều hơn, nh bọ đực có tới 50.000 lỗ khứu giác, có 8.000 lỗ Cũng lý râu đầu đực thờng có kích thớc lớn cái.Ví dụ ngài đực thờng có kiểu râu đầu lông chim đồ sộ, lúc ngài kiểu râu sợi mỏng manh 5.5.4.3 Cơ quan vị giác Cơ quan vị giác côn trùng cảm thụ vị chất hoá học tiếp xúc trùc tiÕp víi ®é tinh nhËy rÊt cao VÝ dơ loài bớm gai Pyrameis atalanta nhận biết đợc dụng dịch đờng nồng độ 0,0027%, tức gấp 265 lần khả vị giác ngời Loài ong mật dễ dàng nhận dung dịch đờng dù trộn lẫn lợng nhỏ muối ăn Khả đJ giúp côn trùng lựa chọn đợc thức ăn thích hợp Bằng chứng giống loại trồng chúng chọn ăn vài giống a thích từ chối không ăn giống khác Các nhà chọn tạo giống trồng đJ ý đến đặc điểm việc chọn tạo giống kháng sâu Bộ phận thụ cảm vị giác thờng có dạng gai mảnh nốt lồi nhỏ hình trống phân bố chủ yếu phận miệng côn trùng nh môi, lỡi, râu hàm dới, râu môi dới Để tiện cho việc tìm kiếm nếm thức ăn, ruồi nhà số loài ong, bớm có phận thụ cảm vị giác phân bố mặt dới đốt bàn chân Cơ quan vị giác côn trùng không liên quan đến việc lựa chọn thức ăn mà giúp chúng tìm kiếm đợc nơi thích hợp để đẻ trứng nhờ có phận thụ cảm vị giác phân bố đầu mút ống đẻ trứng Bằng ống đẻ trứng, số loài ruồi chọn đợc đất có độ chua thích hợp để sinh sản Đặc biệt loài ong kén nhỏ Orgilus lepidus, qua ống đẻ trứng không chọn đợc loài vật chủ mà phân biệt đợc vật chủ đJ bị ký sinh để tránh không đẻ trứng trïng lỈp (Hawke et al., 1973) Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - http://www.ebook.edu.vn 169 5.5.4.4 Cơ quan thính giác Thính giác giác quan phổ biến côn trùng, có loài có khả phát âm để lôi đối tợng khác giới đến ghép đôi giao phối Bộ phận thụ cảm thính giác thờng có dạng hốc lõm, bên có hình màng trống để tiếp nhận sóng âm thanh, có nằm sâu phía để lộ kẽ nhỏ bề mặt da Bên phận thụ cảm có cấu truyền âm tế bào hình cốc tế bào nội bì biến đổi thành Phần gốc tế bào kéo dài thành cán truyền âm nối thông với thần kinh nguyên cảm giác Tuỳ theo loài, phận thụ cảm thính giác phân bố vị trí khác thể châu chấu, cấu tạo nằm bên mặt lng đốt bụng thứ nhất, lúc dế mèn muỗm lại thấy đốt ống chân trớc (Hình 4.35) Đặc biệt hơn, quan thính giác muỗi đực đợc tìm thấy râu đầu, riêng với loài dán lại nằm phiến đuôi Ngoài chức để nghe tín hiệu giới tính, quan thính giác số loài côn trùng có chức khác Ví dụ số loài ong ký sinh lần theo tiếng động để tìm đến vật chủ vài loài ngài bay nghe đợc tiếng đập cánh dơi đJ trốn tránh săn bắt cách xếp cánh cho rơi nhanh xng phÝa d−íi Ot Ot H×nh 4.35 Vị trí lỗ thính giác côn trùng Lỗ thính giác mặt lng đốt bụng thứ châu chấu; Lỗ thính giác đốt chày chân trớc sát sành; Ot Lỗ thính giác (Hình theo Segolep; Hình theo Tumpel) Tuy không phổ biến song âm hình thức thông tin côn trùng Để tạo âm thanh, loài có cách khác Châu chấu, cần phát tiếng kêu chúng gại cạnh đốt đùi chân sau vào mạch dọc cánh trớc tạo âm thô rời rạc Còn dế đực, cách rung đôi cánh trớc với tần số lớn khiến mạch cánh đặc biệt xiết vào tạo nên chuỗi âm ròn rJ Tiếng "gáy" dế có độ vang lớn âm đJ đợc khuyếch đại nhờ "hộp cộng hởng" đôi cánh trớc phồng lên tạo (Hình 4.36) Khác với tiếng kêu Trng i hc Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương http://www.ebook.edu.vn 170 cña châu chấu dế, âm phát từ ve sầu đực rụng động với tần số cực lớn cặp gió nằm "hộp cộng hởng" lớn có nắp che nằm mặt bụng chúng Tiếng kêu côn trùng chức để hấp dẫn giới tính, có ý nghĩa đe doạ đối thủ cạnh tranh nh trờng hợp tiếng gáy dế chọi Hình 4.36 Một số quan phát âm Côn trùng A T giơng cánh gáy Dế đất; B Cánh Dế đất; C Mặt cắt xoang phát âm Ve sầu Gờ cọ mép cánh; Gân cánh ráp; Buồng rỗng bụng; Màng rung; Cơ điều khiển màng rung (theo Peter Farb) 5.5.4.5 Cơ quan thị giác Cơ quan thị giác côn trùng đa dạng, gồm mắt kép, mắt đơn mắt bên - Mắt kép loại mắt chủ yếu côn trùng, có pha trởng thành ấu trùng biến thái không hoàn toàn Mắt kép tập hợp nhiều mắt nhỏ, nh ruồi nhà mắt kép gồm 4.000 mắt nhỏ, bớm phợng 17.000, Chuồn chuồn 20.000, chúng xếp sít vào nh múi na Mắt nhỏ côn trùng thờng có tiết diện hình lục giác gần tròn với cấu tạo hoàn chỉnh gồm giác mạc, tế bào giác mạc, thể thuỷ tinh, thể võng mạch, tế bào sắc tố giác mạc, sắc tố võng mạc trụ thị giác với mút cuối nối với dây thần kinh thị giác (Hình 4.37) Với cấu tạo nh vậy, mắt nhỏ đợc xem đơn nguyên thị giác, tức nhìn thấy vật thể Tuy nhiên đặc điểm cấu tạo giác mạc, có tia sáng song song với trục mắt nhỏ thẳng vào đáy mắt để đến đợc mút trụ thị giác, tia sáng xiên bị phản xạ mắt bị khúc xạ lên mép bên mắt bị tế bào sắc tố hấp thu Nh mắt nhỏ tiếp thu đợc hình ảnh điểm vật thể côn trùng phải ghép kết nhìn tất mắt nhỏ để có đợc hình ảnh tổng thể vật thể Đây kiểu nhìn ghép hình côn trùng đơng nhiên số lợng mắt nhỏ nhiều hình ảnh rõ nét Trng ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương - http://www.ebook.edu.vn 171 Hình 4.37 Cấu tạo mắt kép côn trùng A Đôi mắt kép lớn Ruồi ngựa; B Mặt cắt mẩu mắt kép với nhiều mắt nhỏ xếp cạnh nhau; C Cấu tạo mắt nhỏ 1a Giác mạc; 1b Nhân tế bào giác mặc; Thủy tinh thể; Tế bào sắc tố giác mạc; Trụ thị giác; Tế bào thị giác; Tế bào sắc tố võng mạc; Màng cửa ánh sáng; Dây thần kinh thị giác; Bó dây thần kinh thị giác; 10 Phiến thị giác (theo Peter Farb Chapman) Đối với côn trùng hoạt động ban đêm, mắt kép chúng đJ có số biến ®ỉi ®Ĩ thÝch nghi víi ®iỊu kiƯn thiÕu ¸nh s¸ng Có thể thấy mắt nhỏ chúng dài hơn, trụ thị giác không tiếp xúc với thể thuỷ tinh mà lùi sâu xuống phía dới sắc tố tế bào sắc tố di chuyển lên phía đêm xuống Với cấu tạo này, tia chiếu thẳng mà số tia chiếu xiên có hội đợc trụ thị giác tiếp nhận Có nghĩa mắt nhỏ nhận đợc hình ảnh vài điểm vật thể Đây kiểu nhìn ghép chồng hình côn trùng hoạt động ban đêm Do khả điều tiết tiêu cự nên loài côn trùng nhìn rõ vật thể khoảng cách định Ví dơ ë ri nhµ lµ 0,4-0,7 m, víi b−ím lµ 1-1,5 m Nhìn xa có lẽ mòng trâu, chúng phát đợc đàn gia súc di chuyển khoảng cách 135 m Bên cạnh giới hạn khoảng cách, khả phân biệt màu sắc mắt côn trùng hạn chế Ong mật đợc xem côn trùng giỏi nhận biết màu sắc song không phân biệt đợc màu xanh lơ với xanh cây, màu đỏ với màu đen Trng ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương http://www.ebook.edu.vn 172 Bên cạnh mắt kép, phía trớc trán hay đỉnh đầu côn trùng thấy có hay mắt đơn, có có hoàn toàn Giống nh mắt nhỏ, mắt đơn đơn nguyên thị giác nhng có cấu tạo đơn giản với giác mạc lồi (Hình 4.38) nên khả nhìn hạn chế Thực tế loại mắt có chức nhận biết cờng độ góc tới ánh sáng trục thể, giúp chúng định hớng di chuyển giữ thăng bay Nh tên gọi, mắt bên có số lợng Hình 4.38 Cấu tạo mắt đơn côn trùng từ đến đôi nằm hai bên đầu Giác mạc; Tế bào giác mạc; Tầng tế số nhóm sâu non biến thái hoàn toàn bào nội bì; Trụ thị giác; Tế bào sắc tố; nh sâu non Cánh vẩy, sâu non họ Thần kinh mắt đơn Ong ăn Tơng tự nh mắt đơn (theo Snodgrass) song có cấu tạo hoàn chỉnh với giác mạc lồi nên khả nhìn mắt bên tốt Ngoài nhận biết cờng độ ánh sáng, mắt bên nhìn đợc vật thể khoảng cách gần (Hình 4.39) Hình 4.39 Cấu tạo mắt bên sâu non côn trùng A sâu non Bộ Cánh vảy; B sâu non Niềng niễng Giác mạc; Thủy tinh thể; Tế bào sắc tố giác mạc; Trụ thị giác; Tế bào thị giác; Tế bào sắc tố võng mạc; Tế bào áo; Dây thần kinh mắt đơn; Tế bào sắc tố mống mắt (theo Snodgrass) Trường ðại học Nông nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - http://www.ebook.edu.vn 173 5.6 Bộ máy sinh sản Hầu hết côn trùng sinh sản hữu tính có phân biệt cá thể đực, Chúng có máy sinh sản tơng đối hoàn chỉnh, khác biệt theo giới tính song giống nhau, bao gồm phận: tuyến sinh dục, nơi sản sinh tế bào sinh dục, tinh hoàn đực buồng trứng cái; ống sinh dục, cấu tạo nối thông tuyến sinh dục với bên qua lỗ sinh dục; lỗ sinh dơc; tun phơ sinh dơc; cÊu t¹o phụ trợ Dới đặc điểm khái quát máy sinh sản đực côn trùng 5.6.1 Bộ máy sinh sản đực Hình 4.40 Bộ máy sinh dục đực côn trùng A Cấu tạo chung; B Mặt cắt tinh hoàn Tinh hoàn; èng dÉn tinh; Tói chøa tinh; TuyÕn phụ; ống phóng tinh; Thân dơng cụ; ống tinh (theo Snodgrass) Phần lớn côn trùng đực có đôi tinh hoàn tách rời nhau, có số loài đôi tuyến sinh dục nhập làm Mỗi tinh hoàn có nhiều ống tinh, tế bào sinh dục đực nguyên thuỷ phát triển thành tinh trùng Sau đợc hình thành, tinh trùng từ ống tinh theo ống dẫn tinh nhỏ di chuyển vào ống dẫn tinh tinh hoàn số loài côn trùng, ống dẫn tinh có túi chứa tinh, đoạn phình to làm nơi tích trữ tinh trùng Từ ống dẫn tinh, tinh trùng đợc đổ vào ống phóng tinh cïng víi tinh dÞch tun phơ sinh dơc tiết Tại nhờ co thắt lớp vòng bao quanh, tiết diện ống phóng tinh thu nhỏ lại cần thiết khiến tinh trùng với tinh dịch đợc đẩy nhanh vào dơng cụ phóng qua lỗ Trng i hc Nụng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương http://www.ebook.edu.vn 174 sinh dôc đực (Hình 4.40) Đợc nối thông với ống phóng tinh, tuyến phụ sinh dục đực việc tiết tinh dịch thông thờng để hoà loJng tạo môi trờng vận động cho tinh trùng, số loài, chúng sản sinh loại chất keo đặc biệt để tạo nang nhỏ chứa đầy tinh trùng bên gọi tinh cầu loài côn trùng này, giao phối đực không phóng tinh theo cách thông thờng mà đặt tinh cầu vào xoang sinh dục đính lên miệng lỗ sinh dục cái, sau tinh trùng tự chui khỏi tinh cầu bơi vào túi cất tinh Kiểu giao phối thờng thấy số loài Muỗm, Dế mèn, Châu chấu số bọ Cánh cứng, Ngài, Bớm Đặc biệt Đuôi bật (Collembola), giao phối đực không cần tiếp xúc với mà đặt tinh cầu vào nơi có đồng loại sinh sống, khiến phải tự tìm đến áp lỗ sinh dục lên "nhặt" lấy để đa vào xoang sinh dục (Hình 4.41) Hình 4.41 Tự lấy tinh cầu bọ Đuôi bật (theo Friedrich Schaller) 5.6.2 Bộ máy sinh sản Tơng ứng với đôi tinh hoàn đực, đôi buồng trứng với kích thớc lớn Mỗi buồng trứng côn trùng có từ đến 2.500 ống trứng đó, ống trứng nơi hình thành trứng, có nhiều tế bào trứng xen kẽ với tế bào nuôi dỡng Nhờ nguồn dinh dỡng tế bào cung cấp tế bào trứng lần lợt phát triển thành trứng Khi đJ hoàn toàn thành thục hay trứng chín, chúng từ ống trứng theo èng dÉn trøng nhá vµo èng dÉn trøng cđa bên buồng trứng vào ống dẫn trứng chung, chuyển qua âm đạo để đẻ qua lỗ sinh dục (Hình 4.42) Trên ống sinh dục có đôi tuyến phụ thông với âm đạo Tuyến tiết chất keo dính để gắn trứng vào nơi đẻ, làm lớp màng bảo vệ tạo thành bọc chứa nhiều trứng bên cách an toàn nh ổ trứng ngài sâu đục thân lúa chấm, hay bọc trứng gián, bọ ngựa Với số loài côn trùng có thời gian sinh sản kéo dài nhng giao phối với đực lần nh ong chúa, kiến chúa, mối chúa, máy sinh sản chúng có cấu tạo đặc biệt túi cÊt tinh Tói nµy Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - http://www.ebook.edu.vn 175 thông với âm đạo để tiếp nhận cất trữ tinh trùng dùng thời gian dài Mỗi lần đẻ, trứng qua âm đạo, tinh trùng từ túi cất tinh di chuyển để thụ tinh cho trứng Để đảm bảo cho hoạt động sinh sản côn trùng có hiệu cao, túi cất tinh có tuyến đặc biệt gọi tuyến túi cất tinh, cung cấp dinh dỡng để trì sức sống cho tinh trùng vài ba năm Hình 4.42 Bộ máy sinh dục côn trùng A CÊu t¹o chung; B CÊu t¹o mét èng trøng Dây treo buồng trứng; Buồng trứng; Đài buång trøng; èng dÉn trøng; èng dÉn trøng chung; Xoang sinh dơc c¸i; Tói cÊt tinh; Tun tói cÊt tinh; Tun phơ; 10 Mµng bao ống trứng; 11 Tế bào hình thành trứng; 12 Quả trứng đJ hình thành (theo Snodgrass) Câu hỏi gợi ý «n tËp ý nghÜa sinh häc vµ thùc tiƠn cđa viƯc nghiên cứu Giải phẫu sinh lý côn trùng? Đặc điểm cấu tạo chức sinh học da côn trùng? Mối quan hệ cấu tạo chức Bộ máy Tiêu hóa côn trùng? Mối quan hệ cấu tạo chức Bộ máy Hô hấp côn trùng? Hoạt động thần kinh côn trùng, ý nghĩa sinh học thực tiễn? Các quan cảm giác côn trùng, ý nghĩa sinh học thực tiễn? Mối quan hệ cấu tạo chức Bộ máy Sinh sản Côn trùng? Cho ví dụ mối quan hệ cấu tạo, chức môi trờng sống Côn trùng? Trng i học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương http://www.ebook.edu.vn 176