Giáo trình côn trùng học đại cương GS nguyễn viết tùng 70

Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Bé GI¸O DụC Và ĐàO TạO TRƯờNG ĐạI HọC NÔNG NGHIệP I Hà NộI GS.TS Nguyễn Viết Tùng Giáo trình Côn trùng học đại cơng Hà NộI - 2006 Trng i hc Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - LờI NóI ĐầU Trong giới tự nhiên, có nhóm động vật lại thu hút quan tâm đặc biệt ngời nh lớp côn trùng Nhờ đặc tính thích nghi kỳ lạ với ngoại cảnh, lớp động vật phong phú, đa dạng thành phần loài đồng thời vô đông đúc số lợng Chúng có mặt khắp nơi can dự vào trình sống hành tinh chúng ta, ®ã cã ®êi sèng cđa ng−êi ë mét số phơng diện, côn trùng kẻ gây hại nguy hiểm nhng mặt khác chúng lại sinh vật có ích Vừa thù, vừa bạn, côn trùng phần thiếu tách rời với đời sống ngời sống trái đất Chính từ sớm ngời đ dành quan tâm đặc biệt đến lớp động vật nhỏ bé đầy kỳ thú này, môn Côn trùng học (Entomology) chiếm vị trí quan trọng chơng trình đào tạo ë nhiỊu bËc häc cđa mäi qc gia trªn thÕ giới nớc ta, lĩnh vực Nông - Lâm nghiệp, môn Côn trùng học gồm Côn trùng học đại cơng Côn trùng học chuyên khoa đ đợc giảng dạy Học viện Nông Lâm (tiền thân Trờng Đại học Nông nghiệp I ngày nay) từ ngày đầu thành lập (1956) Tài liệu giảng dạy lúc thiếu thốn sơ lợc, phải dựa phần lớn vào giáo trình Trung Quốc, Liên Xô Pháp Trong năm sau đó, nhờ lòng say mê, miệt mài khoa học cộng với tinh thần làm việc không mệt mỏi nhiều hệ nhà côn trùng học lúc đứng đầu thầy giáo Nguyễn Văn Thạnh, Hồ Khắc Tín, tài liệu giảng dạy côn trùng nhà trờng đ bớc đợc bổ sung, hoàn thiện Việt Nam hoá dới hình thức in Rônêô viết, vẽ tay giấy nến Dù có nhiều cố gắng nhng phải chờ đến năm 1980, giáo trình Côn trùng nông nghiệp thức nhà trờng gồm tập I- Côn trùng học đại cơng tập II- Côn trùng học chuyên khoa Hồ Khắc Tín chủ biên đợc đời Đây giáo trình tốt, đ phục vụ đắc lực cho nghiệp đào tạo nhà trờng suốt 25 năm qua Tuy nhiên, trớc nhu cầu đổi nâng cao chất lợng đào tạo đại học Việt Nam ngày nay, việc biên soạn lại giáo trình việc làm tất yếu Cuốn giáo trình Côn trùng học đại cơng xuất lần kế thừa phát triển giáo trình Côn trùng nông nghiệp tập I đ nói Do tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn đến tập thể tác giả ngời chủ biên, PGS Hồ Khắc Tín nguồn t liệu quý giá tập giáo trình nói Do phân công, giáo trình Côn trùng học đại cơng ngời biên soạn, song điều nghÜa nã kh«ng thõa h−ëng trÝ t cđa tËp thĨ Vì tác Trng i hc Nụng nghip - Giáo trình Cơn trùng học đại cương Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - giả xin đợc ghi nhận đóng góp nhiều mặt tập thể Bộ môn Côn trùng Trờng Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội, đặc biệt kỹ s nông học Nguyễn Đức Tùng, ngời đảm nhận kỹ thuật chế toàn hình minh hoạ cho giáo trình Nhng hết xin đợc chân thành cảm ơn PGS Hồ Khắc Tín, ngời thầy đ mang đến cho hiểu biết lòng đam mê giới côn trùng để theo đuổi công việc ngày hôm Do trình độ có hạn nên chắn giáo trình không tránh khỏi thiếu sót cần đợc sửa chữa, bổ sung hoàn chỉnh cho lần tái sau Vì tác giả mong nhận đợc chia sẻ quan tâm góp ý đồng nghiệp gần xa ngời sử dụng Hà Nội mùa xuân năm 2005 Tác giả Trng i hc Nụng nghip - Giỏo trình Cơn trùng học đại cương - Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Chơng I Mở đầu I Định nghĩa môn học khái niệm lớp côn trùng Côn trùng học (Entomology) môn học lấy côn trùng tức sâu bọ làm đối tợng nghiên cứu Lớp Côn trùng (Insecta) thuộc ngành Chân đốt, phân ngành Có Khí quản Qua Hình 1.1 thấy khác với phân ngành Trùng ba thuỳ, Có Kìm Có Mang, phân ngành Có Khí quản tiến hoá theo hớng thích nghi với đời sống cạn, lớp Côn trùng nhóm động vật chân đốt có khí quản phát triển cao Ngành Chân đốt ARTHROPODA Phân ngành Trùng Ba Thuỳ TRILOBITA Lớp Trùng ba thuỳ TRILOBITA Phân ngành Có Kìm CHELICERATA Lớp Nhện ARACHNIDA Lớp Sam XIPHOSURIDA Phân ngành Có Mang BRANCHIATA Lớp Giáp xác CRUSTACEA Phân ngành Có Khí quản TRACHEATA Lớp Nhiều chân Lớp Côn trùng MYRIAPODA INSECTA 4- Phân lớp Rết tơ SYMPHYLA 3- Phân lớp Râu chẻ PAUROPODA 2- Phân lớp Chân kép DIPLOPODA 1- Phân lớp Chân môi CHILOPODA Hình 1.1 Vị trí lớp Côn trùng ngành Chân đốt (lớp Nhiều chân đợc chi tiÕt hãa ®Ĩ chØ râ ngn gèc cđa líp C«n trïng, theo Ngun ViÕt Tïng) Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - VỊ ngn gèc ph¸t sinh lớp Côn trùng, đ có số thuyết khác Nh Handlish cho lớp Côn trùng tiến hoá tõ líp Trïng ba th (Chu Nghiªu, 1960) Trong lóc Hancea, Carpenter, Cramton lại tin Côn trùng có nguồn gốc từ lớp Giáp xác (Richards O.W Davies R G., 1977) Những thuyết đ gây nên nhiều tranh c i suèt mét thêi gian dµi, song phần đông nhà khoa học đồng ý víi thut (Symphyla) cđa Imms (1936) vµ Tiegs (1945) Theo tổ tiên sâu bọ có quan hệ trực tiếp từ phân lớp Rết tơ Symphyla thuộc lớp Nhiều chân (Myryapoda) (Hình 1.2) Bằng chứng côn trùng bậc thấp nh Đuôi nguyên thủy (Protura), Đuôi bật (Collembola) Hai đuôi (Diplura) có số đặc điểm tơng đồng với phân lớp Rết tơ Symphyla Hình 1.2 Sơ đồ tiến hóa lớp Côn trïng theo thut RÕt t¬ cđa Imms (theo O.W Richards R.G Davies) Bên cạnh đặc điểm chung ngành Chân đốt, lớp Côn trùng dễ dàng phân biệt với lớp chân đốt khác đặc điểm sau đây: - Cơ thể phân đốt dị hình chia làm phần rõ rệt đầu, ngực bụng - Đầu mang đôi râu đầu (anten), đôi mắt kép, 2- mắt đơn phËn miƯng Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - - Ngực gồm đốt, đốt mang đôi chân, côn trùng có tên lớp sáu chân Hexapoda phần lớn côn trùng trởng thành đốt ngực đốt ngực sau mang đôi cánh - Bụng gồm nhiều đốt, không mang quan vận động, phía cuối có lỗ hậu môn, quan sinh dục lông đuôi - Hô hấp hệ thống khí quản - Cơ thể đợc bao bọc lớp da cứng với thành phần đặc trng chất kitin Côn trùng học ngành sinh học có lịch sử lâu đời phát triển Điều đợc thể qua mạng lới viện nghiên cứu chuyên đề Hiệp hội khoa học côn trùng có mặt hầu khắp quốc gia giới với đội ngũ nhà côn trùng học đông đảo Đơng nhiên số lợng tạp chí khoa học côn trùng, ấn phẩm, t liệu thông tin côn trùng phong phú có giá trị Sự quan tâm đặc biệt ngời lớp động vật nhỏ bé xuất phát từ lý sau đây: Côn trùng lớp động vật đầy kỳ thú Trong tự nhiên, không lớp động vật sánh với lớp Côn trùng mức độ phong phú đến kỳ lạ thành phần loài Các nhà khoa học ớc tính lớp Côn trùng có tới - 10 triệu loài, với khoảng triệu loài đ biết, côn trùng đ chiếm tới 78% số loài toàn giới động vật đợc biết đến trái đất Kỳ lạ số lợng loài phong phú nh nhng số loài côn trùng bị đào thải trình chọn lọc tự nhiªn chØ chiÕm mét tû lƯ rÊt nhá so víi lớp động vật khác (Hình 1.3) Điều chứng tỏ lớp Côn trùng dạng tiến hoá đặc biệt Từ sớm, cách 350 triệu năm, loài sinh vật nhỏ bé đ đạt đợc hoàn thiện cao độ để tồn ngày Nh lớp Côn trùng đ không xẩy đối lập thờng thấy tính đa dạng tính ổn định mặt di truyền nh lớp động vật khác Cùng với phong phú đa dạng thành phần loài, côn trùng bọn động vật có số cá thể đông đúc hành tinh Theo C.B Willam, (Thomas Eisner E O Wilson, 1977), lớp Côn trùng có đến tỷ tỷ (1018) cá thể Có nghĩa km2 bề mặt trái đất có tới 10 tỷ sâu bọ sinh sống so với dân số loài ngời có khoảng 200 triệu côn trùng cho bình quân đầu ngời Với tơng quan số lợng nh vậy, đ có ngời cho sâu bọ "chủ nhân" đích thực "thống trị" hành tinh xanh Vừa có số loài lẫn số cá thể đông đảo nh chứng tỏ côn trùng lớp động vật thành công trình chinh phục tự nhiên để tồn phát triển Thật trái đất chúng ta, đâu có sống, bắp gặp côn trùng Theo ý kiến nhà khoa học, đặc điểm di truyền u việt giúp cho côn trùng có khả thích nghi kỳ diệu với điều kiện sống thĨ nhá bÐ cïng víi sù hiƯn diƯn cđa đôi cánh yếu tố quan trọng giúp cho côn trùng chiếm đợc u vợt trội trình cạnh tranh để tồn phát triển tù nhiªn Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Hình 1.3 So sánh tơng quan số lợng loài khả thích nghi lớp Côn trùng với nhóm động vật khác (theo S.W.Muller Alison Campbell) Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương - Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Côn trùng có vai trò to lớn đời sống ngời sống hành tinh Trong nhận thức ngời, sâu bọ bị xem sinh vật có hại, gây nhiều phiền toái cho đời sống họ Trong lĩnh vực nông nghiệp, sâu bọ mối đe doạ thờng trực đến suất phẩm chất mùa màng trớc sau thu hoạch Có thể kể đến số loài sâu hại khét tiếng nh rầy nâu hại lúa, sâu tơ hại rau, ruồi đục quả, mọt thóc, ngô v.v Với ngành lâm nghiệp sâu bọ thờng gây tổn thất nặng nề cho rừng nh loài sâu róm thông, loài xén tóc, mối, mọt v.v Chúng đục phá gỗ từ sống lúc đ khai thác, chế biến để làm nhà cửa, bàn ghế, vật dụng nhà Riêng nhóm mối thờng làm tổ đất nên đợc xem hiểm hoạ thờng trực công trình xây dựng, giao thông thủy lợi Bên cạnh thiệt hại to lớn vật chất nói trên, nhiều loài côn trùng nh ruồi, muỗi, chấy, rận, rệp, bọ chét v.v sinh vật môi giới truyền dịch bệnh hiểm nghèo cho ngời gia súc, nỗi ám ảnh thờng xuyên đến sinh mệnh sức khoẻ ngời từ xa tới Những loài sâu bọ đáng ghét không đe doạ tính mạng mà gây nhiều điều phiền toái cho sống, sinh hoạt hàng ngày ngời Có thể nói nhóm sinh vật lại đeo bám dai dẳng gây hại nhiều mặt cho ngời nh côn trùng Chính chiến chống lại sinh vật có hại đ trải qua hàng ngàn năm nhng cha có hồi kết Điều nguy hại việc sử dụng loại hoá chất độc để trừ sâu bọ cách không hợp lý nguyên nhân làm suy thoái ô nhiễm môi trờng sống, gây an toàn ®èi víi thùc phÈm vµ n−íc ng cđa ng−êi Tuy nhiên, quan tâm ngời lớp động vật không xuất phát từ mặt tác hại chúng mà khía cạnh lợi ích to lớn chúng mang lại cho ngời tự nhiên Điều thấy côn trùng có vai trò thiếu thơ phÊn cđa thùc vËt, u tè cã tÝnh qut định đến suất mùa màng Quan trọng hơn, với số lợng đông đảo, lại ăn đợc nhiều loại thức ăn, không cỏ tơi sống mà xác chết động thực vật, chất hữu mục nát, chất tiết sâu bọ đồng loại, lớp Côn trùng đ giữ vai trò to lớn chu trình tuần hoàn vật chất sinh học, góp phần tạo nên cân sinh thái, đảm bảo phát triển bền vững tự nhiên Ngoài biết tơ tằm, mật, sáp ong, keo ong, sữa chúa, tinh dầu cà cuống, nhựa cánh kiến sản phẩm quý thay nhu cầu ăn, mặc, chế tạo hàng hóa ngời Cha kể nhiều loài côn trùng đợc dùng làm thuốc chữa bệnh cho ngời Cuối không nói đến ý nghĩa to lớn lớp côn trùng nh nguồn thực phẩm đầy tiềm có giá trị đời sống ngời Từ thời thợng cổ loài ngời đ biết thu bắt nhiều loài côn trùng làm thức ăn với tiến trình phát triển nhân loại, lớp động vật nhỏ bé đông đúc đ trở thành phần đáng kể thói quen ăn uống cđa ng−êi ë nhiỊu qc gia trªn thÕ giíi Ngày việc chăn nuôi, chế biến số loài côn trùng chân đốt khác nh tằm, dế, châu chấu, bọ muỗm, bọ dừa, cà cuống, bọ cạp v.v đ trở thành ngành kinh doanh thu hót së thÝch Èm thùc cđa nhiỊu ng−êi Cã thể xem việc khai thác côn trùng làm thức ăn cho ngời vật nuôi hớng triển vọng có ý nghĩa bối cảnh bùng nổ dân số, nguồn tài nguyên thiên nhiên ngày cạn kiệt môi trờng sống không ngừng bị hủy hoại hoạt động sản xuất mức ng−êi Trường ðại học Nông nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Theo thống kê tỉ mỉ nhà côn trùng học, nhóm sâu bọ có hại chiếm cha đến 10% tổng số loài côn trùng, 90% số loài lại loài có lợi trực tiếp gián tiếp mức độ khác ®èi víi ®êi sèng cđa ng−êi vµ sù sèng hành tinh Để thấy đợc vai trò to lớn lớp động vật này, thử hình dung điều xẩy ngày trái đất vắng bóng côn trùng II Vài nét lịch sử nghiên cứu côn trùng giới nớc Là lớp động vật đầy kỳ thú có tầm quan trọng to lớn đời sống ngời tự nhiên, nên từ sớm côn trùng đ thu hút đợc quan tâm tìm hiểu, nghiên cứu ngời, sớm có lẽ ngời Trung Hoa Theo sử sách, cách 4.700 năm ngời Trung Hoa đ biết nuôi tằm, cách 3.000 năm đ nuôi tằm nhà, kèm theo kỹ thuật ơm tơ, dệt lụa Cũng theo lịch sử Trung Quốc, nghề nuôi ong lấy mật nớc này, đ xuất cách 2.000 năm Từ đời nhà Chu, 2.000 năm trớc triều đ có quan chuyên trách công việc trừ sâu bọ Từ năm 713 sau Công Nguyên, Nhà nớc phong kiến Trung Quốc đ có nhân viên chuyên trách công việc trừ châu chấu (Chu Nghiêu, 1960) Cũng vào khoảng 3.000 năm trớc sử sách ngời Xyri đ nói đến tai hoạ khủng khiếp cho mùa màng "đám mây" châu chấu di c gây lục địa khô cằn Tuy nhiên ghi chép mang tính khoa học côn trùng thuộc nhà triết học tự nhiên học vĩ đại ngời Hy Lạp Aristotle, 384 - 322 trớc công nguyên Nhà bác học lừng danh ngời dùng thuật ngữ "Entoma" tức động vật phân đốt để côn trùng sách ông đ nói tới 60 loài sâu bọ (Cedric Gillot, 1982) Cũng giống nh ngành khoa học khác, nghiên cứu côn trùng thực bắt đầu thời kỳ Phục hng sau đêm dài Trung cổ Tại châu Âu, nhà giải phẫu học ngời Italia Malpighi (1628 - 1694) lần công bố kết giải phẫu tằm Để ghi nhận công lao này, giới khoa học đ đặt tên cho hệ thống ống tiết côn trùng ống Malpighi Sang kỷ 18 nghiên cứu sinh học nói chung côn trùng nói riêng đ có bớc tiến đáng kể đời tác phẩm tiếng "Hệ thống tự nhiên " nhà bác học Thụy Điển Carl von Linneaus (1707 - 1778) Trong sách này, hệ thống phân loại côn trùng sơ khai (mới có bộ) đ đợc tác giả giới thiệu Có thể nói đây, côn trùng học đ trở thành chuyên ngành sinh học độc lập, thu hút đợc quan tâm nhiều ngời đ xuất số nhà côn trùng häc tªn ti nh− Fabre (1823 - 1915), Kepperi (1833 - 1908), Brandt (1879 1891) B−íc sang thÕ kû 20, để đáp ứng đòi hỏi ngày tăng đời sống x hội sản xuất, côn trùng học đ có chuyên hoá mang tính ứng dụng nh côn trùng nông nghiệp, côn trùng lâm nghiệp, côn trùng y học v.v Mặt khác, theo xu phát triển khoa học công nghệ thời đại, côn trùng học hình thành lĩnh vực nghiên cứu chuyên sâu đ đạt đợc nhiều thành tựu bật, đóng góp vào kho tàng trí tuệ nhân loại thời kỳ đ xuất nhiều nhà côn trùng học lỗi lạc với tên tuổi tiêu biểu nh−: - R.E Snodgrass (1875 - 1962); H Weber (1899 - 1956) Hình thái học côn trùng - Handlisch (1865- 1957), A B Mactunov (1878 - 1938), B N Svanvich (1889 1957) Phân loại côn trùng Trng i học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương - Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - - A.D Imms (1880 - 1949) Côn trùng học đại cơng - R Chauvin, V.B.Wigglesworth vỊ Sinh lý c«n trïng - W.P.Price; I.V Iakhontov Sinh thái côn trùng Ngày nhờ ứng dụng thành tựu đại sinh học phân tử, di truyền học, công nghệ sinh học tin học, khoa học côn trùng đ vơn lên tầm cao khoa học nh ứng dụng, phục vụ cách đắc lực lợi ích ngời gìn giữ môi trờng sống ngày tốt Việt Nam đất nớc đ có 4.000 năm văn hiến với văn minh lúa nớc lâu đời Trong công chinh phục khai thác tự nhiên, với việc trồng lúa, trồng từ hàng ngàn năm nay, nhân dân ta đ biết nuôi tằm, nuôi ong để khai thác sản phẩm Bên cạnh đó, nhân dân ta đ biết đến số loài sâu hại để tiến hành trừ diệt chúng nh nạn "hoàng trùng" (tức rầy nâu hại lúa) thờng đợc nhắc đến th tịch cổ nớc ta Tuy nghiên cứu thực côn trùng bán đảo Đông Dơng có nớc ta phải chờ đến kỷ 19 đầu kỷ 20 diễn Các nghiên cứu ngời Pháp chủ trì khuôn khổ đoàn điều tra tổng hợp có tên Phái Pavie diễn suốt 26 năm từ 1879 ®Õn 1905 MÉu vËt thu ®−ỵc lóc bÊy giê gåm 1020 loài côn trùng khác Tiếp để phục vụ cho công tác khai thác thuộc địa, ngời Pháp đ xây dựng số trạm phòng nghiên cứu côn trùng Việt Nam nh Trạm Nghiên cứu côn trùng Chợ Ghềnh, Ninh Bình, Phòng Nghiên cứu Côn trùng thuộc Viện khảo cứu khoa học Sài Gòn Phòng Nghiên cứu Côn trùng thuộc trờng Cao đẳng Canh nông Hà Nội Có thể xem sở nghiên cứu côn trùng sớm nớc ta Từ 1889 số kết nghiên cứu côn trùng Đông Dơng lần lợt đợc ngời Pháp công bố nh Công trùng chí Đông Dơng Salvaza chủ biên (1901) sâu hại chè Dupasquier v.v Đáng lu ý vào năm 1928 kỹ s canh nông Nguyễn Công Tiễu đ đăng khảo luận thú vị tiếng Pháp "Một số ghi chép loài côn trùng làm thực phẩm Bắc bộ" tập san Kinh tế Đông Dơng Cuộc cách mạng tháng năm 1945đ khai sinh nớc Việt Nam Dân chủ cộng hoà nhng Nhà nớc non trẻ đ phải bớc vào kháng chiến trờng kỳ chống thực dân Pháp Song lòng chiến tranh gian khổ đó, vào năm 1953, Phòng Nghiên cứu Côn trùng thuộc Viện Khảo cứu trồng trọt đ đợc thành lập chiến khu Việt Bắc Có thể xem mốc lịch sử đánh dấu đời ngành côn trùng học nớc Việt Nam Bên cạnh việc nghiên cứu phòng chống thành công số loài sâu hại trồng nh sâu keo hại lúa, sâu cắn ngô, ngành côn trùng học Việt Nam lúc khẩn trơng đào tạo đội ngũ cán để sẵn sàng đối phó với hành động chiến tranh côn trùng địch nh đ xẩy trớc Triều Tiên Bằng hình thức gửi ngời đào tạo ngắn hạn nớc ngoài, kết hợp với đào tạo khẩn cấp nớc đội ngũ nhà côn trùng học lúc đ có khoảng 50 ngời thuộc nhiều trình độ khác Từ buổi sơ khai nay, ngành Côn trùng học Việt Nam đ có nửa kỷ xây dựng trởng thành Dù phải qua chiến tranh vô ác liệt với muôn vàn khó khăn thiếu thốn sống nh điều kiện học tập, nghiên cứu, nhng đội ngũ nhà côn trùng học Việt Nam đ không ngừng lớn mạnh số lợng lẫn chất lợng Ngay từ đầu thập niên 60 kỷ trớc, Hội Côn trùng học Việt Nam đ đời trớc tổ, môn giảng dạy, nghiên cứu côn trùng thuộc Trờng Đại học Y khoa, Đại học Tổng hợp Hà Nội, Trng i hc Nụng nghip - Giáo trình Cơn trùng học đại cương 10 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - trùng trởng thành có cánh mà giữ vai trò quan trọng việc phát tán sâu non tuổi nhỏ, sâu non có phủ lông dài có tập tính nhả tơ buông nh phần lớn sâu non cánh vảy Kết theo dõi vờn ăn n−íc ta cho thÊy viƯc ph¸t t¸n cđa rƯp non nở họ Rệp sáp mềm (Coccidae) họ Rệp sáp bột (Pseudococidae) thực đợc chủ yếu nhờ gió Quan sát tự nhiên thấy đợc xu tính loài côn trùng gió khác Một số côn trùng có tính hớng gió dơng (luôn bay ngợc chiều gió) nh loài chuồn chuồn Một số loài khác nh b−ím cá Loxostege sticticalis L l¹i cã tÝnh h−íng giã âm, luôn bay theo chiều gió Lẽ dĩ nhiên xu tính côn trùng phụ thuộc vào sức gió Trong côn trùng học nông nghiệp, việc tìm hiểu xu tính gió loài côn trùng có ý nghĩa thiết thực việc tìm hiểu khả hớng phát tán chúng tự nhiên Ngoài yếu tố sinh thái kể trên, số yếu tố khí hậu khác môi trờng cha đợc nghiên cứu đầy đủ, chẳng hạn vai trò khí áp từ trờng đất đến hoạt động sống côn trùng nớc ta, nhân dân đ tích lũy đợc số nhận xét tinh tế thay đổi hoạt tính số loài côn trùng nh− chn chn, ong mËt, b−ím, ®èi víi sù thay đổi khí áp xẩy trớc sau tợng thời tiết nh ma rào, dông b o Cũng nh gió, áp suất không khí làm tăng giảm bốc nớc không khí nên định có ảnh hởng đến trao đổi nhiệt trao đổi nớc côn trùng với môi trờng Khi xét đến ảnh hởng yếu tố vật lý môi trờng đến đời sống côn trùng, cần thấy điều kiện khí hậu vùng, phân bố gần song hoàn toàn khác Vì vậy, điều kiện khí tợng thực tế tác động đến chủng quần côn trùng sinh cảnh phải tiểu khí hậu sinh cảnh Đó tổ hợp điều kiện khí tợng lớp không khí sát mặt đất vùng đặc trng l nh thổ Trong tự nhiên, thảm thực vật có ảnh hởng sâu sắc đến yếu tố khí hậu, đặc biệt tiểu khí hậu Vì tiểu khí hậu đồng ruộng, vờn rừng thờng đợc thay thuật ngữ chuyên môn khí hậu thực vật Khí hậu vùng trái đất không cố định Ngoài biến đổi to lớn qua thời kỳ địa chất, khí hậu hành tinh có biến động theo chu kỳ định, gắn liền với thời kỳ hoạt động mặt trời (sự tăng giảm vết đen mặt trời) Vào năm diện tích vết đen mặt trời phát triển, cờng độ xạ mặt trời tăng lên, đặc biệt xạ sóng ngắn Sự kiện kèm theo biến động thời tiết trái đất nh số vùng khí áp lợng ma tăng lên, vùng khác lại bị khô hạn Theo dõi vùng xích đạo, vào năm điểm đen mặt trời đạt giá trị cực đại cực tiểu, có dao động nhiệt gần 0,60C biện độ dao động nhỏ dần theo hớng Bắc - Nam Tất biến động thời tiết này, tất nhiên có ảnh hởng đến đời sèng c«n trïng Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - 225 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - HiƯn ng−êi ta ® tÝch lịy đợc số dẫn liệu tình hình biến động số lợng số côn trùng theo chu kỳ định mối liên quan với chu kỳ hoạt động mặt trời Châu chấu Schistocerca gregaria Forsk có chu kỳ sinh sản hàng loạt vào khoảng 11 - 13 năm vào năm diện tích vết đen mặt trời tăng lên Thời kỳ phát sinh thành dịch loài châu chấu Melanoplus spretus Walsh thờng lặp lại sau 11 năm vào thời kỳ cực tiểu điểm đen mặt trời Ngời ta đ ghi chép đợc tợng hai loài bớm Colias croceus Foure Acherontia atropos L châu Âu 11 năm lại di c hàng loạt lần Việc theo dõi ghi chép cách hệ thống tình hình biến động số lợng loài sâu hại, để từ nắm đợc chu kỳ sinh sản hàng lọat chúng công việc có tầm quan trọng lớn công tác dự tính dự báo dài hạn 5.1.5 Đất Khu hệ côn trùng đất hÕt søc phong phó Theo thèng kª cđa Ghilarop (1949) có tới 95% số loài côn trùng có quan hệ chặt chẽ nhiều đất Một số nhóm côn trùng nh lớp phụ không cánh bậc thÊp (Apterygota) sinh sèng st ®êi ®Êt Trong líp phơ nµy chØ cã mét sè Ýt loµi xt hiƯn mặt đất thời gian sống đống tàn d hữu mặt đất Thờng chúng rời khỏi nơi gặp điều kiện bất lợi (đất bị ngập nớc) lớp phơ c«n trïng bËc cao (Pterygota) cịng cã mét sè loài hầu nh suốt đời không rời khỏi đất nh mối, dễ dũi Có nhiều loài có đời sống gắn với đất giai đoạn định chu kỳ phát triển mùa vụ định Một số loài côn trùng có giai đoạn trứng đất nh họ châu chấu Một số côn trùng khác, có giai đoạn trứng, sâu non giai đoạn nhộng đất nh họ bä hung, hä ban miªu Sau kÕt thøc thêi kỳ dinh dỡng trên mặt đất, sâu non đẫy sức nhiều loài côn trùng chui xuống đất hóa nhộng nh số loài sâu thuộc họ ngài đêm (Noctuidae) Bọ chân chạy (Carabidae), hoạt động mặt đất vào ban đêm, nhng ban ngày lại chui vào lớp đất mặt để ẩn nấp Rất nhiều loài côn trùng, mùa ấm sinh sống trên mặt đất nhng lại qua đông dới mặt đất lớp thảm mục thực vật mặt đất nh loài bọ trĩ, bọ ánh kim, số loài bọ xít sâu non nhiều loài cánh vảy Những dẫn liệu nghiên cứu côn trùng đất nhiều tác giả cho thấy loài côn trùng đất có yêu cầu chặt chẽ tính chất lý, hóa học đất (thành phần giới, nhiệt độ, độ ẩm, thành phần hóa học, độ pH) Chính điều kiện định phân bố tơng quan số lợng loài loại đất khác Kết điều tra nớc ta cho thấy sâu xám hại ngô dế dũi thích phân bố chân đất cát pha tơng đối ẩm Các loại bọ hại gốc mía, thích phá hoại mía trồng b i phù sa ven sông mía đồi, đất tơi xốp đất thịt nặng thấy loài bọ Theo Zinovieva (1954) miỊn T©y Cazaxtan s©u non bä Lassiopsis caninus Zoub sinh sống nơi đất ẩm giàu mùn, sâu non bä Anomala errans F vµ Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương 226 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Anomala euphorbiae Burm l¹i thích sống đất cát tránh nơi đất cát chứa mùn dới dạng kết cấu viên Khu hệ côn trùng đất mặn thờng nghèo đặc trng Trên 1m2 đất mặn vùng thảo nguyên Uzơbekixtan có 1, sâu non bọ Chân bò giả Tenebrionidae, họ khác hầu nh Độ chua đất có ảnh hởng lớn đến phân bố côn trùng Phần lớn sâu non loài bổ củi (Elateridae) tập trung nhiều chân đất có độ pH - 5,2 Ngợc lại loài Chân bò giả (Tenebionidae) lại thích sống đất cát trung tính kiềm (pH - 8), chúng không phân bố đất chua Từ ví dụ nêu công trình nghiên cứu Ghilarop (từ 1965) đ xác định đợc loài côn trùng đất đợc xem vật thị cho thành phần học, tính chất lý, hóa sinh học đất Trải qua trình tiến hóa nhóm côn trùng đất đ hình thành số đặc điểm cấu tạo, sinh lý tập tính thích nghi định Trong đặc điểm sinh lý này, kể đến nhu cầu độ ẩm cao chúng Hầu hết côn trùng đất có tính hớng nớc dơng, độ ẩm cao So với côn trùng sống mặt đất, nhóm côn trùng đất mẫn cảm với thiếu hụt độ ẩm Trong thí nghiệm Lees (1943), sâu non bổ củi giống Agriotes Esch có phản ứng độ ẩm không khí dao động khoảng 0,5% Theo Langebuch (1932 - 1933) loài sâu bị chết, độ ẩm tơng đối 92% Sự thích nghi mặt sinh lý nhóm côn trïng ®Êt ®èi víi sù thiÕu hơt ®é Èm cđa môi trờng đợc thể khả hấp thụ nớc mạnh từ không khí từ đất qua vỏ thể (mặc dù da côn trùng đất có độ rắn lớn kitin hóa nhiều) Khi độ ẩm thiếu hụt, hầu hết côn trùng đất có tính hớng đất (chui sâu vào lòng đất theo chiều thẳng đứng) Thí dụ sâu non nhiều loài bổ củi thờng sống lớp đất ẩm gần bề mặt, nhng đất bị khô hạn chúng chui sâu hơn, tíi 0,5m Sù thÝch nghi ®èi víi sù thiÕu hơt ®é Èm cđa nhãm c«n trïng ®Êt kh«ng chØ thĨ di chuyển xuống sâu mà thể tập tính làm kén nôi đất tơ dày kết lẫn với mảnh tàn d thực vật Điển hình sâu non họ bọ hung, chúng làm kén nôi đất lớn Sâu non nhiều loài cánh vẩy nh sâu xanh, sâu khoang, làm kén nôi đất để hóa nhộng Khi đất bị khô hạn, nhiều loài côn trùng đất ăn nhiều thực vật tơi để hấp thu nớc từ thức ăn Vì trời khô hạn, nhóm côn trùng đất phá hoại trồng thờng gây tác hại lớn Trong đất b o hòa nớc, côn trùng đất hấp thu nhiều nớc song nhờ có quan thải nớc hoạt động mạnh nên chúng sống đợc Tuy nhiên đất bị úng nớc, côn trùng thải nớc ngoài, dịch thể bị lo ng làm côn trùng suy yếu Nếu côn trùng không kịp di chuyển đến lớp đất có độ ẩm thích hợp có không khí để hô hấp chúng bị chết hàng loạt Trong thực tiễn sản xuất, ngời ta sử dụng biện pháp tới ngập, ngâm nớc cánh đồng để tiêu diệt nhiều loài sâu hại Trng i hc Nụng nghip - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - 227 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Chế nhiệt độ đất có quy luật biến thiên riêng theo ngày đêm theo mùa năm Ban ngày (nhất ngày nắng) hấp thụ đợc nhiều nhiệt lợng nên lớp đất mặt có nhiệt độ cao lớp dới Ngợc lại, ban đêm toả nhiệt nhanh nên lớp đất mặt lại lạnh so với tầng đất sâu Để thích nghi với đặc điểm này, côn trùng đất có tập tính di chuyển đất theo chiều thẳng đứng theo ngày đêm theo mùa đến tầng đất có nhiệt độ thích hợp Theo dõi tập tính hoạt động sâu xám nớc ta thấy vào lúc nóng rét, loài sâu thờng chui xuống lớp đất sâu so với mức bình thờng Khả hô hấp qua bề mặt thể thích nghi mặt sinh lý côn trùng đất Nhiều tác giả đ chứng minh côn trùng đất sư dơng kh«ng khÝ tù chøa khe hë đất mà sử dụng đợc ôxy hoà tan nớc nhiên khả hô hấp qua da côn trùng đất có hệ khí quản bảo đảm đợc trao đổi khí thời gian dài, nên đất bị ngập nớc (hầu hết không khí chứa khe hở đất bị nớc dồn ngoài) số loài côn trùng sống tầng đất sâu thờng chui xuống tầng đất sâu hơn, có đủ không khí cho chúng hô hấp Nh tợng di chuyển vào sâu đất đặc tính thích nghi với thiếu hụt độ ẩm mà đặc tính thích nghi với thiếu không khí Tuy nhiên côn trùng sống lớp đất mặt nh sâu xám, dế dũi, số bọ chân chạy (Carabidae) bị ngạt thở đất ngập nớc chúng thờng ngoi lên mặt đất Khi xét đến ảnh hởng yếu tố lý hóa học môi trờng đất, cần ý đến khả thích nghi côn trùng đất thay đổi nồng độ dung dịch đất áp suất thẩm thấu dịch thể côn trùng thay đổi nhiều phụ thuộc vào nồng độ muối dung dịch đất Nói chung loài côn trùng da có độ thấm nớc cao nồng độ muối dịch thể thấp Điều làm cho chúng có khả thích nghi với tồn nhiều loại muối đất Chẳng hạn bón loại phân hóa học vào đất với liều lợng bình thờng có gây ảnh hởng xấu đến hoạt động sống chúng nhng nhiều loài côn trùng chịu đựng đợc Tuy nhiên bón với liều lợng cao thích hợp làm nhiều loài côn trùng đất bị chết nớc thể Liên Xô trớc đây, dùng phân đạm bón vào đất với liều lợng định đợc xem biện pháp phòng trị loài sâu non bỉ cđi cã hiƯu qu¶ nhÊt TÝnh chÊt lý hóa học đất ảnh hởng gián tiếp đến ®êi sèng cđa nhãm c«n trïng ®Êt th«ng qua sù hoạt động khu hệ vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng Kết theo dõi nớc ta cho thấy đất ẩm, bón nhiều phân hữu cơ, tỷ lệ sâu non bọ bị chết bệnh luôn cao hẳn so với điều kiện khác Theo Nepkrula (1957) đất cứng, tỷ lệ câu cấu Bothynoderes punctiventris Germ hại củ cải đờng bị bệnh nấm Sorosporella nivella Krass cao khoảng 20 - 40% so với điều kiện đất tơi xốp 5.2 ảnh hởng c¸c yÕu tè sinh vËt NÕu c¸c yÕu tè vËt lý môi trờng tác động cách tơng đối đồng đến chủng quần côn trùng ảnh hởng nhân tố sinh vật lại có kh¸c biƯt nhÊt Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương 228 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - định nhóm cá thể chủng quần Trong tự nhiên, hầu nh không xẩy tợng tất cá thể chủng quần bị nhiễm loại bệnh bị tiêu diệt loài thiên địch đó, không tất c dân chủng quần lại có no đủ thiếu thốn thức ăn nh Có thể thấy mức độ ảnh hởng nhân tố sinh vật đến quần thể côn trùng phụ thuộc vào nhiều yếu tố, trớc hết mật độ chủng quần côn trùng Khi nghiên cứu mối quan hệ côn trùng với ngoại cảnh, dễ dàng thấy với môi tr−êng phi sinh vËt, c«n trïng chØ cã sù thÝch nghi chiều (tất nhiên côn trùng ảnh hởng đến môi trờng mức độ định) Nhng nhân tố sinh vật, mối quan hệ côn trùng với môi trờng phức tạp nhiều, thích nghi tơng hỗ, thích nghi hai chiều sinh vật với Hơn nữa, quan hệ trực tiếp thể có mối quan hệ gián tiếp phức tạp 5.2.1 Yếu tố thức ăn Thành phần thức ăn côn trùng phong phú, gồm thực vật, động vật chất hữu phân giải Song nh đ biết, đặc tính sinh sống loài đợc hình thành lịch sử tồn chúng nh nhu cầu dinh dỡng, quan hệ loài loài đ dẫn đến chuyên hóa sinh thái loài Do loài côn trùng thờng ăn loại thức ăn định Căn vào nguồn thức ăn, chia côn trùng thành nhóm ăn sau đây: a Ăn thực vật (Phytophaga) Trong nhóm côn trùng này, tùy theo loài nh sâu non loài ve sầu, bọ hại gốc mía, sâu đục thân lúa, xén tóc hại cam quýt, loài châu chấu, bọ nhẩy, sâu khoang, ruồi hại nụ hoa cam quýt, sâu xanh đục cà chua, ruồi hại bầu bí, mọt hại thóc ngô, loại mối mọt phá hại gỗ chúng ăn tất phận nh rễ, thân, lá, hoa, quả, hạt Một số côn trùng ăn thực vật loài sâu hại Chúng cắn phá truyền bệnh cho thời kỳ sinh trởng phá hoại nông lâm sản phẩm thời kỳ cất giữ sử dụng nhóm côn trùng này, có loài có ích, sâu bọ thụ phấn cho trồng, sâu bọ ăn loài cỏ dại b Ăn thịt (Zoophaga) Nhiều loài côn trùng nh bọ rùa, bọ ngựa, chuồn chuồn.v.v chuyên săn bắt ăn thịt số loài côn trùng động vật chân đốt nhỏ Lại có loài chuyên sống ký sinh thể côn trùng động vật khác, nh lòai ong, ruồi ký sinh Phần lớn loài côn trùng ăn thịt sinh vật có ích, song có nhiều loài có hại nh ruồi, muỗi, chấy, rận, rệp hút máu thể ngời gia súc bọn gây hại cho loài côn trùng có ích nói c Ăn phân (Corprophaga) Một số loài bọ thuộc giống Aphodius, Onthophagus côn trùng chuyên ăn phân Chúng có đặc tính chuyển phân tổ (là hang đất) để ăn Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương - 229 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - dần nuôi ấu trùng Sự hoạt động nhóm côn trùng góp phần làm cho đất thêm tơi xốp, màu mỡ d Ăn xác chết (Necrophaga) Một số loài cánh cứng thuộc giống Necrophagus nhóm côn trùng ăn xác chết điển hình Với xác động vËt nhá, chóng cã thĨ ®ïn ®Êt phđ kÝn sau đẻ trứng lên đấy, ấu trùng nở tiêu hủy xác động vật Một số loài ruồi, nhặng, điển hình ruồi Lucilia nhóm côn trùng ăn xác chết phổ biến Do có khả sinh sản nhanh mạnh, mật độ dòi loài ruồi lớn., chúng làm rữa nát tiêu hủy xác chết nhanh chãng Tõ thùc tÕ ®ã Carl Linne ® vÝ "ba ruồi ăn thịt xác ngựa nhanh s tử" e Ăn chất mục nát (Detritophaga) Thành phần số lợng côn trùng ăn chất hữu mục nát phong phú Sự hoạt động chúng làm cho chất hữu đợc phân hủy nhanh chóng hơn, đẩy mạnh trình hình thành mùn, làm giàu thức ăn cho Đây khâu quan trọng chu trình tuần hoàn vật chất tự nhiên Theo Zrajecxki (1957) thảm rụng rừng thảo nguyên Ukraina đợc phân giải thành mùn hầu nh hoàn toàn nhờ tiêu hóa dòi giống ruåi Bibio Geoffr, Neosciaria Pett., Scatopse Geoffr Còng nh− vËy nửa chất mục nát rừng thông rụng trung tâm Iacut đợc phân giải nhờ kiến (Dimitrienko Petrenko, 1964) Ngoài nhóm côn trùng kể trên, phải kể đến vai trò to lớn loài Đuôi bật (Collembola) trình phân giải chất hữu nớc ta, phát thấy khu hệ côn trùng Đuôi bật phong phú nơi ủ phân chuồng, phân xanh nơi có rơm rạ, cỏ mục nát Do mức độ chuyên hóa sinh thái không giống nhau, nên phạm vi thức ăn loài côn trùng có khác rõ rệt Căn vào phổ thức ăn rộng hay hẹp, chia tính ăn côn trùng thành loại sau: - Tính ăn hẹp: Nh sâu đục thân lúa hai chấm phá hại lúa, bọ rùa châu úc (Rodolia cardinalis Muls) ăn thịt loài rệp sáp lông (Icerya purchasi Mask) hại cam quýt - Tính ăn hẹp: Một số loài côn trùng ăn số loài thuộc giống họ Nh Sâu bớm trắng Pieris canidia L ăn họ Hoa chữ thập (Crucifereae) - Tính ăn rộng: Một số loài côn trùng có khả thích ứng rộng, ăn đợc nhiều loại Sâu xám ăn đợc gần nh toàn trồng dại thờng thấy đồng ruộng Bọ ngựa chuồn chuồn săn bắt ăn thịt hầu hết sâu bọ nhỏ - Tính ăn tạp: nhóm côn trùng trớc hết phải kể đến số loài gián, kiến, chúng ăn đợc nhiều loài thức ăn có nguồn gốc khác Trng ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương 230 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Còng nh− sinh vật khác, nhân tố thức ăn côn trùng đợc xem nhân tố sinh thái quan trọng Forbxom (1888) đ viết: "Trong tất yếu tố môi trờng xung quanh cá thể động vật, ảnh hởng đến chúng cách mạnh mẽ, phức tạp sâu sắc nh yếu tố thức ăn chúng, khí hậu, thời tiết, đất đai yếu tố vô sinh khác thờng ảnh hởng đến động vật qua thức ăn mức độ nh trực tiếp" Thật vậy, số lợng chất lợng thức ăn định phần lớn đến tốc độ phát dục, đến hoạt tính, sức sinh sản, tợng ngừng phát dục, tỷ lệ chết ảnh hởng đến phân bố, phát tán chúng Theo dõi sâu non đục thân lúa chấm, ngời ta thấy rõ lứa sâu phá hại lúa đứng làm đòng có trọng lợng thể sâu non lớn, tỷ lệ chết thấp sức sinh sản ngài cao hẳn so với lứa sâu phá hại mạ Rầy nâu hại lúa nh vậy, phá hại lúa đẻ nhánh đứng cái, tỷ lệ loại hình cánh ngắn (có sức đẻ lớn) cao Đối với côn trùng ăn rộng, tợng dễ thấy chúng sinh sống loại ký chủ khác Sâu xám vàng (Agrotis segetum Schiff) ăn rau muối (Chenopodium album L.) đ phát triển thành ngài có sức đẻ trứng lớn tới 940 - 1700 quả, ăn ngô non, sau ngài đẻ đợc 80 - 290 trứng Loài rệp sáp bột Pseudococus citri Rissco sống cam quýt, cá thể đực hầu nh hiếm, song sống mầm khoai tây, mật độ rệp lớn, tỷ lệ rệp đực lên tới 13% Rệp xơ trắng hại mía nớc ta (Ceratovacuna lanigera Zehntner) gặp điều kiện khô hạn, nồng độ brix mía tăng cao, chúng thờng sản sinh nhiều cá thể có cánh để phát tán khắp nơi tìm chỗ c trú khác thuận lợi Trong công tác bảo vệ thực vật, việc tìm hiểu ảnh hởng số lợng chất lợng thức ăn đến đời sèng c«n trïng cã ý nghÜa quan träng c«ng tác dự tính số lợng tình hình phân bố loài sâu hại 5.2.2 Yếu tố kẻ thù tự nhiên Trong thiên nhiên có nhiều loài sinh vật ăn côn trùng cách ký sinh bắt ăn thịt (thờng gọi bắt mồi) Những sinh vật đợc gọi kẻ thù tự nhiên (hay thiên địch) côn trùng Các hoạt động nhóm kẻ thù tự nhiên phần quan trọng mối quan hệ cạnh tranh khác loài, có vai trò to lớn việc điều chỉnh số lợng quần thể nhiều loài sâu hại Thiên địch côn trùng thuộc vào nhóm sinh vật sau a Vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng: Côn trùng dễ mắc nhiều loại bệnh loài vi sinh vật gây nên Phổ biến phải kể đến giống vi khuẩn Bacillus có loài Bacillus thuringiensis với hàng chục nòi chuyên gây bệnh cho nhiều loài sâu kh¸c Cïng víi vi khn, cã nhiỊu gièng nÊm chuyên gây bệnh cho côn trùng, thờng gặp loài nấm trắng Beauveria bassiana, nấm xanh Metarhizium flavoviridae, nấm bột Nomuraea rileyi Côn trùng bị chết bệnh nguyên sinh động vật virus gây nên Trong thiên nhiên ngời ta thờng bắt gặp nhóm virus h¹t (Granulosis virus - Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - 231 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - GV) vµ nhÊt lµ nhãm virus nhân đa diện (Nucleo Polyhedrosis Virus - NPV) làm chết hàng loạt côn trùng Tuy không thuộc vào nhóm vi sinh vËt, rÊt nhiỊu loµi tun trïng (líp giun tròn) tác nhân gây bệnh cho nhiều loài sâu bọ, nh loài Howardula phyllotretea ký sinh gây bệnh cho loài bọ nhẩy hại rau Cần nói thêm nhiều loài vi sinh vật có ích nói đ đợc ngời phân lập, chọn lọc, nuôi cấy để sản xuất thành chế phẩm trừ sâu sinh học hiệu an toàn môi trờng b Côn trùng thiên địch: Đây đợc xem nhóm thiên địch đông đảo, phổ biến có tác động lớn đến biến động số lợng sâu hại tự nhiên Căn vào phơng thức tác động, côn trùng thiên địch đợc chia thành nhóm sau đây: - Côn trùng ký sinh: Trong mối quan hệ đối kháng vật ký sinh vật chủ, loài côn trùng ký sinh (chủ yếu pha sâu non, pha dinh dỡng) thờng có kích thớc nhỏ vật chủ chúng Hoạt động ký sinh côn trùng bắt gặp kiểu sống bám bên (ngoại ký sinh) mà chủ yếu kiểu sống bám bên thể vật chủ (nội ký sinh) Tùy theo đặc tính dinh dỡng vật ký sinh, hoạt động ký sinh xẩy ë c¸c pha ph¸t triĨn cđa vËt chđ, song phổ biến pha sâu non, tiếp đến pha trứng côn trùng Có nhiều họ ong chuyên ký sinh trứng nh họ Ong mắt đỏ (Trichogrammatidae), họ Ong đen ký sinh trứng (Scelionidae) Có họ ong ký sinh s©u non phỉ biÕn nh− hä Ong kÐn nhá (Braconidae), hä Ong cù (Ichneumonidae), hä Ruåi ký sinh (Tachinidae) So với pha trứng pha sâu non, pha nhộng pha trởng thành bị ký sinh nhiều Điều cần lu ý khác với loài sinh vật ký sinh thông thờng (Parasit) phải sống bám lâu dài thể vật chủ, loài côn trùng ký sinh kết thúc giai đoạn dinh dỡng (sâu non ký sinh đ đẫy sức) làm chết vật chủ Do loài côn trùng ký sinh sâu bọ đợc xếp vào nhóm ký sinh giết vật chủ (Parasitoid) Chính nhờ đặc điểm mà loài côn trùng ký sinh làm giảm đáng kể số lợng sâu hại tự nhiên - Côn trùng bắt mồi: Trong mối quan hệ đối kháng vật bắt mồi vật mồi, loài côn trùng bắt mồi thờng có kích thớc lớn vật mồi chúng ăn thịt vật mồi thời gian ngắn Khác với nhóm côn trùng ký sinh, hoạt động bắt mồi hai pha sâu non sâu thởng thành thực Những loài côn trùng bắt mồi điển hình có nhiều ý nghĩa sản xuất phải kể đến nhóm Bọ rùa (Coccinellidae) Chuồn chuồn cỏ (Chrysopidae) chuyên săn bắt rệp sáp rệp muội hại trồng Ngoài có lực lợng đông đảo tự nhiên nh loài Chân chạy (Carabidae), Hổ trùng (Cicindellidae), Bọ xít ăn sâu (Reduviidae), Ruồi ăn rệp (Syrphidae), Chuồn chuån (Odonata), Bä ngùa (Mantodea), vµ nhÊt lµ kiÕn (Formicidae) chuyên săn bắt sâu bọ làm thức ăn Hầu hết loài côn trùng bắt mồi có phổ vật mồi rộng nên chúng có mặt khắp nơi, hạn chế đáng kể số lợng sâu bọ tự nhiên Cùng với côn trùng, số động vật chân ®èt kh¸c nh− nhƯn lín (Araneae), nhƯn nhá (Acarina) cịng đợc xem sinh vật bắt mồi ký sinh phổ biến có nhiều tác dụng hạn chế số lợng sâu bọ tự nhiên Trng i học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương 232 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - c §éng vËt có xơng sống ăn côn trùng: Trong thiên nhiên, thành phần bọn động vật có xơng sống có tính ăn côn trùng (insectivora) phong phú Chúng có mặt tất lớp động vật từ Cá, Lỡng c (cóc, ếch, nhái), Bò sát (thằn lằn, rắn mối), Chim đến Động vật có vú (dơi, chuột chũi) Qua hình dung đợc số lợng sâu bọ bị nhóm động vật đông đảo săn bắt hàng ngày vô lớn Lấy ví dụ giống sẻ núi (Parus) ngày bắt ăn lợng sâu bọ nặng thể chúng Loài chim sâu Phylloecopus sp ăn nhiều Lợng sâu bọ bị tiêu diệt hàng ngày nặng gần gấp đôi (190%) trọng lợng thể loài chim bắt sâu háu ăn Hiện nhiều nớc giới đ nhân thả hai loài cá Gambusia afinis Gambusia habbocki để trừ diệt bọ gậy thủy vực nhân thả loài cóc xanh Bufo viridis để săn bắt số loài sâu hại đồng ruộng Có thể thấy lực lợng kẻ thù tự nhiên côn trùng đa dạng đông đúc Hiển nhiên chúng giữ vai trò quan trọng việc điều hòa số lợng côn trùng, bảo đảm cân hệ sinh thái Do với việc sản xuất chế phẩm sinh học từ nguồn vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng, nhân thả loài thiên địch vào tự nhiên, nỗ lực đồng nhằm bảo vệ khích lệ loài sinh vật ăn côn trùng sinh sống tự nhiên, phận quan trọng đa dạng sinh học công việc có ý nghĩa cần đợc quan tâm thích đáng 5.3 ảnh hởng hoạt ®éng cđa ng−êi ®Õn ®êi sèng c«n trïng Sù không ngừng mở rộng hoạt động sản xuất nông - lâm - ng nghiệp với đầu t ngày nhiều lợng hóa thạch, đồng thời khai thác mức nguồn tài nguyên thiên nhiên, với việc phát triển mạnh mẽ sản xuất công nghiệp trình đô thị hóa đ gây nên biến đổi sâu sắc đến sống hành tinh Có thể thấy biến động lớn khí hậu toàn cầu với tợng nóng dần lên trái đất, kèm theo xuống cấp nghiêm trọng môi trờng suy giảm đa dạng sinh học tất hệ sinh thái Rõ ràng biến đổi bất lợi tầm vĩ mô đ ảnh hởng cách mạnh mẽ, sâu xa đến đời sống côn trùng Nh thay đổi quy luật phân bố, quy luật phát sinh phát triển thay đổi tơng quan thành phần loài số lợng chủng quần chúng khiÕn chóng ta rÊt khã n¾m b¾t cịng nh− dù đoán diễn biến dịch hại với sức ép tăng lên đời sống ngời Riêng lĩnh vực sản xuất nông nghiệp, việc dùng giống cách tràn lan, thiếu suy xét, với việc lạm dụng loại hóa chất trừ dịch hại đ làm thay đổi mối tơng quan thích ứng trồng dịch hại, giết chết nhiều sinh vật có ích, làm nảy sinh nòi sâu chống thuốc, nhóm dịch hại dẫn đến phá vỡ mối cân sinh học đồng ruộng, khiến cho công tác bảo vệ thực vật ngày khó khăn, tốn độc hại với môi trờng Việc lu thông buôn bán loại hàng hóa nông sản nớc giữ vai trò quan trọng sản xuất nông nghiệp quốc gia Tuy nhiªn Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - 233 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - từ hoạt động thờng xuyên, rộng khắp này, nhiều loài sâu hại mùa màng đ đợc ngời vô tình gieo rắc, phát tán đến nhiều nơi chúng trở thành dịch hại nguy hiĨm ë vïng l nh thỉ míi nh− c¸c trờng hợp sâu hồng hại bông, bọ cánh cứng hại khoai tây, rệp muội bớu hại nho, rệp sáp lông hại cam, quýt.v.v Theo thống kê giới chuyên môn, số loài côn trùng phổ biến châu Âu châu Mỹ có đến 45% số loài ngời phát tán thông qua hoạt động buôn bán nông sản hai lục địa Trớc nguy này, hệ thống kiểm dịch thực vật quốc tế với mạng lới rộng khắp quốc gia đ đợc hình thành từ nhiều thập kỷ nay, đ ngăn chặn đáng kể lây lan, phát tán nhiều loài dịch hại nông - lâm nghiệp Nh đ nói phần trớc, hoạt động sản xuất, kinh tế ngời gây nên tác động vô to lớn hai khÝa c¹nh phi sinh vËt cịng nh− sinh vËt thờng diễn tính quy luật nên ảnh hởng lớn đến đời sống côn trùng Vì hành động có suy xét theo hớng điều khiển tự nhiên hiệu tích cực, to lớn, song hành động sai lầm hậu tai hại cho thiên nhiên ngời thật khó lờng Câu hỏi gợi ý ôn tập Nội dung nhiệm vụ việc nghiên cứu sinh thái cá thể sinh thái quần thể côn trùng? Mối cân sinh học tự nhiên, ý nghĩa sinh học thực tiễn? So sánh chế tác động yếu tố sinh thái phi sinh vật sinh vật đời sống côn trùng? Phân tích ảnh hởng yếu tố vật lý môi trờng đến đời sống côn trùng? ứng dụng thực tiễn phơng pháp Hyperbol nhiệt độ việc nghiên cứu quy luật phát sinh phát triển côn trùng? Đánh giá vai trò yếu tố thức ăn đến đời sống côn trùng? Phân tích vai trò yếu tố kẻ thù tự nhiên đến quy luật phát sinh phát triển côn trùng? Trình bày khái quát mối quan hệ yếu tố sinh thái tình hình biến động số lợng côn trùng tự nhiên? Trng i học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương 234 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Tµi liƯu tham kh¶o Alexander B Klots and Elsie B Klots, 1961 1001 questions answered about insects Dover Publications Inc., New York Blackman R.L and Eastop V.F., 1985 Aphids on the World’s crop John Wiley and Sons, Chichester- New York- Brisbane Toronto- Singapore Bïi C«ng HiĨn, 2002 Pheromon cđa c«n trùng Nhà xuất khoa học kỹ thuật, Hà Néi Cedric Gillot, 1982 Entomology Plenum Press, New York and London Chapman R.F., 1982 The Insects- Structure and Function Hodder and Stoughton London - Sydney- Auckland - Toronto Chu Nghiêu, 1960 Côn trùng học đại cơng (bản dịch tiếng Việt) Nhà xuất Giáo dục Thợng hải Dixon A.F.G., 1985 Aphid Ecology Blackie Glasgow and London Hà Quang Hùng, 1984 Thành phần ong ký sinh trứng sâu hại lúa; đặc tính sinh học sinh thái cña ong Trichogramma japonicum Asmead, Telenomus dignus Gahan, Tetrastichus schoenobii Ferieries vùng Hà Nội phụ cận Luận án Tiến sĩ nông nghiệp Trờng Đại học Nông nghiệp I Haines C.P., 1991 Insects and Arachnids of Tropical Stored products: their Biology and Idetification (Second Edition) Natural Resources Institute, UK 10 Howard Ensign Evans, 1993 Life on a litle Known Planet Lyons and Burford Publisher 11 Hå Kh¾c TÝn (Chủ biên), 1980 Giáo trình côn trùng nông nghiệp (tập I II) Nhà xuất Nông nghiệp 12 Iakhontov I.V., 1972 Sinh thái học côn trùng (bản dịch tiếng Việt) Nhà xuất Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội 13 Mathews E.G., 1976 Insect Ecology University of Queensland Press 14 Ngun ViÕt Tïng, 1973 ¶nh h−ëng cđa u tè khí hậu thức ăn đến tợng Diapause sâu đục thân ngô Ostrinia nubilalis Hubn (Lepidoptera: Pyralididae) Rumani Luận án Tiến sĩ sinh học nông nghiệp (bản tiếng Việt) Trờng Đại học Nông nghiệp Nicolae Balcescu, Bucuresti, Romania 15 Passarin d’ EntrÌves P and Zunino M., 1976 The Secret Life of Insects Orbis Publishing, London 16 Peter Farb and the Editors of Life, 1962 The Insects Time Incorporated New York 17 Phạm Bình Quyền, 1984 Sinh thái Côn trùng Nhà xuất Giáo dục, Hà Nội 18 Richards O.W and Davies R.G., 1977 Imm’s General Textbook of Entomology (Tenth Edition) John Wiley and Sons, New York Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương - 235 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 19 Robert W Matthews and Janice R Matthews, 1978 Insect behavior John Wiley and Sons, New York Chichester- Brisbane- Toronto 20 Snodgrass R.E., 1935 Principles of Insect Morphology Mc Grow- Hill, London and New York 21 Thomas Eisner and Edward O Wilson, 1977 The Insect W.H Freeman and Campany, San Francisco 22 Trần Đình Chiến, 2002 Nghiên cứu Côn trùng, nhện lớn bắt mồi sâu hại đậu tơng vùng Hà Nội phụ cận; đặc tính sinh học bọ Chân chạy Chlaenius bioculatus Chaudoir bọ rùa Menochilus sexmaculatus Fabr Luận án Tiến sĩ nông nghiệp Trờng Đại học Nông nghiêp I, Hà Nội 23 Varky G.C., Gradwell G.R., Hassell M.P Insect population Ecology Blackwell Scientific Puplications 24 Vò Quang Côn, 1990 Bài giảng Sinh thái học Côn trùng (Cha xuất bản) 25 Watt K., 1973 Sinh thái học việc quản lý nguồn lợi thiên nhiên (bản dịch tiếng Việt) Nhà xuất Khoa học Kỹ thuật, Hà Néi 26 Wigglesworth V.B., 1965 The Principles of Insect Physiology, Mcthuen and Co th Edition 27 Wigglesworth V.B., 1976 Insect and the Life of Man John Wiley and Sons, Inc., New York Trường ðại học Nông nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương 236 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Mục lục Lời nói đầu Chơng I Mở đầu I Định nghĩa môn học khái niệm lớp côn trùng II Vài nét lịch sử nghiên cứu côn trùng giới nớc III Nhiệm vụ nội dung môn côn trùng học đại cơng 11 Chơng II Hình thái học côn trùng I Định nghĩa nhiệm vụ môn học II Đặc điểm cấu tạo bên thể côn trùng 2.1 Bộ phận đầu côn trùng 2.2 Bộ phËn ngùc c«n trïng 2.3 Bé phËn bơng c«n trïng 13 13 14 29 39 Chơng III Phân loại côn trùng I Định nghĩa nhiệm vụ môn phân loại côn trùng II Hệ thống phơng pháp phân loại côn trùng III Hệ thống phân loại bộ, họ côn trùng IV Khái quát bộ, họ côn trùng chủ yếu nông nghiệp Bộ Cánh thẳng (ORTHOPTERA) Bộ Cánh tơ (THYSANOPTERA) Bộ Cánh (Cánh giống) (HOMOPTERA) Bộ Cánh (HOMOPTERA) Bộ Cánh nửa cứng (HEMIPTERA = HETEROPTERA) Bộ Cánh cứng (COLEOPTERA) Bộ Cánh vảy (LEPIDOPTERA) Bộ cánh màng (HYMENOPTERA) Bộ Hai cánh (DIPTERA) 44 44 46 58 59 61 64 64 73 77 88 111 119 Ch−¬ng IV Giải phẫu sinh lý côn trùng I Định nghĩa nhiệm vụ môn giải phẫu sinh lý côn trùng II Da côn trùng 2.1 Cấu tạo chung 2.2 Vật phụ da côn trùng 2.3 Các tuyến da côn trùng 2.4 Màu sắc da côn trùng 2.5 Hiện tợng lột xác côn trùng III Hệ côn trùng 128 128 128 130 132 133 136 137 Trường ðại học Nông nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học đại cương - 237 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - IV Thể xoang vị trí máy bên thể côn trùng V Cấu tạo hoạt động máy thể côn trùng 5.1 Bộ máy tiêu hoá 5.2 Bộ máy tiết 5.3 Bộ máy tuần hoàn 5.4 Bộ máy hô hấp 5.5 Bộ máy thần kinh 5.6 Bộ máy sinh sản 139 140 140 145 148 151 160 174 Chơng V Sinh vật học côn trùng I Định nghĩa, nội dung nhiệm vụ môn học II Các phơng thức sinh sản côn trùng 2.1 Sinh sản hữu tính (Amphigenesis) 2.2 Sinh sản đơn tính (Parthenogenesis) 2.3 Sinh sản nhiều phôi (Polyembryony) 2.4 Sinh sản trớc lúc trởng thành (Paedogenesis) III Quá trình phát triển biến thái côn trùng 3.1 Thời kỳ phát triển phôi thai 3.2 Thời kỳ phát triển sau phôi thai 3.3 Hiện tợng biến thái côn trùng 3.4 Vai trò hormon trình lột xác, biến thái côn trùng IV Một số khái niệm chu kỳ phát triển cá thể côn trùng 4.1 Đời sâu 4.2 Vòng đời sâu 4.3 Lứa sâu V Hiện tợng ngừng phát dục theo mùa côn trùng 5.1 Định nghĩa chất sinh học 5.2 Sự đa dạng tợng ngừng phát dục theo mùa 5.3 Cơ chế sinh lý tợng ngừng phát dục theo mïa, ý nghÜa thùc tiÔn 177 177 177 177 179 179 180 180 184 194 195 197 197 197 198 199 199 199 200 Chơng VI Sinh thái học côn trùng I Định nghĩa, nội dung nhiệm vụ môn học II Các yếu tố sinh thái học III Một số thuộc tính sinh thái học loài côn trùng IV Dây chuyền thức ăn cân sinh học tự nhiên 4.1 Quần x sinh quần 4.2 Cân sinh học tự nhiên V ảnh hởng yếu tố sinh thái đến đời sống côn trùng 5.1 ảnh hởng yếu tố phi sinh vật 5.2 ảnh hởng yếu tố sinh vật 5.3 ảnh hởng hoạt động ngời đến đời sống côn trùng Tài liệu tham khảo 202 203 204 205 205 206 209 209 228 233 235 Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương 238 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Trường ðại học Nơng nghiệp - Giáo trình Cơn trùng học ñại cương - 239 ... thái học Côn trùng Chơng III: Phân loại học Côn trùng Chơng IV: Giải phẫu Sinh lý Côn trùng Chơng V: Sinh vật học Côn trùng Chơng VI: Sinh thái học Côn trùng Nhng thấy so với Giáo trình Côn trùng. .. chất lợng đào tạo đại học Việt Nam ngày nay, việc biên soạn lại giáo trình việc làm tất yếu Cuốn giáo trình Côn trùng học đại cơng xuất lần kế thừa phát triển giáo trình Côn trùng nông nghiệp... chuyên hoá mang tính ứng dụng nh côn trùng nông nghiệp, côn trùng lâm nghiệp, côn trùng y học v.v Mặt khác, theo xu phát triển khoa học công nghệ thời đại, côn trùng học hình thành lĩnh vực nghiên