TIỂU LUẬN (NHÓM 8, LỚP DHTP4TLT pot

Đa số tảo là sinh vật quang dưỡng, một số ít có đời sống dị dưỡng, hoại sinh hay kísinh, đều đó liên quan đến lục lạp và các sắc tố trong tế bào.. + Các hạt cyanophycin: những hạt này kh

VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ THỰC PHẨM

GVHD: NGUYỄN TRUNG HẬU

BỘ MÔN: SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

1 Cao Văn Chung 10337281 Tìm kiếm nội dung

2 Lê Minh Lâm 10319211 Tìm kiếm nội dung

3 Nguyễn Duy Lâm 10319001 Tìm kiếm nội dung

4 Nguyễn Duy Khanh 10348361 Tìm kiếm nội dung

5 Đinh Quang Thành 10347681 Tổng hợp, chỉnh sủa nội sung, làm PowerPoint

6 Trần Quốc Thắng 10353351 Tổng hợp nội dung

7 Nguyễn Vỹ 10337621 Tìm kiếm nội dung

Tp HCM, tháng 11 năm 2011

LỜI CẢM ƠN

Qua thời gian thực hiện bài tiểu luận với chủ đề “TÌM HIỂU VỀ CÁC LOÀI TẢO”

đã giúp chúng em hiểu sâu hơn về Tảo trong sinh học thực vật của ngành Sinh học thựcvật đại cương nói riêng cũng như trong ngành công nghệ Sinh học nói chung, về tìm hiểucác loại tảo; đồng thời giúp nâng cao các kỹ năng cần thiết khi làm bài tiểu luận Để cóđược những điều đó là nhờ sự giúp đỡ của mọi người

Chúng em xin chân thành cám ơn:

* Trường ĐH Công Nghiệp HCM đã tạo điều kiện cho chúng em đã tốt nghiệp trungcấp, cao đẳng được tiếp tục học liên thông lên Đại học tại đây

* Viện CN Sinh Học Và Thực Phẩm đã cung cấp các tài liệu học tập môn “Sinh họcđại cương” đến chúng em để dùng làm cơ sở thực hiện bài tiểu luận này

* Thầy: Nguyễn Trung Hậu đã tận tình hướng dẫn cho cả lớp nói chung và nhómchúng em nói riêng để có thể hoàn thành trọn vẹn bài tiểu luận này

* Gia đình, bạn bè đã động viên và giúp đỡ

Tp HCM, tháng 11 năm 2011

Trưởng nhóm: Đinh Quang Thành

MỤC LỤC.

LỜI CẢM ƠN 3

Mục lục 4

Phần 1 mở đầu .7

1 ĐẶT VẤN ĐỀ 7

2 MỤC ĐÍCH, YÊU CẦU 7

3 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 7

4 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 7

5 PHẠM VI NGHIÊN CỨU 8

6 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 8

PHẦN 2 NỘI DUNG 9

Chương 1 KHÁI QUÁT CHUNG VỀ TẢO 9

Chương 2 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA TẢO 12

2.1 TẢO LAM CYANOPHYTA 12

2.1.1 Đặc điểm cơ thể 12

2.1.2 lục lạp (chloroplast) và sắc tố 12

2.1.3 Chất dự trữ 13

2.2 TẢO LỤC TIỀN NHÂN PROCLOROPHYTA 14

2.2.1 Đặc điểm cơ thể 14

2.2.2 Lục lạp (chloroplast) và sắc tố 14

2.2.3 Chất dự trữ 15

2.3 TẢO XANH GLAUCOPHYTA 15

2.3.1 Đặc điểm cơ thể 15

2.3.2 Lục lạp (chloroplast) và sắc tố 16

2.3.3 Chất dự trữ 17

2.4 TẢO ĐỎ RHODOPHYTA 17

2.4.1 Đặc điểm hình thái 18

2.4.2 Lục lạp (chloroplast) và sắc tố 18

2.4.3 Chất dự trữ 20

2.5 TẢO SILIC BACILLARIOPHYCEAE 20

2.5.1 Đặc điểm hình thái 20

2.5.2 Lục lạp và sắc tố .20

2.5.3 Chất dự trữ 21

2.6 TẢO NÂU PHAEOPHYTA 21

2.6.1 Đặc điểm hình thái 21

2.6.2 Lục lạp và sắc tố .21

2.6.3 Chất dự trữ 23

2.7 TẢO HAI ROI LÔNG CRYTOPHYTA 23

2.7.1 Đặc điểm hình thái 23

2.7.2 Lục lạp và sắc tố 23

2.7.4 Chất dự trữ 25

2.8 TẢO GIÁP DINOPHYTA 25

2.8.1 Đặc điểm hình thái 25

2.8.2 Lục lạp và sắc tố .25

2.8.3 Chất dự trữ 27

2.9 TẢO MẮT 27

2.9.1 Đặc điểm hình thái 27

2.9.2 Lục lạp và sắc tố .27

2.9.3 Chất dự trữ 28

2.10 TẢO LỤC CHLOROPHYTA 28

2.10.1 Đặc điểm hình thái 28

2.10.2 Lục lạp và sắc tố .28

2.10.3 Chất dự trữ 29

Chương 3 SỰ SINH SẢN CỦA TẢO 30

3.1 MỤC ĐÍCH VÀ Ý NGHĨA 30

3.2 SINH SẢN SINH DƯỠNG 30

3.3 SINH SẢN VÔ TÍNH 31

3.4 SINH SẢN HỮU TÍNH 32

3.4.1 Các hình thức sinh sản hữu tính 32

3.4.2 Sinh sản hữu tính ở một số loài Tảo 34

3.4.2.1 Tảo nâu: 34

3.4.2.2 Tảo lục: 35

3.4.2.3 Tảo đỏ: 36

Chương 4 VÒNG ĐỜI VÀ CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG 37

4.1 VÒNG ĐỜI 37

4.1.1 Đặc điểm chung 37

4.1.2 Vòng đời của một số đại diện 37

4.1.2.1.Tảo nâu 37

4.1.2.2.Tảo lục 40

4.1.2.3.Tảo đỏ: 41

4.2 CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN VÒNG ĐỜI CỦA TẢO 42

4.2.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ 42

4.2.2 Chất lượng và cường độ ánh sáng 43

4.2.3 Quang chu kì 43

PHẦN 3 KẾT LUẬN 46

PHẦN 4 TÀI LIỆU THAM KHẢO 48

PHẦN 1 MỞ ĐẦU

1 ĐẶT VẤN ĐỀ:

Ngày nay với sự pháp triển nhanh của khoa học công nghệ sinh học, đã tìm hiểu cácđặc tính sinh học thực vật và từ đó đã tạo ra nhiều loài thực vật mới vời nhiều chủng loạikhác nhau với năng suất và chất lượng cao để đáp ứng nhu cầu ngày càng cao của conngười

Có nhiều loại tảo có ích cho các ngành sinh học, môi trường, thực phẩm, y dược,…Một số loài được sử dụng làm thuốc kháng sinh, làm thực phẩm, làm thức ăn cho độngvật, một số loài còn có tác dụng làm sạch môi trường nước Sự ra đời và phát triển củangành sinh học thực vật dã tạo ra nhiều thiết bị phục vụ nhanh và chính xác cung đã giảiquyết một phần nào đố về các vấn đề này

Vì thế, nhóm chúng em quyết định chọn mảng “sinh học thực vật”, kết hợp với cáchtìm và thống kê tài liệu để thực hiện nghiên cứu một đề tài hoàn chỉnh, đó là: “Tìm hiểu

về các loại tảo”

2 MỤC ĐÍCH, YÊU CẦU

Mục đích:

- Để tìm hiểu chung về các loại tảo

- Để tìm hiểu về đặc điểm, hình thái, sự sinh sản ở các loại tảo

Yêu cầu:

- Vận dụng side bài giảng của thầy Nguyễn Trung Hậu, các cuốn sách và các tài liệu

từ nhiều nguồn chuyên về sinh học thực vật để nghiên cứu về đề tài này

3 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU.

- Tìm hiểu chung về mười loại tảo đị diện cho mười ngành tảo được biết đến hiện nay: tảo lam, tảo lục tiền nhân, tảo xanh, tảo đỏ, tảo silic, tảo nâu, tảo hai roi lông, tảo giáp, tảo mắt, tảo lục

- Tìm hiểu đặc điểm hình thái và sự sinh sản của các lài tảo

4 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.

- Tìm kiếm nội dung từ nhiều nguồn

- Tập hợp nội dung

- Biên tập lại thành bài hoàn chỉnh

- …

5 PHẠM VI NGHIÊN CỨU.

- Bài tiểu luận được nghiên cứu và thực hiện trong khoảng 1 tháng, được thực hiệntại trường ĐH Công Nghiệp HCM

- Thông tin trong bài tiểu luận được sưu tầm từ nhiều nguồn

6 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU.

- Nêu được đặc điểm chung của các loại tảo

- Tìm hiểu về đặc diểm, hình thái và sự sinh sản của tảo

- Tìm hiểu về vòng dời của tảo

- Tìm hiểu về các yếu tố ảnh hưởng dến sự sinh sản và tồ tại của tảo

PHẦN 2 NỘI DUNG

Chương 1 KHÁI QUÁT CHUNG VỀ TẢO

Tảo được thừa nhận rộng rải là thực vật bậc thấp, đa số có cấu trúc đơn giản và tựdưỡng nhờ quang hợp Vai trò của tảo trong hệ sinh thái nước tương tự như vai trò củathực vật bậc cao trong hệ sinh thái trên cạn

Tảo thuộc giới thực vật bao gồm một nhóm sinh vật rất đa dạng, khó định nghĩachính xác Sự phân chia ngành của chúng còn có nhiều ý kiến, 6 ngành, 12 hay 13ngành (ngày nay người ta tạm chia thành 10 ngành) Đến nay còn một số tảo vẫn chưađược biết đến một cách tỉ mỉ

Tảo bao gồm cả thể tiền nhân và có nhân thật Người ta cho rằng tảo là nhóm sinhvật đầu tiên, từ đó nhóm thực vật không hoa, và cuối cùng là nhóm thực vật có hoa xuấthiện.

Tảo có cấu tạo cơ thể dạng tản, dạng đơn độc hay tập đoàn, dạng sợi hay mô mềm Nhiều dạng đơn bào có thể chuyển động và có thể có mối liên quan với protozoa Về hìnhthái tảo rất đa dạng, một số lớn tảo nâu (Phaeophycota) có thể đạt kích thước tươngđương với một cây nhỏ Tuy là những sinh vật tương đối đơn giản nhưng ngay trongnhững tế bào nhỏ nhất cũng có thể thể hiện một sự hoàn hảo ở cấp độ tế bào

Đa số tảo là sinh vật quang dưỡng, một số ít có đời sống dị dưỡng, hoại sinh hay kísinh, đều đó liên quan đến lục lạp và các sắc tố trong tế bào Tảo cũng rất đa dạng trongcấu trúc của các sắc tố quang hợp Sản phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp của tảo

là carbonhydrat và protein tương tự với những thực vật bậc cao hơn Vì vậy, nhiều tảo làsinh vật thí nghiệm lí tưởng nhờ vào kích thước nhỏ của chúng và dễ dàng thao tác trongmôi trường lỏng Chúng có thể được nghiên cứu dưới những điều kiện được kiểm soát

trong phòng thí nghiệm Nghiên cứu sắc tố ở tảo cho phép chúng ta rút ra quan hệ vềnguồn gốc giữa các nhóm thực vật.

Chương 2 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA TẢO 2.1 TẢO LAM CYANOPHYTA

2.1.1 Đặc điểm cơ thể.

- Giống như các loài vi khuẩn khác, tảo lam không có ty thể, chưa có nhân chínhthức mà chỉ là vùng nhân phân bố rải rác trong tế bào Tế bào của tảo lam chưa có bộmáy golgi, không có mạng lưới nội sinh chất và không có không bào

2.1.2 lục lạp (chloroplast) và sắc tố

+ Lục lạp:

- Các thylacoid không xếp chồng lên nhau (đây là điểm khác biệt với thylacoid củangành Prochorophyta và hầu hết tảo Eukaryota), chúng xếp đơn độc cách đều nhau

- Sự sắp xếp cách đều của thylacoid được tìm thấy trong lục lạp của tảo nhân thật

như tảo đỏ (Rhodophyta) và tảo xanh (Glaucophyta).

+ Sắc tố:

- Các sắc tố quang hợp được định vị trên màng thylacoid, nằm tự do trong tế bàochất

- Thylacoid chứa chlorophyl a nhưng không có chlorophyl b và c

- Màng thylacoid chứa lipit - hoà tan sắc tố quang hợp

- Nhìn chung, các tế bào có màu lam tới màu tím nhưng thỉnh thoảng có màu đỏhoặc lục

Màu lục của chlorophyl bị che lấp bởi sắc tố phụ lục đó là phycocyamin,allophycocyamin và sắc tố phụ màu đỏ là phycoerythin Phycocyamin,allophycocyamin

và phycoerythin là các hợp chất cấu trúc tương tự, chúng tạo nên sắc tố gọi làphycobiliprotein Phycobiliprotein ở trong các thể nhỏ cố trên bề mặt màng thylacoid.Các thể này gọi là thể hình cầu (hemidiscoidal) hay bán cầu (hemispherycal) (20 - 70nm)

xếp thành dãy được gọi là phycobilisome

- Mỗi phycobilisome chứa một lõi tam giác hình đĩa đôi từ đó có 6 que toả ra, mỗique gồm các đĩa xếp chồng lên nhau Lõi tam giác chứa allophycocyamin nối vớithylacoid nhờ protein Các que bao gồm các đĩa phycocyamin và phycoerythin, chúng nốivới nhau nhờ enzim Mặt ngoài cuối các que tạo thành hình bán nguyệt củaphycobilisome khi nhìn từ một bên Phycobilisome có chức năng như sắc tố “anten” của

hệ thống quang hợp II, hấp thụ ánh sáng và truyền cho chlorophyll a trong phức hợp hệthống quang hợp II.

- Phycobilisome cũng được tìm thấy trong tảo nhân thật như ở tảo Rhodophyta,

đỏ trong ánh sáng xanh, hiện tượng đó gọi là “nhiễm sắc thể thích nghi” : trường hợp đầu

do phycocyamin chiếm ưu thế, trường hợp sau do phycoerythin chiếm ưu thế Những loàikhông có hiện tượng trên do chỉ có phycocyamin và allophycocyamin mà không cóphycoerythin

- Các sắc tố khác như: β - caroten, zeaxanthin, echinenone, canthaxanthin,myxoxanthophyll, lutein Myxoxanthophyll còn có trong các nhóm tảo khác

2.1.3 Chất dự trữ.

- Chất dự trữ polysacharide là hạt tinh bột cyanophycean (cyanophycean starch).Những hạt cyanophycean được tìm thấy trong những hạt nhỏ (tiny granules) nằm giữathylacoid, những hạt nhỏ này chỉ được nhìn thấy dưới kính hiển vi điện tử Thêm vào đó,các tế bào tảo lam thường chứa các hạt cyanophycin – nó bao gồm các polyme của axitarginine và asparagine, các thể polyphotphat, carboxysome – nơi chứa các enzim cho quátrình cố định CO2 của quang hợp, ribulozo 1,5 bisphosphat carboxylase – oxygenase(RiBisCO) Cụ thể là:

+ Tinh bột cyanophycean (cyanophycean starch): Đây là chất dự trữ quan trọngnhất, là một dạng liên kết α-1,4 glucan – tương tự với glycogen và amylopectin ở thực vậtbậc cao Cyanophycean starch như một dạng hạt nhỏ (30nm x 65nm), không được nhìnthấy dưới kính hiển vi quang học, nó nằm giữa các thylacoid

+ Các hạt cyanophycin: những hạt này không giống với các hạt tinh bột, chúng cóthể được nhìn thấy dưới kính vi quang học, ngay cả khi nó không bắt màu đặc trưng.Chúng được tích luỹ gần vách ngang của các tảo lam dạng tập đoàn hoặc dạng sợi hoặc ởranh giới giữa tế bào chất và thể màu (chromatoplasm)

+ Các hạt polyphosphate: các hạt polyphosphat này có đường kính khoảng 0,5 2µm, chúng bị phân huỷ trong môi trường axit.

-+ Thể polyhedral ( carboxysome): mỗi thể polyhedral có đường kính từ 200 –300nm, là nơi dự trữ enzim ribulose – 1,5bisphosphate carboxylase-oxygenase(RuBisCO) – đây là ezim xúc tác cho các phản ứng xảy ra trong pha tối quang hợp (pha

cố định CO2)

+ Poly-β-hydroybutyric acid: các bọng này có đường kính khoảng 200 nm, dạng nàyđược tìm thấy ở một vài loài tảo lam Chất dự trữ dạng này cũng được tìm thấy ở nhiều vikhuẩn (Bacteria)

2.2 TẢO LỤC TIỀN NHÂN PROCLOROPHYTA

2.2.1 Đặc điểm cơ thể.

- Đơn bào, sống cộng sinh bắt buộc với hải tiêu

- Chưa có nhân chính thức, tế bào của tảo lục tiền nhân chưa có ti thể, bộ máy golgi,không có mạng lưới nội sinh chất

2.2.2 Lục lạp (chloroplast) và sắc tố

+ Lục lạp:

- Các thylacoid không ở dạng đơn mà xếp chồng lên nhau thành nhóm 2 thylacoid

như thylacoid của tảo lục và thực vật bậc cao.

- Theo thuyết nội cộng sinh, lục lạp của tảo nhân thật có nguồn gốc từ tảo lục tiền

nhân, nó được hấp thụ nhưng không bị biến đổi bởi sinh vật nhân thật Lục lạp của tảo Rhodophyta và Glaucophyta có thể được giải thích như là các thế hệ tế bào tảo lam bị hấp thụ, bởi vì có sự giống nhau giữa chúng về cấu trúc và sắc tố quang hợp (các thylacoid có khoảng cách bằng nhau mang phycobilisome, sự có mặt của chlorophyl a

không có chlorophyl b) Lục lạp của tảo lục và tảo nâu khác với lục lạp của tảo đỏ về siêu cấu trúc và thành phần sắc tố.

2.2.3 Chất dự trữ.

- Chất dự trữ tinh bột giống tinh bột ở cyanophycin

- Thể polyhedral (carboxysome) chứa enzim ribulose – 1,5bisphosphatecarboxylase-oxygenase (RuBisCO) – đây là ezim xúc tác cho các phản ứng xảy ra trongpha tối quang hợp (pha cố định CO2)

2.3 TẢO XANH GLAUCOPHYTA

2.3.1 Đặc điểm cơ thể.

- Ngành này thuộc giới Eukaryota và theo đó, tế bào gồm nhân, bộ máy golgi, lướinội chất, ty thể và thể màu (lục lạp) Chúng ta xếp Glaucophyta ngay sau tảo prokaryoticbởi vì lục lạp của Glaucophyta có nhiều liên quan với ngành Cyanophyta đơn bào, hìnhcầu (Cyanobacteria) Vì vậy, chúng được giải thích như là trung gian giữa Cyanophyta vàlục lạp của các loài tảo khác và thực vật bậc cao Ngành này chỉ có 1 lớp: Glaucophyceae

2.3.2 Lục lạp (chloroplast) và sắc tố

+ Lục lạp:

- Lục lạp tương tự với Cyanophyta đơn bào, dạng hình cầu (Cyanobacteria) Mỗi thểlạp được bao bọc bởi vách peptidoglycan mỏng và nằm trong một không bào đặc biệt

- Các thylacoid không xếp chồng lên nhau (như trong ngành Prochlorophyta) của

prokaryotic và hầu hết tảo Eukaryotic) mà ở dạng đơn (riêng biệt) và cách đều nhau Sự

sắp xếp các thylacoid này cũng được tìm thấy ở Cyanophyta và ở trong lục lạp của Rhodophyta.

+ Sắc tố:

- Lục lạp gồm Chla và không có Chlb, c, đặc điểm này cũng giống với Cyanophyta

và lục lạp của Rhodophyta

- Màu sắc của lục lạp là màu xanh lam do sắc tố phụ màu xanh lam do phycocyanin

và allophycocyanin che lắp sắc tố lục Các sắc tố quang hợp phụ này nằm trongphycobilisome - gắn trên thylacoid giống như ở Cyanophyta và lục lạp của Rhodophyta.Sắc tố phụ carotenoid (sắc tố phụ đỏ) gồm β – Caroten, zeaxanthin, β – cryptoxanthin

- ADN lục lạp cô đặc ở trung tâm lục lạp Sự sắp xếp này giống với Cyanophyta - ởngành này, ADN cũng nằm ở trung tâm của mỗi tế bào Trung tâm của thể màu cũng bịche lấp bởi những thể hình đa giác (carboxysomes), carboxysomes cũng lặp lại một cáchđặc trưng ở trung tâm của tế bào Cyanophyta Carboxysomes có enzim ribolose 1,5 –biphosphat cacboxylase – oxygenase, enzim này xúc tác cho quá trình cố định CO2 trongquang hợp ở Ribulose 1,5biP

- Glaucophyta được quan tâm bởi sự giống nhau rất lớn giữa lục lạp của chúng với

tảo lục đơn bào (Cyanophytes, Cyanobacteria) Thật vậy, qua một thời gian dài, lục lạp của chúng được xem như là tảo cộng sinh nội sinh (“Cyanelles”) sống trong các tế bào của sinh vật nhân thực đơn bào dị dưỡng và sự giải thích này góp phần vào ủng hộ mạnh

mẽ giả thuyết của Mereschkowsky về nguồn gốc nội cộng sinh của lục lạp Quan sát kĩ dưới kính hiển vi điện tử đã xác nhận rằng lục lạp (thể màu) của Glaucophyta tương tự với tảo lam và cũng tương tự với lục lạp của Rhodophyta Việc phát hiện ra vách peptidoglycan mỏng bao quanh lục lạp của Glaucophyta là bằng chứng đặc biệt quan trọng cho mối liên hệ với Cyanophyta, bởi đặc trưng của tảo lam là có lớp peptidoglycan

ở trong vách tế bào của chúng Hơn nữa lớp peptidoglycan đều bị phân hủy bởi enzim lyzozyme.

- Kích thước genome của lục lạp đã được nghiên cứu ở Glaucophyta và tìm thấydạng vòng nhỏ hơn 10 lần so với genome của Cyanophyta sống tự do, genome của chúng

chứa khoảng 125000 cặp bazơ, tương tự với bộ gen của các lục lạp khác Với cấu trúcnày thì genome của Glaucophyta nhường như giống với genome của các loại tảo khác vàthực vật bậc cao hơn so với genome của Cyanophyta Vì vậy, genome dạng vòng của lụclạp Glaucophyta giống với thực vật bậc cao, gồm 2 đoạn lặp lại ngược chiều nhau.

- Như vậy, ở Glaucophyta, lục lạp của nó được gọi là “cyanelle” “Cyanelle” hoạtđộng như một lục lạp cung cấp cho vật chủ các chất hữu cơ chủ yếu là glucose Cyanelleđược bao bọc bởi thành peptidoglycan cùng với những cấu trúc khác như thylacoid,carboxysome như ở Cyanophyta Thylacoid chứa sắc tố phicobiliprotein gồmallophycocyanin, phycoxyanin (nhưng thiếu phycocrythin) Bên cạnh đó còn có sắc tố β –carotene Cyanelle không tồn tại được ở bên ngoài tế bào vật chủ Cyanelle chỉ có thể làgiai đoạn trung gian trong quá trình tiến hoá của lục lạp

2.3.3 Chất dự trữ.

- Sản phẩm dự trữ polysaccharide là tinh bột Các hạch tạo bột này nằm ở bên ngoài

lục lạp như ở Rhodophyta, Chlorophyta Tuy nhiên, có trường hợp hạch tạo bột nằm ở

2.4.2 Lục lạp (chloroplast) và sắc tố.

+ Lục lạp:

- Lục lạp của tảo đỏ có màng kép và không có mạng lưới nội sinh chất lục lạp(giống với Glaucophyta, Bryophyta và Tracheophyta) Các thylakoid không xếp chồnglên nhau, chúng mằm riêng rẽ trong lục lạp với khoảng cách đều nhau Đặc điểm nàykhác với các thực vật quang hợp nhân thực khác trừ Glaucophyta vì ở những thực vật nàycác thylakoid thường xếp chồng lên nhau hình thành các thylakoid dạng bản (lamen) haydạng hạt (grana) Đôi khi ở một số loài có một hoặc hai thylakoid nằm ở vùng ngoại vi

và song song với màng lục lạp A – Lục lạp của Porphyridium purpureum; B – Lục lạpcủa Ceramiumdna: AND lục lạp; e : màng lục lạp; p: phycobilisome; s: tinh bột; th:thylakoid

+ Sắc tố

- Tảo đỏ có màu sắc thay đổi từ màu đỏ đến màu đen và thay đổi theo độ sâu phân

bố Tảo đỏ sống ở vùng triều cao có màu thay đổi từ xanh đến đen, ở vùng triều thấp hơn

có màu sắc thay đổi từ nâu đến tía, còn ở sâu hơn thì có màu đỏ hồng Sự thay đổi nàyphụ thuộc vào các loại sắc tố và hàm lượng của chúng

- Các sắc tố quang hợp ở tảo đỏ là chlorophyll a và d và phycobillin (gồmphycoerythrin, phycocyanin và alophycocyanin) Các loại sắc tố này là những thành phầncần thiết của bộ máy quang hợp ở tảo đỏ Mỗi loại sắc tố chỉ hấp thụ những tia sắc cóbước sóng phù hợp, các tia sáng không được hấp thụ sẽ bị phản xạ

- Ở tảo đỏ, sắc tố đỏ phycoerythrin thường là sắc tố trội lấn át các sắc tố xanhchlorophyll và phycocyanin, do đó làm cho tảo có màu đỏ Tuy nhiên, ở một vài loài,màu sắc có thể thay đổi tùy thuộc vào tỉ lệ giữa phycoerythrin và phycocyanin (đã nêu ởtrên)

- Một số loài tảo đỏ còn có một số sắc tố khác như carotenoid (gồm α- carotene vàβ- carotene), leutin và zeaxanthan - Tất cả các sắc tố trên đều định vị trong lục lạp Lụclạp ở tảo đỏ rất đa dạng về hình dạng Chúng có nằm đối diện với vách tế bào hay nằm ởtrung tâm tế bào Các lục lạp nằm đối diện với vách tế bào thường có hình đĩa hay hìnhsao Ở một số loài thì chỉ có lục lạp hình đĩa hoặc hình sao, một số loài thì có cả hai loại

này như ở Ceramium Chỉ có một vài loài thuộc lớp Bangiophyceae có lục lạp nằm ởtrung tâm tế bào.

- Bề mặt của các thylacoid có các phycobilisome chứa phycobiliprotein

- Phycobiliprotein là phức hợp giữa phycobilin và protein

- ADN của lục lạp được tổ chức thành các mụn nước nhỏ, các nucleoid Trong lụclạp của tảo đỏ không có mặt của nucleoid dạng vòng (Hình 12A, B)

- Các nhà khoa học cho rằng, lục lạp của tảo đỏ có nguồn gốc từ tảo lam nội cộng sinh Điều này xuất phát từ đặc điểm của lục lạp tảo đỏ chỉ có lớp màng kép, không có mạng lưới nội sinh chất lục lạp và phycobilin là sắc tố đặc trưng của tảo đỏ và tảo lam.

Sự kiện tiến hóa dẫn đến sự hình thành lục lạp của tảo đỏ diễn ra như sau: Tảo lam bị hút vào túi thức ăn của động vật nguyên sinh bởi sự thực bào Tuy nhiên, thay vì bị tiêu hóa như một nguồn thức ăn, nó lại sống nội cộng sinh trong cơ thể động vật nguyên sinh Điều này sẽ có lợi cho cả tảo lam và động vật nguyên sinh Tảo lam quang hợp tạo ra sản phẩm cho động vật nguyên sinh, đồng thời nó được bảo vệ trong môi trường vững chắc Trải qua quá trình tiến hóa vách của tế bào tảo lam bị mất đi Sự đột biến xảy ra ở vật nội cộng sinh làm mất vách tế bào của nó sẽ được chọn lọc trong quá tiến hóa bởi vì

nó tạo điều kiện thuận lợi cho sự vận chuyển các hợp chất giữa vật chủ và vật nội cộng sinh Màng túi thức ăn của vật chủ thực bào trở thành màng ngoài của màng lục lạp Màng nguyên sinh chất của tảo lam trở thành trong của màng lục lạp Sự sắp xếp lại các màng thylakoid và sự tiến hóa của các thể đa diện thành hạt tạo tinh bột đã hoàn thiện

sự chuyển tiếp thành một lục lạp thật sự.

2.4.3 Chất dự trữ.

- Sản phẩm dự trữ của tảo đỏ là tinh bột floridean Đó là một chất α -1,4 glucan.Tinh bột của tảo đỏ khác với tinh bột của tảo lục và thực vật bậc cao Tinh bột của tảo đỏkhông có chuỗi không phân nhánh amylose mà chỉ có chuỗi phân nhánh amylopectin.Khi xử lý với iot cho màu nâu hoặc vàng Các hạt tinh bột được tạo thành ở tế bào chất,không nằm trong lục lạp như tinh bột của tảo lục

- Floridean có dạng khối với trọng lượng phân tử thấp, gần màng lục lạp, có chứcnăng điều hoà áp suất thẩm thấu, nó không chỉ cỏ ở Rhodophyta mà còn ở Cyanophyta vàCrypytophyta

2.5 TẢO SILIC BACILLARIOPHYCEAE.

- Lục lạp ở gần nhân và mạng lưới nội sinh chất lục lạp được nối với màng nhân

- Thylakoid xếp 3 và có một lamellae vành đai nằm dưới màng lục lạp, bao quanhcác tấm khác

+ Sắc tố:

- Sắc tố của tảo silics gồm chlorophyll a, c2, có thể có c1 hoặc c3, không cóchlorophyll b

- Các carotenoic: β caroten, fucoxanthin, diatoxanrthin và diadinoxanhhitn, chủ đạo

là fucoxanthin, chính sắc tố này quyết định màu vàng nâu cho tảo Tất cả các sắc tố nàyđều nằm trong lục lạp Thường tảo silic lông chim có hai tấm dạng bản có các chỗ lõmhay phân thuỳ

- Tảo silic trung tâm lại thường có số lượng lục lạp nhiều hơn, dạng đĩa và cũngphân thuỳ

2.6 TẢO NÂU PHAEOPHYTA.

2.6.1 Đặc điểm hình thái.

- Tất cả các loài thuộc lớp tảo nâu đều có cấu tạo đa bào, hình thái và cấu trúc củatảo rất đa dạng, từ những dạng sợi phân nhánh có kích thước hiển vi cho đến dạng lá cónhiều thùy có cấu trúc phức tạp và dài nhiều mét Mặc dù với những khác biệt đó thì tảonâu vẫn là một nhóm phân loại một cách tự nhiên

2.6.2 Lục lạp và sắc tố

+ Lục lạp:

- Lục lạp có dạng hình

đĩa, hoặc hình dãi thường có

màu vàng nâu vì màu lục của

chlorophyll bị che lấp bởi màu

sắc của các sắc tố phụ

fucoxanthin Hạt tạo bột

(pyrenoid) như cái cuống nhô

ra từ phần cuối của lục lạp Mỗi lục lạp thường có một hoặc vài hạt tạo bột có dạng quảlê.

Lục lạp được bao bọc bởi bốn lớp màng trong đó gồm hai lớp màng của lục lạp vàhai lớp màng lưới nội sinh chất lục lạp Mạng lưới nội sinh chất lục lạp nối với màngnhân Giữa màng nhân và hai lớp màng của lục lạp có periplastidal Periplastidal gồm hệthống các vi ống liên kết với nhau ở khoảng hẹp giữa màng nhân và hai lớp màng của lụclạp

- Phía trong lục lạp, ba thylacoid thường xếp chồng lên nhau tạo thành các tấmlamella Lục lạp của tảo nâu có các lamella ngoại vi chạy sát màng lục lạp, bao bọc cáclamella khác ở phía trong Đặc điểm cấu tạo lục lạp của tảo nâu cũng là một trong nhữngđặc điểm quan trọng để xếp tảo nâu vào cùng một ngành với tảo silic, tảo vàng, tảo vàngánh và các lớp khác vào cùng một ngành Cấu trúc lục lạp của tảo nâu giống với cấu trúcđiển hình của ngành Heterokontophyta

- ADN của lục lạp có dạng vòng

+ Sác tố :

- Sắc tố quang hợp của tảo nâu hòa tan trong lục lạp không tập trung thành các

phycobilisome trên bề mặt của thylacoid như ở tảo đỏ hay tảo lam Sắc tố quang hợp là

Chla, Chlc, không có Chlb Sắc tố quang hợp phụ là fucoxanthin và các sắc tốxanthophyll cùng có hiện diện ở tảo nâu như: violaxanthin, antheraxanthin, neoxanthin,diadinoxanthin, diatoxanthin Bên cạnh đó còn có β caroten Ở tảo nâu các sắc tố quanghợp phụ đặc biệt là fucoxanthin có màu sắc lấn át sắc tố quang hợp nên tảo nâu có màunâu Ở Chrysophyceae và Bacillariophyceae cũng có màu nâu do sắc tố fucoxanthin

- Trong tế bào của nhiều tảo nâu tích lũy một lượng lớn iôt, ở Laminaria có thể tíchlũy với tỉ lệ lên đến 0,03-0,3% trong khi đó nồng độ iôt trong nước biển có nồng độ rấtthấp 0,000005% Do đó trước đây người ta đã chiết xuất Iôt từ tảo nâu Bên cạnh đó tảobiển và đặc biệt là tảo nâu cũng thường thải ra môi trường một lượng lớn brominate-methane.

- Ở tảo nâu còn tổng hợp nên các dạng của tannin, chúng có cấu trúc khac nhaunhưng đều chứa polyhydroxyphenol hay dẫn xuất của nó Chức năng chính của các hợpchất tannin là giúp tảo nâu chống lại các động vật ăn cỏ Khi oxi hoá tannin cho ra sảnphẩm là thuốc nhuộm, thuốc nhuộm này có màu nâu đen thường thấy ở tảo nâu bị chết dothuỷ triều đưa lên bãi

2.7 TẢO HAI ROI CRYTOPHYTA

2.7.1 Đặc điểm hình thái.

- Ngành Cryptophyta chỉ có một lớp là Cryptophyceae, được cấu thành từ cơ sở làcác roi và được tìm thấy trong cả môi trường biển và môi trường nước ngọt Tế bào chứaChlorophyll a và c2 và phycobiliprotein được tìm thấy bên trong thylakoid của lục lạp

Cơ thể tế bào có dạng lưng – bụng (sau – trước) với tế bào dẹt trong mặt phẳng Một vàinhóm thiếu lục lạp và dị dưỡng nhưng hầu hết có một lục lạp chia thùy đơn với một hạttạo tinh bột ở trung tâm

2.7.2 Lục lạp và sắc tố.

+ Lục lạp :

- Lục lạp của ngành hầu hết được tiến hóa từ sự cộng sinh giữa một cơ thể tương tựcryptomonas thực bào Goniomonas và tảo đỏ Lục lạp được bao quanh bởi hai màng củamàng lưới nội sinh chất (ER) lục lạp và hai màng của màng lục lạp Giữa màng ngoài vàmàng trong của màng lưới nội sinh chất lục lạp là hạt tinh bột và nucleomorph ADN lụclạp được tập trung trong nhiều thể nhỏ mà các thể này phân tán khắp nơi trong lục lạp

- Lục lạp ở các tế bào khác nhau khác nhau từ 1 đến 2 lục lạp, có thể xanh dương,xanh lam, đỏ, đỏ nâu, xanh oliu, nâu và vàng nâu Những màu này có mặt do chlorophyll

bị lấn át bởi một số lượng lớn sắc tố quang hợp phụ được tìm thấy với các tỉ lệ khác nhau

- Thylakoid thường xếp đôi tạo thành tấm, không có tấm đai Thylakoid dày hơnthylakoid của tảo đỏ và được lấp đầy các vật liệu nhuộm màu tối, màu này đại diện chosắc tố phycocyanin và phycoerythrin

- ADN tập trung trong nhiều thể nhỏ

Một cơ quan đặc biệt là nucleomorph hiện diện trong khoảng trống giữa lục lạp vàmàng lưới nội sinh chất lục lạp, thường nằm ở phần lõm trên bề mặt của hạt tạo tinh bột.Nucleomorph có một màng kép bao quanh và chứa cả ADN và cấu trúc giống nhân.Phạm vi tế bào được bao quanh bởi lục lạp ER được giải thích như sự mô tả sự thoái hóanội cộng sinh Ủng hộ cho ý kiến này gần đây đã thu được từ sự phân tích sự phát sinhchủng loại của chuỗi mã từ ribosome ARNr 18S trong nhân và nucleomorph.Nucleomorph chứa acid nucleid mã hóa những ARNr mà được hợp nhất vào ribosometrong khoảng giữa hai màng của lục lạp ER Nucleomorph có thể là phần nhỏ nhân của sựnội cộng sinh trong sự kiện dẫn đến lục lạp ER Nucleomorph được bao quanh bởi mộtmàng có những lỗ tương tự ở trong màng nhân Nó trình bày dạng cơ sở của phân chia sửdụng vi ống Nucleomorph phân chia trong kỳ đầu sớm của nhân chính theo sau sự saochép thể cơ sở nhưng trước khi phân chia lục lạp và màng lưới nội sinh chất lục lạp Chỉmột loài thiếu nucleomorph là Goniomonas, không màu và thiếu lạp thể Một tảo khôngmàu thứ hai, Chilomonas là dạng biến đổi của quang hợp cryptophyte chứa một hạtkhông màu (vô sắc lạp) và một nucleomorph

- Nucleomorph thường được giải thích như nhân bị thoái hoá của hệ thống quang

hợp trong hiện tượng nội cộng sinh của sinh vật nhân thật, nó được xem như là sự hợp nhất vào tổ tiên của Cryptophyte.

+ Sắc tố

- Carotenoid chính có mặt là α – carotene và xanthophyll chính, diatoxanthin Ở đó

có ba dạng quang phổ của phycoerythrin và ba dạng quang phổ của phycocyanin, tất cả

có sự khác nhau từ phycobiliprotein được tìm thấy trong cyanobacteria và tảo đỏ.Phycobiliprotein nằm trong vùng trung gian bên trong các thylakoid và không có chấtđệm của các thylakoid trong phycobilisome như quá trình trong cyanobacteria và tảo đỏ.Mỗi Cryptophyte quang hợp chỉ có một nhóm của phycobiliprotein – hoặc phycoerythrinhoặc phycocyanin – không bao giờ có cả hai Không allophycocyanin nào có mặt

Alolphycocyanin đóng vai trò như một cầu nối trong việc chuyển đổi của năng lượng ánhsáng từ phycoerythrin và phycocyanin thành Chlorophyll a của phản ứng trung tâm trongtảo đỏ và cyanobacteria Ở đó có sự thay đổi trong số lượng của sắc tố dưới điều kiệncường độ ánh sáng khác nhau

- Tế bào của Cryptomanas phát triển dưới điều kiện cường độ ánh sáng thấp (10µEm-2 s-1 ) chứa gấp đôi chlorophyll a và c2, và sáu lần như phycoerythrin khắp tế bào khiphát triển dưới điều kiện cường độ ánh sáng cao (260 µEm-2 s-1) Dưới điều kiện cường

độ ánh sáng thấp có sự tập trung cao hơn của phycoerythrin và thylakoid dày hơn

2.7.4 Chất dự trữ.

- Chất dự trữ quan trọng nhất là tinh bột Các hạt này tạo ra ở bên ngoài màng lụclạp nhưng bên trong lục lạp ER, nó ở gần hạt tạo bột Một đặc trưng chỉ có duy nhất ở tảoCryptophyceae là tinh bột được tích lũy không ở lục lạp cũng không ở tế bào chất mà ởperiplastidial giữa lục lạp ER và màng lục lạp Tinh bột là α-1,4-glucan tạo thành khoảng30% amylose và amylopectin Tinh bột Cryptophycean tương tự tinh bột khoai tây vàtinh bột được tìm thấy trong tảo xanh và tảo giáp có hai roi (dinoflagellates) Ngoài racòn có các giọt lipit

2.8 TẢO GIÁP DINOPHYTA.

- Bao gồm các dạng hạt, pamella, amip và tập đoàn dạng sợi Ngoài ra có vài dạng

kì lạ, đặc biệt khác thường Đa dạng hình thái là do đa dạng về kiểu dinh dưỡng Bêncạnh tự dưỡng kiểu dinh dưỡng dị dưỡng cũng phát triển trong ngành này như hoại sinh,

ký sinh, cộng sinh và toàn dưỡng cũng thấy có

2.8.2 Lục lạp và sắc tố

+ Lục lạp

- Lục lạp được bao quanh bởi một màng gồm có 3 lớp màng song song, không nốivới mạng lưới nội chất và màng nhân