6. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
2.8. TẢO GIÁP DINOPHYTA
2.8.1. Đặc điểm hình thái.
- Đa số đơn bào, có rãnh. Có nhóm có vỏ, có nhóm tảo giáp không vỏ (tảo giáp trần).
- Có 2 roi, hầu hết có khả năng chuyển động. Dạng không chuyển động do thích nghi với nơi sống của chúng.
- Bao gồm các dạng hạt, pamella, amip và tập đoàn dạng sợi. Ngoài ra có vài dạng kì lạ, đặc biệt khác thường. Đa dạng hình thái là do đa dạng về kiểu dinh dưỡng. Bên cạnh tự dưỡng kiểu dinh dưỡng dị dưỡng cũng phát triển trong ngành này như hoại sinh, ký sinh, cộng sinh và toàn dưỡng cũng thấy có.
2.8.2. Lục lạp và sắc tố.
+ Lục lạp.
- Lục lạp được bao quanh bởi một màng gồm có 3 lớp màng song song, không nối với mạng lưới nội chất và màng nhân.
- Thylacoid thường xếp 3.
- Vài tảo giáp có lục lạp khác thường hoặc thiếu lục lạp, nó đại diện cho những sinh
vật nhân thực có hiện tượng nội cộng sinh.
- Lục lạp của nhóm nội cộng sinh được bao bởi một lớp màng lưới nội chất nối với
màng nhân.
- Những loài kích thích lớn thường có lục lạp kéo dài, sắp xếp toả tròn.
Hình: Lục lạp Peridinium cinctum
- ADN của lục lạp tập hợp trong các khối nhỏ, trong suốt, nằm rải rác trong lục lạp.
Những loài tảo giáp nội cộng sinh có thể có những dạng nucleotid khác nhau.
- Khoảng một nửa số loài tảo giáp có khả năng quang hợp. Những loài quang hợp thường có màu vàng - nâu, kết quả sự có mặt của các sắc tố phụ quang hợp, che lấp màu xanh của chlorophyll. Chlorophyll a và c2, không có chl b.
- Các sắc tố phụ chủ yếu là peridinin, xanthophyll, diadinoxanthin, dinoxanthin, β – carotene. Peridinin là sắc tố tiếp nhận ánh sáng ở hầu hết tảo giáp quang hợp và kết hợp với chl a tạo phức hợp peridinin - chla. Tuy nhiên ở vài loài có sắc tố nâu thay vì peridinin, trong khi vài loài có màu xanh lục hoặc đỏ.
- Những loài tảo giáp nội cộng sinh có thể có sắc tố nâu fucoxanthin thay vì
peridinin (trong khi vài loài có màu xanh lục hoặc đỏ), chl của các loài này là chl c1 và c2 là những dạng nucleotid khác nhau.
2.8.3. Chất dự trữ.
- Trong lục lạp có các hạt tạo bột, chúng có thể bị cuốn vào hoặc gắn trong lục lạp. - Tinh bột là chất dự trữ chính, nó được tạo thành ở bên ngoài màng lục lạp từ các hạt tạo bột. Tinh bột của tảo giáp cũng giống tảo đỏ, trong khi tinh bột tảo lục được tạo
ra và dự trữ bên trong lục lạp.
- Lipid cũng được tìm thấy như vật liệu dự trữ.
2.9. TẢO MẮT.
2.9.1. Đặc điểm hình thái
- Đa số tảo mắt có dạng đơn bào, có roi, tế bào kiểu monad. Trong quá trình sống, có giai đoạn tế bào được bao bọc bởi lớp vỏ nhầy được gọi là bào tử nghỉ (bào xác)
2.9.2. Lục lạp và sắc tố.
+ Lục lạp:
- Hình dạng khác nhau ở mỗi loài trong ngành. Ví dụ ở loài Euglena spiroyra: lục lạp nhỏ và có hình đĩa; ở loài Euglena khác lục lạp dạng tấm mà không chứa đầy hạt tạo tinh bột và xung quanh không giàu hạt tinh bột.
- Giống với Dinophyta, lục lạp được bao bọc bởi 3 lớp màng, không nối với lưới nội sinh chất của nhân. Lục lạp có lớp màng dày 35-45nm
- Sự hình thành ba lớp màng này theo con đường thực bào. Hai màng ngoài được xem như màng của lục lạp tảo lục. Màng thứ ba được xem là màng của không bào thức ăn của vật chủ.
- Thylakoid thường sắp xếp thành nhóm 3, dạng bản mỏng, cách sắp xếp giống Dinophyta, không có thylakoid ngoại vi như ở Heterokontophyta. Nhiều loài không có lục lạp nên chúng sống dị dưỡng bằng cách thực bào hoặc hoại sinh.
- Lục lạp không bị che lấp bởi sắc tố phụ nên có màu xanh.
- Lục lạp có chứa ADN. ADN DNA ít có sự khác biệt so với nhân. Và Euglena
được coi là cơ thể đầu tiên có chứa DNA lục lạp đã được chứng minh. ADN được tìm
thấy như một cuộn của các hạt mà chiều dài nó xuyên suốt lục lạp. + Sắc tố:
- Lục lạp chứa sắc tố Chl a, b tạo nên màu xanh của tảo, không có Chl c.
- Sắc tố phụ quan trọng: β - carotene, neoxanthin, diadinoxanthin và một số sắc tố khác như: echinenone, diatoxanthin và zeaxanthin
2.9.3. Chất dự trữ.
- Sản phẩm dự trữ không phải là tinh bột mà là paramylon, một β-1-3 polyme của glucose có trong tế bào chất.
- Ngoài ra ở tảo Mắt có hạt tạo tinh bột nằm ngoài lục lạp.
2.10. TẢO LỤC CHLOROPHYTA. 2.10.1. Đặc điểm hình thái.
Tảo lục đơn bào có chứa chlorophyl a và b, xanthophyll. Hình thái rất khác nhau, có loại đơn bào, có loại thành nhóm (định hình hay phi định hình), có loại dạng sợi, có loại dạng màng, có loại dạng ống...Phần lớn có màu lục như cỏ. Sắc lạp (chromoplast) có thể có hình phiến, hình dải, hình lưới, hình trụ, hình cốc, hình sao...Thường có 2-6 thylakoid xếp chồng lên nhau. Phần lớn có 1 hay nhiều pyrenoid nằm trong sắc lạp. Nhiệm vụ chủ yếu của pyranoid là tổng hợp tinh bột. Trên sắc lạp của lục tảo đơn bào hay tế bào sinh sản di động thường có điểm mắt (stigma hay redeyespot) màu đỏ. Phần lớn tế bào di động của lục tảo có sợi lông roi (tiên mao) dài bằng nhau và trơn nhẵn (gọi là Isokontan). Một số loại lông roi ráp vì có lông nhỏ trên mặt. Có loại trên bề mặt lông roi có 1 hay vài tầng vẩy nhỏ (scale). Lông roi của tế bào di động ở tảo lục thường có 2 sợi, một số ít có 4 sợi, 8 sợi hay nhiều hơn. Cũng có khi chỉ có 1 sợi lông roi. Phần lớn tế bào tảo lục có 1 nhân. Một số ít có nhiều nhân (coenocytic).Thành tế bào của tảo lục chủ yếu chứa cellulose, một số ít chứa xylan hoặc mannan.
2.10.2. Lục lạp và sắc tố.
+ lục lạp:
- Lục lạp được bao bởi màng kép, không có mạng lưới nội sinh chất lục lạp. Về điểm này chúng giống với Rhodophyta, Glaucodophyta, Bryophyta và Tracheophyta. Mỗi lớp màng lục lạp dày 5nm, khoảng cách giữa chúng 6 -10nm. Trong lục lạp thylakoid có kích thước khác nhau. Hạt tạo bột nằm trong lục lạp.
- Thylakoid kết hợp thành dải gồm 2 – 6 hoặc nhiều hơn, không có lamella vành đai. - ADN lục lạp dạng vòng nằm rải rác khắp lục lạp.
- Lục lạp ở hầu hết Chlamydomonas có dạng cái tách và nằm cạnh màng tế bào, ở vài loài lục lạp có hình dạng khác nhau. Gốc của tách dày và có pyrenoid định vị ở đây.
+ Sắc tố:
- Lục lạp có màu xanh do nó không che lấp bởi các sắc tố khác. Có chl a và b, đặc
điểm này chúng giống với Prochlophyta, Euglenophyta, Glaucodophyta, Bryophyta và Tracheophyta. Ngoài ra một số loài có một loại chl tương tự chlc.
- Sắc tố quang hợp phụ như : xantophyll, violaxanthin,lutein, zeaxanhthin, antheraxanthin, neoxanthin, siphonein và siphoyoxanthin.
- Sản phẩm dự trữ là tinh bột có dạng hạt ở trong chất nền của lục lạp làm cho lục lạp có bề mặt lổn nhổn.
Hạt tạo bột (pyrenoid - trung tâm tạo tinh bột) nằm trong lục lạp, nó có chức năng trong quang hợp. Pyrenoid là đoạn protein có khả năng tham gia phản ứng cố định CO2, nó chứa enzim RiBisCO (ribulozo 1,5 bisphosphat carboxylase – oxygenase) tham gia phản ứng đầu tiên trong chu trình tái sử dụng cacbon.
Chương 3. SỰ SINH SẢN CỦA TẢO 3.1. MỤC ĐÍCH VÀ Ý NGHĨA.
Ở tảo, mỗi thế hệ tự nó có thể sinh sản vô tính và hữu tính.
- Sự sinh sản vô tính làm tăng nhanh số lượng cá thể, nhưng vật chất di truyền của chúng không có sự thay đổi, còn sinh sản hữu tính lại tạo nên tính đa dạng về các biến dị của các cá thể trong quần thể. Tuy nhiên sinh sản hữu tính thường lãng phí về mặt năng lượng và vật chất tế bào do các giao tử được phóng thích ra nhưng không phải bao giờ cũng có thể thụ tinh được, những giao tử này thường chết và gây ra sự lãng phí này. Tùy và điều kiện trong môi trường mà tảo có hình thức sinh sản nào nhằm tạo ra thế hệ mới thích ứng được với điều kiện của môi trường.
- Hầu hết tảo biển duy trì cả hai hình thức sinh sản. Theo Russel (1986) nơi có đẳng giao tử thì các giao tử này thực hiện chức năng như động bào tử trong sinh sản vô tính.
- Một vài tảo sóng trôi nổi thì số lượng cá thể phụ thuộc hình thức sinh sản sinh dưỡng phân mảnh.
3.2. SINH SẢN SINH DƯỠNG.
Quá trình sinh sản sinh dưỡng được tiến hành trên những phần riêng lẽ của cơ thể. Phần lớn các loài sinh sản theo hình thức này thường không chuyên hóa chức năng sinh sản.
Có bốn hình thức sinh sản theo kiểu sinh dưỡng ứng với hình thái của chúng:
+ Tảo đơn bào: Sinh sản bằng cách phân chia tế bào,thường gặp ở tảo
lam(cyanophyta) và tảo mắt (euglenophyta).
- Từ một tế bào mẹ phân cắt thành hai tế bào mới.
+ Tảo dạng tập đoàn : Sinh sản bằng cách phân tách những tập đoàn có kích thước
nhỏ hay thành những tập đoàn mới ngay trên tập đoàn mẹ, như tập đoàn Volvox…
+ Tảo dạng sợi: Tạo thành các đoạn nhỏ hay đứt đoạn tự nhiên,kiểu sinh sản này
thường gặp ở: Oscollatoria,Octoc,Lyngbya…
+ Tảo dạng tản: Sinh sản nhờ tách một phần trên cơ thể mẹ,cơ thể con dính lên cơ
- Phân cắt tảo đoạn: Chúng cho ra các đọan ngắn,rời khỏi cơ thể mẹ thành một cơ
thể khác. Chúng rời khỏi cơ thể mẹ bằng cách trượt. Trong hình thức sinh sản bằng cách tảo đoạn này thì có 2 dạng đó là gián bào và hoại bào.
+ Gián bào: Là một hay hai tế bào gần nhau hóa nhầy thành một Chất đều hòa.Tế bào gần đó nhờ vậy rời nhau dễ dàng và tản đứt tại vị trí ấy.
+ Hoại bào: một tế bào trở nên vàng và vách ngang của chúng lõm,tế bào đó dần tan đi làm cho tảo đoạn rời ra.
- Cầu hành: (propagula)
Loài Sphacelaria rigidula (thuộc lớp tảo nâu) khi gặp điều kiện nhiệt độ cao: 12- 200C và trong điều kiện ngày dài: 16h chiếu sáng sẽ hình thành nhánh sinh sản còn gọi là cầu hành. Cầu hành được hình thành một bên của tản, thường mang 2 nhánh, hiếm khi 3. Cầu hành nối với tản bằng một lớp tế bào mỏng nên rất dễ phát tán và nảy chồi thành tản mới.
- Nảy chồi: Cây con được hình thành trực tiếp trên cây mẹ, sau đó tách ra khỏi cây
mẹ phát triển thành cá thể mới.
3.3. SINH SẢN VÔ TÍNH.
Đây là hình thức sinh sản quan trọng của các loài Tảo, trong quá trình sinh sản cơ thể sinh vật hình thành nên cơ quan sinh sản chuyên hóa gọi là bào tử. Hình thành các
loại bào tử vô tính, như Bào tử tĩnh (Aplanospore), Bào tử động (Zoospore), Bào tử tự thân (Autosporre), Bào tử màng dầy (Akinet). Thực hiện bằng sự hình thành các bào tử chuyên hóa, có roi hoặc không có roi. Các bào tử được hình thành trong bào tử phòng (túi bào tử). Bào tử nẩy mầm thành tản mới.
- Sinh sản vô tính bằng bào tử lưỡng bội:
Tảo nâu có cơ quan sinh sản đặc biệt đó là túi bào tử nhiều ô (plurilocular sporangia), túi bào tử này chỉ tạo thành bào tử 2n bào tử này lại nảy mầm thành thể bào tử ban đầu.
Tảo nâu: Trên thể bào tử có mang túi bào tử một ngăn hay túi bào tử nhiều ngăn
hoặc cả hai tùy thuộc vào điều kiện trong môi trường.
+ Túi bào tử nhiều ngăn (plurilocular sporangium): Túi bào tử này gồm nhiều tế
thành trong túi bào tử nhiều ngăn là các động bào tử lưỡng bội (2n). Do đó khi được giải phóng, động bào tử nảy mầm thành thể bào tử mới.
+ Túi bào tử một ngăn (unilocular sporangium): túi bào tử một ngăn chỉ gồm một tế
bào. Tại túi bào tử một ngăn trải qua quá trình phân bào giảm nhiễm để tạo ra bào tử giảm nhiễm (n). Các bào tử này một nửa phát triển thành thể giao tử đực và một nửa phát triển thành thể giao tử cái.
- Sinh sản vô tính bằng động bào tử: Ulothrix zonata sinh sản vô tính bằng động bào
tử 4 roi, hoăc 2 roi.
Tảo lục: Tế bào dinh dưỡng tự phân cắt thành nhiều động bào tử mang 2,4 hoặc nhiều roi. Bào tử bơi lội một thời gian rồi ngừng chuyển động, bám vào giá thể và phát triển thành cơ thể mới. Nếu gặp điều kiện môi trường không thích hợp, tảo có thể hình thành bào tử bất động có vách dày, sống chậm một thời gian, khi gặp điều kiện thuận lợi thì phát triển thành tản mới.
Dạng đặc biệt của bào tử là hình thành các Cyst,Cyst có khả năng chống chịu với điều kiện khắc nghiệt của môi trường.Khi gặp điều kiện thuận lợi chúng có khả năng nảy mầm để phát triển thành cơ thể mới.
Ở một số tảo lam còn có khả năng tạo ra nội bào tử (endospore), ngoại bào tử (exospore).
- Một số loại có thể tạo ra đồng bào tử (ankinite), dị bào tử (heterocyst).
3.4. SINH SẢN HỮU TÍNH.
Sinh sản hữu tính là hình thức sinh sản có sự kết hợp giữa các tế bào chuyên hóa được gọi là giao tử.
Quá trình sinh sản hữu tính diễn ra với nhiều hình thức đa dạng,mang các đặc điểm đặc trưng của loài. Dựa vào hình dạng và kích thước của của giao tử người ta chia quá trình sinh sản hữu tính thành: Đẳng giao (isogamy), Dị giao
(anisogamy), Noãn giao (oogamy), một số sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp giữa hai tế bào sinh dưỡng.
3.4.1. Các hình thức sinh sản hữu tính.
+ Đẳng giao (isogamy):
Đẳng giao (isogamy) là giao tử đực và cái giống nhau về cả hình dạng và kích thước.
+ Dị giao (anisogamy):
Dị giao (anisogamy) là các giao tử đực và cái về bản chất hoàn toàn giống nhau chỉ khác nhau ở kích thước của chúng. Giao tử cái lớn hơn giao tử đực và thường ít di động.
+ Noãn giao (oogamy):
Là sự kết hợp của một trứng lớn bất động chứa nhiều chất dự trữ với một tinh trùng nhỏ chuyển động (trừ
tảo Đỏ Rhodophyta tinh tử không chuyển động) chứa ít chất dự trữ. Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp của hai giao tử
hay thụ tinh sẽ nảy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn nghỉ khi gặp điều kiện bất lợi: tích lũy dinh dưỡng hình thành bào tử noãn đến khi gặp điều kiện thuận lợi thì nẩy mầm tạo thành tản mới.
Ở một số tảo chưa tiến hóa quá trình sinh sản hữu tính tiến hành bằng sự kết hợp toàn vẹn của cả cơ thể gọi là sự toàn giao (hologamy).
Ở tảo nâu, nhiều loài đẳng giao, dị giao nhưng thực tế có biểu hiện của noãn giao, với giao tử đực có sự lắng đọng trước khi thụ tinh.
A. Sự vận động lệch hướng khi tiếp xúc với hoá chất ở Ectocarpus siliculosus → Roi rụng.
B. Laminaria digitata: thấm đều hạt silic vào trung tâm , với những dấu hiệu riêng
của tinh trùng.
C. Fucus spiralis: các phản ứng quay về dấu hiệu riêng của tinh trùng gần giọt CF
trong fuco.
* Theo Motomura và Sakai (1988) cho thấy rằng trứng của Laminaria angustana có roi ở bụng và rụng trước khi giải phỏng khỏi túi noãn.
* Tảo đỏ sinh sản bằng hình thức noãn giao, không giống những loài khác ở chỗ túi trứng là một cấu trúc đặc biệt được gọi là thư quả hay quả bào (carpogonium).
Quả bào gồm:
+ Phần dưới phình to chứa trứng.
+ Phần trên kéo dài tạo thành thư mao (vòi sản bào: trychogym).
Thư mao có thể dài, ngắn hoặc dạng u lồi tùy theo loài. Do cấu trúc cơ quan sinh sản đặc biệt như vậy nên vòng đời của tảo đỏ cũng có nhiều khác biệt.
- Trinh sản: (Parthenogenesis).
Là hình thức sinh sản trong đó các giao tử phát triển trực tiếp không qua thụ tinh. + Đối với loài noãn giao (oogamy) và dị giao (anisogamy): giao tử cái phát triển không qua thụ tinh tạo thành thể giao tử.