6. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
3.4.2. Sinh sản hữu tín hở một số loài Tảo
3.4.2.1. Tảo nâu:
Trên thể giao tử có mang túi giao tử nhiều ngăn (plurilocular gametangium) hay một ngăn (unilorcular gametangium). Cả hai loại túi giao tử đều tạo ra giao tử đơn bội (n). Dựa vào đặc điểm của giao tử đực và giao tử cái trong sinh sản hữu tính có các hình thức sau:
+ Hình thức đẵng giao (isogamous): các giao tử đực và các giao tử cái có kích thước giống nhau và có khả năng chuyển động bằng roi.
+ Hình thức dị giao (anisogamous): giao tử cái có kích thước lơn hơn so với giao tử đực, cả hai giao tử đều có khả năng chuyển động nhờ roi.
+ Hình thức noãn giao (oogamous): giao tử cái có kích thước lớn hơn giao tử đực gấp nhiều lần và không chuyển động. Giao tử cái được gọi là noãn.
3.4.2.2. Tảo lục:
Thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên hóa gọi là giao tử. Tùy theo mức độ giống nhau hay khác nhau của các giao tử mà phân biệt 3 hình thức sinh sản hữu tính là đẳng giao (homogamy), dị giao (heterogamy) và noãn giao (oögamy).
Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp giao tử hoặc thụ tinh sẽ nẩy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn trung gian. Ở một số tảo chưa tiến hóa (như ở bộ Volvocales) quá trình hữu tính tiến hành bằng sự kết hợp toàn vẹn của cả cơ thể (gọi là sự toàn giao = hologamy).
Ngoài ra một số tảo khác lại có quá trình sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp hợp (zygogamy) giữa 2 tế bào sinh dưỡng và không tạo thành giao tử (như ở Rong nhớt Spirogyra).
- Tản biệt chu ( dị tản) : ta có một sợi tản đực và một sợi tản cái, sự tiếp hợp xảy ra
giữa hai tế bào của hai sợi tảo xếp song song hình thành ống tiếp hợp. Nội chất của tế bào này di chuyển sang tế bào kia (sự tiếp hợp hình thang). Có trường hợp nội chất của hai tế bào đều di chuyển và hợp tử hình thành ngay ở ống giao phối.
- Tản đồng chu ( đồng tản): hai tế bào kế cận của một sợi tiếp hợp với nhau, lúc ấy
một phần vách ngăn tan đi hình thành cầu nối làm đường cho tế bào đực di chuyển qua tế bào cái (sự tiếp hợp bên). Một số trường hợp nhiều giao tử nảy nở thành một trứng như
hợp tử với vách dày chứa nhiều nội chất và sống chậm. Song sự tiếp hợp không xảy ra mà hai tế bào chỉ tiếp xúc nhau hay có khi u tiếp hợp chưa đụng nhau (sự trinh sản).
3.4.2.3. Tảo đỏ:
Sinh sản ở tảo đỏ có đặc điểm sinh học thú vị, đó là tinh tử không vận động, thể giao tử cái là những tế bào chuyên hóa mà nó vẫn còn tồn tại trên thể giao tử cái, và phát triển theo nhiều con đường, thường liên quan đến sự kết hợp của nhiều tế bào và hiệu ứng chuyển nhân. Tại điểm ngoài cùng, quả túi có thể hình thành từ sự thụ tinh đơn. Theo quan điểm truyền thống của sinh sản hữu tính ở tảo đỏ, chỉ những tinh trùng có lớp vỏ dính đến tiếp xúc với ống noãn bào. Khả năng này được thực hiện tốt khi chúng giải phóng sợi nhầy như ở Tiffaniella snyderae. Sợi nhầy đó có khả năng đàn hồi, nó vươn dài trong dòng chảy của nước và khi nó gắn với cây cái,nó có thể tạo vị ngọt ở bề mặt và tập trung tinh trùng gần nhau trên ống noãn bào. Có những phần phụ hình nón trên tinh trùng như Aglaothamnion neglectum không nhầy dính và liên kết chỉ với ống noãn bào và lông, mặc dù liên kết này là không có tính đặc hiệu loài.
Tảo đỏ có sự tình thành nhánh quả bào tử, tế bào hỗ trợ, tế bào trợ bào (chỉ ở với những loài phân nhánh).
Chương 4. VÒNG ĐỜI VÀ CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG 4.1. VÒNG ĐỜI.
4.1.1. Đặc điểm chung.
Vòng đời của tảo xen kẽ giữa giao tử thể và bào tử thể.
4.1.2. Vòng đời của một số đại diện.4.1.2.1.Tảo nâu: 4.1.2.1.Tảo nâu:
- Vòng đời của tảo Fucus:
Vòng đời của tảo Fucus (tảo nâu) là một kỳ lưỡng tướng sinh, giai đoạn đơn bội chỉ xuất hiện ở tế bào giao tử. Sinh sản hữu tính theo hình thức noãn giao.
Như vậy trong chu trình sống của Fucus tồn tại chủ yếu là thế hệ bào tử, còn thể giao tử xem như bị tiêu giảm và sống nhờ trên thể bào tử. Cho nên người ta xếp chu trình sống của Fucus vào kiểu một kỳ lưỡng bội. Thể bào tử sản xuất ra giao tử ở các túi trong
bào phòng. Hợp tử phát triển thành thể bào tử mới. Không nhận thấy có quá trình sinh sản vô tính ở Fucus.
- Vòng đời của tảo Ectocarpus:
Tản Ectocarpus có dạng sợi phân nhánh tạo thành những chùm có màu nâu kích thước từ vài centimetre (cm) đến vài decimetre (dm). Ectocarpus có cả hình thức sinh sản vô tính bằng bào tử và sinh sản hữu tính theo hình thức đẳng giao. Trong đời sống của tảo có hai dạng tản lừ tản đơn bội và tản lưỡng bội có hình thái và kích thước giống nhau.
Trong sinh sản vô tính bằng động bào tử. Các động bào tử có thể được tạo ra trong các túi bào tử nhiều ngăn (plurilocular sporangium) hay các túi bào tử một ngăn (unicular sporangium) ở trên thể bào tử. Ở túi bào tử nhiều ngăn, mỗi tế bào sẽ hình thành nên một động bào tử nhưng không trải qua quá trình giảm phân, do đó các động bào tử được tạo ra ở túi bào tử nhiều ngăn là các bào tử lưỡng bội. Bào tử lưỡng bội là một trong những nét đặc biệt trong sinh sản của tảo nâu. Các bào tử lưỡng bội sẽ nảy mầm, phát triển thành một thể bào tử mới. Trong khi đó, ở túi bào tử một ngăn, chỉ gồm một tế bào phình lớn diễn ra quá trình giảm phân hình thành nên các các bào tử đơn bội. Một nửa số bào tử đơn bội sẽ nảy mầm và hình thành nên thể giao tử đực và một nửa hình thành thể giao tử cái.
Trong sinh sản hữu tính, các giao tử cũng được tạo ra trong các túi giao tử nhiều ngăn hay một ngăn trên thể giao tử. Tuy nhiên, các giao tử được tao ra không có những đặc điểm khác nhau đặc biệt như ở các túi bào tử. Các giao tử sau khi được hình thành kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử nảy mầm và phát triển thành thể bào tử mới. Ectocarpus sinh sản hữu tính theo hình thức đằng giao, giao tử đực và giao tử và giao tử cái có kích thước giống nhau và có khả năng chuyển động.
Như vậy, ta thấy rằng trong vòng đời của tảo Ectocarpus là vòng đời hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh đồng hình không bắt buộc. Điều này có nghĩa trong vòng đời thể bào tử của Ectocarpus không hoàn toàn phụ thuộc và thể giao tử do có hình thức sinh sản vô tính bằng động bào tử lưỡng bội được hình thành trong túi bào tử nhiều ô nên thể bào tử có khả năng sinh ra thể bào tử mới.
Tảo Sphacelaria trong vòng đời có sự xen kẻ thế hệ giữa giao tử thể và bào tử thể hơi dị hình (diplohaplontic slightly heteromorphic), giữa thể giao tử và thể bào tử chỉ sai khác nhau ít. Cả thể giao tử và thể bào tử của Sphacelaria có dạng sợi phân nhánh tạo thành một cụm sợi, tản cao từ 0,5-3cm.
Trong sinh sản hữu tính, cả thể giao tử đực và giao tử cái đều mang túi giao tử nhiều ngăn. Túi giao tử đực có các ngăn nhỏ hơn so với các ngăn của túi giao tử cái, đây là một đạc điểm để phân biệt giữa thể giao tử đực và thể giao tử cái. Các giao tử đực có kích thước nhỏ hơn rất nhiều và có màu sắc nhạt hơn so với các giao tử cái nên chứng được gọi là giao tử nhỏ (microgamete), các giao tử cái được gọi là giao tử lớn (macrogamete). Cả hai loại giao tử đều có khả năng chuyển động. Khi giao tử đực và giao tử cái kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử phát triển tạo thành thể bào tử không qua giai đoạn nghỉ.
Ngoài ra, các giao tử cái có thể phát triển trực tiếp không qua thụ tinh tạo thành thể giao tử cái.
Sphacelaria sinh sản hữu tính xãy ra tại nhiệt độ cao (12,24,20oC khi nghiên cứu trong phòng thí nghiệm với điều kiện ngày dài khoảng 16 giờ chiếu sáng). Trong khi đó các túi tạo tế bào sinh sản một ngăn lại được tạo ra trong điều kiện nhiệt độ thấp (4- 12oC), ở 20oC chỉ có thể dinh dưỡng phát triển.
Như vậy, Sphacelaria có hình thức sinh sản rất đa dạng và trong vòng đời có sự xen kẻ thế hệ dị hình, sinh sản hữu tính theo hình thức dị giao.
- Vòng đời của tảo Laminaria:
Các chu kỳ cuộc sống cho thấy biến đổi rất lớn từ một nhóm khác. Tuy nhiên, chu kỳ sống của Laminaria bao gồm các thế hệ lưỡng bội, đó là tảo bẹ lớn Trong bộ Laminariales Thể bào tử có sự phân hóa thành thân, lá, rễ giả. Rễ có dạng sợi phân nhánh hay có dạng đĩa. Thân có dạng trụ tròn hay dẹt, lá thường có dạng bản lớn thường mỗi tản chỉ có một lá nguyên hay chia thùy. Giữa thân và lá có mô phân sinh giúp cả thân và lá sinh trưởng. Một số loài có khả năng sinh sản sinh dưỡng bằng hình thức mọc chồi từ rễ. Sinh sản vô tính bằng động bào tử đơn bội. Các túi động bào tử được hình thành từ các tế bào ngoại biên trên lá, phân chia giảm nhiễm tạo nên 16 - 64 động bào tử. Các động bào tử sẽ phát triển thành thể giao tử đực và thể giao tử cái.
Trong đời sống của Laminaria có hai dạng tản khác nhau là tản lớn (Macrothalli) và tản nhỏ (Microthalli). Tản nhỏ là thể giao tử, có kích thước hiển vi, dạng sợi phân nhánh với số lượng tế bào ít. Trong khi đó tản lớn là thể bào tử, có dạng lá hay có phân thùy, có kích thước lớn từ vài decimetre (dm) cho đến nhiều mét và có cấu trúc phức tạp.
Vòng đời của tảo Laminaria gồm hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh dị hình vói sự chiếm ưu thế của thể bào tử, thể giao tử có sự tiêu giảm rất mạnh.
4.1.2.2.Tảo lục:
Chu trình sống của tảo lục có các hình thức:
- Một kì đơn tướng sinh: quá trình giảm phân xảy ra sau khi hình thành hợp tử. - Một kì lưỡng tướng sinh: quá trình giảm phân xảy ra trước khi hình thành giao tử. - Hai kì đơn lưỡng tướng sinh xen kẽ thế hệ đồng hình: cây giao tử và cây bào tử giống nhau.
- Hai kì đơn lưỡng tướng sinh xen kẽ thế hệ dị hình: cây giao tử và cây bào tử khác nhau về hình dạng và kích thước.
- Chu trình sống của Chlamydomonas:
Chlamydomonas là tảo đơn bào màu xanh lá cây được tìm thấy trong các môi trường sống nước ngọt như ao, hồ. Các tế bào bơi bằng cách sử dụng một cặp roi.
+ Trong điều kiện tăng trưởng tốt, những tế bào này phân chia vô tính (nhị phân phân hạch).
+ Khi điều kiện bắt đầu xấu đi (sự khởi đầu của mùa đông, ao nhỏ khô, vv).Các giao tử có tính đực kết hợp với các giao tử mang tính cái tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử được bao bởi lớp màng dày và trải qua giai đoạn nghỉ. Sau giai đoạn nghỉ hợp tử phân chia tạo thành 4 tế bào đơn bội có roi.
+ Chu trình sống một kì đơn tướng sinh. - Chu trình sống của Oedogonium:
Vòng đời của Oedogonium là một kỳ đơn tướng sinh - Sinh sản hữu tính theo kiểu noãn giao.
- Sinh sản vô tính từ động bào tử nảy mầm thành thể giao tử đơn bội. - Tóm tắt chu trình sống của Oedogonium (đồng tản) như sau:
+ Thể giao tử n dạng sợi chứa cả túi đực và túi cái. Túi đực cho ra tinh trùng nhỏ có một vòng roi ở đầu, túi cái cho ra trứng có kích thước lớn. Dưới tác dụng của hoocmone do trứng tiết ra sẽ kích thích tinh trùng đến thụ tinh và hình thành hợp tử (2n). Hợp tử này giảm phân cho ra 4 động bào tử (n) và chúng phát triển thành thể giao tử.
+ Ở Ocdogonium cũng có hình thức sinh sản vô tính : trên thể giao tử, chúng cho ra những động bào tử (n), những động bào tử này rơi ra và định cư vào giá thể bằng rễ giả và sau đó chúng phát triển thành thể giao tử dạng sợi.
- Chu trình sống của Codium fragile:
Vòng đời của Codium là một kỳ lưỡng tướng sinh.
- Sinh sản hữu tính theo kiểu dị giao: hai động bào tử có kích thước lớn, nhỏ khác nhau.
- Chu trình sống Ulva lactuca:
+ Chu trình sống hai kì đơn lưỡng tướng sinh đồng hình dị giao.
+ Chu trình sống của Ulva lactuca bao gồm các thể giao tử đơn bội và thể giao tử lưỡng bội. Các thể giao tử đực và thể giao tử cái qua quá trình phân chia nguyên phân cho ra các giao tử đực và giao tử cái có hai roi. Chúng kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội, hợp tử lưỡng bội phát triển thành thể thể bào tử. thể bào tử trưởng thành tiến hành phân chia giảm nhiễm cho ra các bào tử có bốn roi. Một nửa sinh trưởng thành thể giao tử đực và một nửa thành thể giao tử cái.
4.1.2.3.Tảo đỏ:
- Ở loài Audouinella:
Vòng đời của nó rất đa dạng có nhiều kiểu vòng đời trong quá trình sống của chúng. Trong đó có tồn tại vòng đời một kỳ đơn tướng sinh.
Vòng đời đơn tướng sinh của Audouinella, hợp tử được tạo thành không phát triển thành thể quả bào tử mà phân chia hình thành túi tứ bào tử chứa bốn bào tử đơn bội. Các tứ bào tử được giải phóng nảy mầm hình thành thể giao tử. Như vật trong vòng đời một kỳ đơn tướng sinh của Audouinella chỉ có hợp tử là lưỡng bội và chỉ có thể giao tử là dạng sống sinh dưỡng (sống tự do).
Trong đời sống của Porphyra có hai dạng tản khác nhau, dạng tản đơn bội- cây Porphyra (thể giao tử) và tản lưỡng bội conchocelis (tể bào tử):
Tản của thể giao tử có kích thước lớn dạng dải hay dạng lá, chỉ gồm một lớp tế bào. Phiến thường gấp nếp hay xẻ mép. Tản bám vào giá thể bằng các rễ giả (rhizoid). Phần lớn thể giao tử là lưỡng tính tuy nhiên có một vài trường hợp có sự phân tính.
Tản của thể bào tử có dạng sợi sống trong vỏ của ốc, sò hến,…
Như vậy, trong vòng đời của Porphyra có sự xen kẽ hai thê hệ giao tử thể và bào tử thể, trong đó thể giao tử chiếm ưu thế. Vòng đời của Porphyra là vòng đời hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh đồng hình không bắt buộc, do thể giao tử và thể bào tử có khả năng tái tạo lại bản thân chúng bằng hình thức sinh sản vô tính.
- Vòng đời của Polysiphonia (tảo đỏ): Có sự xen kẻ của ba thể: thể giao tử, thể quả
bào tử (2n) và thể tứ bào tử (2n).
4.2. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN VÒNG ĐỜI CỦA TẢO.4.2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ. 4.2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ.
Nhiệt độ là một tín hiệu rõ ràng ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của rong biển, ở các nhiệt độ khác nhau có các kiểu sinh sản khác nhau.
Sự chuyển từ quá trình sinh trưởng sang sinh sản thường phụ thuộc vào các yếu tố môi trường như nhiệt độ và ánh sáng (Luning và tom Dieck, 1989; Luning, 1990).
Ở một vài loài, các bước khác nhau trong quá trình sinh sản đòi hỏi các nhiệt độ tối ưu khác nhau.
Giai đoạn conchocelis của Porphyra tenera (ở Nhật), nhiệt độ tốt nhất để hình thành bào tử đơn là 180C – 210C (Kurogy và Hirano, 1956; Dring, 1974).
Một số tảo như Ectocarpus siliculosus, Sphacelaria fucigera trong những điều kiện nhiệt độ khác nhau thì có các hình thức sinh sản khác nhau. Ở tảo Ectocarpus, thể bào tử tạo ra túi bào tử nhiều ngăn trong điều kiện 190C và tạo ra túi bà tử một ngăn ở điều kiện 100C.
Ở tảo Ectocarpus, thể bào tử tạo ra túi bào tử nhiều ngăn trong điều kiện 190C và tạo ra túi bà tử một ngăn ở điều kiện 100C.
Trong giai đoạn conchocelis của tảo Porphyra tenera khi được nghiên cứu ở Nhật Bản, nhiệt độ cực thuận cho chúng hình thành các túi đơn bào tử (monosporangium) ở