Giáo trình sinh học tế bào

Hoàng Đức cự SINH HỌC NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HẢ NỘI HỒNG ĐỨC Cự SINH HỌC TếBÌ^O # NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI MC LC ã ô LI NểI U CHNG I: CẤU TRÚC T Ể BÀO 1.1 Tất thể sống cấu tạo từ tế bào 10 1.1.1 Tế bào 10 1.1.2 Thuyết tế bào 11 1.1.3 Tế bào rấ t nhỏ 13 1.1.4 Tại tế bào không lốn lên? 15 1.2 Tế bào nhân chuẩn phức tạp hđn nhiều so vối tế bào vi khuẩn 16 1.2.1 Vi khuẩn tếb đơn giản 16 1.2.2 Tế bào nhân chuẩn có phần bên phức tạp 20 1.3 Điểm qua vòng tê bào nhân chuẩn 23 3.1 Nhân: trung tâm thông tin cho tế bào 23 1.3 Lưổi nội chất xoang hoá tế bào 25 1.3.3 Bộ máy Golgi: hệ phân phối tế bào 29 1.3.4 Túi; kho chứa enzym 31 1.3.5 Ribosom: vỊ trí tổng hỢp protein 33 1.3.6 Các bào quan chứa ADN 34 1.3.7 Khung tế bào: cấu tổ chức bên tô bào 38 1.3.8 Sự vận động tế bào 41 1.4 Hiện tượng cộng sinh đóng vai trị chủ yếu nguồn gốc tế bào nhản chuẩn 44 CHƯƠNG II: MÀNG SINH CHẤT 51 2.1 Màng sinh học tầng lipit linh động 52 2.1.1 Tầng kép photpholipit 52 2.12 Tầng kép lipit linh động 54 2.2 Protein gắn bên màng smh chất xác đinh đặc tính màng 55 2 Mơ hình khảm động 55 2.2.2 Các thành phần màng tê bào 57 2.2.3 Quan sát màng tế bào 59 2.2.4 Các loại protein màng 60 2.2.5 Cấu trúc protein màng 61 2.3 Dẫn truyền bị động qua màng xuôi theo gradient nồng độ 65 2.3.1 Sự khuếch tán 65 2.3.2 Sự khuếch tán nhanh có chọn lọc 66 2.3.3 Sự thẩm thấu 68 2.4 Dẫn truyền khối dùng nội thẩm bào 72 2.4.1 Nội thấm bào 72 2.4.2 Sự thải khỏi tế bào 74 2.5 Dẫn truyền chủ động qua màng ATP cung cấp lượng 75 2.5.1 Dẫn truyển chủ động 75 2.5.2 Kênh liên hỢp 78 2.5.3 Kênh clo hoá xơ u nang 82 CHƯƠNG III: S ự TƯƠNG TÁC TỂ BÀO - TẾ BÀO 87 3.1 Tế bào truyển tín hiệu hố học với 88 3.1.1 Các protein thụ quan truyển tín hiệu cáctế bào 3.1.2 Các loại truyển tín hiệu tế bào 3.2 Protein tế bào bề mặt nhận tín hiệu từ tế bào khác 88 91 92 3.2.1 Thụ quan nội bào 92 3.2.2 Thụ quan bề m ặt tế bào 95 3.3 Quan sát đưịng thơng tin vào tế bào 3.3.1 Sự khởi đầu tín hiệu nội bào 3.3.2 Sự khuếch đại tín hiệu: protein kinaza hoạt động nhiều bậc 3.4 Protein bề m ặt tế bào điều hoà tUdng tác tế bào - tế bào 99 99 102 105 3.4.1 Sự biểu đặc tính tế bào 105 3.4.2 Sự dính bám gian bào 107 3.4.3 Sự thông tin tế bào 111 CHƯƠNG IV: NẢNG LƯỢNG VÀ s ự TRAO Đ ổ l CHAT 117 4.1 Các định lu ật nhiệt động học nói rõ lượng biến đổi 118 4.1.1 Dòng lượng sinh vật 118 4.1.2 Các định lu ật nhiệt động học 120 4.1.3 Năng lượng tự 123 4.1.4 Năng lượng hoạt hoá: chuẩn bị phân tử để hoạt động 125 4.2 Enzym châ't xúc tác sinh học 126 4.2.1 Enzym: "ngưòi thợ cần mẫn" tế bào 126 4.2.2 Enzym hoạt động nào? 127 4.2.3 Các nhân tô" ảnh hưỏng đến hoạt động enzym 129 4.2.4 Các nhóm ngoại enzym 131 4.2.5 Enzym cần nhiều dạng 132 4.3 ATP tiền tệ lượng sống 135 4.3.1 Cấu trúc phân tử ATP 135 4.3.2 ATP dự trữ lượng nào? 135 4.3.3 ATP cung cấp lượng cho phản ứng cần lượng th ế nào? 136 4.4 Trao đổi châ't đời sống hoá học tế bào 137 4.4.1 Các đường sinh hoá: đơn vỊ tổ chức trao đổi chất 137 4.4.2 Sự tiến hố q trình trao đổi chất 140 CHƯƠNG V: T Ế BÀO TH U HÁI NĂNG LƯỢNG NHƯ TH Ể NÀO 147 5.1 Tế bào thu hái lượng liên kết hố học 148 5.1.1 Hơ hấp tế bào 149 5.1.2 Phân tử ATP 149 5.1.3 Tế bào sử dụng ATP nào? 150 5.1.4 ATP thúc đẩy phản ứng thu nhiệt nào? 151 5.2 Hơ hấp tế bào oxi hố phân tử thức ăn 151 5.2.1 Khái quát trình dị hoá glucoz 151 5.2.2 Giai đoạn 1: đưồng phân 154 5.2.3 Giai đoạn 2: oxi hoá piruvat 159 5.2.4 Giai đoạn 3: chu trình Krebs 160 5.2.5 Thu lượng nhò chiết rút điện tử 163 5.2.6 Giai đoạn 4: chuỗi truyền điện tử 166 5.2.7 Tóm tắ t hơ hấp hiếu khí 170 5.2.8 Sự điểu chỉnh hơ hấp hiếu khí 172 5.3 Q trình dị hố protein chất béo tạo nhiều lượng 173 3.1 Hô hấp tế bào với protein 173 Õ.3.2 Hô hấp tế bào vối chất béo 174 5.4 Tế bào chuyển hố thức ăn khơng có oxi 174 5.4.1 Sự lên men rượu etylic 175 5.4.2 Sự lên men axit lactic 176 CHƯƠNG VI: QUANG H Ợ P 181 6.1 Quang hỢp xảy lục lạp 182 6.1.1 Quá trìn h quang hỢp 182 6.1.2 Phần bên lục lạp 184 6.2 Nghiên cứu vể quang hỢp: chặng đưòng thực nghiệm 185 6.2.1 Vai trò đất nước 185 6.2.2 Vai trò ánh sáng 187 6.3 Sắc tố thu lượng từ ánh sáng m ặt trời 189 6.3.1 Lý sinh ánh sáng 189 6.3.2 Diệp lục sắc tô' vàng 193 6.3.3 Sự tổ chức sắc tố thành quang hệ 195 6.3.4 Quang hệ biến ỉượng ánh sáng thành lượng hoá học th ế 199 6.3.5 Hai quang hệ thực vật hoạt động với th ế nào? 203 6.4 Tế bào dùng ỉượng lực khử phản ứng sáng thu để tổng hỢp phân tử hữu 207 6.4.1 Các phản ứng không phụ thuộc ánh sáng 208 6.4.2 Hô hấp sáng 211 TÀI LIỆU THAM KHẢO 223 LỜI NÓI ĐẦU Sinh học tế bào đuọc biên soạn nhằm cung cấp kiến thCte bản, toàn diện, cập nhật cấu trúc chế hoạt động xảy tế bào Với mong muốn cụ thể hố nội dung đó, sách chia thành sáu chương sau: Chương I: Cấu trúc tế bào Chương II: Màng sinh chất Chương III: Sự tương tác tế bào - tế bào Chương IV; Năng lượng trao đổi chất Chương V: Tế bào thu hái lượng Chương VI: Quang hợp Giáo trình sinh học tế bào khơng cần cho sinh viên ngành Sinh học, Nông nghiệp, Y dược, học sinh trung học phổ thơng mà cịn cho học viên cao học, giáo viên trung học cho cán giẳng dạy, cán nghiên cứu trường Đại học Viện nghiên cứu Mặc dù tác giả cố gắng, song khó tránh khỏi sơ suấỉ định Chúng mong nhận thơng cảm ý kiến đóng góp cũa đông đảo bạn đọc gần xa để lẩn tái sau sách hoàn thiện Hà Nội, thắng 02 năm 2007 Tác giả Chương I CẤU TRÚC T Ế BÀO KHÁI NIỆM CHƯNG 1.1 Mọi sinh vật cấu tạo từ tế bào ♦ Tế bào đơn vị có màng giối hạn, có chứa ADN tế bào chất ♦ Thuyết tế bào: sinh vật gồm tế bào cụm tế bào, hậu th ế tế bào ♦ Tế bào rấ t nhỏ Diện tích bề m ặt tưđng đối tế bào nhỏ lốn làm cho thông tin phần bên tế bào mơi trưịng nhanh chóng hdn 1.2 Tếbào nhăn chuẩn phức tạp nhiều so với tếhào vi khuẩn ♦ Vi khuẩn tế bào đơn giản Tế bào vi khuẩn nhỏ thiếu tổ chức bên ♦ Tế bào nhân chuẩn có phần bên phức tạp Các tế bào nhân chuẩn xoang hoá (ngăn hoá) nhờ hệ màng 1.3 Tổng quan tế bào nhân chuẩn ♦ N hân trung tâm thông tin tế bào tế bào nhân chuẩn, ADN nằm nhân ♦ Lưối nội chất: xoang hoá tế bào Hệ màng mở rộng chia nhỏ phần bên tế bào ♦ Bộ máy Golgi: hệ phân phối tế bào Một hệ thấng gồm kênh, màng có chức thu nhận, biến đổi, bao gói phân bố phân tử bên tế bào ♦ Cấu trúc dạng túi kho chứa enzym Túi chứa enzym có chức tiêu hố biến đổi h ạt tế bào ♦ Ribosom: vỊ trí tổng hỢp protein Phức hệ ARN - protein định hướng tổng hợp loại protein phân tử lacbon dioxii (CO Rubỉsco phân tứ phán tứ -photphõglycerat (3C ) (PGA]| Sự cố định cacbon ADP 6AD P phân tử Sự Ui ũoh RuBP •3 ATI 1,3-biphotphatglycerat (3C) Ị6NADPH G P d ebyd rogenazv Sự đảo ngược ciỉa đường phân phân •6 NADP* phân tử Glyceraldehit 3-photphat (3C) Glyceraldehit 3-photphat (3C ) (G3P) phân tử Glyceraldehit 3-photphat (3C) (G3P) ■ ■ ■ ■ T G1 uco đưteg khắc Hlnh 6.19 Chu trình Calvin Để m5f lẩn phân tử CO2 đt vào chu tilnh, phân tử cũa hợp chất 3-cacbon glbceraldehit 3-photphat tạo Lưu ỷ trình ydu cẩu nang luụng dự trữ ATP NADPH phản úmg phụ Uiuộc ánh sáng tạo Quá trình xảy phần chất nển lục lạp Phương trình thực phản ứng không phụ thuộc ánh sáng : CO2 + ATP + NADPH + nưóc -> glixeraldehit 3-photphat + Pị + ADP + NADP* Chu trình phản ứng gọi chu trình Calvin {Calvin cycle) theo tên nhà phát minh chu trình - Melvin Calvin thuộc trưòng Đại học California, Berkeley Với ba vịng tuần hồn kín chu trình, ba phân tử khí cacbonic vào, tạo phân tử glixerandehit 3-photphat (G3P) tái sinh phân tử RuBP 210 6.4.I.3 Hiệu auất chu trinh Calvin Glixerandehit 3-photphat sản phẩm chu trình Calvin lại sản phẩm trung gian chủ yếu đưòng phân (đưòng 3-cacbon) Phần lớn G3P đưỢc xuất khỏi lục lạp vào tế bào chất tế bào xảy đảo ngược số phản ứng đưồng phân, cho phép biến đổi thành fructozo - photphat glucoz - photphat từ thành saccaroza (Ịsucrosè) - đưòng dẫn truyền chủ yếu thực vật (saccaroz - đưòng ăn phổ biến disaccarit tạo từ fructoz glucoz) Trong thòi gian quang hợp diễn mạnh mẽ, mức glixerandehit 3photphat chất lục lạp tăng lên Kết là, số G3P lục lạp biến đổi thành glucoz -photphat loạt phản ứng tương tự với phản ứng xảy tế bào chất nhò số phản ứng đảo ngược đưòng phân, sau, glucoz 1-photphat tổ hỢp thành cao phân tử khơng hồ tan, tạo nên chuỗi tinh bột dài dự trữ dưói dạng hạt tinh bột to lớn lục lạp P h ần lớn thự c v ật k ế t hợp cacbonic th àn h đưịtag nhờ ch u trìn h p h ả n ứng gọi chu trìn h Calvin Phản ứng phụ thuộc án h sáng tạo ATP NADPH có chức n ản g kích hoạt phản ứng ch u trìn h Calvin ng th â n chu trin h Calvin có th ể xảy tro n g tối 6.4.2 H ô h ấ p s n g Sự tiến hố khơng thiết dẫn đến giải pháp tốì ưu Đúng hơn, ưu tiên giải pháp dễ thực mà phát sinh từ giải pháp khác tồn Quang hỢp ngoại lệ Rubisco enzym xúc tác phản ứng cô' định cacbon chủ yếu quang hỢp (HinK 20 ) rõ ràng bổ sung cho tế bào quang hỢp giải pháp riêng Enzym có hoạt tính enzym thứ hai mà ngăn cản chu trình Calvin oxi hố ribulozo 1,5 biphotphat Đó q trình mang tên hơ hấp sáng iphotorespiration) COị giải phóng mà khơng tạo ATP NADPH Vì lý Hlnh 6.20 cấu trúc domatn xúc tác rubisco Kiểu cấu trúc thùng ap sợi p song song thể màu vàng, sợi a c6 màu hổng phẩn cịn lại phân tử màu xanh đó, hô hấp sáng làm tổn hại hoạt động quang hỢp 211 Q trình cacboxyl hố oxi hố ribulozo 1,5 biphotphat xúc tác vị trí rubisco cạnh tranh Dưói điểu kiện bình thường 25°c, tốc độ phản ứng cacboxyl hoá gấp lần tốc độ phản ứng oxi hoá, chứng tỏ 20% cacbon quang hỢp cô"định bị hô hấp sáng gây Sự mát tăng lên đáng kể nhiệt độ tăng lên, tốc độ phản ứng oxi hoá tăng lên với nhiệt độ nhanh nhiều so với phản ứng cacboxyl hố Sự cacbon cố định hơ hấp sáng gây khơng bình thường Thực vật sử dụng chu trình Calvin để cố' định cacbon khí gọi thực vật Cg hay C3, bị khoảng phần tử nửa cacbon quang hđp cố định theo cách này, phụ thuộc chủ yếu vào nhiệt độ Trong vùng khí hậu nhiệt đâi, đặc biệt vùng nhiệt độ thường ởtrên 28°c vấn đề nghiêm trọng có tác động khơng nhỏ lên nơng nghiệp nhiệt đới Về mặt cđ chế, ta hình dung hơ hấp sáng theo phương trình đơn giản sau; RuBP+Oa -♦ PGA+photphoglicolat CO2 Thực ra, đường hơ hấp sáng phức tạp nhiều (Hình 6.21) Theo C.R.Somerville (2001) hô hấp sáng xảy ba bào quan: lục lạp, peroxisom ty thể thưòng nằm cạnh tế bào chất tế bào Khi có ánh sáng, photphoglicolat hoạt động RuBP oxigenaza tạo bị biến đổi thành glỉcoỉat nhò xúc tác enzym photphoglicolat photphataza lục lạp Glicolat thâm nhập vào peroxisom biến đổi thành glioxilat Glycerate Glỳcerate NẠDts‘ - /2 , NADHOH-Pyruvate Glyoxylate nhò xúc tác enzym glicolat oxidaza Gỉioxilat chuyển amin hoá thành gỉixin (Gly) phản ứng enzym Trong ty thể glixin biến thành CO2, ^ 20 G-Ser Peroxisome NH3 nhóm metylen metylen tetrahidroMat (Ci-THF) Glixin CiTHF ngưng tụ tạo Serin (Ser) Serin vào peroxisom bị loại nhóm amin (deamin hoá) biến thành hidroxylpiruvat (OH-piruvat) bị khử thành glixerat nhò hidroxipiruvat reductaza Glixerat Ser THF Ty thể G lỹ Gly C,-THF NADH NAD thâm nhập vào lục lạp bị photphoril hố thành 3-photphoglixerat (PGA) Hình 6.21 Sơ đồ nit gọn c»n đường hô hấp sáng 212 chất trung gian chu trình Calvin NH3 giải phóng q trình decacbonxin hố glixin glutamin synthetaza sỏ dụng để tạo glutamin (Gln) Glutamic axit (Glu) synthaza ngưng tụ -oxoglutarat (2 -OG) Gln để tạo hai phân tử Glu Phân tử dẫn truyền dicacboxilat {dicarbolylate transporter) (DT) ỏ màng bao lục lạp có chức chuyển oxoglutarat, Glu Gln qua màng bao lục lạp Một cách tổng quát, hai phân tử photphoglicolat (2x2C) biến đổi thành phân tử photphogỉixerat (3C) phân tử CO2 (IC) hồn thành đường hơ hấp sáng Chuỗi phản ứng gọi hô hấp sáng với có mặt ánh sáng ịphoto), oxi hấp thụ CO2 tạo Rõ ràng, hô hấp sáng nỉùn nhận q trình làm thất hiệu quang hỢp thực vật C3, cụ thể là: Ribulozo 1,5-bisphotphat bị khỏi chu trình Calvin Sự cố định CO2 bị đảo ngưỢc: O2 tiêu thụ CO2 giải phóng Chĩ phần cacbon quay trở lại lục lạp ATP bị tiêu thụ cách không cần thiết Việc đánh giá chức có lợi hơ hấp sáng khó khăn Thực chất hơ hấp sáng hoạt động chống lại tồn q trình quang hợp, xố bỏ quang hỢp tạo Vì lý nên thịi gian qua có nhiều nỗ lực nghiên cứu sâu rộng nhằm biến đổi di truyền thực vật C3 đặc biệt lưđng thực giới lúa mi, lúa mạch, lúa nước cho chúng tập tính hơ hấp sáng Với công nghệ di truyền cho phép biến nạp gen loài C4 vào số Csnhư thuốc lá, cà chua, Arabidopsis lúa Gần nhóm nghiên cứu Nhật ức (S.Suzuki, J.N.Burnell etal, 2000) W.C.Taylor ởviện nghiên cứu lúa quốc tế - Philippin (2001) cố gắng làm tăng nồng độ CO2 ỏ vỊ trí Rubisco nhị biến nạp enzym decacboxin hố (enzym xúc tác tách nhóm cacboxin COO ) quang hỢp C4 - photphoenonpiruvat cacboxikinaza (PCK) vào lục lạp tế bào thịt lúa Kết thí nghiệm cho thấy biểu lạc vị trí (ectopic expression) PCK lục lạp lúa làm biến đổi phần dịng cacbon tế bào thịt lúa thành đưòng quang hỢp kiểu C3 hướng đến lúa C4 (C< ricé) để làm tăng khả quang hỢp thực vật 6.4.2.1 Conđường axỉt ởcây mọng nước Một số thực vật mọng nưốc dứa, xưdng rồng thích nghi sống mơi trưịng khơ hạn sa mạc mơi trưịng nóng tiến hố nên hai phưđng thức để đối phó vói vấn đề Một cách tiếp cận thúc đẩy quang hỢp vùng nóng nhiều mọng nưốc (dự trữ nước) thuộc họ Crassulaceae sô' thành viên khoảng hai tá nhóm khác (Hình 6.22) Phương thức cố định cacbon gọi chuyển hoá axit mọng nước (crasssulaceaeacid metabolism - CAM) theo tên họ thực vật Crassulaceae mang tên thực vật CAM (Hình 6.17) Trong thực vật này, lỗ khí (lỗ mỏ) chun hố mở đêm 213 đóng ngày Kiểu đóng mỏ lỗ khí ngưỢc vối kiểu đóng mở phần lỏn thực vật Lỗ khí đóng ngày c6 tác dụng ngăn chặn nưốc làm giảm hô hấp sáng nhờ cản trỏ CO2 rời khỏi nhị trì tỷ số cao CO2 vối O2 bên CO2 cần để tổng hỢp đưòng bổ sung từ phân tử hữu chu trình Calvin tạo đêm Vậy nét đặc trưng quang hỢp theo đưòng CAM gì? Thực vật CAM sử dụng pepco (PEP cacboxilaza = photphoenonpiruvat cacboxilaza) để cố dịnh khí cacbonic ban đêm lỗ khí mở, tạo malat (axit malic) dự trữ malat không bào lốn tế bào thịt ngày Trong quang hỢp C4 (xem phần sau) thể phân chia vể không gian - cố định cacbon xảy tế bào thịt lá, cịn chu trình Calvin xảy tế bào bao bó mạch CAM thí dụ phần chia quang hỢp theo thịi gian Malat tạo lúc đêm phóng thích khỏi khơng bào tế bào thịt ngày chu trình Calvin thu nhận tế Hình 6.22 Thực vật CAM quen thuộc Dứa nhiổu bào mà lúc có mặt NADH mọng nước nhlột đól khác thực vật CAM ATP từ phản ứng phụ thuộc ánh sáng Lý cho phân chia theo thòi gian tế bào phải bảo toàn nước Để bảo toàn nước, thực vật CAM mở lỗ khí lúc đêm chl ỏ thịi gian CO2 khí sẵn có cho enzym pepco Khi ánh sáng mặt trịi đến cây, lỗ khí đóng ỉại CO2 khơng thể thâm nhập vào CAM thưịng khơng hiệu quang hợp C3 quang hỢp C4, nổ cho phép sinh sống điều kiện bất lợi Mỗi ba dạng quang hợp lợi bất lợi riêng: Thực vật CAM thể quang hỢp hiệu quả, chúng tồn điều kiện khơ hạn, thực vật C4 thể quang hỢp hiệu quả, chúng không cạnh tranh tất với thực vật C3 ỏ nhiệt độ Nói khác đi, thực vật C4 mẫn cảm với nhiệt độ lạnh 25°c 214 Thực vật CAM sử dụng pepco để tiến hành c ố định khí cacbonic lúc đêm lỗ khí mở Trong ngày, CO2 dự trữ cỏ thể thâm nhập vào chu trinh Calvin Bảng So sánh tính chất khác biệt ba loại thực vật Ba đường cố định CO2 Cs C4 Tế bào bao bó Tế bào bao bó mạch thiếu lục lạp mạch có lục lạp Pepco Rubisco 30 - 40“C 15 - 25°c 22 ± 0,3 39± 17(*) CAM Cấutrúclá Có khơng bào lón tế bào thịt Emymđượcsửdụng Pepco 35“C Nhiệt độtối ưu Thấp - biến Tỷ số suất đổi (tấn/ hecta/năm) (*) Theo D.K.Northington & J.R.Goodin The Botanical world St.Louis, 1984) Tính chất 6.4.2.2 Conđường C4 Cách tiếp cận thứ hai số thảo ngơ, mía, lúa miến sử dụng để vượt qua chu kỳ khô hạn, nóng năm quang hỢp C4 {C4 photosynthesis) Quang hỢp C xảy hai loại tế bào: tế bào thịt nằm bao lấy tế bào bao bó mạch ỏ mà bao quanh bó mạch dẫn hay gân (Hình 6.23) ưu thực vật C4 có khả tạo nồng độ CO2 cao bên tế bào bao bó mạch, tạo thuận lợi để enzym rubisco thực phản ứng cacbonxin hố (Hình 6.24) Đầu tiên chúng xúc tác phản ứng cacboxyl hoá sản phẩm chuyển hoá 3-cacbon gọi photphoenonpiruvat, tạo oxaloaxetat (4 cacbon) Oxaloaxetat lại biến đổi thành sản phẩm trung gian malat malat chuyển vào tế bào bao bó kể bên Khi ỏ bên t ế bào bao bó m ạch, m alat bị decacbõXyl hoấ (lịậi nhóm -COO ) để tạo T ế b o m& k b a y ế t Đ ao b ổ m ạcb Lỗkhl nr khỉ b ỉo Hình 6.23 So sánh giải phẫu thực vật C3 c, C3 , CO2 tế bào thịt có khoảng gian bào rộng hấp thụ (tế bào mô khuyết), C4 CO2 gíảl phóng từ hợp chất C4 bên tế bào bao bó mạch tế bào tương đối không thấm VỚI COj nên tạo nổng độ cao COj 215 piruvat giải phóng CO2 Do tế bào bao bó mạch khơng thấm đối vối CO2, nên CO2 lưu giữ bên tế bào với nồng độ cao M.S.B.Ku, G.E.Edwards nhiều ngưòi khác (2000 ) gọi chế tập trung CO2 thực vật C4 (CO2 concentrating mechanism) chức chủ yếu đường C4 tập trung CO2 hay "cô đặc" CO2 tế bào bao bó mạch bên nđi Rubisco định vị Tiếp theo, pừuvat quay lại tế bào thịt lá, ỏ hai liên kết cao phân tử ATP tách để biến piruvat trỏ lại thành photphoenopiruvat (PEP), hồn thành chu trình T ế b o thịt Hlnh 6.24 Sự cố định CO2 thực vật C4 Quá trinh gọi đường C4 hợp chất xuẩt đầu tiốn oxaloaxetat phân tử chúa cacbon Cần liíu ý phản ứng cacbonxin hố CƠ2 khí xảy phần bào tương (cytosol) tế bào thịt enzym PEP cacboxilaza xúc tác (PEPC), tạo oxaloaxetat (OAA) có 4- cacbon OAA vào tế bào thịt bị khử thành malat Malat vào tế bào bao bó mạch diễn biến phản ứng trinh bày theo hình 6.25 phần sơ đồ phía phải 216 Tế bằo bao bổ mạch T ếb o thịt NADPH OAA Mal ♦M al •O A A NADP-M DH Ụ & P p E P ị — PEP PPDK £ ỹ a