1. Trang chủ
  2. » Luận Văn - Báo Cáo

CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VIỆC NUÔI VỖ THÀNH THỤC VÀ KỸ THUẬT SẢN XUẤT GIỐNG CÁ KẾT (Micronema bleekeri Gunther, 1864)

135 807 2

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Định dạng
Số trang 135
Dung lượng 4,35 MB

Nội dung

CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VIỆC NUÔI VỖ THÀNH THỤC VÀ KỸ THUẬT SẢN XUẤT GIỐNG CÁ KẾT (Micronema bleekeri Gunther, 1864)

Trang 1

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGUYỄN VĂN TRIỀU

CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VIỆC NUÔI VỖ

THÀNH THỤC VÀ KỸ THUẬT SẢN XUẤT GIỐNG

CÁ KẾT (Micronema bleekeri Gunther, 1864)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN NƯỚC NGỌT

2014

Trang 2

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGUYỄN VĂN TRIỀU

CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VIỆC NUÔI VỖ

THÀNH THỤC VÀ KỸ THUẬT SẢN XUẤT GIỐNG

CÁ KẾT (Micronema bleekeri Gunther, 1864)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN NƯỚC NGỌT

CÁN BỘ HƯỚNG DẪN PGs Ts NGUYỄN ANH TUẤN PGs Ts DƯƠNG NHỰT LONG

2014

Trang 3

LỜI CẢM TẠ

Trước tiên, xin gửi đến Ban Giám hiệu, Khoa Thủy sản, Khoa Sau đại học Trường Đại học Cần Thơ sự kính trọng, lòng tự hào đã được học tập và nghiên cứu tại Trường trong những năm qua

Xin chân thành bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến hai Thầy hướng dẫn, Phó Giáo

sư Tiến sĩ Nguyễn Anh Tuấn và Phó Giáo sư Tiến sĩ Dương Nhựt Long về sự dìu dắt, động viên, những lời khuyên quí báu và tạo mọi điều kiện tốt nhất về thời gian, kinh phí và cơ sở vật chất trong suốt thời gian tôi tiến hành thí nghiệm và thực hiện luận văn

Đặc biệt tôi xin gởi lời cảm ơn đến Phó Giáo sư Tiến sĩ Đỗ Thị Thanh Hương

và các bạn đồng nghiệp thuộc Bộ môn Dinh dưỡng và Chế biến thủy sản đã hỗ trợ tôi về kinh phí và phân tích mẫu trong quá trình nghiên cứu Cảm ơn quý Thầy, Cô và các bạn đồng nghiệp các Bộ môn thuộc Khoa Thủy sản Trường Đại học Cần Thơ đã sẵn lòng hỗ trợ, giúp đỡ tôi trong lúc tiến hành đề tài Cuối cùng, là lời cảm ơn đến gia đình đã động viên, hỗ trợ tôi rất nhiều trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu thực hiện đề tài

Xin cảm ơn tất cả mọi người đã giúp đỡ và chia sẻ với tôi để hoàn thành quá trình học tập cho đến ngày hôm nay

Trang 4

TÓM TẮT

Các nghiên cứu về cơ sở khoa học của nuôi vỗ thành thục và kỹ thuật sản xuất

giống cá kết (Micronema bleekeri Gunther, 1864) được thực hiện từ năm 2007

đến năm 2011 tại Khoa Thủy sản – Đại học Cần Thơ Mục tiêu của đề tài nhằm xác định: ảnh hưởng của thức ăn nuôi vỗ đến sự thành thục sinh dục của

cá kết; loại và liều lượng hormon để kích thích cá sinh sản; kỹ thuật ương cá kết từ cá bột lên cá giống đạt hiệu quả kinh tế nhằm cung cấp cơ sở khoa học cho việc xây dựng hoàn thiện quy trình sản xuất giống cá kết

Kết quả nghiên cứu cho thấy, cá kết thành thục sinh dục vào tháng 5 và 6 Hàm lượng Vitellogenin (VG) trong huyết tương cá kết thay đổi tỷ lệ thuận với giai đoạn phát triển tuyến sinh dục của cá Hàm lượng VG tăng nhanh nhất khi tuyến sinh dục của cá kết chuyển từ giai đoạn 3 sang giai đoạn 4 Mặt khác, cá kết được nuôi vỗ bằng tép tạp nước ngọt thành thục tốt với hệ số thành thục (3,8 ± 0,08%) và sức sinh sản (110 ± 9,1 trứng/g cá cái); Kích thích sinh sản cá kết bằng não thùy ở liều lượng 3,5 mg/kg cá cái cho kết quả sinh sản tốt nhất Trong khi đó, kích dục tố HCG với liều lượng 4.000 – 6.000 UI/kg cá cái không gây rụng trứng cá kết LRHa + Dom với liều 70µg + 3,5mg có hiệu quả cao nhất với sức sinh sản thực tế 188.365 trứng/kg cá cái, tỉ

lệ thụ tinh 77,7%, tỉ lệ nở 92,2% Ovaprim với liều lượng 0,3 ml/kg cá cái có tác dụng kích thích sinh sản tốt với sức sinh sản, tỷ lệ thụ tinh và tỷ lệ nở cao;

Cá kết bắt đầu ăn thức ăn ngoài ở 02 ngày tuổi, luân trùng và ấu trùng giáp xác chân chèo là thức ăn ưa thích của cá; Ương cá kết từ bột lên giống (30 ngày) bằng trùn chỉ ở mật độ 3,5 con/L cho kết quả tốt nhất về tăng trưởng và tỷ lệ sống; Thời gian sử dụng hiệu quả thức ăn chế biến của cá kết là ở ngày thứ 5 (7 ngày sau khi cá nở); Ương cá kết bằng thức ăn viên có hàm lượng đạm 36%

ở mật độ 3,5 con/L đạt tốc độ tăng trưởng và tỷ lệ sống cao; Nhu cầu đạm của

cá kết cỡ 269 ± 28,9 mg là 43,2%

Kết quả của luận án cho thấy rằng qui trình sản xuất giống cá kết hoàn toàn có khả năng kiểm soát được trong điều kiện nhân tạo Bên cạnh đó, kết quả của luận án cũng đã xác định được một cách cơ bản qui trình sản xuất giống nhân tạo của loài cá này

Trang 5

ABSTRACT

The study on the scientific basic of maturation culture and seed production

techniques of whisker catfish (Micronema bleekeri Gunther 1864) was

conducted from 2007-2011 at the College of Aquaculture and Fisheries, Cantho University The objectives of this study were to determine the effect

of different feeds on maturation of whisker catfish; to induce spawning by using various hormones and doses of injection; and to determine the optimum rearing techniques from larvae to juvenile stages The result of this study provided baseline information to set up propagation techniques for whisker

catfish

Results of the study showed that whisker catfish matured in May and June

Levels of vitellogenin (Vg) proportionally increased with the gonad

development Vg increased rapidly at ovary stages III and IV Whisker catfish

fed small fresh water prawn was good maturity with GSI (3.8 ± 0.08%) and relative fecundity (110 ± 9.1 egg/g female); Induced spawning with pituitary

at dose of 3.5 mg/kg female was better compared to other treatments of pituitary In contrast, ovulation did not occur with 4,000 – 6,000 UI HCG per

kg female The treatment of LRHa + Dom (70µg + 3.5 mg/kg) resulted in the highest fecundity (188,365 egg/kg female), fertilized rate (77.7%), and hatching rate (92.2%) Ovaprim was used at the dose of 0.3 ml/kg ripe female produced the good result of fecundity, fertilized rate and hatching rate; Whisker catfish fry stared exogenous feeding at 2 days old, and the preferred feeds were zooplankton (rotifer, copepod nauplii); Whisker catfish which was fed by red worm with density was 3.5 larvae/L which has achieved high result about daily weight gain and survival; The larvae commenced to feed well artificial feed on the fifth day old (7 days after hatching); The larvae were fed

by pellet of 36 % CP with density was 3.5 larvae/L which has achieved high result about daily weight gain and survival; Protein requirement of juvenile (269 ± 28.9 mg) was 43.2 % CP

Trang 6

The thesis shows that the process of whisker catfish reproduction which has been control capacity in artificial condition Besides, the results of thesis have also identified the basic process of artificial reproduction in this fish

Trang 7

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam kết luận án này được hoàn thành dựa trên các kết quả nghiên cứu của tôi và các kết quả của nghiên cứu này chưa được dùng cho bất cứ luận án cùng cấp nào

Tác giả

NGUYỄN VĂN TRIỀU

Trang 8

MỤC LỤC

CHƯƠNG 1: MỞ ĐẦU

CHƯƠNG II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Một số đặc điểm sinh học của cá kết

2.1.1 Đặc điểm hình thái và phân loại cá kết

2.1.2 Đặc điểm phân bố

2.1.3 Đặc điểm dinh dưỡng

2.1.4 Đặc điểm sinh trưởng

2.1.5 Đặc điểm sinh sản

2.2 Một số yếu tố ảnh hưởng đến sự thành thục sinh dục của cá

2.2.1 Ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường trong nuôi vỗ

2.2.2 Ảnh hưởng của thức ăn nuôi vỗ

2.3 Vitellogenin và vai trò của Vitellogenin trong sự phát triển của cá

2.3.1

2.3.2 Protein noãn hoàng

2.3.3 Vai trò của Vitellogenin trong sự phát triển của cá

2.4 Kích dục tố ở cá và ứng dụng kích thích sinh sản cá

2.5 Đặc điểm dinh dưỡng của cá con

2.6 Vấn đề thức ăn trong ương nuôi cá bột lên giống

2.6.1 Thức ăn tự nhiên sống trong ương nuôi cá

2.6.2 Thời gian sử dụng hiệu quả thức ăn chế biến trong ương

nuôi cá

2.6.3 Vấn đề tập cho cá ăn TACB trong ương nuôi

2.7 Vấn đề mật độ trong ương cá từ bột lên giống

2.8 Nhu cầu đạm trong thức ăn của cá giống

Trang 9

3.3.3.1 Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng cá kết giai đoạn cá bột lên cá

4.1 Kết quả nuôi vỗ thành thục sinh dục cá kết

4.1.1 Biến động các yếu tố môi trường nước trong quá trình nuôi vỗ

4.1.1.1 Nhiệt độ nước

4.1.1.2 Yếu tố pH

4.1.1.3 Hàm lượng ôxy hòa tan

4.1.2 Sự thành thục sinh dục của cá kết

4.1.2.1 Biến động tỷ lệ đường kính trứng cá kết trong quá trình nuôi vỗ

4.1.2.2 Sự tương quan giữa kích thước đường kính tế bào trứng (giai

đoạn thành thục sinh dục) với hàm lượng Vitellogenin (Vg)

4.1.2.3 Ảnh hưởng của thức ăn nuôi vỗ đến hệ số thành thục, sức sinh

sản và hàm lượng Vg của cá kết

4.1.2.4 Biến động số lượng hồng cầu và hàm lượng hemoglobin của cá

kết trong thời gian nuôi vỗ

4.2 Ảnh hưởng của loại và liều lượng hormone đến sinh sản nhân tạo cá

kết

4.2.1 Ảnh hưởng liều lượng não thùy đến kết quả sinh sản cá kết

4.2.2 Ảnh hưởng của liều lượng HCG đến sinh sản cá kết

4.2.3 Ảnh hưởng liều lượng LRH + Dom đến sinh sản cá kết

4.2.4 Ảnh hưởng liều lượng Ovaprim đến sinh sản cá kết

Trang 10

4.3.1 Đặc điểm dinh dưỡng của cá kết giai đoạn cá bột lên cá hương

4.3.1.1 Thức ăn tự nhiên trong ao ương

4.3.1.2 Đặc điểm dinh dưỡng của cá kết giai đoạn cá bột

4.3.2 Kỹ thuật ương cá kết từ cá bột đến cá giống

4.3.2.1 Thí nghiệm 1: Kết quả ương cá kết đến 30 ngày tuổi bằng thức

ăn tự nhiên sống

4.3.2.2 Thí nghiệm 2: Kết quả ương cá kết bằng trùn chỉ ở mật độ khác

nhau

4.3.2.3 Thí nghiệm 3: Kết quả xác định thời điểm cá kết sử dụng hiệu

quả thức ăn chế biến

4.3.2.4 Thí nghiệm 4: Kết quả ương cá kết bằng thức ăn viên ở mật

độ khác nhau

4.3.3 Xác định nhu cầu đạm trong thức ăn của cá kết giai đoạn giống

4.3.3.1 Các yếu tố môi trường trong thí nghiệm

4.3.3.2 Tăng trưởng khối lượng của cá

4.3.3.3 Tăng trưởng chiều dài của cá

4.3.3.4 Hệ số tiêu tốn thức ăn, hiệu quả sử dụng protein và tỷ lệ sống

4.3.3.5 Ảnh hưởng của thức ăn chế biến có hàm lượng đạm khác nhau

lên sự phân đàn của cá

CHƯƠNG V: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT

Trang 11

DANH SÁCH CÁC BẢNG

Trang

Bảng 4.7: Kết quả sinh sản nhân tạo cá Kết bằng não thùy ở các liều lượng 59

Bảng 4.10: Tỷ lệ chiều dài ruột và chiều dài chuẩn của cá kết (n = 30) 65 Bảng 4.11: Sự biến đổi chiều dài cơ thể và cỡ miệng cá mở 90o cá kết 66 Bảng 4.12: Kích thước Zooplankton hiện diện trong hệ tiêu hóa của cá kết 67

Bảng 4.15: Tăng trưởng về khối lượng của cá kết bằng thức ăn tự nhiên sống 76

Trang 12

Bảng 4.18: Kết quả theo dõi các yếu tố môi trường thí nghiệm 3 82

Bảng 4.25 Hệ số tiêu tốn, hiệu quả sử dụng thức ăn và tỷ lệ sống 93

Trang 13

Hình 4.1: Biến động tỷ lệ đường kính trứng cá kết trong thí nghiệm nuôi vỗ 47 Hình 4.2: Biến động hàm lượng Vg và trung bình đường kính trứng 51 Hình 4.3 Tương quan giữa đường kính trứng và hàm lượng Vg của cá kết 53 Hình 4.4: Tần số xuất hiện thức ăn trong ống tiêu hóa của cá kết (n = 30) 69, 70, 71

Hình 4.7: Tỷ lệ sống của cá kết sau 30 ngày ương bằng thức ăn tự nhiên sống 78 Hình 4.8: Tỷ lệ sống của cá kết khi ương bằng trùn chỉ ở mật độ khác nhau 81

Hình 4.10 Tỷ lệ sống của cá kết ương bằng thức ăn viên ở mật độ khác nhau 87

Trang 14

DANH SÁCH TỪ VIẾT TẮT

ALP: Alkali-labile phosphate

ĐBSCL: Đồng bằng sông Cửu Long

DWG: Tăng trưởng khối lượng theo ngày

FAA: Free Amino Acid

FCR: Hệ số tiêu tốn thức ăn

FER: Hiệu quả sử dụng đạm

HCG: Human Chorionic Gonadotropin

LG: Tăng trưởng chiều dài

LRHa: Lutienizing Releasing Hormone analog

NT: Nghiệm thức

PPP: Plasma Phosphate Protein

SGR: Tốc độ tăng trưởng tương đối

TACB: Thức ăn chế biến

TATN: Thức ăn tự nhiên

TLS: Tỷ lệ sống

TSD: Tuyến sinh dục

TVPD: Thực vật phù du

Trang 15

Vg: Vitellogenin

WG: Tăng trọng

Trang 16

CHƯƠNG I: MỞ ĐẦU

Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) có thế mạnh để phát triển nuôi trồng thủy sản, với hệ thống sông ngòi, kênh rạch chằng chịt đã tạo điều kiện rất thuận lợi để phát triển nuôi trồng thủy sản nước ngọt Trong những năm gần đây, diện tích và sản lượng thủy sản nước ngọt ở ĐBSCL không ngừng gia tăng Năm 2001, diện tích nuôi trồng thủy sản nước ngọt của toàn vùng khoảng 94.639 ha với sản lượng 338.258 tấn Đến năm 2008, diện nuôi trồng thủy sản nước ngọt ở ĐBSCL đã tăng lên khoảng 129.032 ha (tăng 11,5

%/năm) với sản lượng 1.422.796 tấn (tăng 29,1 %/năm) (Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2009) Trong số các đối tượng nuôi nước ngọt ở đây thì các loài cá da trơn là những đối tượng nuôi chính Năm 2001, sản lượng cá tra,

ba sa của vùng đạt 106.427 tấn, đến năm 2011 tăng lên 1.136.253 tấn (Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2011) Tuy nhiên, trong những năm gần đây do giá cá tra có nhiều biến động nên nhiều hộ nông dân ở ĐBSCL đã bị thua lỗ và chuyển sang nuôi một số đối tượng đặc sản khác có giá trị kinh tế cao hơn và dễ tiêu thụ Xuất phát từ nhu cầu thực tế trên thì việc nghiên cứu tìm ra những đối tượng nuôi mới góp phần đa dạng hóa loài cá nuôi và phát triển bền vững nghề nuôi thủy sản nước ngọt ở khu vực ĐBSCL là một yêu

cầu cấp thiết Cá kết (Micronema bleekeri) là loài cá nước ngọt thuộc họ cá da

trơn (Siluridae) Cá có kích thước tương đối lớn, thịt cá béo, có mùi vị thơm ngon, có giá trị thương phẩm cao nhưng sản lượng thấp (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993) Theo đánh giá của nhiều người dân nuôi cá ở hai tỉnh An Giang và Đồng Tháp thì cá kết có triển vọng phát triển nuôi, đặc biệt

là nuôi trong lồng, bè

Năm 2003, Khoa Thủy Sản, Đại học Cần Thơ phối hợp với Sở Khoa học

- công nghệ và Trung tâm giống thủy sản tỉnh Đồng Tháp đã nghiên cứu bước đầu về đặc điểm sinh học và sinh sản nhân tạo cá kết Kết quả nghiên cứu về đặc điểm sinh học của cho thấy, cá kết là loài cá ăn động vật với tép và cá nhỏ

là hai loại thức ăn chủ yếu; cá đẻ nhiều đợt trong năm và mùa vụ sinh sản của chúng là tháng 5, 6, 7 và tháng 10, 11, 12; hệ số thành thục của cá kết đạt cao nhất là 2,71, với sức sinh sản tương đối là 9.200 - 69.560 trứng/kg cá cái Cá kết có khả năng thành thục trong ao với chế độ nuôi vỗ phù hợp bằng thức ăn

cá tạp với khẩu phần ăn 3% khối lượng thân/ngày Kết quả sinh sản bước đầu cho thấy, cá có thể rụng trứng khi được kích thích sinh sản nhân tạo bằng kích thích tố LRHa + Dom với liều lượng là 70 – 80 µg + 3,5 mg/kg cá cái (Dương Nhựt Long và Nguyễn Văn Triều, 2008) Tuy nhiên, những kết quả nghiên cứu về sinh sản và ương nuôi cá kết chỉ dừng lại ở mức độ cung cấp những

Trang 17

thông tin ban đầu Để có cơ sở xây dựng qui trình sản xuất giống cá kết thì đề

tài: “Cơ sở khoa học của việc nuôi vỗ thành thục và kỹ thuật sản xuất

giống cá kết (Micronema bleekeri Gunther, 1864)” được thực hiện

Mục tiêu tổng quát của đề tài là cung cấp những dẫn liệu khoa học về

kỹ thuật nuôi vỗ thành thục sinh dục và sản xuất giống cá kết, cung cấp cơ sở khoa học góp phần xây dựng hoàn thiện quy trình sản xuất giống cá kết nhằm chủ động cung cấp cá giống đủ số lượng với chất lượng đảm bảo cho người nuôi, đa dạng hóa loài cá nuôi và phát triển bền vũng nghề nuôi thủy sản nước ngọt ĐBSCL

Mục tiêu cụ thể của đề tài: Nghiên cứu nhằm xác định: (1) ảnh hưởng

của thức ăn nuôi vỗ đến một số chỉ tiêu thành thục sinh dục (giai đoạn thành thục, hàm Vitellogenin, số lượng hồng cầu và hàm lượng hemoglobin) của cá kết bố mẹ; (2) loại và liều lượng hormon để kích thích cá sinh sản; (3) đặc điểm dinh dưỡng và thức ăn cho cá kết giai đoạn từ bột lên giống; (4) thức ăn, mật độ ương phù hợp, cũng như nhu cầu đạm trong thức ăn

Để đạt được các mục tiêu trên, luận án đã thực hiện những nội dung nghiên cứu sau:

 Ảnh hưởng của thức ăn nuôi vỗ đến sự thành thục sinh dục cá kết

 Ảnh hưởng của loại và liều lượng hormon đến sinh sản cá kết

 Nghiên cứu kỹ thuật ương cá kết từ cá bột lên cá giống, gồm các nội dung sau:

 Đặc điểm dinh dưỡng cá kết giai đoạn cá bột lên hương

 Ương cá kết bằng thức ăn tự nhiên sống

 Ương cá kết bằng trùn chỉ ở mật độ khác nhau

 Xác định thời điểm cá kết sử dụng hiệu quả thức ăn tự chế biến

 Ương cá kết bằng thức ăn viên ở các mật độ khác nhau

 Xác định nhu cầu đạm trong thức ăn của cá kết giai đoạn giống

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Về mặt khoa học, nghiên cứu này cung cấp những số liệu khoa học về ảnh hưởng của các loại thức ăn đến sự thành thục sinh dục cá kết, thể hiện qua các số liệu về biến động đường kính trứng, hệ số thành thục, sức sinh sản và các chỉ tiêu huyết học của cá kết trong quá trình nuôi vỗ Bên cạnh đó, đề tài còn nghiên cứu ứng dụng về khả năng kích thích sinh sản cá kết bằng các loại kích thích tố và kỹ thuật ương cá kết từ cá bột lên cá giống

Trang 18

Kết quả mới của đề tài: Lần đầu tiên xác định được:

Cá kết được nuôi vỗ trong ao bằng tép tạp nước ngọt sẽ thành thục sinh dục vào tháng 5, 6 với hệ số thành thục (3,8 ± 0,08%) ở cá cái và sức sinh sản tương đối (110 ± 9,1 trứng/g cá cái) cao hơn các nghiệm thức cho ăn bằng tép + cá tạp nước ngọt và 100% thức ăn công nghiệp (29,5% đạm) Trong quá trình nuôi vỗ thì hàm lượng Vitellogenin (Vg) trong huyết tương cá kết cái thay đổi tỷ lệ thuận với giai đoạn phát triển tuyến sinh dục của cá Hàm lượng

Vg tăng nhanh nhất khi tuyến sinh dục của cá kết chuyển từ giai đoạn III sang giai đoạn IV và có sự tương quan chặt chẽ giữa hàm lượng Vg với sự phát triển đường kính trứng theo thời gian Số lượng hồng cầu và hàm lượng hemoglobin trong máu cá kết biến động không lớn trong suốt thời gian nuôi

vỗ

Kích thích sinh sản cá kết bằng não thùy với liều lượng 3,5 mg/kg cá cái; LRHa + Dom với liều lượng 70 µg + 3,5 mg/kg cá cái; Ovaprim với liều lượng 0,3 ml/kg cá cái cho tỷ lệ cá đẻ, sức sinh sản, tỷ lệ thụ tinh và tỷ lệ nở cao Trong khi đó, kích thích cá kết bằng kích dục tố HCG ở liều 4.000 – 6.000 UI/kg cá cái thì 100% cá kết không rụng trứng

Cá kết bắt đầu ăn thức ăn ngoài lúc 02 ngày tuổi Từ 2 - 5 ngày tuổi cá ăn luân trùng và ấu trùng giáp xác chân chèo, từ ngày thứ 06 đến ngày thứ 30 cá

ăn giáp xác râu ngành (Cladocera) và giáp xác chân chèo (Copepoda) Cá kết

không có sự lựa chọn thức ăn thực vật phù du và nguyên sinh động vật

Ương cá kết bằng trùn chỉ ở mật độ 3,5 con/lít đạt kết quả cao về tốc độ tăng trưởng (20,2 ± 0,25 mg/ngày) và tỷ lệ sống (88,9 ± 3,2%)

Cá kết có thể sử dụng thức ăn chế biến tốt vào ngày tuổi thứ 7 Ương cá kết bằng thức ăn viên có hàm lượng đạm 36% ở mật độ 3,5 con/L trong 60 ngày đạt kết quả cao về tỷ lệ sống (81,2 ± 3,5%) và tăng trưởng (25,9 ± 0,25 mg/ngày)

Nhu cầu đạm của cá kết cỡ 269 ± 28,9 mg là 43,2%

Kết quả luận án sẽ góp phần vào việc hoàn thiện qui trình công nghệ sản xuất giống cá kết ở ĐBSCL nói riêng và Việt Nam nói chung

Trang 19

SƠ ĐỒ NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI

giai đoạn cá bột lên hương

Loại thức ăn nuôi vỗ phù hợp cho sự

thành thục cá kết (cá kết thành thục)

Loại và liều lượng KTT kích thích

sinh sản đạt hiệu quả cao (cá bột)

Thời điểm bắt đầu ăn ngoài và loại thức

ăn được cá kết lựa chọn trong

giai đoạn đầu

Loại thức ăn tự nhiên sống và mật độ

để ương cá đến giai đoạn 30 ngày tuổi

6 N/c khả năng sử dụng thức ăn

tự chế biến (thời điểm cá sử hiệu

quả thức ăn chế biến)

7 N/c xác định nhu cầu đạm

trong thức ăn ương cá kết

giai đoạn giống

Trang 20

CHƯƠNG II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.4 Một số đặc điểm sinh học của cá kết

2.1.1 Đặc điểm hình thái và phân loại cá kết

Theo Fishbase (2013), cá kết có hệ thống phân loại như sau:

Ngành: Chordata

Phân ngành: Vertebrata

Lớp: Osteichthys

Bộ: Siluriformes Họ: Siluridae Giống: Micronema

Loài: Micronema bleekeri (Gunther, 1864)

Hình 2.1: Hình thái bên ngoài của cá kết (Micronema bleekeri)

Cá kết (Micronema bleekeri Gunther, 1864) có đầu rộng dẹp bằng,

miệng trên không co duỗi được; rạch miệng gần như nằm ngang, gốc miệng chưa chạm tới bờ trước của mắt; râu rất mảnh, râu hàm trên kéo dài qua khỏi mắt; mắt được che phủ bởi da, nằm lệch về nửa dưới của đầu và gần như cách đều chót mõm với điểm cuối nắp mang; phần trán giữa hai mắt rộng và cong lồi; lỗ mang rộng, màng mang phát triển và không dính liền với eo mang (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993)

Trang 21

Thân cá kết thon dài, dẹp bên Đường bên hoàn toàn, bắt đầu từ mép trên của lỗ mang và chấm dứt ở điểm giữa gốc vi đuôi Cá kết không có vi lưng, cơ gốc vi ngực phát triển; gai vi ngực cứng nhọn; gốc vi hậu môn rất dài và không dính liền với vi đuôi; vi bụng nhỏ ngắn, vi đuôi chẻ hai, rãnh chẻ rất sâu (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993)

Cá có màu trắng hồng lấp lánh, phần sau của lưng có màu sậm, bụng có màu trắng, các vi có màu hồng nhạt, mút vi hậu môn, vi đuôi có màu đen (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993)

Cá kết là một loài di cư (Hill et al., 1994) Thời điểm bắt đầu mùa lũ ở

sông Mê kông, cá kết di cư từ sông lớn vào những nhánh sông nhỏ và những cánh đồng ngập nước Khi nước bắt đầu rút mạnh vào mùa khô chúng trở lại

sông lớn (Sokheng et al., 1999) Chúng thường bắt đầu di cư vào thời điểm kết

thúc mùa khô khi có trận mưa đầu tiên, cũng như khi mức nước thay đổi Sự di chuyển này có ảnh hưởng của chu kỳ trăng Chúng trở lại sông lớn từ những

con sông nhánh và những cánh đồng ngập nước khi trăng tròn (Sokheng et al.,

1999)

2.1.3 Đặc điểm dinh dƣỡng

Cá kết có miệng rộng, miệng trên không co duỗi được, rạch miệng gần như nằm ngang, góc miệng chưa chạm tới bờ trước của mắt Răng hàm cá kết nhỏ, nhọn mọc thành nhiều hàng trên hàm, ngọn răng hướng vào xoang miệng, răng vòm miệng mọc thành một đám hình vòng cung (Nguyễn Văn

Triều và ctv., 2006)

Lược mang cá kết cứng, dài, mảnh, xếp thưa nằm trên xương cung mang hướng vào xoang miệng hầu Ở cung mang thứ nhất có 14 - 17 lược mang Thực quản ngắn, có vách dày, mặt trong thực quản có nhiều nếp gấp nên co giản được Điều này giúp cá kết có thể nuốt được mồi to Dạ dày có hình chữ

J, to, vách dày, mặt trong có nhiều nếp gấp, có thể giãn nở nên lực co bóp rất lớn Ruột cá kết gấp khúc, ngắn, vách tương đối dày (Nguyễn Văn Triều và

ctv., 2006)

Trang 22

Theo Nicolsky (1963), những loài cá có tính ăn thiên về động vật sẽ có chỉ số Li/L0 ≤ 1, cá ăn tạp có Li/L0 = 1- 3 và ăn tạp thiên về thực vật có trị số

Li/L0 > 3 Theo Vahta (1994) đối với cá Trơn ở giai đoạn cá con thức ăn gồm: giáp xác nhỏ, rotifera, copepoda và phytoplankton Ngày tuổi càng tăng tỉ lệ giáp xác nhỏ càng giảm trong khi copepoda và giáp xác lớn càng tăng Ngoài

ra cá Trơn cũng có thể ăn thức ăn ở đáy như: giun ít tơ, ấu trùng Chironomus (trích từ Nguyễn Bạch Loan và Hà Phước Hùng, 1999) Cũng tương tự như đa

số các loài cá trơn khác, cá kết là loài ăn động vật, với chỉ số Li/L0 = 0,83

0,1 (Nguyễn Văn Triều và ctv., 2006; Dương Nhựt Long và Nguyễn Văn

Triều, 2008)

Nicolsky (1963) phân chia thức ăn của cá thành 4 loại, căn cứ trên tầm quan trọng của loại thức ăn đó trong khẩu phần ăn của cá Thức ăn cơ bản là loại thức ăn được cá thường xuyên sử dụng và chiếm tỉ trọng lớn nhất trong khối lượng thức ăn mà cá ăn vào Thức ăn thứ cấp là loại thức ăn thường phát hiện trong ống tiêu hóa của cá, nhưng với số lượng ít Thức ăn ngẫu nhiên chiếm số lượng rất ít trong ống tiêu hóa và thức ăn cưỡng bức là loại thức ăn được cá sử dụng khi thiếu thức ăn cơ bản Tùy vào khối lượng của các loại thức ăn được cá sử dụng mà chia tập tính dinh dưỡng của cá ra thành các nhóm như cá ăn đơn (chúng chỉ ăn một loại thức ăn duy nhất), cá có phổ dinh dưỡng hẹp (chúng ăn được một số loại thức ăn khác nhau) và cá có phổ dinh dưỡng rộng (chúng ăn được nhiều loại thức ăn khác nhau) Trong khi đó, Das

và Moitra (1963) thì chia nhóm cá ăn thịt ra thành nhiều nhóm phụ: cá ăn côn trùng, cá ăn giáp xác, cá ăn thân mềm, cá ăn các loại cá nhỏ khác, cá ăn ấu trùng của các loại côn trùng và cá, cá ăn thịt lẫn nhau (trích từ Phạm Thanh Liêm và Trần Đắc Định, 2004) Ở cá kết phổ thức ăn được phân tích đã cho thấy hai loại thức ăn cá con và giáp xác chiếm tỉ lệ cao lần lượt là 63,9% và 27,5% Các thức ăn khác chiếm tỉ lệ thấp hơn như giun (1,06%), nhuyễn thể (0,06%), còn lại là thức ăn khác Điều này chứng tỏ cá kết là loài cá ăn động

vật (Nguyễn Văn Triều và ctv., 2006)

2.1.4 Đặc điểm sinh trưởng

Sinh trưởng là quá trình gia tăng về kích thước và tích lũy thêm về khối lượng cơ thể trong sự thay đổi đều đặn của cá Quá trình này đặc trưng cho mỗi loài, thể hiện mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá Có rất

ít tài liệu nghiên cứu về đặc điểm sinh trưởng của cá kết Nguyễn Văn Trọng

và Nguyễn Văn Hảo (1994) cho rằng, ở cá kết cái sinh trưởng nhanh nhất vào năm thứ ba (trung bình 300 g/năm) sau đó giảm dần Kích thước tối đa cá kết

cái khoảng hơn 60 cm tương ứng với khối lượng khoảng 1.500g (Baird et al.,

1999;Nguyễn Văn Trọng và Nguyễn Văn Hảo, 1994) Tuy nhiên trong thực tế

Trang 23

hiếm thấy cá kết có kích thước như thế Ở cá kết, tương quan giữa sinh trưởng

về chiều dài và khối lượng thể hiện qua phương trình tương quan W = 0,0083L2,9185 với hệ số tương quan R2 = 0,9782 (Nguyễn Văn Triều và ctv.,

2006) Điều này hoàn toàn phù hợp với quy luật sinh trưởng của cá ngoài tự nhiên Bởi vì trước lúc cá thể đạt trạng thái thành thục lần đầu chủ yếu tăng nhanh về chiều dài, sau đó đạt trạng thái thành thục tối đa, sinh trưởng theo chiều dài giảm đi nhường bước cho sự tăng trưởng về khối lượng (Mai Đình Yên, 1989)

Tuổi thành thục cá da trơn khác nhau tùy theo loài và từng điều kiện cụ thể của môi trường sống Tuy nhiên trong điều kiện cụ thể ở vùng ĐBSCL, một số loài cá có thể thành thục sớm hơn so với điều kiện tự nhiên (Nguyễn Văn Kiểm, 2004)

Đa số cá da trơn trên sông Mêkông đều có tập tính sinh sản vào mùa mưa ngập lũ, bãi đẻ của chúng có thể là các vùng ngập nước ven sông vào mùa mưa, ven các hồ lớn Cũng có thể chúng làm tổ trong các hang hốc, dọc các bờ

ao, mương nơi có mực nước nông 0,1 - 0,3 m Mùa sinh sản của cá da trơn ở Việt Nam (trê, tra, ba sa ) thường bắt đầu từ tháng 3 và kéo dài đến tháng 9 -

10 trong năm

Ở cá kết (Micronema bleekeri Gunther 1864), thành thục khi cá trên 1

tuổi với chiều dài tương ứng L = 25 cm và khối lượng 100 g (Nguyễn Văn Trọng và Nguyễn Văn Hảo, 1994) Theo mô tả của Dương Nhựt Long và Nguyễn Văn Triều (2007) thì tuyến sinh dục của cá kết có những đặc điểm sau:

2.1.5.1 Đặc điểm tuyến sinh dục cái

Buồng trứng có hình ống hơi dài, màu vàng nhạt Bên trong buồng trứng

có vách ngăn ngang (tấm trứng), có nhiều mạch máu và dây thần kinh phân

Trang 24

bố Đoạn cuối của buồng trứng kết hợp nhau và dẫn ra ngoài lỗ huyệt thông qua ống dẫn trứng

- Giai đoạn I: Buồng trứng chỉ là hai sợi mảnh, nhỏ, màu trắng xám Kích

cỡ cá nhỏ nhất có tuyến sinh dục tương ứng chiều dài khoảng 16,8 cm, khối lượng 18 g Tế bào sinh dục là các noãn nguyên bào có nhiều góc cạnh và kích thước rất nhỏ (đường kính dao động trong khoảng 0,02 – 0,05 mm)

- Giai đoạn II: Buồng trứng có kích thước lớn hơn giai đoạn I có nhiều mạch máu, màu hồng nhạt Noãn bào có kích thước khá lớn (đường kính dao động trong khoảng 0,05 – 0,12 mm), màng của noãn bào mỏng, tổ chức liên kết nhiều Nhân tròn rõ, ưa kiềm và bắt màu nhạt, có 6 – 8 tiểu hạch, các tiểu hạch di chuyển dần ra phía ngoài màng nhân

- Giai đoạn III: Thể tích buồng trứng tăng lên, bề mặt buồng trứng có màu xám nhạt Mắt thường đã phân biệt được tuyến sinh dục đực, cái Đường kính tế bào trứng dao động trong khoảng 0,20 – 0,45 mm Tế bào trứng chuyển sang giai đoạn sinh trưởng chất dinh dưỡng, noãn hoàng bắt đầu tích lũy, xuất hiện nhiều không bào (không bắt màu), nhân lớn bắt màu tím nhạt Kích thước noãn hoàng tăng Tế bào chất vẫn còn ưa kiềm nhưng rất yếu, noãn hoàng xuất hiện nhiều bắt màu hồng của eosin rất rõ, các hạt noãn hoàng to nằm phía ngoài các hạt nhỏ nằm sát nhân

- Giai đoạn IV: Buồng trứng chiếm phần lớn xoang bụng, nhìn rõ hạt trứng, hạt trứng tròn và căng, màu vàng nhạt Đường kính tế bào trứng dao động trong khoảng 0,8 – 1,2 mm Ở giai đoạn này noãn bào kết thúc thời kỳ tích lũy noãn hoàng, số tiểu hạch trong nhân giảm và từ từ tan biến bào dịch nhân, kích thước noãn bào lúc này đạt cực đại

- Giai đoạn V: Cá đang trong tình trạng đẻ trứng Đường kính tế bào trứng dao động trong khoảng 1,1 – 1,2 mm

- Giai đoạn VI: Buồng trứng sau khi đẻ xong, teo nhỏ lại Toàn bộ buồng trứng mềm nhão, có màu đỏ bầm Trong buồng trứng còn lại các hạt trứng ở các giai đoạn khác nhau

2.1.5.2 Đặc điểm tuyến sinh dục đực

Buồng tinh là hai dãi nhỏ nằm sát hai bên xương sống màu trắng đục, bên ngoài được bao phủ bởi lớp màng mỏng Một đầu dính vào lỗ sinh dục, một đầu tự do nằm giữa xoang nội quan

- Giai đoạn I: Tế bào sinh dục chưa phát triển chỉ là hai sợi nhỏ nằm sát hai bên xương sống

Trang 25

- Giai đoạn II: Buồng tinh có 2 dãy mỏng có màu hồng nhạt

- Giai đoạn III: Buồng tinh có màu trắng hồng, mạch máu nhiều

- Giai đoạn IV: Buồng tinh đạt kích thước lớn nhất, dạng dãy phân thùy

rõ ràng, có màu trắng sữa

- Giai đoạn V: Buồng tinh đang ở trạng thái sinh sản Tinh dịch chứa đầy trong ống dẫn tinh, sẵn sàng phóng tinh khi có hoạt động sinh sản Tinh trùng hoạt động mạnh

- Giai đoạn VI: Buồng tinh đã sinh sản xong, bề mặt tinh sào có màu hồng nhạt, mềm nhão

Vào tháng 04, cá kết có tuyến sinh dục ở giai đoạn I – II chiếm tỉ lệ (100%), không có cá có tuyến sinh dục ở các giai đoạn III và IV Đến tháng

05, thì tỷ lệ cá có tuyến sinh dục thành thục ở giai đoạn IV là 16,9%, tháng 06

là 30,6%, tháng 7 là 14,7% Tỷ lệ cá có tuyến sinh dục ở giai đoạn IV bắt đầu giảm xuống ở các tháng 8 và 9 sau đó tăng lên vào tháng 10 và 11 đạt lần lượt

là 8,4 và 13,8% Điều này cho thấy rằng cá kết có thể sinh sản vào tháng 5, 6,

7 và 10-11 hằng năm (Nguyễn Văn Triều và ctv, 2006)

Hệ số thành thục của cá kết cao nhất vào khoảng tháng 6, 7 và 10, 11 với

các giá trị lần lượt là 2,71; 2,41 và 1,66; 0,84 Hệ số thành thục cao nhất là 8,40 % Sức sinh sản tương đối của cá kết thấp nhất là 22.500 trứng/kg cá cái tương ứng với khối lượng trung bình là nhỏ hơn 60g và cao nhất là 69.560 trứng/kg cá cái tương ứng với khối lượng trung bình là 201 – 400 g (Nguyễn

Văn Triều và ctv., 2006)

Theo Dương Nhựt Long và Nguyễn Văn Triều (2007), ở điều kiện nuôi

vỗ trong ao thì vào tháng 3 tuyến sinh dục của cá kết cái chủ yếu ở giai đoạn II (77,8%) và một số ít cá có tuyến sinh dục ở giai đoạn III (22,2%); đến tháng 4, tháng 5 và tháng 6 cá kết có tuyến sinh dục ở giai đoạn III đã phát triển lên giai đoạn IV Tỷ lệ cá kết có tuyến sinh dục ở giai đoạn IV trong các tháng 4,

5, 6 lần lượt là 12,5%, 20%, 50% Tuy nhiên vào tháng 7 thì số lượng cá kết

có tuyến sinh dục ở giai đoạn IV không còn nữa Như vậy, cá kết có thể thành thục tốt ở điều kiện nuôi vỗ trong ao và vào các tháng 5 và 6 là thời điểm có thể cho cá kết sinh sản tốt

2.5 Một số yếu tố ảnh hưởng đến sự thành thục sinh dục của cá

2.2.1 Ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường trong nuôi vỗ

Có nhiều yếu tố môi trường liên quan đến chất lượng thành thục tuyến sinh dục và trứng cá (đặc biệt là kích cỡ trứng) Vì các yếu tố môi

Trang 26

trường điều hòa hoạt động của hormone (Asturiano et al., 2000) nên

chúng ảnh hưởng đến chất lượng trứng Ở nhiều loài cá xương như cá gai, cá hồi, cá vàng, cá đối, có ít nhất 3 yếu tố môi trường ảnh hưởng đến kích cỡ trứng của cá (Liley và Stacey, 1983), trong đó yếu tố nhiệt

độ là rất quan trọng

Nhiệt độ là một yếu tố sinh thái quan trọng ảnh hưởng đến sinh sản

và trao đổi chất ở cá (Peter, 1983) Nhìn chung, sự sinh sản và trao đổi chất của cá sẽ chậm hơn ở nhiệt độ thấp Sự sinh sản của cá rô phi sẽ chậm ở nhiệt độ 21 – 240C, và tăng lên ở nhiệt độ trên 250C đến 300C (Popma and Lovshin, 1996) Ảnh hưởng của nhiệt độ có tính chất quyết định đến quá trình phát sinh, phát triển và thoái hóa của các sản phẩm sinh dục (Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009) Nhiệt độ có liên quan mật thiết đến tính chất mùa vụ trong sinh sản ở cá Thông thường vào mùa có nhiệt độ thấp thì cá tích lũy dinh dưỡng, khi nhiệt độ tăng lên chất dinh dưỡng tích lũy được chuyển sang tuyến sinh dục Tốc

độ các quá trình phát triển và thoái hóa của tuyến sinh dục gia tăng cùng

sự gia tăng của nhiệt độ Trong nuôi cá bố mẹ, nhiệt độ có ý nghĩa quan trọng cho sự tái thành thục nhanh hay chậm của cá bố mẹ được nuôi Mức độ ảnh hưởng của nhiệt độ tới cá bố mẹ khác nhau theo loài Theo Trương Quốc Phú (2003), nhiệt độ thích hợp cho sự sinh trưởng và phát triển ở hầu hết các loài cá nhiệt đới là 25 – 320C Ở cá trê (Clarias fucus)

trong thời gian nuôi vỗ nếu giữ nhiệt độ 28 – 300C thì đường kính noãn bào lớn hơn và mùa vụ sinh sản của cá sẽ sớm hơn 60 ngày so với nuôi

vỗ cá ở môi trường có nhiệu độ 21,5 – 240

vì vậy sẽ ảnh hưởng đến sự phát triển tuyến sinh dục Theo Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm (2009) thì hiện tượng thiếu ôxy kéo dài sẽ cản trở sự thành thục của cá, dẫn đến rối loạn chức năng sinh lý sinh sản

và thúc đẩy nhanh chóng sự thoái hóa các sản phẩm sinh dục Hàm lượng ôxy thích hợp cho sự sinh trưởng và phát triển của đa số các loài cá là từ

6 – 8 ppm (Boyd, 1998)

Trang 27

2.2.2 Ảnh hưởng của thức ăn nuôi vỗ

Dinh dưỡng được biết đến như là một yếu tố rất quan trọng trong sinh

sản của cá (Muchlisin et al., 2006) Điều kiện dinh dưỡng trong nuôi vỗ cá bố

mẹ là một yếu tố ảnh hưởng đến khả năng sinh sản, chất lượng trứng và cá bột Nhìn chung, sức sinh sản và kích thước trứng sẽ tăng khi kích cỡ cá mẹ tăng

(Bromage et al., 1990), nhưng kích thước trứng và số lượng trứng ở những lần

sinh sản khác nhau sẽ khác nhau (Jonsson and Jonsson, 1999) Như vậy, có sự tương quan thuận giữa sức sinh sản và kích cỡ cá (Marteinsdottir và Steinarsson, 1998)

Thức ăn không những là cơ sở để cung cấp vật chất dinh dưỡng cho sự sinh trưởng, năng lượng cho sự trao đổi chất mà còn là nguyên liệu cho sản phẩm sinh dục Kết quả bước đầu trong nuôi vỗ thành thục sinh dục cá kết cho thấy, cá có thể thành thục sinh dục trong ao khi nuôi vỗ bằng tép, cá tạp nước ngọt kết hợp với thức ăn công nghiệp (Dương Nhựt Long và Nguyễn Văn Triều, 2008) Nhiều nghiên cứu đã khẳng định cá bố mẹ đòi hỏi nhu cầu dinh dưỡng cao trong suốt thời kỳ phát triển tuyến sinh dục (NRC, 1983; Izquierdo

et al., 2001) Cá bị đói hay thiếu thức ăn trong giai đoạn thành thục thì có hệ

số thành thục thấp hoặc không thành thục hoặc buồng trứng có thể bị thoái hóa

và tiêu biến mặc dù mọi yếu tố khác của môi trường là thuận lợi Chế độ dinh dưỡng tốt có thể làm cho cá phát dục, thành thục và sinh sản sớm (Nguyễn Tường Anh, 1999) Các chất dinh dưỡng trong thức ăn cung cấp cần được cân đối về thành phần dinh dưỡng để đảm bảo cho cá thành thục tốt (Dương Tuấn, 1981)

Hàm lượng đạm trong thức ăn đóng vai trò quan trọng đến sự thành thục sinh dục của cá Khi tăng mức đạm từ 30 lên 40% trong thức ăn của hầu hết các loài cá nước ngọt thì kích thước và khối lượng buồng trứng cũng tăng cao

(Pathmasothy et al., 1985; Shim et al., 1989) Tăng trưởng và sinh sản ở hầu hết các loài cá sẽ được cải thiện tốt hơn ở mức đạm 30 - 40% (Shim et al., 1989; Gunasekera et al., 1997; Al-Hafedh et al., 1999; El-Sayed et al., 2003; Khan et al., 2004) Theo Lê Thanh Hùng và ctv (2000) thì cá bố mẹ trong thời

kỳ nuôi vỗ thành thục có nhu cầu đạm cao hơn để cá sinh tinh dịch hay noãn

bào Khi nuôi vỗ cá trê (Clarias gariepinus) bố mẹ bằng các loại thức ăn có

hàm lượng đạm 30, 35 và 40% thì thấy rằng khối lượng trứng cá đẻ ra tăng theo sự gia tăng hàm lượng đạm trong thức ăn Mặc khác, ở hàm lượng đạm 40% tỷ lệ nở của trứng đạt cao nhất (90,33 0,44%), khác nhau có ý nghĩa thống kê (P < 0,05) so với các nghiệm thức còn lại, trong khi đó tỷ lệ nở thấp nhất là ở nghiệm thức cho ăn 30% đạm (84,7 0,12%) (Sotolu, 2010)

Muchlisin et al., 2006 đã thí nghiệm nuôi vỗ cá lăng (Mystus nemurus) ở 3

Trang 28

mức đạm là 30, 35 và 40% với cùng mức năng lượng là 3,95 KJ/g Kết quả cho thấy ở mức đạm 35 % cá lăng có tăng trưởng và chất lượng trứng tốt Thêm vào đó, ở mức đạm 40% thì hàm lượng đạm trong trứng cá là cao nhất Những nghiên cứu tương tự trên cá rô phi và cá trắm cỏ cũng thấy rằng khi tăng hàm lượng đạm trong thức ăn thì hàm lượng đạm trong trứng cá cũng sẽ

tăng (Gunasekera et al., 1997; Khan et al., 2004)

Thường cá cái có nhu cầu đạm trong giai đoạn nuôi vỗ thành thục cao hơn cá đực và cá đực thường thành thục sớm hơn cá cái Cá đực cũng có mùa

vụ sinh sản sớm hơn cá cái (Le Thanh Hung et al., 2000) Ở cá trơn (Heterobranchus longifilis) bố mẹ khi nuôi bằng thức ăn có hàm lượng đạm

khác nhau thì ở hàm lượng đạm 35% tốc độ tăng trưởng và thành thục sinh dục của cá đực là tốt nhất trong khi đó ở cá cái hàm lượng đạm phải là 40%

(Madu et al., 2004)

2.6 Vitellogenin và vai trò của Vitellogenin trong sự phát triển của cá 2.6.1

al., 1981; Byrne et al. , 2008)

(Pankhurst, 2008).(Follicle Stimulating H

(asynchronous spawner) (Swanson et al., 2003) FSH liên kết với thụ thể

trên màng của tế bào nang

(Wahli et al., 1981)

(Nardelli et

al., 1987; Byrne et al., 1989; Hiramatsu et al., 2002a ,

Trang 29

hóa phosphoryl hóa

2002c)

, nơi đây Vg

người ta có thể phát hiện nó trong máu (Nguyễn Tường Anh, 1999)

1995; Hiramatsu et al., 2002a).

cathepsin D (Carnevali et al., 1999; Hiramatsu et al., 2002b)

Sự tổng hợp Vitellogenin (Vg) ở cá xương được kiểm soát bởi hormon 17β – estradiol (E2) và lượng Vg được tổng hợp tỷ lệ thuận với liều E2 được đưa vào môi trường (Goncharov, 1977 được trích bởi Nguyễn Tường Anh, 1999) Mối quan hệ giữa hàm lượng Vg và sự phát triển của buồng trứng đã được nhiều tác giả nghiên cứu trên một số loài giáp xác Ở tôm càng xanh hàm lượng Vg gia tăng từ giai đoạn I, II và đạt cao nhất vào cuối giai đoạn IV và đầu giai đoạn V, đến khi lột xác và đẻ trứng thì hàm lượng Vg giảm đột ngột

gần như mất hẳn Trên tôm Macrobrachium niponese giai đoạn không sinh sản không có sự xuất hiện của vitellogenin (Okumura et al., 1992) Sự biến động về hàm lượng vitellogenin trên cua (Callinectes sapidus) đã tăng dần theo quá trình phát triển của buồng trứng từ giai đoạn III, IV, V và VI (Lee et

al., 1996) Các giai đoạn phát triển của buồng trứng gắn liền với chỉ số thành

thục của buồng trứng và hàm lượng Vitellines trong buồng trứng (Lee và Chang, 1997)

2.3.2 Protein noãn hoàng

Lipovitellin là phân tử có khối lượng lớn với số lượng lipid liên kết đồng hóa trị cao Nó là nguồn dinh dưỡng chính cho tăng trưởng của phôi Lipovitellin có hai đơn vị phụ, đơn vị phụ thứ nhất có 115 kDa, đơn vị phụ thứ hai có 31 kDa Các đơn vị phụ này được gọi lần lượt là chuổi nặng và chuỗi

nhẹ (Hiramatsu et al., 2002a) Cấu trúc của Lv có 20% là lipid Đơn vị phụ lớn

hầu hết không là phosphate trong khi đó đơn vị phụ nhỏ hơn được phosphoryl

hóa cao (Wahli et al., 1981) Chỉ một thành phần nhỏ lipid được tổng hợp trực

tiếp từ đạm thông qua tương tác kỵ nước, với phần còn lại thông qua tương tác

lipid với lipid (Ohlendorf et al., 1978) Bên cạnh là nguồn dinh dưỡng chính,

nó còn có quan hệ cấu trúc với những lipođạm khác như apolipovitellin, microsomal triglyceride chuyển đạm và những phân đoạn của apolipovitellin (Thompson và Banaszak, 2002) Sản phẩm khác của Vg, phosvitin là một

Trang 30

serine giàu phosphođạm Phosvitin chiếm 3% tổng đạm noãn hoàng cá (Byrne

et al., 1989; Hiramatsu và Hara, 1996)

2.3.3 Vai trò của Vitellogenin trong sự phát triển của cá

Một số gen Vg đảm trách sự sinh trứng cá (Matsubara et al., 1999; Reith

et al., 2001; Matsubara et al., 2003; Sawaguchi et al., 2006) Những gen Vg

khác nhau dẫn đến những hình thức khác nhau của đạm noãn hoàng lipovitellin và có vai trò khác nhau trong sự phát triển của cá trong đó có sự

điều hòa áp suất thẩm thấu trứng cá biển (Reith et al., 2001; Matsubara et al.,

2003)

Mặc dù bộ máy sinh lý cá không được hiểu một cách thấu đáo nhưng người ta tin rằng sự hydrad hóa (hydration) xảy ra bởi sự phân giải đạm noãn hoàng Cathepsin L là enzyme chịu trách nhiệm cho sự phân giải này, nhưng

có lẽ vai trò của nó khác nhau giữa những loài cá đẻ trứng ở đáy với những

loài cá đẻ trứng ở khơi (Matsubara và Koya, 1997; Carnevali et al , 1999;

Patino và Sullivan, 2002) Vì vậy, quá trình này đã làm cho những ion vô cơ tăng lên, đặc biệt là Na+ và K+ (Matsubara và Koya, 1997; Selman et al ,

2001) Quá trình hydrad hóa được hỗ trợ bởi sự hiện diện của phân tử nước

kênh (aquaporin) (Fabra et al., 2005; FlaFluer et al., 2005)

Sự phân giải thứ cấp này là duy nhất với cá xương và sản phẩm là một

acid amin tự do (free amino acid – FAA) (Byrne et al., 1989; Thorsen và Fyhn, 1996; Selman et al., 2001; Hiramatsu et al., 2002c; Sawaguchi et al.,

2006) Acid amin này cho trứng cá một bộ máy để đối phó với sự thẩm thấu của nước biển (trứng của cá biển tương đương 350 mOsm, nước biển tương đương 1000 mOsm) trong khi hệ thống điều hòa áp suất thẩm thấu phát triển Không có sự phân giải này, những loài cá sẽ đòi hỏi phải di cư vào sông và trở lại nước ngọt để đẻ Di cư là đặc trưng của tổ tiên của loài cá (Finn và Kristoffersen, 2007)

Bước cuối cùng của quá trình tổng hợp đạm noãn hoàng là phát sinh phôi FAA là một chất nền cho tổng hợp năng lượng hiếu khí và đạm để bẽ gãy Lipovitellin (Lv) (Matsubara và Koya, 1997) Nhiều hình thức Lv chịu trách nhiệm hình thành trứng, một vài Lv làm giảm sự phát triển nhanh và giảm ăn trong khi một số Lv khác được dự trữ trong ruột cho phép ấu trùng nhịn ăn cho đến khi có điều kiện sống thuận lợi hơn (Hartling và Kunkel, 1999) Phosvitin được khử phosphoryl hóa để giúp cho sự phát triển của phôi

và ấu trùng Trong khi đó, thành phần beta được hình thành và giữ nguyên vẹn

để cá sử dụng ở giai đoạn cuối (Hiramitsu et al., 2002c) Lipovitellin cung cấp

Trang 31

nơi chứa nước cho tới khi bộ máy hấp thu nước phát triển (Finn và Kristoffersen, 2007)

2.4 Kích dục tố ở cá và ứng dụng kích thích sinh sinh sản cá

Có rất nhiều loại hormone điều khiển sự sinh sản ở cá, nhưng chủ yếu là những hormone được tiết từ tuyến yên và vùng dưới đồi Hypothalamus của não bộ Tuyến yên là tuyến nội tiết quan trọng bậc nhất của cá Hormone của tuyến yên kích thích sự hoạt động, phát triển tuyến sinh dục, sinh trưởng, chín và rụng trứng Tuyến yên còn có chức năng điều hòa hoạt động của các tuyến nội tiết khác (các tuyến nội tiết ngoại vi) Trong số các hormone được tiết từ tuyến yên, quan trọng nhất và ý nghĩa to lớn nhất trong việc kích thích sự sinh sản ở cá là GTH (Gonadotropin Hormone) Kích dục tố GTH có 2 loại là GTHI và GTHII GTH I giống như FSH (Follicle Stimulating Hormone) của động vật có vú được tiết ra trong thời kỳ lớn lên của tuyến sinh dục nhằm kích thích sự tăng trưởng của buồng trứng và kích thích sự tạo steroid trong giai đoạn này GTH II

có chức năng giống như LH (Luteinizing Hormone) của động vật có vú GTH II có hàm lượng tăng nhanh trong thời kỳ thành thục cuối cùng cà thay đổi hướng của quá trình tạo steroid để kích thích trứng chín và rụng (Nguyễn Tường Anh, 1999)

Cơ chế hoạt động của trục não bộ - tuyến yên – nang trứng là não bộ (Hypothalamus) tiết hormone giải phóng GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) kích thích tuyến yên tiết kích dục tố đồng thời tuyến yên cũng tiết ra Dopamine ức chế sự tiết GnRH từ não bộ Nhờ quá trình này mà

sự tiết kích dục tố được điều hòa Dưới tác dụng của GnRH từ vùng dưới đồi, GTH II của tuyến yên được tiết ra tác dụng lên nang trứng gây nên

sự chín trứng

Hiểu biết cơ chế trên đã giúp con người ứng dụng trong kích thích sinh sản nhân tạo cá bằng hormone Có nhiều loại hormone có thể sử dụng kích thích sinh sản cá, nhưng phổ biến và có hiệu quả cao là những loại hormone sau:

FSH và LH có ở dịch nghiền não thùy (tuyến yên) cá được sử dụng đầu tiên vào năm 1930 trong thí nghiệm kích thích sinh sản cá đã đem lại thành công Hàm lượng FSH và LH trong tuyến yên cao nhất khi cá có tuyến sinh dục thành thục và hàm lượng ở cá cái cao hơn cá đực (Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009) Trong trường hợp cùng thể trọng và mức độ thành thục thì não thùy của cá chép cái có hoạt tính của GTH2 cao gấp 2 lần so với não thùy của cá chép đực cùng loại (Blanc & Abraham, 1968) Người ta thường lấy não thùy của những cá thuộc loài

Trang 32

cá chép, trắm, mè, trê, đã thành thục còn tươi sống (Nguyễn Tường Anh, 1999) Cá đã chết sau vài giờ, hoạt tính kích dục chỉ còn 50% (Mercel, 1980) Cá có hệ số thành thục càng cao, càng gần thời điểm sinh sản thì hoạt tính kích dục của não thùy càng cao Ở những loài thuộc

họ chép và nheo (Siluridea), tức là những cá tự đẻ trong ao có hoạt tính kích dục não thùy cao hơn 1,5 – 2 lần so với những loài có thể thành thục nhưng không tự đẻ được trong ao như cá trắm, mè, cá tra Não thùy cá chép được coi là loại chế phẩm kích dục tố mạnh cho nhiều loài cá kể cả những đối tượng khác họ và cả những loài cá biển (Nguyễn Tường Anh, 1999)

HCG (Human Chorionictropin Hormone) có tên là hormone màng đệm, hormone nhau thai, có chức năng như LH của tuyến yên, được chiết xuất

từ nước tiểu phụ nữ có thai và dịch nạo thai Khi bào thai được 2 – 3 tháng thì hàm lượng HCG cao nhất HCG được sử dụng kích thích sinh sản cá thành công lần đầu tiên vào năm 1936 bởi Morozora Sau đó (1958) Trung Quốc cũng sử dụng loại hormone này để kích thích sinh sản cá mè trắng, cũng từ đó tới nay HCG được sử dụng phổ biến trong sinh sản nhân tại cá (Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009) HCG có tác dụng duy trì thể vàng sau khi rụng trứng do LH HCG gây ra những phản ứng oxy hóa cho các enzym chuyển hóa protein và lipid như dehydrogennaza và esteraza của cá mè trắng tương tự như tác dụng của não thùy cá chép trên loài cá này Vì vậy, HCG có tác dụng kích thích sinh sản cá mè trắng (Nguyễn Tường Anh, 1999) Điều này cũng có thể

là nguyên nhân tương tự gây ra sự rụng trứng trên các loài cá khác như

cá lóc (Channa punctatus), cá trê (Heteropneustes fossilis) (Haniffa và Sridhar, 2002), cá tra (Pangasius hypophthalmus) và cá basa (Pangasius

bocourti) (Cacot, 1998) Tuy nhiên, trên một số loài cá khác thì HCG

không có tác dụng kích thích sinh sản như cá Babus sharpeyi (Kahkesh

et al., 2010), cá chép (Verighin et al., 1975; Verighin, 1982) (trích bởi

Nguyễn Tường Anh, 1999) Điều này là do có một sự biểu hiệu của tính đặc hiệu sinh học trên các loài cá này làm cho HCG không có tác dụng giống nào thùy cá

LRH-A (Luteinizing Releasing Hormone Analog) là hormone nhân tạo Loại hormone này có tác dụng như GnRH và được sử dụng kèm với chất kháng Dopamine là Domperidone Ở Việt Nam, LRH-A và Domperidone được sử dụng trong khoảng 20 năm gần đây Hiện nay, hormone này được dùng rất phổ biến trên nhiều loài cá Tuy nhiên khi sử dụng LRH-A kích thích sinh sản cá thì có nhược điểm là kéo dài thời gian tái thành

Trang 33

thục của cá so với sử dụng HCG hoặc não thùy Nguyên nhân cơ bản là LRH-A đã làm cho tuyến yên của cá tiết cạn kiệt kích dục tố (Nguyễn Tường Anh, 1999)

2.5 Đặc điểm dinh dƣỡng của cá con

Phổ thức ăn của mỗi loài cá có thể thay đổi cho phù hợp với cơ sở thức ăn trong nước Thức ăn được cá lựa chọn khi có sự thay đổi tính ăn phải có những đặc tính gần với thức ăn ưa thích, đặc điểm cơ quan tiêu hóa của cá (Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009) và giai đoạn phát triển của cá (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009) Cá lóc

có sự lựa chọn thức ăn khác nhau ở từng giai đoạn phát triển, thức ăn của cá thay đổi khi kích cỡ của cá tăng Khi mới nở cá sử dụng vật chất dinh dưỡng

từ khối noãn hoàng Từ ngày thứ 4 – 5, khi noãn hoàng đã hết, cá bắt đầu ăn thức ăn bên ngoài Lúc này cá bột ăn được các loài động vật phù du vừa cỡ miệng chúng như luân trùng (Rotifera) , trứng nước (Moina) Khi cá dài cỡ 5 –

6 cm chúng đã có thể bắt các loài tép và cá có kích cỡ nhỏ hơn chúng Khi cơ thể đạt chiều dài trên 10 cm, cá đã có tập tính ăn như cá trưởng thành (Phạm

Văn Khánh, 2003) Theo Qin et al., 1997, khi cá đạt chiều dài 15 – 20 mm thì

nhóm giáp xác râu ngành và giáp xác chân chèo chiếm 96% lượng thức ăn Cá dài 30 – 40 mm thức ăn là động vật nổi giảm đáng kể và tăng thức ăn là động vật đáy Theo Vahta (1994) đối với cá da trơn ở giai đoạn cá con thức ăn gồm: giáp xác nhỏ, rotifera, copepoda và phytoplankton Ngày tuổi càng tăng tỉ lệ giáp xác nhỏ càng giảm trong khi giáp xác lớn càng tăng Ngoài ra, cá trơn cũng có thể ăn thức ăn ở đáy như: giun ít tơ, ấu trùng Chironomus (trích từ Nguyễn Bạch Loan và Hà Phước Hùng, 1999)

Trong quá trình phát triển hệ thống tiêu hóa của cá sẽ dần hoàn thiện và khả năng tiêu hóa ở giai đoạn trưởng thành sẽ tốt hơn ở giai đoạn nhỏ Cấu trúc ống tiêu hóa cũng có sự khác biệt lớn giữa các loài Một số loài cá không

có dạ dày như bộ cá chép, cá không có sự chuyên biệt giữa ruột trước và ruột sau Vì vậy, ở cá hình thành các kiểu tiêu hóa phức tạp và chuyên biệt (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009) Ở các loài cá dữ, cá ăn động vật điển hình sẽ có thực quản ngắn, vách dày, bên trong thực quản có nhiều nếp nhăn, dạ dày to, ruột ngắn (Dương Nhựt Long, 2003)

Cá cỡ nhỏ cần nhiều năng lượng hơn cá cỡ lớn tính trên một đơn vị khối lượng do giai đoạn nhỏ là giai đoạn sinh trưởng nhanh Vì vậy, cá cỡ nhỏ nên cho ăn một lượng thức ăn nhiều hơn Bên cạnh đó các nhu cầu về đạm, vitamin (đặc biệt là vitamin C) của cá cỡ nhỏ cũng cao hơn cá ở giai đoạn trưởng thành (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009)

Trang 34

Ở các loài cá dữ, hiện tượng ăn nhau trong quá trình ương nuôi là không thể tránh khỏi Sự khác biệt về kích thước cũng là một trong những nguyên nhân chủ yếu của hiện tượng ăn nhau, càng khác nhau về kích cỡ thì tỷ lệ ăn nhau càng tăng (Hecht và Pienaar, 1993) Theo nghiên cứu của Quin và Fast (1966b), tỷ lệ ăn nhau là 100% khi tỷ lệ chiều dài của cá nhỏ so với cá lớn tăng đến 0,64 Khẩu phần ăn tăng sẽ làm giảm sự ăn lẫn nhau, nếu không cho

ăn thì hiện tượng ăn nhau là 83 % nhưng sẽ giảm đến 43 % khi cho ăn với tỷ

lệ 15 % khối lượng thân Trong ương cá, người nuôi có thể làm nhiều cách đểm giảm bớt tình trạng cá ăn lẫn nhau như phân cỡ và cho ăn theo nhu cầu

2.6 Vấn đề thức ăn trong ƣơng nuôi cá bột lên giống

Vai trò quan trọng của thức ăn đối với động vật nói chung và nuôi trồng thủy sản nói riêng đã được khẳng định Cá không thể sống, sinh trưởng và phát triển bình thường trong điều kiện môi trường thiếu thức

ăn hoặc thức ăn không đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng của cá Vấn đề này càng thể hiện rõ rệt đối với cá nhỏ Trong giai đoạn này thiếu thức ăn hoặc thức ăn không phù hợp nhu cầu dinh dưỡng của cá thì kết quả ương nuôi thấp Có thể nói, thức ăn là một yếu tố giữ vai trò chủ đạo ảnh hưởng đến hiệu quả ương cá Vai trò của nó càng được khẳng định khi ương cá từ giai đoạn bột lên giai đoạn hương (Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009)

2.6.1 Thức ăn tự nhiên sống trong ƣơng nuôi cá

Nhiều loài cá được ương nuôi thành công bằng thức ăn là phiêu sinh động vật (Watanabe và Fujita, 1983) Thức ăn tự nhiên sống kích thích

cá ương bằng sự luôn vận động, ít gây ô nhiễm môi trường và thành phần acid amin của nó (Hart và Purser, 1996) Thức ăn tự nhiên sống cũng dễ tiêu hóa hơn thức ăn nhân tạo và nó cũng góp phần vào quá trình tiêu hóa bởi việc cung cấp những enzyme (Bridges và Kling, 2000) Những loại thức ăn tự nhiên sống quan trọng nhất trong ương nuôi một số loài cá nước ngọt và mặn có giá trị kinh tế ngày nay là tảo, động vật phiêu sinh, luân trùng và

artemia (Leger et al., 1986)

Bảng 2.1 Thành phần hóa học artemia, moina và trùn chỉ (Evangelista, 2005)

64,1 14,3 23,9 11,8 7,40

47,0 18,9 20,5 10,8 2,70

Trang 35

2.6.2 Thời gian sử dụng hiệu quả thức ăn chế biến trong ƣơng nuôi cá

Việc sử dụng thức ăn chế biến (TACB) ở giai đoạn cá bột đã được

nghiên cứu trên nhiều loài và đem lại kết quả khả quan như ở cá trê Clarias

gariepinus (Verrth và Van Tongeren, 1989), cá nheo Heterobranchus longifilis (Kerdchuen và Legendre, 1994) Đối với các loài cá ăn động vật thì

việc nghiên cứu này còn hạn chế Theo một số tác giả, việc sử dụng TACB ở giai đoạn sớm của cá bột thường dẫn đến tình trạng cá tăng trưởng kém và tỷ

lệ sống thấp (Person-Le Ruyet et al., 1993) Nguyên nhân do ở giai đoạn này

hệ tiêu hóa của cá chưa hoàn chỉnh (Trần Thị Thanh Hiền, 2004) hoặc do TACB không kích thích sự bắt mồi của cá, làm giảm lượng thức ăn cá ăn vào

(Person-Le Ruyet et al., 1993)

Các nghiên cứu trước đây cũng cho thấy việc thay thế thức ăn tự nhiên hoàn toàn bằng thức ăn nhân tạo không thể thực hiện được trong ương nuôi hầu hết các loài cá Nguyên nhân là do thức ăn nhân tạo không kích thích thị giác của cá trong quá trình bắt mồi Cá rất khó bắt mồi là thức ăn nhân tạo nên

ăn không đủ lượng thức ăn cần thiết (Nguyễn Anh Tuấn và ctv, 2004) Khi

ương, cá thát lát còm được cho ăn hoàn toàn bằng thức ăn chế biến sau khi bắt đầu ăn thức ăn ngoài thì sau 12 ngày cá sẽ chết 100% (Trần Thị Thanh Hiền

và Nguyễn Hương Thùy, 2008) Khi ương cá lóc (Channa striata) cũng thu được kết quả tương tự (Quin et al., 1997)

Theo Nguyễn Thị Ngọc Lan (2004), thời gian cá bắt đầu sử dụng hiệu quả thức ăn chế biến phụ thuộc lớn vào sự hoàn thiện của hệ tiêu hóa cũng như

sự phát triển chức năng sinh lý của hệ tiêu hóa ở giai đoạn cá bột, thời gian

này cũng khác nhau tùy loài Ở cá chẽm (Dicentrarchus labrax), thời gian cá

bắt đầu sử dụng hiệu quả thức ăn chế biến là 20 ngày sau khi nở (Zambonino

Infante, 1997) Cá trê phi (Clarias gariepinus) và cá trê vàng (Clarias

macrocephalus) có thể sử dụng thức ăn chế biến sau 4 ngày ăn động vật nổi

(Verreth và Tongeren, 1989; Fermin và Bolivar, 1991) Trong khi đó, ở cá lóc

đen (Channa striatus), thời gian sử dụng hiệu quả thức ăn chế biến là 30 ngày sau khi nở (Quin et al., 1997) Một số nghiên cứu trên các loài cá khác nhau

cũng khẳng định điều này như: cá rô biển có thể sử dụng 100 % thức ăn chế biến trong khẩu phần khi cá 5 ngày tuổi; cá bơn là 10 ngày; cá vền biển

(Pagrus major) có thể sử dụng 90 % thức ăn chế biến ở ngày thứ 10; cá vền biển có thể sử dụng 50 % TACB ở ngày thứ 3 (Guillaume et al., 2001) Cá lóc

bông có thể sử dụng thức ăn chế biến vào ngày thứ 7 sau khi nở, tức khoảng ngày thứ 3 sau khi hết noãn hoàng (Nguyễn Thị Ngọc Lan, 2004) Cá vược

măng (Sander lucioperca) có thể sử dụng thức ăn chế biến vào ngày thứ 19

Trang 36

(Kestemont et al., 2007) Cá thát lát còm (Chilata chilata), ngày tuổi thứ 20 là

thời điểm loài này sử dụng hiệu quả nhất thức ăn chế biến (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Hương Thùy, 2008)

Ở một số loài cá tập ăn TACB ở giai đoạn sớm thì tốt hơn Cá bơn xanh

(RhombosoZea tapirina Gtinther) thời gian tập TACB hiệu quả khi cá được 23

ngày tuổi với tỷ lệ sống đạt 82,2% mà không ảnh hưởng đến tăng trưởng Trong khi đó nếu tập ăn từ giai đoạn 50 ngày tuổi hoặc trễ hơn sẽ có tỷ lệ sống kém hơn (Hart và Purser, 1996)

Bên cạnh đó, một số loài có thời điểm tập muộn hơn các loài khác Cá

tuyết chấm đen (Melanogrammus aeglefinus) ăn tốt TACB ở 42 ngày tuổi với

tỷ lệ sống đạt 65 % Trong khi đó, tỷ lệ sống của cá chỉ dao động từ 2,6 đến 6,3% khi được tập ăn ở giai đoạn 14 – 35 ngày tuổi (Kling và Hamlin, 2001)

Tương tự, cá móp (Centropomus parallelus Poey, 1864) có thể sử dụng thức

ăn chế biến ở 35 ngày tuổi Tuy nhiên, cá ở 40 ngày tuổi sẽ sử dụng tốt thức ăn chế biến và khả năng bắt mồi tốt nhất, với tăng trọng và tỷ lệ sống không khác

biệt so với ăn thức ăn tự nhiên (Alves et al., 2006)

2.6.3 Vấn đề tập cho cá ăn TACB trong ƣơng nuôi

Các nghiên cứu trước đây cho rằng hoạt tính của enzyme tiêu hóa thấp ở ngày đầu ăn thức ăn ngoài và tăng dần trong suốt giai đoạn cá bột trước khi chuyển sang giai đoạn khác (Walford và Lam, 1993) Vì vậy, ở hầu hết các loài, cá bột khi bắt đầu ăn thức ăn ngoài chúng đòi hỏi phải có thời gian nhất định để phát triển khả năng thích nghi với thức ăn bên ngoài Một vài nghiên cứu cho thấy, trong quá trình chuyển đổi từ thức ăn tự nhiên sống sang thức ăn chế biến, người nuôi nên sử dụng kết hợp thức ăn chế biến với thức ăn tự nhiên thì hiệu quả sẽ tốt hơn là thay thế hoàn toàn bằng thức ăn chế biến ngay

từ ban đầu Sinh trưởng và tỷ lệ sống của cá cũng được cải thiện hơn khi kết hợp hai loại thức ăn này so với chỉ sử dụng thức ăn chế biến Một vài nghiên cứu đã đưa ra các phương pháp chuyển đổi từ thức ăn tự nhiên sống sang thức

ăn tự chế biến ở giai đoạn cá bột như sau : (i) ở giai đoạn trung gian khi chuyển từ cho ăn hoàn toàn bằng artemia sống sang ăn thức ăn chế biến, đối tượng nuôi sẽ được cho ăn động vật nổi đã chết (đã được đông lạnh hoặc sấy khô) ; (ii) cho ăn đồng thời mồi sống và TACB với tỷ lệ mồi sống là 10 – 50% trong khẩu phần ăn Cách này có thể áp dụng từ giai đoạn rất sớm ; (iii) như cách thứ 2, nhưng cho ăn ở giai đoạn muộn hơn sẽ hạn chế được sự phân đàn

(Guillaume et al., 2001) Qin et al., 1997 đã thử nghiệm trên cá lóc đen bột

cho thấy việc sử dụng kết hợp thức ăn chế biến và artemia sống cho tỷ lệ sống rất cao (82%) Tỷ lệ chết của cá 100% khi cho ăn hoàn toàn bằng thức ăn chế

Trang 37

biến Nhóm tác giả này cũng kết luận rằng có thể tập cho cá ăn TACB theo phương pháp như sau : (i) cho cá ăn ấu trùng artemia có bổ sung thức ăn chế biến trong 30 ngày, sau đó loại bỏ dần ấu trùng artemia trong thời gian 7 – 10 ngày ; (ii) chỉ cho cá ăn ấu trùng artemia sống trong 30 ngày, 7 – 10 ngày tiếp theo cho ăn hỗn hợp cả artemia sống và thức ăn chế biến và sau cùng chuyển hoàn toàn sang thức ăn chế biến

Kling và Hamlin (2001) đã thử nghiệm tập cá tuyết chấm đen

(Melanogrammus aeglefinus) ăn thức ăn chế biến theo phương pháp: (i) cá bột

được cho ăn luân trùng đến 21 ngày tuổi ; (ii) cho ăn hỗn hợp artemia và luân trùng trong 5 ngày, sau đó chỉ cho ăn artemia đến 42 ngày tuổi ; (iii) cho ăn hỗn hợp artemia và thức ăn chế biến với hàm lượng artemia giảm dần và loại

hẳn artemia trong 7 ngày Tương tự, cá trê (Clarias gariepinus) được cho ăn

artemia trong khoảng từ 4 – 6 ngày, sau đó tập ăn thức ăn thức ăn chế biến bằng cách tăng tỷ lệ thức ăn chế biến và giảm dần artemia trong 4 ngày (atemia/TACB: 75/25 ; 50/50 ; 25/75 ; 0/100) (Verrth và Tongeren, 1989)

Trong khi đó, Alves et al., 2006 thì tập cho cá móp (Centropomus

parallelus Poey, 1864) ăn bằng cách cho ăn artemia và thức ăn chế biến với

hàm lượng artemia giảm dần và loại hẳn trong 3 ngày, nhưng trong thời gian tập thức ăn chế biến sẽ được cho ăn trước artemia khoảng 30 phút Hart và

Purser (1996), thì cho rằng ở cá bơn xanh (RhombosoZea tapirina Gtinther)

có thể tập ăn thức ăn chế biến ở 23 ngày tuổi bằng cách giảm dần artemia và tăng dần thức ăn chế biến trong vòng 10 ngày trước khi chuyển sang ăn hoàn toàn bằng thức ăn chế biến Trong thời gian tập cho ăn, TACB được cho ăn 3 lần/ngày còn artemia cho ăn 1 lần/ngày và vào lần cuối cùng trong ngày Tác giả cho rằng, kéo dài thời gian tập ăn vượt quá 10 ngày sẽ làm tăng chi phí artemia trong quá trình ương

Ở cá bơn (Solea senegalensis) giai đoạn từ 3 đến 43 ngày tuổi được sử

dụng hỗn hợp thức ăn chế biến : thức ăn tự nhiên với tỷ lệ 1 : 1, sau đó cho cá

sử dụng hoàn toàn bằng thức ăn chế biến đã cho kết quả tăng trọng không khác biệt so với chỉ cho cá ăn hoàn toàn bằng thức ăn tự nhiên (Canãvate và Diáz, 1999) Điều này cho thấy việc thay thế hoàn toàn thức ăn tự nhiên bằng thức ăn chế biến trong những ngày đầu ăn ngoài sẽ không mang lại kết quả khả quan Bên cạnh đó, sự chuyển đổi đột ngột từ thức ăn tự nhiên sang thức

ăn chế biến cũng dẫn đến kết quả tương tự Một thử nghiệm khác trên cá vược

vàng (Percichthyidea) cũng cho thấy rằng, sự thay thế dần động vật phiêu sinh

bằng thức ăn chế biến với tỷ lệ thay thế là 10 %/ ngày đã mang lại hiệu quả cao (tỷ lệ sống 78 %) Trong khi đó nếu chuyển đột ngột từ động vật phiêu

Trang 38

sinh sang thức ăn chế biến thì có tỷ lệ sống rất thấp (13,3 %) (Herbert và Graham, 2003)

Tập cho cá ăn thức ăn chế biến bằng cách kết hợp giảm dần artemia và tăng dần lượng thức ăn chế biến cũng có thể áp dụng trên cá rô biển

(Dicentrarchus labrax) (Kolkovski et al., 1997), cá Sander lucioperca (Kestemont et al., 2007) Ở cá lóc bông (Channa micropeltes), sự kết hợp giữa

thức ăn chế biến với trùn chỉ và cá xay đã cải thiện được tăng trưởng và tỷ lệ

sống của cá (Nguyễn Thị Ngọc Lan, 2004) Cá thát lát còm (Chilata chilata)

sử dụng thức ăn kết hợp trùn chỉ và TACB cũng cho tỷ lệ sống và sinh trưởng tốt hơn so với sử dụng đơn thuần cá xay hoặc thức ăn chế biến (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Hương Thùy, 2008)

2.7 Vấn đề mật độ trong ƣơng cá từ cá bột lên cá giống

Mật độ thả là một trong những chỉ tiêu kỹ thuật quan trọng ảnh hưởng đến kết quả ương cá Mật độ cá bột hoặc cá hương bị chi phối bởi loài cá thả, kích thước cá bột, loài đó có hay không có cơ quan hô hấp phụ, phương thức ương (ương thẳng từ cá bột thành cá giống hay chỉ ương tới cá hương rồi san thưa để ương tiếp thành cá giống), điều kiện môi trường ao mang tính cục bộ (chất lượng nước) tại cơ sở ương (Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009) Theo Bachiel và Le Cren,

1978 thì mật độ ương là một yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến tăng trưởng, tỷ lệ sống và năng suất của cá Các loài cá khác nhau chỉ đạt tốc

độ tăng trưởng và tỷ lệ sống tốt nhất khi được ương ở mật độ thích hợp

Molla và ctv, 2009 đã thí nghiệm ương cá lóc (Channa striatus) trong bể

có đường kính 32 cm, chiều sâu mực nước là 21 cm (tương đương khoảng 10 lít nước) ở các mật độ khác nhau (20, 40 và 60 con/ bể tương đương 2, 4, 6 con/lít) trong vòng 21 ngày Kết quả cho thấy, tăng trưởng

về trọng lượng, chiều dài và tốc độ tăng trưởng đặc biệt của cá ở nghiệm thức 2 con/lít sau 21 ngày ương cao hơn có ý nghĩa (P<0,05) so với các nghiệm thức mật độ còn lại Rahman (2001) thực hiện thí nghiệm nghiên

cứu ảnh hưởng của mật độ lên tăng trưởng và tỷ lệ sống của cá Ompok

padda đã ghi nhận rằng ở mật độ ương 4 con/lít cho tăng trưởng và tỷ lệ

sống tốt nhất Barua, 1990 thì cho rằng ương cá trê (Clarias batrachus) ở

mật độ 4 con/lít cho tỷ lệ sống và tăng trưởng tốt nhất Kết quả này cũng

tương tự như nghiên cứu của Samad và ctv, 2005 Haylor (1992) ghi

nhận mật độ là yếu tố ảnh hưởng có ý nghĩa trong ương cá trê phi

(Clarias gariepinus) Hecht và Appelbaum (1987) thực hiện thí nghiệm trên cá bột và giống cá trê phi (Clarias gariepinus) đã kết luận rằng tăng

trưởng và tỷ lệ sống của cá phụ thuộc vào mật độ ương nuôi Dương

Trang 39

Nhựt Long và Nguyễn Văn Triều, 2008 đã nghiên cứu ương cá kết trong

bể composite 1m3

ở 2 mật độ là 2 con/lít và 2,5 con/lít với thức ăn là trùn chỉ Sau 45 ngày ương, tốc độ tăng trưởng về chiều dài và khối lượng cá khác nhau không có ý nghĩa thống kê (P > 0,05) giữa 2 nghiệm thức Trong khi đó thì tỷ lệ sống của cá ở nghiệm thức 2,5 con/lít đạt được 40,72% và cao hơn có ý nghĩa so với nghiệm thức còn lại

2.8 Nhu cầu đạm của cá giống

Trong dinh dưỡng học, câu hỏi luôn được đặt ra cho các nhà khoa học là: hàm lượng đạm trong thức ăn cung cấp cho cá, tôm là bao nhiêu? Vì khi cho

ăn thiếu đạm cá sẽ chậm tăng trưởng, các hoạt động sống khác như: sinh sản giảm và tỷ lệ chết sẽ tăng cao Trái lại, cho ăn thức ăn chứa lượng đạm cao sẽ rất lãng phí (Lê Thanh Hùng, 2008) Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến nhu cầu đạm của cá: chất lượng thức ăn, năng lượng trong thức ăn, kích cỡ cá, tình trạng sinh lý và các yếu tố môi trường

Các loài cá thường có tập tính dinh dưỡng không giống nhau vì vậy nhu cầu đạm cũng khác nhau Những loài cá dữ, ăn động vật thường có nhu cầu đạm trong thức ăn cao hơn những loài cá ăn tạp hoặc ăn thực vật Cá lóc

(Channa striatus) là loài cá dữ (Dương Nhựt Long, 2003), vì vậy nhu cầu đạm

của cá lóc cao Theo Mohanty và Samantaray (1996) thì nhu cầu đạm của cá

lóc là 55% Trong khi đó, cá trê lai Heterobranchus bidorsalis (đực) x Clarias

anguillaris (cái) có nhu cầu đạm 50% (Diyaware et al., 2009), cá vền khoảng

45% (Xu et al., 1991), cá trơn (Heterobranchus longifilis) là 45% (Olufeagba

et al., 2002) hoặc 42,5% (Fagbenro et al., 1992), cá trôi (Labeo rohita) thì nhu

cầu đạm chỉ khoảng 30 % (Singh et al 2005)

Ở hầu hết các loài cá thì hàm lượng đạm trong thức ăn càng cao thì tốc

độ tăng trưởng sẽ càng nhanh Ở cá lóc (Channa striatus) giống, tốc độ tăng

trưởng có xu hướng tăng lên khi cho ăn thức ăn có hàm lượng đạm tăng lên từ

35 – 55 % (Mohanty và Samantaray, 1996) Cá lăng vàng (Mystus nemurus)

kích cỡ 25,4 ± 0,89 g/con cho ăn thức ăn có hàm lượng đạm từ 27 đến 50% thì

tốc độ tăng trưởng tăng lên theo hàm lượng đạm từ 27 đến 42 % (Khan et al.,

1993) Tuy nhiên, khi hàm lượng đạm tăng lên cao đến một giới hạn nào đó sẽ làm cho tốc độ tăng trưởng của cá giảm Ở cá lóc hàm lượng đạm trong thức

ăn cao hơn 55% thì tốc độ tăng trưởng của cá sẽ bị giảm (Mohanty và Samantaray, 1996) Trong khi đó, ở cá lăng vàng hàm lượng đạm trên 42%

(Khan et al., 1993) thì tốc độ tăng trưởng của cá sẽ bị giảm

Nhu cầu đạm sẽ giảm khi kích cỡ cá tăng, khi cá càng già nhu cầu đạm trong thức ăn càng giảm Cá nhỏ có nhu cầu đạm cao vì có sức tăng trưởng

Trang 40

tương đối lớn hơn so với cá lớn Ở cá rô phi O niloticus khối lượng 2,5 g có

nhu cầu đạm 40 – 60%, cỡ 6 – 30 g thì nhu cầu đạm giảm xuống còn 30 – 35

% (Lê Thanh Hùng, 2008) Cá lóc bông cỡ (2,63 g) có nhu cầu đạm là 50,8 %, trong khi cỡ (6,07 g) có nhu cầu đạm là 46,55 % (Nguyễn Thị Ngọc Lan,

2004; Trần Thị Thanh Hiền và ctv., 2005)

Khi lượng thức ăn cho cá ăn khác nhau, thì lượng đạm cá lấy vào sẽ khác nhau (Lê Thanh Hùng, 2008) Qin và Fast, 1996a cho rằng ở cá lóc đen giống khi cho ăn thức ăn chế biến dạng khô (50% đạm) ở nhiệt độ 24 ± 10C với khẩu phần ăn hằng ngày là 5% khối lượng thân cho kết quả tăng trưởng và tỷ lệ

sống tốt nhất Ở cá rô phi (Oreochromis aureus) giống cho ăn với khẩu phần

8,8% khối lượng thân/ngày thì nhu cầu đạm là 36% (Davis và Stickney, 1978; Winfree và Stickney, 1981), nhưng khi cho ăn với khẩu phần 10 % khối lượng thân/ngày thì nhu cầu đạm là 34% (Winfree và Stickney, 1981) (trích bởi Lê Thanh Hùng, 2008)

Do tác dụng chia sẻ năng lượng của đạm, nhu cầu đạm có khuynh hướng giảm, khi mức năng lượng trong thức ăn tăng lên Đạm sẽ được sử dụng để tạo năng lượng, khi thức ăn cung cấp không đủ năng lượng Trái lại, khi năng lượng được bổ sung từ nguồn lipid hoặc carbohydrate, đạm sẽ không được sử dụng cho nhu cầu năng lượng mà dành cho tăng trưởng Vì thế nhu cầu đạm sẽ giảm (Lê Thanh Hùng, 2008) Theo Lee và Sang (2005) thì cá bò

(Pseudobagrus fulvidraco) ở gai đoạn giống (0,92g) thức ăn có hàm lượng

đạm 42 % CP với 19 % lipid là thích hợp nhất cho sự tăng trưởng và phát triển

của cá Salhi et al., 2004 cho rằng, ở cùng 1 hàm lượng lipid thì tăng trưởng của cá black catfish (Rhamdia quelen) tốt nhất khi cho ăn bằng thức ăn có hàm lượng đạm 38 – 43 % Theo Aliyu et al., 2009 thì cho rằng cá lóc (Channa

striaus Bloch, 1793) ở giai đoạn giống (kích cỡ trung bình 3,34 g) tăng trưởng,

tỷ lệ sống, tăng trọng và FCR tốt nhất ở mức 65 g lipid/kg thức ăn Ở cá hú

(Pangasius conchiophilus) giống nhỏ (0,86 ± 0,05 g/con) khi cho ăn thức ăn

có cùng mức năng lượng (4 kcal/g) và chất béo (5,38%) thì cá tăng trưởng nhanh nhất và sử dụng thức ăn hiệu quả nhất ở mức 45% đạm (Trần Thị

Thanh Hiền và ctv., 2004)

Ngày đăng: 05/05/2014, 13:55

Nguồn tham khảo

Tài liệu tham khảo Loại Chi tiết
1. Adam, H. M., 2004. Comparative studies on the effect of water quality on haematological of Orechromis niloticus under culture condition. Ph.D.Thesis. Sudan University of Science and Technology Sách, tạp chí
Tiêu đề: Orechromis niloticus
2. Adeyemo, A.A., Oladosu, G.A., and Ayinla, A.O., 1994. Growth and survival of fry of African catfish species, Clarias gariepinus Burchell, Heterobranchus bidorsalis Geoffery and Heteroclarias reared on Moina dubia in comparison with other first feed sources. Aquaculture, 119: 41–45 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Clarias gariepinus" Burchell, "Heterobranchus bidorsalis" Geoffery and "Heteroclarias" reared on "Moina dubia" in comparison with other first feed sources. "Aquaculture, 119
3. Akter, R., Gheyas, A.A. and M.F.A. Mollah., 2001. Growth and survival of shingi, Heteropnuestes fossilis (Bloch) larvae under different stocking densities. Bangladesh J. Fish., 24(1-2): 7-11 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Heteropnuestes fossilis
5. Alam, M.S. and M.F.A. Mollah., 1988. Use of moist diet in rearing catfish (Clarias batrachus L.) larvae under laboratory conditions. Bangladesh J.Fish. 12 (2): 63-70 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Clarias batrachus
6. Aliyu – Paiko, M., R. Hashim and A. C. Shu – Chien, 2009. Influence of dietary lipid/protein ratio on survival, growth, body indices and digestive lipase activity in Snakehead (Channa striatus, Bloch 1793) fry reaeed in recirculating water system. Aquaculture Nutrition 2009 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Channa striatus
7. Alves Jr, T. T, V. R. Cerqueira and J. A. Brown, 2006. Early weaning of fat snook (Centropomus parallelus Poey 1864) larvae. Aquaculture 253: 334 – 342 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Centropomus parallelus
12. Billard, R., P. Reinaud, M.G. Hollebecq and B. Breton, 1984. Advancement and synchronization of spawning in Salmo gairdneri and S. trutta following administration of LHRHa – combined or not with pimozide. Aquaculture 43, 57 – 66 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Salmo gairdneri" and "S. trutta
21. Cacot P., 1998. Description of the sexual cycle related to the environment and set up of the artificial propagation in Pangasius bocourti (Sauvage, 1880) and Pangasius hypophthalmus (Sauvage, 1878), reared in floating cages and in pond in the Mekong delta. Proceedings of the mid-term workshop of the “Catfish Asia Project” Cantho, Vietnam, 11-15 May 1998. p 71-89 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Pangasius bocourti" (Sauvage, 1880) and "Pangasius hypophthalmus" (Sauvage, 1878), reared in floating cages and in pond in the Mekong delta. Proceedings of the mid-term workshop of the “Catfish Asia Project
22. Canãvate, J. P. and C. F. Diáz, 1999. Influence of co-feeding larvae with live and inert diets on weaning the sole Solea senegalensis onto commercial dry feeds. Aquaculture 174: 255-263 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Solea senegalensis
23. Carnevali O., Carletta R., Cambi A., Vita A. and Bromage N., 1999. Yolk formation and degradation during oocyte maturation in seabream Sparus aurata: Involvement of two lysosomal proteinases. Biology of Reproduction 60:140-146 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Sparus aurata
25. Cunha, I. and M. Planas., 1999. Optimal prey size for early turbot larvae (Scophthalmus maximus) base on mouth and ingested prey size.Aquaculture, 175: 103 - 110 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Scophthalmus maximus
29. De Leeuw, R., H.J.T. Goos, C.J.J. Richter, E.H. Eding, 1985. Pimozide – LHRHa induced breeding in the African catfish, Clarias gariepinus (Burchell). Aquaculture 44, 295-302 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Clarias gariepinus
30. Diyaware M. Y., Modu B. M., Yakubu U. P., 2009. Effect of different dietary protein levels on growth performance and feed utilization of hibrid catfish (Heterobranchus bidorsalis x Clarias anguillasis) fry in north – east Nigeria. African Journal of biotechonology Vol. 8 (16): 3954 – 3957 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Heterobranchus bidorsalis x Clarias anguillasis
35. El-Sayed A.M., Mansour C.R &amp; Ezzat A.A., 2003 Effects of dietary protein level on spawning performance of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) broodstock reared at different water salinities. Aquaculture 220. 619-632 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Oreochromis niloticus)
36. Evangelista, A.D., Fortes, N. R., and Santiago, C. B., 2005. Comparison of some live organisms and artificial diet as feed for Asian catfish -Clarias macrocephalus (Gunther) larvae. J. Appl. Ichthyol., 21, 437 - 443 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Clarias macrocephalus" (Gunther) larvae. "J. Appl. Ichthyol., 21
38. Fagbenro, O. A., A. M. Balagon, C. N. Anyanwu, 1992. Optimum dietary protein levels of Heterobranchus bidorsalis feb compounded diet. Nig. J.Appl. Fish. Hydrobiol. 1: 41-45 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Heterobranchus bidorsalis
39. Fermin, A. C. and M. E. C. Bolivar, 1991. Larvae rearing of the Philippine freshwater catfish, Clarias macrocephalus (alternative Gunther) fed live zooplankton and artificial diet: A preliminary study. Bamidgeh 43: 87-94 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Clarias macrocephalus
41. Finn R. N. and Kristoffersen B. A., 2007. Vertebrate vitellogenin gene duplication in relation to the "3R hypothesis": correlation to the pelagic egg and the oceanic radiation of teleosts. PLoS One 2:e169 Sách, tạp chí
Tiêu đề: 3R hypothesis
43. FLaFleur G.J., Raldua D., Fabra M., Carnevali O., Denslow N., Wallace R. A. and Cerda J., 2005. Derivation of major yolk proteins from parental vitellogenins and alternative processing during oocyte maturation in Fundulus heteroclitus. Biology of Reproduction 73: 815-824 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Fundulus heteroclitus
44. Francis, T., 1996. Studies on the effect of pituitary hormones and feeds on the reproduction of Heteropneustes fossilis (Bloch): Ph.D thesis. Tamil Nadu Veterinary and Animal Sciences University, Madras, India Sách, tạp chí
Tiêu đề: Heteropneustes fossilis

TỪ KHÓA LIÊN QUAN

TÀI LIỆU CÙNG NGƯỜI DÙNG

TÀI LIỆU LIÊN QUAN

w