Tài liệu Bồi dưỡng thường xuyên môn Sinh học THCS Những kiến thức cơ bản nhất về sinh thái học (phần 1) phục vụ giảng dạy Sinh học THCS

SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO QUẢNG BÌNH    TÀI LIỆU BỒI DƢỠNG THƢỜNG XUYÊN MÔN SINH HỌC THCS (Lƣu hành nội bộ) SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO QUẢNG BÌNH    NHỮNG KIẾN THỨC CƠ BẢN NHẤT VỀ SINH THÁI HỌC (PHẦN 1) PHỤC VỤ GIẢNG DẠY SINH HỌC THCS Quảng Bình, 2016 NHỮNG KIẾN THỨC CƠ BẢN PHẦN SINH THÁI HỌC (PHẦN 1) PHỤC VỤ GIẢNG DẠY SINH HỌC THCS Chƣơng MÔI TRƢỜNG VÀ CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI Môi trƣờng Mỗi sinh vật sống môi trường đặc trưng minh, ngồi ra, sinh vật khơng thể tồn Ví dụ, cá sống nước, nhơng cát sống bãi cát khô hạn, giun đất sống lớp đất ẩm giàu mùn Trên bề mặt Trái Đất phân chia tổng quát thành nhóm chính: Mơi trường vơ sinh hay khơng sống (abiotic) môi trường hữu sinh hay môi trường sinh vật (biotic) Môi trường vô sinh lại chia thành: mơi trường đất, nước khơng khí Cần nhớ rằng, q trình phát triển tiến hóa, sinh vật thường tập trung nơi thuận lợi cho đời sống Đó mơi trường nước từ sinh vật tiến chiếm đất liền, hình thành nên nhóm sinh vật chủ yếu: sinh vật nước (aquatic organisms) sinh vật cạn (Terrestrial organisms) Trong môi trường bất kì, sinh vật phải tìm điều kiện thuận lơi cho cư trú, kiếm ăn, làm tổ, sinh sản, nuôi con, đồng thời chống lại vật ăn thịt dịch bệnh Vậy, môi trường phần khơng gian bao quanh sinh vật, sinh vật có quan hệ trực tiếp gián tiếp với yếu tố cấu tạo nên môi trường phản ứng thích nghi hình thái cấu tạo, đặc điểm sinh lí, sinh thái tập tính Mơi trường sinh vật thường không ổn định, liên quan với giai đoạn phát triển vỏ Trái Đất biến đổi khí hậu Ví dụ, hình thành lục địa đại dương, siêu lục địa tan rã trôi dạt mảng lục địa Những sinh vật hình thành phát triển điều kiện phải trải qua bao biến cố lớn lao thích nghi để tồn ngày Vỏ Trái đất bước vào trạng thái tương đối yên tĩnh sau tuổi Băng hà lần cuối Đến nay, biến động mang tính cục khơng phải chấm dứt hoạt động đai núi lửa, động đất, sóng thần đổi thay mang tính tồn cầu hoạt động người lớp ơzơn bị xói mịn, khí hậu Trái Đất ấm dần lên, mực nước đại dương ngày dâng cao, đe dọa không đến đời sống sinh giới mà với đời sống người Trong trình tồn phát triển, chịu nhiều tác động, sinh vật phải thích ứng với điều kiện mơi trường nguồn sống có giới hạn phản ứng thích nghi (hình 1.1) Sự tích nghi hình thành q trình tiến hóa lồi mang tính tương đối, nhờ đó, sinh vật thỏa mãn nguồn thức ăn, sinh sản, phát tán nòi giống, chống lại vật dịch bệnh có hiệu cho tồn phát triển loài Các nhân tố sinh thái 2.1 Các khái niệm Yếu tố môi trường thành phần cấu tạo nên môi trường Khi chúng tương tác với sinh vật gọi nhân tố sinh thái Vậy, nhân tố sinh thái yếu tố mơi trường mà sinh vật có quan hệ trực tiếp hay gián tiếp phản ứng thích nghi Chẳng hạn, nơi lộng gió tồn nhờ có rễ cắm sâu xuống đất; nhiều lồi có thân bị; trùng thường có cánh ngắn, chí cánh tiêu giảm Liên quan với môi trường, nhân tố sinh thái chia thành nhân tố vô sinh (abiotic - nhân tố không sống) nhân tố hữu sinh (biotic - nhân tố sinh vật) Nhân tố vô sinh gồm nhân tố vật lí, hóa học khí hậu, cịn nhân tố hữu sinh gồm thể sinh vật mối quan hệ chúng, kể người hoạt động người Theo ảnh hưởng tác động, nhân tố sinh thái chia thành nhóm: nhân tố khơng phụ thuộc mật độ nhân tố phụ thuộc mật độ Nhân tố không phụ thuộc mật độ tác động lên sinh vật ảnh hưởng tác động chúng khơng phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động Chúng thường nhân tố vơ sinh Ví dụ: tác động ánh nắng trưa lên người giống tác động lên hàng chục, hàng trăm người bị phơi nắng Nhân tố phụ thuộc mật độ tác động lên sinh vật ảnh hưởng tác động chúng phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động Chúng thường nhân tố hữu sinh Chẳng hạn, tác động dịch bệnh lên nơi dân cư thưa thớt nhiều so với nơi dân cư đông Trong tự nhiên, nhiều nhân tố có hàm lượng thấp, gặp so với nhu cầu tồn phát triển sinh vật, chẳng hạn, đất nguyên tố Bo cần cho tăng trưởng thực vật, lại khó kiếm Bởi vậy, thực tế canh tác nơng nghiêp, Justus von Liebig có nhận xét, sinh trưởng thực vật bị giới hạn số lượng số loại muối khống, Từ (1840), ơng đề xuất định luật tối thiểu:“Mỗi loài thực vật đòi hỏi loại lượng muối dinh dưỡng xác định, số lượng tối thiểu tăng trưởng đạt mức tối thiểu” Hình 1.1 Sự thích nghi động thực vật với nhân tố môi trường để nâng cao mức sống sót, mức sinh sản khả phát tán nịi giống (theo WRIGM, 2004) Từ hình thành, định luật Lebig thường ứng dụng loại muối vô Về sau, quan niệm mở rộng, gồm phổ rộng nhân tố vật lí, nhiệt độ lượng mưa thể rõ Định luật có mặt hạn chế áp dụng trạng thái ổn định cịn bỏ qua vài mối quan hệ khác Chẳng hạn, quan hệ photpho suất, Libig cho rằng, photpho nguyên nhân tực tiếp làm thay đổi suất Sau người ta phát rằng, có mặt muối nitơ khơng ảnh hưởng lên nhu cầu nước thực vật mà giúp cho thực vật lấy photpho dạng khơng thể đồng hóa Như vậy, muối nitơ nhân tố thứ phối hợp tạo hiệu Tuy nhiên, tự nhiên lại có nhiều nhân tố dư thừa biến thiên rộng nhiệt chẳng hạn Từ thực tế dựa khái niệm nhân tố giới hạn Bleckman (1905) định luật tối thểu, Victor E Shelford (1940) đưa định luật chống chịu (Tolerance Low) Shelford rằng: “Các trung tâm phân bố sinh vật thường vùng mà điều kiện tối ưu (optimum) giành cho số lượng tương đối lớn loài” Như vậy, cá thể, quần thể loài hay quần xã, hệ sinh thái tồn khoảng xác định nhân tố sinh thái Ví dụ: lồi thủy sinh vật chống chịu giới hạn pH nước từ 6,5 đến 8,5; cá rô phi sống khoảng nhiệt độ 5,6 - 41,5oC Những khoảng xác định gọi giới hạn chống chịu (tolerant hay stress) hay giới hạn sinh thái (Ecological limit) Trong giới hạn có điểm hại (pessium): điểm hại điểm hại hay giới hạn (Minimum) giới hạn (Maximum), vượt qua chúng, sinh vật chết Trong giới hạn sinh thái có khoảng thuận lợi (optimum) khoảng chống chịu, nơi mà sinh vật sống bình thường, phí lượng nhiều so với khoảng thuận lợi (hình 1.2) Hình 1.2 Giới hạn sinh thái với khoảng cực thuận khoảng chống chịu lồi Theo giới hạn sinh thái, có lồi có khoảng chống chịu rộng, có lồi lại có khoảng chống chịu hep Do vậy, người ta đưa khái niệm rộng (eury) hẹp (cteno), nhiều (poly), (oligo) Các từ tiếp đầu ngữ cho tên nhân tố, chẳng hạn, rộng nhiệt (eurythermal) hẹp nhiệt (ctenothermal); rộng muối (euryhaline) hẹp muối (ctenohaline), lồi tơm sống độ muối cao vùng cửa sơng lồi ưa mặn (polyhaline), cịn lồi sống phần đầu cửa sơng lồi ưa nhạt (oligohaline) Định luật Shelford thừa nhận áp dụng phổ biến không đánh giá sức chịu đựng sinh vật với nhân tố môi trường mà nghiên cứu phân bố loài, quần xã hệ sinh thái khác hành tinh Về sau, định luật mở rộng tạo nhiều hệ quan trọng - Các loài có giới hạn sinh thái rộng nhiều nhân tố, chúng có khả phân bố rộng bề mặt Trái Đất, chí có lồi phân bố tồn cầu - Những lồi có giới hạn sinh thái hẹp nhiều nhân tố, chúng có vùng phân bố hẹp, chí trở thành lồi đặc hữu (endemic), phân bố môi trường đặc trưng ổn định, ví dụ cá cóc Tam Đảo - Khi nhân tố trở nên cực thuận cho đời sống sức chống chịu nhân tố khác bị thu hẹp, chẳng hạn, hàm lượng muối nitơ thấp, thực vật đòi hỏi lượng nước nhiều so với lượng nước mà địi hỏi hàm lượng nitơ cao cho sinh trưởng bình thường - Những thể phát triển giai đọan sớm (trứng, ấu trùng, thiếu trùng, non) hay thể trưởng thành trạng thái sinh lí thay đổi (mang trứng, chửa đẻ, ốm đau ) nhiều nhân tố môi trường trở thành nhân tố giới hạn Các nhân tố mơi trường cịn gộp thành nhóm: điều kiện tồn tài nguyên Các điều kiện tồn (conditions) thường nhân tố vô sinh, không bị sử dụng đến cạn kiệt mà lồi khơng thể kiếm được, song có vai trò vừa điều chỉnh vừa giới hạn đời sơng lồi Điều kiện tồn biến động không gian theo thời gian nhiệt độ (các cực trị nóng, lạnh giá trị trung bình), áp suất khơng khí, gió, pH (tính axit kiềm), độ muối, lửa, cấu trúc đáy, độ sâu, độ đục, dòng chảy Tài nguyên (resources) nhân tố (hữu sinh hay vô sinh) sinh vật sử dụng dẫn đến mức cạn kiệt Các nguồn vô sinh gồm nước, muối, ánh sáng, ôxi nguồn hữu sinh thức ăn từ sinh vật hoàn cảnh xác định Chúng đối tượng gây cạnh tranh nội loài hay khác loài 2.2 Sự tương tác nhân tô môi trường Các nhân tố môi trường phụ thuộc chi phối lẫn Ánh sáng coi nhân tố mơi trường vật lí Ánh sáng tao nhiệt, dải sóng hồng ngoại Nhiệt từ ánh sáng Mặt Trời trải xuống mặt đất không liên quan với thời gian vĩ độ địa lí, địa hình nên chỗ ấm hơn, chỗ khác lạnh hơn, gây chênh lệch áp suất vùng đưa đến hình thành dịng khí thăng, khí giáng (theo độ cao) gió Đi kèm với gió vận động nước Khi nước bốc lên cao gặp lạnh ngưng tụ thành mây, gây mưa lục địa mặt đại dương Như vậy, thông thường nhân tố hệ hoạt động nhân tố khác, có quan hệ chi phối lẫn nhau, tác động đồng thời lên đời sống sinh giới theo hướng khác hỗ trợ, thúc đẩy kìm hãm, chí triệt tiêu 2.3 Qui luật tác động nhân tố môi trường lên đời sống sinh vật Để đánh giá tác động nhân tố môi trường lên thể hay cấp độ tổ chức cao (quần thể, quần xã), người ta quan tâm đến vấn đề đây: - Bản chất nhân tố Mỗi nhân tố gây tác động khác lên đặc tính sinh lí - sinh thái tập tính lồi mà bật q trình trao đổi chất - Cường độ liều lượng tác động nhân tố lên sinh vật mạnh hay yếu, nhiều hay ít, sinh vật phản ứng lại cách tương ứng - Phương thức tác động: Tác động liên tục hay gián đoạn, ổn định hay dao động; dao động theo chu kì khơng theo chu kì Những phương thức gây ảnh hưởng khác lên đời sống - Thời gian tác động: dài ngắn khác Tính chống chịu sinh vật với thời gian tác động thể phức tạp Trong điều kiện rét đậm kéo dài, nhiều trồng vật nuôi bị suy kiệt chết Trong giới hạn chịu đựng, thời gian tạo cho sinh vât làm quen với hoàn cảnh nằm khoảng cực thuận Sự biến đổi nhanh khí hậu Trái Đất ấm lên, nhiều lồi, lồi có kích thước lớn, biến dị di truyền khơng kịp thích ứng lâm vào tình trạng dễ bị diệt vong - Các nhân tố tác động đến đời sống tổ hợp, tác động đồng thời Nói cách khác, sinh vật lúc phải phản ứng tức thời với tác động tất nhân tố Nơi sống ổ sinh thái 3.1 Nơi sống (habitat) Nơi sống địa chỉ, nơi cư trú hay nơi thường gặp loài xác định quần xã thực vật mơi trường vơ sinh, nơi mà lồi thích nghi mặt sinh học Ví dụ: tán nơi sống loài chim Ngay tán cung cấp nơi sống khác hỗ trợ khác cho loài đời sống hoang dã (hình 1.3) Hình 1.3 Sự phân chia vùng dinh dưỡng lồi chim hót Bắc Mĩ theo độ cao khác 3.2 Ổ sinh thái (Ecological nich) Ổ sinh thái “là không gian sinh thái (hay siêu không gian) giới hạn giới hạn sinh thái mà nhân tố sinh thái định đến tồn phát triển lâu dài cá thể lồi khơng gian (hình 1.4) Đây ổ sinh thái chung (tồn phần), cịn ổ sinh thái thành phần không gian sinh thái “các nhân tố thiết yếu đảm bảo cho hoạt động chức thể” ổ sinh thái sinh sản, ổ sinh thái dinh dưỡng Tập hợp ổ sinh thái thành phần cho ổ sinh thái chung Muối nitơ Độ ẩm (%) Max Max Min Min Min Nhiệt độ (oC) Max Hình 1.4 Một ổ sinh thái đơn giản với không gian chiều Không gian giới hạn giới hạn sinh thái nhiệt độ, độ ẩm muối nitơ Ngoài ra, người ta đưa khái niệm ổ sinh thái (fundamental nich) ổ sinh thái thực (real nich) Ổ sinh thái không gian mà sinh vật sống khơng chịu áp lực sinh học (cạnh tranh, kí sinh, dịch bênh ), cịn ổ sinh thái thực khơng gian mà sinh vật sống phải chịu khống chế sinh học loài khác Chẳng hạn, Giáp xác bơi nghiêng (Gammarus duebeni) sống đơn độc vùng nước lợ bờ biển nước Anh, thủy vực nước Iceland loài phải chung sống với lồi Gammarus pulex Về khơng gian, ổ sinh thái hẹp so với nơi sống Nói cách khác, nơi sống bao gồm nhiều ổ sinh thái Chẳng hạn, tán (hình 1.3) nơi sống nhiều lồi chim có ổ sinh thái khác Hồ ao dung nạp nhiều ổ sinh thái riêng loài thủy sinh vật: sinh vật sống nổi, sống đáy, sống ven bờ Aa B C Hình 1.5 Ổ sinh thái loài Đường gạch nhân tố mơi trường Lồi A có ổ ST cách li với loài B C Loài B C có ổ ST gối lên nhau, loài cạnh tranh với Trong tự nhiên, ổ sinh thái lồi cách li nhau, chồng gối lên Do chồng lấp thế, ổ sinh thái dinh dưỡng, loài cạnh tranh với Mức độ cạnh tranh mạnh, yếu phụ thuộc vào chồng lấp nhiều ít, ổ sinh thái chồng khít lên dẫn đến cạnh tranh loại trừ (hình 1.5) Cấu trúc tuổi loài người giống lồi sinh vật, gồm nhóm: trước sinh sản, sinh sản sau sinh sản (hình 4.7) Các dạng tháp tuổi phản ảnh trạng thái dân số nước phát triển, nước phát triển nước có dân số bị thu hẹp Hình 4.7 Tháp dân số nước phát triển (châu Phi), ổn định (Liên bang Nga) suy giảm (châu Âu) Dân số nước ta tính đến ngày 01.4.2009 lên đến 85.945.997 người, gấp lần so với dân số năm 1941 (20,9 triệu), gấp lần so với năm 1975 (47,638 triệu), gồm 42.413.143 nam (chiếm 49,4%) 43.433.854 nữ (chiếm 50,6%) Như vậy, sau 10 năm, (1999-2009), dân số nước ta tăng thêm 9,523 triệu người, bình quân năm tăng 952.000 người Việt Nam nước đông dân thứ ASEAN thứ 13 giới Tỉ lệ tăng dân số bình quân năm giai đoạn 1999-2009 1,2%, cải xã hội lại tăng chậm nhiều Đó điểu đáng trăn trở 2.3.4 Kích thước, mật độ dạng tăng trưởng kích thước quần thể 2.3.4.1 Kích thước quần thể Số lượng cá thể hay kích thước quần thể mô tả khái quát theo biểu thức: Nt = No + B - D + I - E Nt No kích thước quần thể thời điểm t to; B: mức sinh sản; D: mức tử vong; I: mức nhập cư; E: mức xuất cư Bốn yếu tố chi phối đến kích thước quần thể, B D yếu tố nhất, mang đặc tính vốn có quần thể Mức sinh sản quần thể số lượng non quần thể sinh khoảng thời gian xác định, mức tử vong số lượng cá thể quần thể chết sau khoảng thời gian xác định Mức sống sót (Ss) quần thể ngược với mức tử vong, tức số cá thể sống đến thời điểm định, biểu diễn biểu thức đây: Ss = - D I: kích thước quần thể xem đơn vị; D: mức tử vong, D  Đường cong sống sót quần thể thuộc lồi khác thể hình 4.8 Những lồi đẻ nhiều (hàu, sò), phần lớn bị chết ngày đầu, số sống sót đến cuối đời (III) Những loài động vật cao cấp người đẻ ít, sinh phần lớn sống sót, chết chủ yếu cuối đời (I) Đường cong II, đặc Số lƣợng (thang logarit) trưng cho lồi, sóc, thuỷ tức chúng mức chết hệ gần Tuổi thọ tƣơng đối (%) Hình 4.8 Đường cong sống sót: III- Hàu, sị; I- Chim, thú, người; II- Sứa, thủy tức Trong tiến hố, lồi hướng đến việc tăng mức sống sót nhờ biết chăm sóc trứng non (làm tổ, ấp trứng, bảo vệ trứng non), chuyển từ thụ tinh sang thụ tinh (động vật nước), đẻ nuôi sữa (động vật cao cấp) Khi nghiên cứu sinh sản quần thể, người ta dùng khái niệm “tốc độ sinh sản riêng” hay “tốc độ tái sản xuất bản” (kí hiệu Ro), tức số lượng non sinh tính đầu cá thể nhóm tuổi theo biểu thức sau: R0  lx.mx Lx: mức sống sót riêng, số lượng cá thể nhóm tuổi x quần thể sống sót đến cuối khoảng thời gian xác định (ngày, tháng, năm); mx: sức sinh sản riêng nhóm tuổi x; dx: mức tử vong riêng nhóm tuổi x Để minh họa cho điều nhà khoa học lập bảng sau (bảng 4.3) Bảng 4.3 Bảng sống sót quần thể giả định (Odum, 1983) Mức sinh sản riêng (số Tuổi Mức sống sót Mức tử vong (năm) riêng riêng X lx dx mx lx.mx 1,00 0,20 0,00 0,80 0,20 0,00 0,60 0,20 0,60 0,40 0,20 0,80 0,20 0,10 0,40 0,10 0,05 0,10 0,05 0,05 0,00 0,00 lƣợng non/một tuổi x) Ro = 1,90 Không gian nguồn sống trực tiếp chi phối đến số lượng cá thể quần thể Bởi vậy, kích thước quần thể tự nhiên thường biến động phù hợp điều kiện môi trường khó khăn hay thuận lợi mà cực trị số lượng mức giới hạn - Kích thước tối thiểu số lượng cá thể mà quần thể phải có để trì tồn loài Trong điều kiện thế, khoảng cách trung bình tối thiểu cá thể điều kiện đảm bảo cho cá thể đủ khả giao tiếp với nhau, trước hết sinh sản Khai thác mức làm cho số lượng cá thể thấp ngưỡng tối thiểu khoảng cách trung bình chúng mở rộng, đó, giao tiếp sinh sản khó thực được, quần thể rơi vào trạng thái suy vong - Kích thước tối đa số lượng cá thể nhiều mà quần thể đạt được, cân với sức chứa mơi trường Những lồi có kích thước thể nhỏ thường sống quần thể có kích thước lớn, ngược lại, lồi có kích thước thể lớn lại tồn quần thể có kích thước nhỏ, phù hợp với không gian nguồn sống mà quần thể thoả mãn Trong q trình tiến hố, chọn lọc tự nhiên tạo cho lồi có kích thước thể lớn hoăc nhỏ “chiến lược sống” đặc trưng để tồn phát triển ổn định tự nhiên (hình 4.9) Từ hình 4.9 nhận rằng, điều kiện mơi trường biến đổi nhanh, lồi có kích thước lớn, sống quần thể nhỏ, tiềm sinh sản thấp, khả biến dị có gới hạn dễ bị thương tổn, dễ lâm vào hoàn cảnh bị diệt vong; khả sóng sót chúng trì điều kiện mơi trường biến đổi chậm, cịn lồi có kích thước nhỏ, sống quần thể lớn, tiềm sinh sản khả biến dị cao khả sống sót cao điều kiện mơi trường biến đổi nhanh Hình 4.9 Sự biến động nhân tố mơi trường tạo cho lồi khả thích ứng khác để sống sót Do đó, tiến hố, lồi “lựa chọn” cho kiểu sống phù hợp chiến lược tồn 2.3.4.2 Mật độ vai trị đời sống quần thể Mật độ quần thể số lượng cá thể quần thể tính đơn vị diện tích (cá thể/m2) hay thể tích (cá thể/m3) Mật độ khoảng cách trung bình cá thể vùng phân bố quần thể, ảnh hưởng đến tồn phát triển loài Khi mật độ thưa, nguồn sống dồi mức tử vong thấp, cịn mức sinh sản lại cao, kích thước quần thể tăng Ngược lại, quần thể đông, nguồn thức ăn bị khai thác cạn kiệt, cá thể quần thể cạnh tranh với nơi sống nguồn thức ăn đưa đến tăng mức tử vong giảm mức sinh sản, kích thước quần thể giảm Như vậy, mật độ quần thể nhân tố nội điều chỉnh kích thước quần thể Do khai thác mức, số lượng cá thể nhiều loài giảm nhanh, khoảng cách cá thể ngày xa nhau, gặp gỡ chúng sinh sản trở nên khó khăn hơn, chí bị ngưng trệ, quần thể bị suy thối, dễ dàng lâm vào tình trạng bị diệt vong Chẳng hạn, số lượng hổ lãnh thổ nước ta ước tính cịn khoảng 5-7 con, bị truy nã săn bắt Mật độ cá thể không tham gia điều chỉnh kích thước quần thể mà cịn liên quan mật thiết với sản lượng quần thể, đồng thời định đến tổng lượng trao đổi chất chung quần thể mơi trường có giới hạn (hình 4.10) 150 100 50 Số lƣợng cá thể m3 200 ấu trùng, Cá tuổi, Cá con, khối lƣợng khối lƣợng khối lƣợng 25 mg 20 mg 2g Khối lƣợng cá thể, g/m3 300 1000 250 200 150 100 50 Cá tuổi, khối lƣợng 280 g Số lƣợng Khối lƣợng Hình 4.10 Các mức ni thử ấu trùng, cá con, cá Chép Cyprinus carpio tuổi 1m3 đầm nuôi (Constantinov, 1984) Trong điều kiện nguồn sống bị giới hạn, kích thước cá thể nhỏ, mơi trường chứa quần thể với mật độ cao, kích thước cá thể ngày tăng mơi trường dung nạp lượng cá thể hay mật độ quần thể nhỏ Bởi vậy, nuôi trồng thủy sản, giai đoạn đầu, non thả với mật độ dày Theo thời gian, người nuôi phải tỉa bớt đàn để đạt kích thước thương phẩm mong muốn Theo quy luật, hệ sinh thái giầu lồi với kích thước thể nhỏ, kích thước quần thể lớn, lượng chi phí cho hơ hấp tăng, suất tinh hay sản lượng thu hoạch hệ giảm Ngược lại, hệ giầu lồi có kích thước thể lớn, kích thước quần thể nhỏ, lượng chi phí cho hơ hấp thấp suất tinh sản lượng thu hoạch hệ cao Điều thấy so sánh sản lượng sinh vật thu hoạch hồ giàu dưỡng (eutrophic) hồ nghèo dưỡng (oligotrophic) (hình 4.11) 2.3.4.3 Sự tăng trưởng số lượng cá thể quần thể Sự tăng trưởng kích thước quần thể xảy theo hướng: Tăng trưởng theo hàm số mũ tăng trưởng theo hàm logistic H« hÊp H« hÊp Bac Bac E Na E Z Z Ph Na Ph Hình 4.11 Mơ tả suất sinh học hồ giàu dinh dưỡng (trái) nghèo dinh dưỡng (phải) Ở hồ giàu dưỡng (eutrophic), suất sơ cấp hình thành chủ yếu Nanophytoplankton (Na), sinh khối phytoplankton (Ph) thấp, giàu vi khuẩn phân hủy (Bac), hô hấp chung hồ cao nên suất thứ cấp (Z) thấp Ngược lại, hồ nghèo dinh dưỡng (Oligotrophic), suất sơ cấp tập trung chủ yếu phytoplankton, Nanophytoplankton vi khuẩn nghèo, hơ hấp chung hồ giảm, suất thứ cấp cao - Sự tăng trưởng theo hàm số mũ: Trong điều kiện môi trường không bị giới hạn (mơi trường lí tưởng), gia tăng số lượng cá thể quần thể phụ thuộc vào tiềm sinh học vốn có lồi, tức số lượng cá thể với thời gian tăng lên nhanh chóng theo hàm số mũ: N t  (b  d ) N hay: N t  rN N: số lượng cá thể quần thể; N : mức sinh sản; t : khoảng thời gian; b: tốc độ sinh sản riêng tức thời; d: tốc độ tử vong riêng tức thời; r: tốc độ tăng trưởng riêng tức thời quần thể Đường cong tăng trưởng tương ứng có hình chữ J (hình 4.12) Hình 4.12 Đường cong tăng trưởng quần thể theo hàm số mũ Sự tăng trưởng quần thể voi biển (Mirouga angustirostris) đảo Ano Nuevo (California) năm 1960-1980 nguồn thức ăn không hạn chế Môi trường không bị giới hạn khơng có tự nhiên, nhiều lồi có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sức sinh sản cao (nấm, vi khuẩn, nhiều lồi trùng, năm ) có kiểu phát triển số lượng gần với kiểu tăng hàm mũ Tuy nhiên, số lượng chúng nhiều chưa đạt đến giá trị giới hạn bị suy giảm tác động nhõn tố môi trường vô sinh mà chúng mẫn cảm - Sự tăng trưởng số lượng cá thể theo hàm logic Trong thực tế, hầu hết loài phát triển số lượng điều kiện mơi trường bị giới hạn, tuân theo hàm logistic: N t  rN ( K K N ) Trong đó, K: kích thước tối đa mà quần thể đạt được, cân với sức chứa môi trường Đường cong tương ứng có dạng chữ S hay sigmoid, theo thời gian số lượng cá thể tiệm cận với sức chứa mơi trường (hình 4.13) Hình 4.13 Đường cong tăng trưởng số lượng quần thể điều kiện môi trường bị giới hạn Sự tăng trưởng theo hàm logistic đặc trưng cho loài có kích thước thể lớn, tuổi thọ cao, tuổi sinh sản lần đầu đến muộn, sức sinh sản thấp, chịu tác động chủ yếu nhân tố môi trường hữu sinh (thức ăn, dịch bệnh ) Sức chứa hay sức đối kháng môi trường hiểu không gian sống, nguồn sống thiết yếu mà quần thể kiếm cho tồn (thức ăn, nước uống, khí O2 ), rủi ro gây nhân tố vô sinh (rét, hoả hoạn, động đất, núi lửa ) nhân tố hữu sinh (vật ăn thịt, dịch bệnh ), vật ăn thịt, kí sinh coi nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể quần thể Tóm lại, sức đối kháng kìm hãm tiềm phát triển quần thể (hình 4.14) mà thể phạm trù nhất: kìm hãm sức sinh sản, làm tăng mức tử vong quần thể Hình 4.14 Mô tả mối quan hệ số lượng quần thể điều kiện giới hạn môi trường Hai hệ số quan trọng biểu thức “K”, số lượng tối đa, cân với sức chứa môi trường “r”, thể tốc độ tăng trưởng nội quần thể điều kiện môi trường không bị giới hạn Trên sở hệ số r K, nhà sinh thái gọi mơ hình kiểu“chọn lọc r”, “chọn lọc K”, lồi thể cách sống “chiến lược r” hay “chiến lược K” Trong quần thể, tốc độ hay nhịp điệu sản xuất chất hữu xác định đặc tính sinh vật phức hợp nhân tố môi trường, đồng thời định tốc độ cường độ q trình sinh lí xảy quần thể Tốc độ sản xuất lượng chất hữu quần thể sinh đơn vị thời gian, sản lượng quần thể tổng lượng chất hữu quần thể tạo khoảng thời gian quan sát Cường độ sản xuất (kí hiệu P/B) tốc độ sản xuất riêng, tức lượng chất hữu hình thành quần thể tính đơn vị thời gian đơn vị sinh khối (biomass) trung bình khoảng thời gian nghiên cứu Thường để tính sản lượng, tốc độ người ta khơng tính quần thể mà phần quần thể chiếm không gian xác định (m2 hay m3) Phần chất hữu tích tụ dạng cá thể gọi sản lượng sinh vật (bilogical production), sinh khối (biomass) sản lượng chất hữu có thời điểm lấy mẫu, khơng phụ thuộc vào khoảng thời gian mà quần thể tồn Giữa sinh khối sản lượng sinh vật có mối quan hệ với nhau: P(t1 - t2) = Bt2 - Bt1 + P’ Trong đó, P(t2 - t1): Sản lượng sinh vật gia tăng khoảng thời gian t1 t2; Bt1 Bt2: Sinh khối thời điểm t1 t2; P’: Sản lượng sinh vật bị hao hụt khoảng thời gian t1 - t2 Nói cách khác, sinh khối thời điểm đó, chẳng hạn t2, xem khối lượng sinh vật có thời điểm trước (t1) cộng với khối lượng sinh vật sản sinh khoảng thời gian t1 - t2, trừ khối lượng sinh vật bị hao hụt khoảng thời gian (chết, bị sinh vật sử dụng ăn thịt ), nghĩa là: Bt2 = Bt1 + P (t2 - t1) - P’ Cường độ sản xuất chất hữu quần thể (P/B) phụ thuộc trước hết vào đặc tính lồi cấu trúc quần thể, bao gồm kích thước tuổi cá thể Các lồi có kích thước lớn, tuổi thọ cao hệ số P/B thấp so với lồi kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp Ngay lồi, cá thể có kích thước tuổi thọ khác nhau, P/B biến đổi tương tự đây: Sinh vật Tuổi thọ (năm) Gammưarus locusta