Ngành Chân khớp (Arthropoda) - TaiLieu.VN

183 Chương Ngành Chân khớp (Arthropoda) I Đặc điểm chung ngành Chân khớp (Arthropoda) Chân khớp ngành lớn giới động vật, chiếm khoảng phần số lồi động vật có hành tinh Có đặc điểm chung sau: Cơ thể với phần phụ phân đốt, hình thành xương ngồi, xuất ống khí (cơ quan hơ hấp) ống manpighi (là quan tiết) nhóm sống cạn Sự phân đốt tượng đầu hoá Hiện tượng phân đốt đầu hoá đặc điểm quan trọng động vật chân khớp Nét bật phân đốt dị hình mức độ phân đốt khác nhóm khác Các đốt nhiều giống động vật Nhiều chân (Cuốn chiếu, Rết, Sâu đá…) Nhóm động vật biểu phân đốt thấp hay phân đốt đồng hình Một số nhóm động vật khác có tập trung đốt thành phần thể khác giữ chức phận khác nhóm động vật Có kìm (Nhện, Bị cạp), Có mang (Tơm, Cua…) Có khí quản (Cơn trùng) Các nhóm động vật thể phân đốt cao, gọi phân đốt dị hình (hình 9.1) I II III IV V VI Hình 9.1 Sự phân đốt phần phụ nhón động vật Chân khớp khác (theo Storer) I Giáp xác: II Côn trùng; III Nhện; IV Chân mơi; V Chân kép; VI Có móc A Râu; M.Miệng; G Lỗ sinh dục ;P Hậu môn ; PG Lỗ niệu sinh dục Hiện tượng đầu hoá kiện quan trọng trình tiến hố động vật Nó gắn liền với phát triển não bộ, giác quan phần phụ miệng Phần đầu Chân khớp gồm: Đốt đầu nguyên thuỷ (acron) tương ứng với phần trước miệng giun đốt Phần đầu bổ sung 184 đốt thân phía trước kết hợp với phần đầu nguyên thủy Số đốt bổ sung thay đổi tùy lồi Nhìn chung thể Chân khớp chia làm phần (đầu, ngực, bụng) Chân khớp đại, nhiên có phần đầu nhập với phần ngực tạo thành phần đầu ngực Nhện, Giáp xác (hình 9.2) Hình 9.2 Sơ đồ cấu trúc phần thể động vật Chân khớp (theo M Fox) A Nhiều chân; B Côn Trùng; C Nhện Ab Bụng; C đầu; Cth Đầu ngực;Th Ngực; Tk Thân Hình thành xương ngồi Cơ thể chân khớp có lớp vỏ cứng bao Lớp tầng cuticula, sản phẩm tiết lớp biểu bì Vỏ thể đốt gồm tấm lưng (ternum), bụng (sternum) bên (pleurum) Về cấu tạo vỏ thể phân biệt tầng mặt (epicuticun) tầng (tầng cuticun trước – procuticun) Tầng mặt lớp mỏng, có chất lipoprotein, ngăn cản trao nước Tầng dày hơn, có thành phần kitin (là pơlysaccarit có nitơ – pơlyaxetin glucozamin, bị thuỷ phân tạo thành glucơzamin, đường axit béo nhiều axit axêtic) protein Kitin có màu trắng, dẻo đàn hồi thấm nước cịn protein tùy loại, cứng (sclerotin) hay mềm (relizin) Nhiều người chia procuticun thành lớp lớp cuticun (exocuticun) lớp cuticun (endocuticun) Tầng endocuticun giàu kitin protein chủ yếu relizin nên mềm dẻo Ở số chân khớp xương cịn thấm thêm muối vơ cacbonat hay phơtphát can xi nên xương cứng (tôm, cua, sâu đá…) Cuticula cịn lót phần lõm có nguồn gốc phơi ngồi ruột trước, ruột sau, ống khí ống dẫn tuyến nội 185 tiết Nhờ xương ngồi mà chân khớp thích nghi với điều kiện sống tốt phân bố rộng Khi sống điều kiện khơ hạn chất kitin chống nước Bộ xương ngồi cịn giữ nhiều chức phận quan trọng khác Sự xuất lớp vỏ làm hồn tồn lớp biểu mơ có tiêm mao động vật bậc thấp Hiện tượng lột xác để tăng khối lượng thể Lớp vỏ trở ngại cho tăng trưởng khối lượng thể, động vật chân khớp bị hạn chế tăng trưởng từ từ Do thể lớn hết cỡ, lớp vỏ cũ trở nên chật chội động vật chân khớp tiến hành lột xác - tức thực trình vứt bỏ lớp vỏ cũ, hình thành lớp vỏ Lớp vỏ mềm, phải sau thời gian định cứng lại Động vật chân khớp tranh thủ lúc lớp vỏ cịn mềm để lớn lên Có q trình tiến hành lột xác: Đó tiết lớp vỏ tế bào biểu bì tiết dịch lột xác chứa enzym hoà tan tầng endocuticun lớp vỏ cũ Số lần lột xác thay đổi tùy theo nhóm lồi thời kỳ nguy hiểm thể chúng dễ thương tổn, chúng thường tìm nơi an toàn để trốn tránh lột xác điều khiển chế thần kinh thể dịch (hoocmôn) Hoocmôn lột xác ecdyson nồng độ thấp tác động lên tế bào biểu bì gây tiết enzym phân giải tầng endocuticun vỏ thể, nồng độ cao gây việc tiết lớp vỏ Bộ phận tiết hoocmơn tuyến tiết, vị trí, cấu tạo tên gọi khác tùy nhóm động vật Ví dụ côn trùng tuyến ngực trước, giáp xác tuyến nằm phần đầu (cơ quan Y) Hệ thần kinh giác quan Hệ thần kinh giữ sơ đồ cấu tạo giun đốt, song có thay đổi đáng kể, nhóm động vật chân khớp cao côn trùng Hệ thần kinh chân khớp gồm có não và hai dây thần kinh chạy dọc bụng Não có cấu tạo phức tạp gồm não trước, não não sau Não trước (protocerebrum) gồm thể trung tâm, cầu não trước, hay hai thể nấm Thể nấm trung khu thần kinh điều khiển hoạt động phức tạp (nhất nhóm trùng có đời sống xã hội) Não trước cịn có liên hệ với trung khu thị giác, điều khiển hoạt động mắt kép Não (meso- hay deuterocerebrum) gồm hạch râu, từ có dây thần kinh điều khiển đôi râu thứ nhất, trung khu khứu giác có cầu nối hầu Hai dây thần kinh chạy dọc tạo thành chuỗi hạch thần kinh bụng Mỗi đôi hạch ứng với đốt Chuỗi thần kinh bụng có nguồn gốc độc lập với não Từ đôi hạch có đơi dây thần kinh: Đơi thứ đôi thứ mặt lưng đôi dây thần kinh vận động, cịn đơi thứ mặt 186 bụng dây cảm giác (đặc điểm phân bố thấy Giun đốt Có móc) - Não sau (trito- hay metacerebrum) gồm hạch não có cầu nối hầu, trung khu điều khiển đôi râu thứ Giáp xác đơi kìm Có kìm Não sau cịn có hệ thần kinh giao cảm miệng - dày, điều khiển phần trước ống tiêu hoá Trung khu giao cảm hạch hầu hay số hạch phụ (Giáp xác), hạch trán (Cơn trùng) Nhìn chung hệ thần kinh giao cảm tiêu giảm nhiều Nhiều chân khơng có Có kìm (hình 9.3) Hình 9.3 Não Giun nhiều tơ (A), Có ống khí (B), Có kìm (C) (theo Hastrom) 1-2 Dây thàn kinh râu; Dây thần kinh kìm; Trung khu thị giác; Thể nấm; Tiểu cầu râu; Tiểu cầu xúc biện; Dây thần kinh thị giác; Dây thần kinh đốt thân I; 10 Dây thần kinh xúc biện Trong số giác quan mắt kép sản phẩm riêng chân khớp Cấu tạo mắt kép có nhiều mắt (ommatidium) Mỗi mắt có phần bao ngồi màng sừng suốt, hình lục giác, thuỷ tinh thể hình cơn, phận tạo thành thấu kính mắt Bên chùm tế bào màng lưới có chức cảm nhận ánh sáng liên hệ với trung tâm thần kinh thị giác Các tế bào xếp hình hoa thị, bao quanh thể que chúng tiết ra, nằm dọc theo trục ô mắt… Bờ bên ô mắt tế bào sắc tố Chúng xếp theo kiểu, phù hợp với lối nhìn khác chân khớp Ví dụ mắt côn trùng hoạt động ban ngày thường có sắc tố phân bố cố định tế bào sắc tố bao quanh ô mắt nên ngăn cách riêng ô mắt Như tia sáng từ bên ngồi lọt vào mắt tạo ảnh điểm màng lưới Tổng hợp tất ảnh ảnh khảm (lốm đốm) với lối nhìn ảnh rời rạc sắc nét Cịn mắt trùng hoạt động ban đêm sắc tố di động thường tập trung phía hay cực ô mắt nên ngăn cách ô mắt với Do tế bào mạng lưới mắt nhận nhiều tia sáng lúc (tia chiếu thẳng qua thể thủy tinh tia chiếu xiên từ ô mắt khác tới) Nhờ ảnh tạo nên ảnh chồng tổng hợp ảnh ảnh chồng (ảnh chập) nên ảnh rõ ràng sắc nét 187 Hệ phát triển Cấu tạo theo kiểu bao liên tục ngành giun giun dep, giun tròn giun đốt khơng cịn thích hợp chân khớp thể bị đóng khung xương ngồi Từ bao tiến hố để hình thành bó vận động phần đốt thể Quá trình động vật giun đốt có lối vận động tích cực chi bên Cơ chân khớp vân điển hình có phản ứng nhanh so với trơn So sánh thời gian phản ứng số nhóm động vật ta thấy sau: Ở hải quỳ vùng quanh hầu có thời gian phản ứng giây, vòng 60 - 180 giây; sứa từ 0,5 – giây; vòng giun đất 0,3 – 0,5 giây; co sợi byssus trước trai giây; tua đầu ốc 2,5 giây; bụng sam 0,195 giây cánh côn trùng 0,025 giây Nhánh thần kinh điều khiển hoạt động chân khớp có sai khác với nhóm động vật khác Ở động vật có xương sống có đến hàng trăm hay hàng triệu nơron, sợi có nơron độc Ở chân khớp ngược lại, có hay nơron, sợi lại liên kết với kiểu nơron khác (nơron gây co nhanh chóng, nơron gây co chậm bền, nơrôn gây ức chế ) nơron phát nhánh tới nhiều sợi Mặt khác chân khớp có số loại khác chức hoạt động sinh lý Như cường độ co động vật có xương sống phụ thuộc vào số axon phát động (tức số lượng kích thích), cịn chân khớp lại phụ thuộc vào chất sợi kích thích hiệu tương tác số kiểu nơron có sinap sợi Hệ tuần hoàn hở Hệ tuần hoàn giun đốt hệ tuần hoàn kín, máu lưu thơng nhờ co bóp thành mạch máu hoạt động bao Ở chân khớp hình thành xương ngồi nên vơ hiệu hố hoạt động Mặt khác tim chưa chuyên hoá sâu theo chức co bóp nên buộc động vật chân khớp phải phá vỡ thành mạch máu để hình thành nên hệ tuần hoàn hở Phần chủ yếu hệ tuần hoàn chân khớp mạch chạy dọc sống lưng gọi "tim" với đôi lỗ tim hai bên Khi tim co máu dồn lên đầu, sau vào nội quan, làm ngập nội quan tràn đầy hệ khe rỗng Máu sau qua hệ hô hấp tiết trở xoang bao tim vào tim qua đôi lỗ tim Các lỗ tim có van để khơng cho máu chuyển ngược chiều Máu chứa huyết sắc tố hemoglobin (màu đỏ) hay hemocyanin (màu xanh) tùy nhóm động vật chân khớp khác 188 Hình thành thể xoang hỗn hợp Thể xoang điển hình Chân khớp cịn lại phần quanh hệ sinh dục hệ tiết Phần cịn lại thể xoang chuyển thành mơ liên kết, gọi thể xoang hỗn hợp (mixocoelum), hình thành liên quan đến hệ tuần hồn chân khớp Thể xoang với hệ tuần hoàn bao quanh nội quan Cơ quan hô hấp Cơ quan hô hấp chân khớp đa dạng phù hợp với môi trường sống mang mang sách (ở nước), phổi sách khí quản (ở cạn) Mang nhánh gốc phần phụ, thường nằm xoang mang, gặp giáp xác Một số giáp xác sống cạn mang tiêu giảm, cịn thành xoang mang biến đổi để làm tăng diện tích trao đổi khí Mang sách gồm xếp chồng lên trang sách phần phụ, gặp số nhóm chân khớp cổ Sam, So Phổi sách phần lõm vào thành thể, bên có vỏ chồng lên trang sách, thường gặp động vật Hình nhện Phổi sách coi biến đổi mang sách động vật chuyển từ đời sống nước lên cạn Ống khí quan hơ hấp đặc rưng chân khớp cạn côn trùng, nhiều chân, số hình nhện Cấu tạo ống khí gồm hệ thống ống có khung cuticun nâng đỡ mặt ống giúp cho khí quản mềm dẻo, linh hoạt khơng bị thay đổi hình dạng động vật chuyển động Ống khí phân nhánh ngang dọc tận đến tận tế bào mơ, thơng với mơi trường qua lỗ thở Khơng khí xâm nhập vào thể nhờ nhịp co giãn cuticun đóng mở lỗ thở Mặt khác khơng khí khuyếch tán thụ động qua vỏ thể Ở côn trùng sống nước ống khí chuyển thành hệ ống kín, khơng có lỗ thở, khí vào qua số vùng da gọi mang ống khí (hình 9.4) Hơ hấp qua bề mặt thể thấy số động vật chân khớp có thể bé, sống cạn nước Ống khí quan hô hấp phổ biến chân khớp, cấu tạo ống khí giúp cho chân khớp trao khí thuận lợi với môi trường khô, ẩm kịp thời cung cấp ôxy cho hoạt động co với cường độ lớn bay, nhảy Cơ quan tiết Bài tiết động vật chân khớp chia thành dạng chủ yếu: Là dạng biến đổi hậu đơn thận giun đốt lại số đốt 189 tuyến hàm hay tuyến râu giáp xác, thận môi hay thận hàm nhiều chân, tuyến háng số hình nhện kiếm Hình 9.4 Ĩng khí trùng (theo Ruven, Jhonson Pechenik) A Hệ ống khí Cánh thẳng; B Ống khí phân nhánh khung kitin nâng đỡ; C Mang ống khí ấu trùng Ephemera varina; D Mang ống khí ấu trùng chuồn chuồn Agrion sp; Lỗ thở; Ống khí; Mang ống khí; Mầm cánh; Chân; Lơng lọc khí; Tầng cuticun; Mơ bì; Tế bào ống khí; 10 Ống vi khí quản; 11 Màng tế bào cơ; 12 Sợi cơ; 13.Cơ khép lỗ thở Ống manpighi côn trùng nhiều chân quan tiết xuất chân khớp cạn Ống nằm chìm thể xoang có đầu thông với ranh giới ruột ruột sau, đầu lại lơ lửng thể xoang Sản phẩm tiết từ thể xoang vào ống manpighi, sau vào ruột sau ngồi theo phân Chất tiết đặc trưng cho nhóm động vật khác Ví dụ giáp xác chủ yếu amoni amin, nhện guanin cịn trùng muối urát (hình 9.5) Hình 9.5 Cơ quan tiết có nguồn gốc hậu đơn thận (từ Dogel Buchsbaun) A Tuyến háng sam; b Tuyến râu tôm; Túi cùng; Ống dẫn; Lỗ tiết 10 Tuyến sinh dục đặc điểm phát triển Tuyến sinh dục động vật chân khớp phần thu hẹp thể 190 xoang Sản phẩm sinh dục đổ trực tiếp vào ống dẫn (có quan hệ với ống dẫn thể xoang) Lỗ sinh dục khơng cố định Ví dụ giáp xác cuối ngực, nhện gần thể, nhiều chân sau đầu, cịn trùng cuối thể Trứng nhiều thể vàng thuộc loại trung nỗn hồng phân cắt trứng theo bề mặt Phơi vị hình thành theo lối lõm vào hay di nhập Lá phơi hình thành theo lối đoạn bào từ tế bào 4d Ở giai đoạn phơi, tùy theo lượng nỗn hồng nhiều hay mà phôi phát triển trực tiếp hay gián tiếp qua dạng ấu trùng khác Con trưởng thành có hành vi hoạt động sinh dục phức tạp hiệu nhện, côn trùng 11 Hệ thống học Chân khớp Ngành chân khớp chia thành phân ngành: + Phân ngành Trùng Ba thùy (Trilobitomorpha), có lớp + Phân ngành Có kìm (Chelicerata) có lớp + Phân ngành Có mang (Branchiata) có lớp + Phân ngành Có ống khí (Tracheata) có lớp II Phân ngành Trùng ba thùy (Trilobitomorpha) Chân khớp hố đá biển Đã biết có khoảng 4.000 loài Phát triển mạnh nguyên đại Cổ sinh (kỷ Silua tới kỷ Pecmi) bị tuyệt diệt vào cuối nguyên đại (dạng cuối mà người ta phát giống Phillipsia lớp đất Cacbon – Pecmi) Có lớp Trùng Ba Thùy (Trilobita) Lớp Trùng ba thùy (Trilobita) Nhóm động vật phát triển mạnh kỷ Cambri – Ocdovic (cách khoảng 500 triệu năm, tuyệt chủng cách dây khoảng 275 triệu năm) Kích thước thể thay đổi từ – 75cm, sống bò đáy biển vùng triều hay vùng sâu 1.1 Cấu tạo thể Cơ thể giữ tính chất phân đốt đồng hình (hình 9.6) Từ trước sau chia thành phần đầu, thân đuôi Đầu đốt đầu nguyên thuỷ (acron) kết hợp với đốt khác, có giáp đầu (cephalon) phát triển trùm phía sau Phần phụ đầu có đơi mắt kép số mắt đơn Mắt kép Trùng ba thùy có 15 – 15.000 mắt Mặt bụng đầu có đơi anten nhiều sợi, đôi chân đầu giống xếp quanh lỗ miệng Thân có nhiều đốt (có thể có tới 44 đốt), khớp động cuộn 191 trịn phía bụng Theo chiều dọc phần thân chia thành thùy (một thùy - rachis thùy bên - glabella) Mỗi đốt có đơi chân, có cấu tạo sai khác với chân hàm: phần gốc có mấu lồi nghiền có gai hướng vào trong, phần ngồi có nhánh hướng phía ngồi mang nhiều lơng tơ có chức hơ hấp Như chân Trùng ba thùy có chức phận khác hơ hấp, chuyển vận nghiền mồi Hình 9.6 Cấu tạo Trùng ba thuỳ (theo Dogel) A Nhìn phía lưng; B Nhìn phía bụng; C Cắt ngang thân; Râu; Mắt kép; Môi; Telopodit; 5.Epipodit; Thuỳ giữa; 7.Thuỳ bên; Hậu môn; Hậu môn; Tơ mang; 10 Đốt gốc chân; 11 Tấm nghiền 1.2 Phát triển Qua nhiều giai đoạn biến thái khác giai đoạn đầu với ấu trùng protaspis với hình dạng gần hình trịn, có kích thước khoảng 0,5 – 1mm, chưa hình thành đốt giai đoạn meraspis, thể xuất chia rãnh thành thùy, phân biệt phần đầu, phân thân phần đuôi Sau đốt hình thành vùng sinh trưởng để tăng số lượng đốt giai đoạn cuối ấu trùng có hình dạng số đốt cố định, tăng thêm kích thước để hình thành trưởng thành (hình 9.7) Hình 9.7 Phát triển Trùng Ba thuỳ (theo Dogel) Các giai đoạn ấu trùng Trùng ba thùy nhóm động vật thị địa tầng tốt Ở Việt Nam 192 tìm thấy hoá thạch trùng ba thùy địa tầng từ Cambri tới Cacbon Các giống có giá trị thị địa tầng Damesella, Chuangia, Encrinurus III Phân ngành Có kìm (Chelicerata) Nhóm động vật có quan hệ gần gũi với Trùng ba thùy, phát triển mạnh vào đầu nguyên đại Cổ sinh (kỷ Cambri Silua) Hiện chia thành lớp, lớp Giáp cổ Nhện biển sống nước, lớp khác sống cạn có mối quan hệ với nước đso sống môi trường ẩm sinh hoạt đêm Sơ đồ cấu tạo thể Có kìm giới thiệu hình 9.8 Hình 9.8 Cấu tạo Có kìm (theo Lange) I Prosoma; II Mesosoma; III Metasoma; 1-19 Số đốt; 20 Thuỳ đầu; 21 Epistoma; 22 Mắt giữa; 23 Mắt bên; 24 telson; 25 Kìm; 26 Chân xúc giác; 27 Chân bị; 28 Tấm nghiền; 29 Phần phụ sinh dục; 30 Chân mang Cơ thể chia thành phần: Phần đầu ngực (prosoma) có đốt với đơi phần phụ đơi kìm, đơi chân xúc giác đơi chân bị, cịn đốt thứ tiêu giảm trưởng thành khơng có phần phụ Phần thứ phần bụng (opisthosoma) gồm có 12 đốt chia thành phần bụng trước (mesosoma) bụng sau (metasoma) Bụng trước có đốt có đủ đơi phần phụ biến đổi, cịn bụng sau phần phụ Đốt cuối đuôi (telson) Số đốt tiêu giảm, mức độ tập trung đốt thay đổi tùy nhóm Lớp Giáp cổ (Palaeostraca) hay Miệng đốt (Merostomata) Có Giáp lớn Đi kiếm ( lồi thuộc Đi kiếm) 1.1 Bộ Giáp lớn (Gigantostraca) Hiện biết có khoảng 200 lồi hố thạch Đây chân khớp có kích thước lớn, thể dài tới 2m, nhìn giống với bị cạp khổng lồ Cơ thể có sơ đồ chung Có kìm: Phần đầu ngực có mắt đơn mắt kép phía lưng, có đơi phần phụ phía bụng (1 đơi kìm đơi chân nghiền có gốc dùng để nghiền mồi) Sáu đốt bụng trước có phần phụ nắp sinh 193 dục đốt thứ đôi chân mang đốt (thường thiếu đôi chân đốt thứ 9) Có thể thấy lối sống Giáp lớn qua cấu tạo chân bụng chúng sống vùng biển nơng, bơi chậm hay bị đáy, số sang nước hay chuyển lên cạn Thức ăn chúng động vật không xương sống giáp xác, thân mềm, trùng ba thùy sống gần 1.2 Bộ Đi kiếm (Xiphosura) Xuất đầu đại Cổ sinh, cịn lồi Ở Việt Nam thường gặp loài sam so, coi hoá thạch sống Đặc điểm cấu tạo: Cơ thể Đi kiếm có phần đầu ngực bụng (ứng với bụng trước) tập trung thành khối khớp động với tận gai đuôi (ứng với bụng sau) khớp động với bụng Trên giáp đầu ngực có mắt đơn mắt kép, giáp bụng dấu vết bên Đầu ngực mang đơi phần phụ đơi kìm ngắn đơi chân dài, tận chân kìm (trừ đốt cuối) Mỗi chân có nghiền gốc Chân vừa quan chuyển vận vừa quan bắt mồi Chân cuối điểm tựa Đuôi kiếm đào đất, hang hốc để đẻ trứng Bụng có đơi phần phụ nắp sinh dục hình đốt thứ 8, che lỗ sinh dục gốc đôi chân mang Chân mang phần phụ nhánh, dẹp thành tấm, có mang sách xếp ngồi Chân mang vừa có chức bơi (đi kiếm bơi ngửa) vừa có chức hơ hấp Gai đuôi khoẻ, đầu gai tựa vào cát vật di chuyển Nội quan kiếm cịn giữ nhiều đặc điểm tổ tiên Đó quan tiết có đơi tuyến háng (một dạng biến đổi hậu đơn thận, hệ thần kinh bậc thang kép (hình 9.9) Hình 9.9 Hình dạng ngồi (A) chia đốt Sam (B,C), hoá thạch Đuôi kiếm (D) (theo Lange) Giáp đầu ngực; Miệng; Mắt kép; Chân; Chelirium; Nắp mang; Phần bụng; Gai đuôi; Chân mnag; 10 Kìm; 11 Mắt đơn; I-XIII Sơ đồ đốt; a Acron 194 Đuôi kiếm sống vùng nước biển nông, độ sâu phổ biến – 10m, chúng phân bố sâu vào vùng cửa sông Thức ăn chúng trai, ốc, giun đốt, động vật không xương sống khác sống đáy tảo Hiện cịn lại lồi Xiphosura polyphemus phổ biến vùng biển bắc Trung Mỹ, Tachypleus gigas vịnh Thái lan, T tridentatus phân bố rộng, T hoeveni quần đảo Molucca Ở vùng biển nước ta thường gặp loài Carcimoscorpius rodunticauda Tachypleus tridentatus (họ Xiphosuridae) Vào tháng - sam lên bãi cát để sinh sản Sam đực bám vào sam cái, sam đào hố đẻ trứng, sam đực tưới tinh dịch thụ tinh Trứng lớn 1,5 – 3,3mm, giàu nỗn hồng, cát giữ độ ẩm nhiệt đới Sau khoảng tuần trứng nở thành ấu trùng giống trưởng thành thiếu Sau nhiều lần lột xác hình thành sam trưởng thành Đuôi kiếm dùng làm phân bón số vùng biển châu Mỹ, cịn Đơng Nam Á dùng làm thức ăn Gần máu loài sam Tachypleus gigas dùng để chế loại thuốc thử có giá trị thương mại cao gọi LAL (limulus amoebocyte lysate) dùng để kiểm tra nội độc tố vi khuẩn gram âm sống ruột tiết vào máu (thuốc có độ nhạy cao, dùng thay vaxin thỏ dùng trước Lớp Hình nhện (Arachnida) Là nhóm động vật chuyển lên sống cạn, thích nghi với điều kiện khô hạn, xuất phổi sách khí quản, ống manpighi, vuốt chân, thụ tinh bao tinh Hiện biết có khoảng 40.000 loài 2.1 Cấu tạo sinh lý 2.1.1 Đặc điểm phân đốt cấu tạo phần phụ Cơ thể có phần đầu ngực (prosoma) bụng (opisthosoma), nối với eo nhỏ Đầu ngực có đơi phần phụ (1 đơi kìm, đơi chân xúc giác, đơi chân bị) Bụng (opisthosoma) phần biến đổi nhiều có hay đơi lỗ thở phổi sách nhiều đôi nhú tơ Sơ đồ cấu tạo có phần đầu ngực có đơi phần phụ đặc điểm chung Hình nhện Sự biến đổi phân đốt thấy số nhóm Hình nhện Ở nhóm nhện Chân sờ (Palpigrada) Bị cạp giả (Pseudoscorpionidea) đốt bụng thứ lại rõ ràng, nhóm khác lại tiêu giảm Ở nhóm Pedipalpi nhóm Solifuga đốt ngực cuối lại tự Nhìn chung phần bụng Hình nhện biến đổi nhiều so với sơ đồ khởi đầu theo hướng giảm số đốt từ sau trước tập trung thành khối, dần dấu vết phân đốt Phần biểu mô Hình nhện có số loại tuyến khác Hình nhện có loại tuyến có nguồn gốc từ tuyến da tuyến độc (của bọ cạp, nhện, bét), tuyến tơ (nhện, bọ cạp giả, số bét), tuyến mùi (chân dài), tuyến trán, tuyến hậu môn (đi roi) (hình 9.10) 195 2.1.2 Cấu tạo nội quan Hệ tiêu hoá: Phần lớn ăn thịt, số hút mô thực vật, động vật hay ăn chất bã hữu phân huỷ Cơ quan tiêu hố có cấu tạo thích nghi với việc tiết men tiêu hố phân hủy mồi hút chất dinh dưỡng có thành hầu khoẻ, ruột có nhiều nhánh làm tăng diện tiếp xúc sức chứa Nhện bắt mồi tơ, cịn nhóm khác đuổi mồi tích cực (hình 9.11) Hệ tiết có đặc điểm trung gian nhóm vừa chuyển từ nước lên cạn Chúng vừa có tuyến háng vừa có ống manpighi (hình 9.11) Hình 9.10 Sự phân đốt phần phụ Hình nhện (theo Lange) A Bọ cạp; b Đuôi roi; C Nhện; D Nhện lông; E Ve bét cổ; I Đầu ngực; II Bụng trước; III Bụng sau; 1-19 Thứ tự đốt; k Kìm; cxg Chân xúc giác; cb Chân bị Hệ hơ hấp khác nhau: Ở nhện cổ hô hấp phổi sách (bọ cạp có đơi, roi, nhện có đơi) Số cịn lại hơ hấp khí quản, số lại có phổi sách khí quản Khí quản hình thành từ phần lõm lớp vỏ ngồi, có nguồn gốc độc lập với túi phổi, khơng có quan hệ nguồn gốc với phần phụ Hệ tuần hồn có sơ đồ cấu tạo chung ngành Số đôi lỗ tim giảm dần với mức độ tập trung đốt Hệ thần kinh theo kiểu cấu tạo chung ngành, mức độ tập trung thần kinh tùy theo nhóm, phụ thuộc vào mức độ tập trung đốt Giác quan hình nhện phong phú gồm quan cảm giác ánh sáng, học, hố học Mắt hình nhện phát triển (có – đôi mắt đơn), phân bố vật đứng yên hay chuyển động phạm vi gần Riêng 196 nhóm nhện nhảy mắt phát triển phân biệt hình khối vật Hình nhện có nhiều lơng cảm giác bao gồm: Lơng rung (trichobotricum) có số lượng ổn định chân xúc giác chân bị hay thân Gốc lơng rung nằm hốc, có lớp vỏ mỏng làm tăng độ rung lông trước chấn động nhỏ Cơ quan vị giác khứu giác hình đàn nằm chân thân (hình 9.12) Hình 9.11 Cấu tạo nhện thập tự (theo Lange) Mắt; Kìm; Chân xúc giác; Đốt háng; Chân; phổi; Lỗ thở; ruột giữa; Gan; 10 Tim; 11 Tuyến trứng; 12 Nhú tơ; 13.Các loại tuyến tơ; 14 Hậu môn Hệ sinh dục: Hình nhện đơn tính, có tượng dị hình chủng tính Tuyến sinh dục nằm phần bụng, vốn có cấu tạo kép dính với phần hay tất thành tuyến chung Gồm có tuyến tinh (trứng), ống dẫn lỗ sinh dục Ngồi đực có tuyến phụ, quan thụ tinh bầu tinh, có thêm túi nhận tinh (hình 9.13) 2.2 Sinh sản phát triển Hoạt động thụ tinh hình nhện đa dạng phản ánh trình chuyển từ thụ tinh sang thụ tinh Một số thụ tinh nhờ bao tinh (spermatophora) đực gắn giá thể múa giao hoan trước chuyển vào lỗ sinh dục (bọ cạp giả) hay chuyển trực tiếp nhờ vào nhờ kìm đực (một số bét), cịn nhện truyền tinh trực tiếp qua bầu tinh tận chân xúc giác Một số Chân dài thụ tinh Một số nhóm ăn thịt đực sau giao phối xong (nhện, bọ cạp) Phần lớn hình nhện đẻ trứng hốc, kén mang theo người hay giữ hang, số đẻ Trứng hình nhện thường lớn, giàu nỗn hồng, phân cắt bề mặt xác định Phơi nhện phơi bọ cạp cịn có rõ 12 đốt: Có – đốt bụng, – đốt trước có nhú mầm phần phụ 197 Trong q trình phát triển đốt có xu hướng tập trung thành khối mầm phần phụ tiêu giảm Phôi bọ cạp lúc đầu có đơi mầm phần phụ phần đầu ngực, Sau đơi thứ tiêu giảm, cịn đôi thứ biến đổi thành sinh dục, đôi thành lược đôi sau thành túi phổi Phần lớn hình nhện phát triển gián tiếp, non giống trưởng thành Trừ nhóm Bét có biến thái, hình thành ấu trùng có chi Nhìn chung phân biệt kiểu vịng đời hình nhện: Tuổi thọ cao, 20 năm, lột xác suốt đời, thành thục sinh dục sau thời gian sinh trưởng kéo dài (bọ cạp, nhện chân dài ) Tuổi thọ thấp, phát triển nhanh, gặp điều kiện thuận lợi sinh sản, gặp điều kiện bất lợi sống tiềm sinh 2.3 Phân loại tầm quan trọng Hình 9.12 Giác quan Hình nhện Vị trí phân loại cịn chưa ổn (theo Lange) định Có thể nêu số A Cấu tạo mắt giữa; B Lông xúc giác; C Lông rung; D-E Cơ quan 2.3.1 Bộ Bọ cạp (Scorpiones) hình đàn; Thể thuỷ tinh; Màng lưới; Cơ thể chia làm phần rõ rệt Dây thần kinh mắt; Tế bào cảm giác (đầu ngực, bụng trước bụng sau) Mặt lưng đầu ngực trước có giáp cứng, mặt bụng có đơi phần phụ Phần bụng trước có đốt, đốt thứ có lược sinh dục, đốt có lỗ thở, hơ hấp túi phổi Bụng sau nhỏ, kéo dài, có đốt, khơng có phần phụ, tận telson mang tuyến độc Chất độc nằm tuyến độc hình trứng telson, chủ yếu nơtrôtôxin thường độc, gây thương tổn hệ thần kinh chất hêmơragin gây tím máu làm chết phần thể Ví dụ bọ cạp Androctonus Bắc Phi, Centrurus Mehicô vết đốt làm chết người Đẻ con, non đẻ có rau thai bao bọc Sau sinh ra, bọ cạp chui khỏi rau thai treo lên lưng mẹ ẩn náu tuần lễ Bọ cạp phổ biến vùng nhiệt đới Ban ngày chúng ẩn náu lá, hốc cây, kẽ lá, đến đêm bắt mồi Ăn giáp xác, côn trùng 198 Hình 9.13 Hệ sinh Hình nhện (theo Lange) Bọ cạp (A ,E) (B, G), Nhện; (C) Nhện lông; (H) Chân dài; (D,I) Bét; Tuyến tinh; Ống dẫn tinh; Túi chứa tinh; Tuyến phụ; Tuyến trứng; Ống dẫn trứng; Âm đạo; Máng đẻ; Trứng ống dẫn Hiện biết khoảng 600 loài, loài lớn Pandinus dài tới 20cm Ở Việt Nam gặp nhiều loài khắp nơi Loài phổ biến Palamnaeus silenus dài tới 12cm, loài Archisometrus mucronatus dài khoảng – 6cm 2.3.2 Bộ Bọ cạp giả (Pseudoscorpiones) Bao gồm động vật có kích thước bé (7 – 8mm), trơng giống bọ cạp có đơi chân xúc giác phát triển biến đổi thành đơi kìm lớn, khác với bọ cạp khơng có bụng sau khơng có lược sinh dục Phần bụng (có thể tới 12 đốt) khơng có ranh giới với phần đầu ngực Có mắt hay khơng có, có tuyến tơ, có phận chùi dệt tơ (hình 9.14C) Bọ cạp giả sống chui rúc nơi khe kẽ, vỏ cây, rêu, đá, mục, dệt tơ lưới nhỏ, ăn động vật nhỏ Chúng làm tổ (tổ lột xác, tổ trú đơng, tổ đẻ ni nhỏ Hiện biết có khoảng 1.300 lồi, Đơng Dương khu vực có nhiều loài (hiện biết khoảng 52 loài với nhiều loài đặc hữu) Thường gặp giống Paratemnus, Anatemnus, Lophochernes, Chelifer, Cheiridium, Garipus Trong tủ sách thường gặp loài Chelifer cancroides 2.3.3 Bộ Nhện lơng (Solifugae) Có kích thước tương đối lớn (có thể dài tới 10cm), thể thường có nhiều lơng tơ hay gai bao phủ Bụng chia đốt dính thẳng vào đầu ngực, khơng có cuống, khơng có bụng sau, kìm đốt lớn khoẻ Chân xúc 199 giác biến thành chân bám có chức bám nắm mồi, đôi chân thứ có cấu trúc cảm giác đặc biệt mặt đốt gốc gọi vợt háng Môi mơi gắn với làm thành vịi ngắn (hình 9.14B) Nhện lơng dinh dưỡng cách hút dịch lỏng tiêu hố ngồi, ăn thịt háu ăn (động vật nhỏ chim, ếch nhái nhỏ, chuột ) Phân bố vùng nhiệt đới nóng khơ, có nhiều Châu Phi Hiện biết có khoảng 600 lồi Ở Việt Nam gặp loài Dinorhax rostrum dài – 3cm, màu đỏ sẫm có nhiều lơng, kìm to, khoẻ Hình 9.14 Đại diện số Hình nhện (theo Dogel Abrikokov) A Đuôi roi Telyphonus caudatus; B Nhện lông Galeodes aranneoides; C Bọ cạp giả Chelifer caneroides; d Chân dài Phalangium opilio 2.3.4 Bộ Đuôi roi (Uropigi hay Pedipalpi) Là động vật hoạt động đêm thích sống nơi ẩm ướt Cơ thể có màu nâu, kích thước lớn (dài tới 7cm) Phần đầu ngực dài, bụng gồm 12 đốt, đốt sau hẹp kéo dài thành roi Đôi chân ngực biến đổi thành quan xúc giác (hình 9.14A) Chúng khơng có tuyến độc có tuyến hậu mơn tiết chất hăng (axit foocmic, axit axêtic), chất tiết phóng xa tới 30cm, gây rát bỏng cho kẻ thù Chúng hoạt động đêm, ban ngày ẩn hang hốc Thức ăn côn trùng, ốc cạn, nhiều chân Con bảo vệ trứng mang non thể Hiện biết khoảng 180 loài, phân bố vùng nhiệt đới 2.3.5 Bộ Chân dài (Opiliones Phalangida) Có thể nhận biết qua hình dạng ngồi nhờ thể tập trung thành khối có phần bụng phân đốt có đơi chân dài (hình 9.14D) Hơ hấp khí quản Chân dài có đặc điểm gần với côn trùng: Thụ 200 tinh trong, ăn thịt vừa cách tiêu hố ngồi, vừa nhai nghiền mồi trực tiếp thường gặp rừng ẩm, di chuyển nhanh địa hình lồi lõm Hiện biết khoảng 3.200 lồi 2.3.6 Bộ Nhện (Aranei) Nhóm dễ nhận biết nhờ thể chia thành khối đầu ngực bụng gắn với eo nối Phần phụ đầu ngực có đơi, đơi kìm biến đổi thành móc đốt, có tuyến độc gốc móc Đơi chân xúc giác thường ngắn (ở đực biến thành quan giao phối), đơi chân (bị) thường dài, có nhiều lơng, tận bằng móc, chân có đốt (đốt háng, chuyển, đùi, đệm, ống, trước bàn, bàn) Ở nhện có tuyến tơ (cribellum) đốt bàn thứ có lược lơng (calamistrum) để lấy tơ từ lỗ tuyến tơ Phần phụ bụng gồm có lỗ sinh dục, lỗ thở nhú tơ Nhện hơ hấp phổi sách, khí quản hay loại Nhện sử dụng nọc độc để làm tê liệt mồi, số có nọc độc Ví dụ giống Latrodectus vùng Trung Á ven Địa Trung Hải đốt chết thú lớn (lạc đà, ngựa ) Tơ có vai trị quan trọng đời sống nhện, có độ dính khác tuỳ mục đích sử dụng Chúng dệt loại lưới dạng phễu (dạng thảm) dùng để mặt đất bắt mồi bò dạng lưới hình (hay bánh xe) dùng để khơng, bắt động vật bay Nhện cịn dùng tơ để dệt chuông để trú lặn xuống nước, dệt bọc trứng, dùng để phát tán Bộ lớn, biết khoảng 20.000 loài, chia thành phân bộ: + Liphistimorpha giữ nhiều đặc điểm cổ bụng phân đốt, có đơi phổi sách, đơi nhú tơ Phân bố vùng Viễn Đông + Mygalomorrpha: Bụng khơng phân đốt có đơi phổi Sống hang hay vùng nhiệt đới + Araneomorpha: Bụng khơng phân đốt Thở phổi sách, khí quản hay Gồm phần lớn nhện sống Ở Việt Nam nhện phân bố khắp nơi Các loài phổ biến Theridon rufipes, Heteropoda pressula, Menemerus bivitatus thường gặp nhà Nhện tơ vàng (Nephila maculata), nhện gai (Gasteracantha propingua), nhện sừng (Gasteracantha arculata) thường gặp rừng Loài Latouchia cunicularia, Avicularia sp (nhện hốc) thường gặp hang hốc phía nam Lồi Salticus manducator có hình dạng giống kiến 2.3.7 Bộ Ve bét (Acarina) Hiện tượng phân đốt gặp số ve bét cổ (Endostigmata, Paleacarina) với đốt phần đầu ngực – đốt phần bụng Phần lớn ve bét sống, thể tập trung thành khối, dấu vết phân đốt lại 201 giáp, tơ Tuy nhiên nhận biết phần đầu ngực qua đơi phần phụ đặc trưng Kìm chân xúc giác biến đổi thành quan miệng (có thể phân biệt kiểu kiểu nghiền hút thấy nhóm động vật sử dụng thức ăn rắn, kiểu đốt hút nhóm ký sinh hút máu Là nhóm động vật da dạng môi trường sống, hoạt động thụ tinh, q trình phát triển: Về mơi trường sống: Chúng sống đất, thảm mục, nước, ký sinh hay ký sinh động vật thực vật Có vai trị gây truyền bệnh nguy hiểm; Về hoạt động thụ tinh: Phần lớn qua bao tinh gắn giá thể, dùng chân xúc giác chuyển trực tiếp Một số thụ tinh (bét tơ, nhậy bột ); Về phát triển phân biệt thành nhóm: Ve bét cổ trứng nỗn hồng, phân cắt hồn tồn đều, phát triển qua giai đoạn đốt giống protaspis Còn phần lớn ve bét có trứng giàu nhiều nỗn hồng, phân cắt bề mặt, phát triển thành ấu trùng có đôi chân trải qua nhiều lần lột xác để hình thành trưởng thành Ve bét cổ sống tự đất phát triển qua nhiều giai đoạn (trứng, tiền ấu trùng, ấu trùng, thiếu trùng tuổi 1, tuổi 2, tuổi trưởng thành) Hiện biết khoảng 10.000 loài, nhiên số loài thực tế lớn nhiều Sự phân loại phân tán, sau số nhóm đại diện Ve bét cổ, ve bét hoá thạch gặp từ kỷ Đevon Bét giáp (Oribatei): Sống tự đất ẩm, bơi nước ăn vụn bã hữu nấm, nhiều loài vật chủ trung gian nhiều giun sán ký sinh thú có móng guốc Ở Việt Nam biết có khoảng 167 lồi thuộc 57 họ Đại diện có giống: Oppia, Galumna Nhậy bột (Tyroglyphoidea): Sống tiềm sinh (hypopus) vịng đời, phát tán nhờ trùng hay động vật có xương sống Nhiều lồi sống kho lương thực, rượu, bia Đại diện có lồi Tyroglyphus farinae gây vón cục lương thực Trong tổ kiến có lồi sống cộng sinh, ví dụ lồi Tyroglyphus wasmanni sống tổ kiến đỏ Formica sanguinea kiến đen Camponotus ligniperdus ăn chất thải kiến Acaridiae: Ký sinh thể động vật người, ăn da, lơng chất tiết Đại diện có lồi Cái ghẻ (Acarrus siro) ký sinh đào hang da người, đẻ trứng lây lan tiếp xúc Bét tơ (Tetranychoidea): Có tuyến tơ, thụ tinh trong, ký sinh gây bệnh cho trồng Đại diện Tetranychus telarius gây hại lớn Bét gây sần (Tetrapodili): Ký sinh mơ thực vật Đại diện có lồi Eriophyes vitris hại nho Mò (Trombea): Trưởng thành sống tự do, ấu trùng hút máu trùng động vật có xương sống Đại diện có lồi Trombicula deliensis 202 truyền bệnh sốt mò người, ký sinh chuột nhà Mạt (Gammasoidea): Sống tự đất hay ký sinh hút máu Đại diện có Mạt chuột (Ornithonyssus bursa) cơng người Ve (Ixodoidea): Có nhiều lồi ký sinh gây bệnh cho người Hiện biết họ Ve mềm (Argasidae) ký sinh hút máu bò sát, chim, thú họ Ve cứng (Ixodidae) ký sinh hút máu gây bệnh nguy hiểm cho người Thường gặp ve bò (Boophilus microplus, ve chó Rhipicephalus sanguineus Lớp Nhện biển (Pantopoda)= Nhện chân trứng (Pycnogonida) Lớp cịn có tên gọi lớp Nhện chân trứng (Pycnogonida) Kích thước thể thay đổi Có lồi lớn tới 30cm sống đáy bùn vùng Bắc cực, nhiều lồi có kích thước nhỏ cỡ vài mm Cơ thể chia làm phần đầu, ngực bụng Đầu kéo dài phía trước thành vịi, có lỗ miệng tận cùng, phần phụ đầu gồm có đơi kìm, đơi chân xúc giác đơi chân mang trứng, có đôi mắt nhú mắt Ngực thường đốt (có thể tới – đốt), đốt có đôi chân Bụng thường tiêu giảm, nhiên nhện biển hố thạch có phần bụng có đốt Một số lồi đầu ngực dính với tạo thành phần đầu ngực Thân bé nên số phần nội quan nằm đốt gốc chân (các nhánh ruột giữa, phần tuyến sinh dục ) (hình 9.15) Hình 9.15 Nhện biển Nymphon rubrum (theo Sars Dogel) A Con đực; B Ấu trùng; Vòi; Kìm; Gai đốt gốc kìm; Tuyến độc; Tuyến tơ; Phần phụ; Ruột Thức ăn nhện biển loài thuỷ tức, động vật hình rêu, hải quỳ, sứa thân lỗ Phân cắt trứng có sai khác nhau: Đối với nhện biển trứng bé, nỗn hồng phân cắt hồn tồn, đều, tương tự phân cắt trứng động ... trùng 11 Hệ thống học Chân khớp Ngành chân khớp chia thành phân ngành: + Phân ngành Trùng Ba thùy (Trilobitomorpha), có lớp + Phân ngành Có kìm (Chelicerata) có lớp + Phân ngành Có mang (Branchiata)... 9.4) Hơ hấp qua bề mặt thể thấy số động vật chân khớp có thể bé, sống cạn nước Ống khí quan hơ hấp phổ biến chân khớp, cấu tạo ống khí giúp cho chân khớp trao khí thuận lợi với mơi trường khơ,... thể Chân khớp chia làm phần (đầu, ngực, bụng) Chân khớp đại, nhiên có phần đầu nhập với phần ngực tạo thành phần đầu ngực Nhện, Giáp xác (hình 9.2) Hình 9.2 Sơ đồ cấu trúc phần thể động vật Chân