Phần 1 của giáo trình Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao gồm 3 chương đầu tiên, cung cấp cho học viên những nội dung về: những vấn đề chung; đối tượng, nhiệm cụ và phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao; cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện;... Mời các bạn cùng tham khảo!
Trang 1
DO CONG HUYNH
Trang 2GIAO TRINH
Trang 3ĐỒ CÔNG HUỲNH
GIÁO TRÌNH -
SINH LÝ HOAT DONG THAN KINH CAP CAO
Trang 4MUC LUC
Trang
Lời nói đầu 7
Chương I Những vấn để chung 9
1.1 Khái niệm và sự phát triển sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao 9
12 Phản xa - cơ chế hoạt đông cơ bản của hệ thần kinh trung ương 2 Chương II Đối tượng, nhiệm vụ và phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao 3⁄4
2 1 Đối tượng và nhiệm vụ nghiên cứu 34
2 2 Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao 36 Chương III Cơ chế hình thành phản xạ có điểu kiện 53
3.1 Tổ chức cấu trúc - chức năng của các cấu trúc thần kinh tham gia
Vào quá trinh hinh thành phản xạ có diều kiện 54 3.2 Những biểu hiện của quá trinh thanh lập phản xạ có điều kiện 67 313 Vị tí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời T0 3.4 Co chế hinh thành các phan xa co điều kiện 76 Chương IV Các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao 85
4.1 Ức chế không điều kiện 86
4.2 Ức chế có điều kiện 89
4.3 Sự định khu và cơ chế phát sinh các dạng ức chế có điều kiện 95 4.4, Sự tác động qua lại giữa các dạng ức chế 98
4.5 Ngủ, chiêm bao và thôi miền 100
Chương V Hoạt động phân tích và tổng hợp của não bộ 119
5 1, Sự vận động của các quả trinh thần kinh 119
5.2 Hoat dong phan tich - tổng hợp của não bộ 126
5.3, Hoạt động phân tích và tổng hợp trong qua trinh hinh thành phản xạ có điều kiện
với kích thích đơn giản 128
5.4, Hoạt động - phân tích tổng hợp của não bộ trong quá trinh thành lập
các phản xạ có điều kiện với phức hợp tín hiệu 131 5.5, Tinh toàn vẹn trong hoạt động phản xa có điều kiện 136
Chương VI Hệ thống chức năng 141
Trang 56.2 Thành phần và cơ chế hoạt động của hệ thống chức năng
Chương VII Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người
7.1 Tiền đề sinh học đối với sự phat triển chức năng cao cấp của não người
1.2 Sự phát triển các phản xạ có điều kiện sớm ở trẻ sơ sinh
1.3 Sự phát triển các dạng ức chế có điều kiện ở trẻ sơ sinh
T Sự có mặt hai hệ thống tín hiệu ở người và hệ quả của sự kiện này
7.5 Sự hinh thành tiếng nói ở người
T.6 Các vùng vỏ não liên quan với tiếng nói
7.1 Đặc điểm tác dụng của tiếng nói
1.8 Sự tác dụng qua lại giữa hai hệ thống tín hiệu và các cấu trúc dưới vỏ
Chung Vill Cac loại hình thần kinh
8.1 Các tiêu chuẩn phân loại
8.2 Các loại hinh thần kinh cơ bản
8.3 Các loại hình thần kinh riêng biệt ở người
8.4 Loại hình thần kinh và tập tính
8.5 Loại hình thần kinh và các quá trình thần kinh thực vật 8.6 Đánh giá chất lượng các loại hinh thần kinh
8.7 Sự di truyền các loại hinh thần kinh
Chương IX Ảnh hưởng của các yếu tố khác nhau từ môi trường bên trong
'và bên ngoài cơ thể lên hoạt động thần kinh cấp cao 9.1 Ảnh hưởng của sự đói và dinh dưỡng không hợp lý
9.2 Ảnh hưởng của sự cung cấp máu cho não bộ 9.3 Ảnh hưởng của các homon
9.4 Ảnh hưởng của các chất tác dụng lên các cholinoreceptor
9.5 Ảnh hưởng của các amin sinh học
9.6 Ảnh hưởng của các chất tác dụng lên các receptor Adrenergic 9.7 Ảnh hưởng của rượu và thuốc lá
9.8 Ảnh hưởng của tác động cơ học
Trang 6LOI NOI DAU
Quyển giáo trình "Sinh lý hoạt động thân kinh cấp cao” được biên
soạn theo hệ thống “Các bài giảng vẻ hoạt động của các bán cầu đại não” của l P Pavlov cũng như các chuyên để về sinh lý hoạt động thần kinh của nhiều tác giả khác và những thành tựu đạt được trong thời gian
gần đáy về lĩnh vực này
Giáo trình gồm những noi dung sau
- Những vấn để chung (các khái niệm và sự phát triển của ngành sinh lý hoạt động thân kinh cấp cao)
- Đối tượng, nhiệm vụ và các phương pháp nghiên cứu hoạt động
thân kinh cấp cao
- Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện
- Các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao
- Hoạt động phán tích và tổng hợp trong não bộ
- Hệ thống chức năng
- Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người - Các loại hình thản kinh
- Ảnh hưởng của các yếu tố từ mỏi trường bên ngoài và bên trong cơ
thể lên hoạt động thần kinh cấp cao
- Cơ sở xinh lý của cảm xúc tập tính, chú ý học tập và trí nhớ
Công việc nghiên cứu chức năng của hệ than kinh nói chung và chức năng cao cấp của hệ thân kinh trung ương nói riêng đã, dang và sẽ còn
tiếp tục lâu dài, nên việc biên soạn những tài liệu liên quan với lĩnh vực này, chắc chắn phải là công việc thường xuyên
Điều chúng tôi muốn nói thêm rằng đây là giáo trình thuộc loại chuyên đẻ sâu, để có thể tiếp thu tối những nội dụng trong giáo trình này học viên cẩn được trang bị trước những kiến thức chuyên ngành sinh lý
Trang 7Hy vong quyén gido trinh nay sé cé ich cho viéc hoc tap, nghién citu
của các sinh viên và học viên thuộc các ngành và chuyên ngành Sinh học, Sinh lý hoc, Tâm lý học, Triết học - những người cần được trang bi kiến
thức về chức năng cao cấp của hệ thần kinh trung ương và đặc biệt là của vỏ các bán cầu đại não
Trang 8Chuong |
NHUNG VAN DE CHUNG
1.1 KHÁI NIỆM VÀ SỰ PHÁT TRIỂN SINH LÝ HOẠT ĐỘNG
THẦN KINH CẤP CAO
1,11 Khái niệm về sinh lý học và sinh lý hoạt động thần kinh
cap ao
sinh ly hoc con goi la sinh ly chung là khoa học chuyên nghiên cứu chức nàng cơ bản của tất cả các sinh vật, nghiên cứu các quy luật chuyển
hoá ›ật chất và năng lượng, nghiên cứu bản chất và sự tiến hoá của các
dạng kích thích, nghiên cứu mối liên quan giữa cơ thể với môi trường
sống xung quanh và các biểu hiện khác nhau của sự sống
Sinh ly hoc chung gồm nhiều lĩnh vực khác nhau, trong đó có sinh lý hẹ từng phần của cơ thể, sinh lý học so sánh, sinh lý học tiến hoá và sinh hái, sinh lý học người, sinh lý học y học, sinh lý học nội tiết, sinh lý học ảnh dục và sinh sản, sinh lý định dưỡng, sinh lý lao động và thể dục- thể thao, sinh lý lặn, sinh lý hàng không và vũ trụ, sinh lý các cơ quan phantich, sinh lý các động vật chăn nuôi, sinh lý bệnh học v.v
Trong sinh ly chung va sinh lý học từng phần của hệ thần kinh trung
ươinpcó sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao
Ÿinh lý hoạt động thần kinh cấp cao là ngành khoa học rất trẻ
so với sinh lý học chung, nó trở thành môn khoa học chỉ khoảng 100 nam nay, kể từ khi I P Pavlov bắt đầu nghiên cứu chức năng của hệ
thần kinh Những thành tựu của I P Pavlov và trường phái của ông
tron; lĩnh vực sinh lý và bệnh lý hoạt động thần kinh cấp cao được Pawlev trình bày trong hai tập
cầu cại não” và “Kinh nghiệm 20 năm nghiên cứu hoạt động thần kinh
cấp cao của động vat”
¡ giảng về hoạt động của các bán giảng ạt động
Trang 9Theo Pavlov — ngudi phat minh hoc thuyết phản xạ có điều kiện hay
học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao, còn gọi là hoạt động tỉnh thản,
đó là sự tổng hợp các dạng hoạt động rất phức tạp của vỏ các bán cầu đại
não và các cấu trúc dưới vỏ, nhờ đó mà cơ thể động vật đáp ứng được với
những điều kiện bên ngoài và “cân bằng” được với ngoại môi Nhờ hoạt
động thần kinh cấp cao mà cơ thể động vật thích nghi được với những điều kiện luôn thay đổi của môi trường sống Hoạt động thần kinh cấp cao bao trùm tất cả các mặt hoạt động của những động vật phát triển cao
trong môi trường sống của chúng và hình thành những đặc tính mới được gọi là tập tính, gồm việc nhớ các dấu hiệu nguy hiểm hay cách thức tìm thức ăn, khả năng có được kinh nghiệm sống, còn ở người là sự học tập và hình thành ý thức
Pavlov phân biệt hoạt động thần kinh cấp cao với một chức nàng khác của hệ thần kinh, đó là hoạt động thần kinh cấp thấp Hoạt dong
thần kinh cấp thấp đó là chức năng thống nhất hoạt động của tất cả các cơ
quan, các hệ thống cơ quan trong cơ thể, đó là chức năng điều hòa và
phối hợp tất cả các quá trình dinh dưỡng và trao đổi chất như tiêu hóa, tuần hồn, hơ hấp, bài tiết , đó là nhiệm vụ tich hop (integration) tat ca các bộ phận của cơ thể
Vẻ khái niệm hoạt động thần kinh cấp cao và hoạt động thần kinh
cấp thấp Pavlov đã viết: “Hoạt động của bán cầu đại não cùng với phần
dưới vỏ não, hoạt động nhằm bảo đảm mối quan hệ phức tạp và bình
thường của toàn bộ cơ thể đối với thế giới bên ngoài có thể thay cho khái
niệm “tỉnh thần” gọi là hoạt động thần kinh cấp cao hay là tập tính của con vật Đối lập với vỏ não, hoạt động của những phần não bộ khác và của tủy sống, chủ yếu là điều hòa các mối quan hệ và tích hợp những
phần của cơ thể với nhau được gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp”
Hoạt động thần kinh cấp cao và hoạt động thần kinh cấp thấp có mối quan hệ gắn bó với nhau, trong đó hoạt động thần kinh cấp cao luôn thể
hiện ảnh hưởng của nó lên hoạt động thần kinh cấp thấp Như chúng ta đã
biết, mọi cảm xúc như tức giận, vui mừng, sợ hãi đều có ảnh hưởng
nhất định đến hoạt động của các cơ quan khác trong cơ thể Ví dụ, trận
đấu bóng đá có thể gây ra ở khán giả hâm mộ những biến đổi trong hoạt
động của tim, phổi và cả trong thành phần của máu giống như sự biến đổi trong cơ thể của chính các cầu thủ tham gia thi đấu
Trang 10
Hoạt động than kinh cap cao được thực hiện trên cơ sở các phản xạ
có điều kiến, còn hoạt động
hân kinh cấp thấp được thực hiện trên cơ sở các phản xạ không điều kiến Chúng ta sẽ đẻ cập đến các khái niệm phản Xa, phan xa khong điều kiến và phản xạ có điều kiện ở mục 1.2 (Phản xạ -
cơ chế hoạt động cơ bản của hé thân kinh trung ương)
1.1.2 Sự xuất hiện và phát triển học thuyết hoạt động thản kinh
cấp cao
Khát vọng của con người là làm thé nao "nhận biết được mình” và hiểu rõ bản chất hành vi tập tính (behaviour) của các động vật Đây là
hiện tượng liên quan với nhiều phỏng đoán vẻ bản chất hoạt động tỉnh
thản của não bộ Tuy nhiên chỉ có học thuyết về phản xạ của Sechenov và phát mình của [ P Pavlov về các phản xạ có điều kiện mới làm cho vấn
đề này trở thành đối tượng nghiên cứu của khoa học tự nhiên
1.1.2.1 Những quan niệm trong thời cổ về hoạt động tình thần
Quan niệm đầu tiên có tính chất duy vật về hoạt động tỉnh thần của con người trong thời cổ đáng chú ý nhất là quan niệm của Hippocrate
(460 - 377), một danh y người Hy Lạp Trong một tác phẩm vẻ bệnh lý ông đã viết: ° Tôi cho rằng não bộ là nơi sinh ra trí giác Chúng ta can phải biết rằng từ não bộ và chỉ từ não bộ đã sinh ra mọi sự vui mừng, mọi điều thoả mãn, đã sinh ra tiếng cười cũng như đã sinh ra những nỗi
đau buồn, sự đau đớn và nước mắt của chúng ta Nhờ não bộ mà chúng ta nghe, nhận biết được điều tốt, điều xấu, phân biệ
được cái đẹp với cái xấu, điều hay với điều đở" Hippocrate đã giải thích
sự khác nhau vẻ tính khí của con người là do những tác động khác nhau
của các dịch cơ thể như máu, niêm dịch, mật và mật đen
Galen (131 - 201) một danh y người La Mã cũng cho rằng hoạt
dong thần kinh có được là do não bộ và là chức năng của não bộ Galen ì mô tả một cách khá đầy đủ và chính xác các trung khu thần kinh điều
khiển vận động của tay, chân, của các cơ mat, điều khiển các động tác
nhai, nuốt v.v Ông đã chỉ rõ các dạng hoạt động khác nhau của não bộ, phân biệt các tập tính bẩm sinh với các tập tính tập nhiễm, đã nói đến các
tính chất của các vận động vô thức và các vận động có ý thức
Nhưng song song với những quan niệm nói trên, trong ý thức của
loài người cũng đã xuất hiện và tồn tại cho đến ngày nay một quan niệm
Trang 11Platon (427 - 347), nhà triết học cổ Hy Lạp, người đầu tiên để xướng, thuyết “linh hồn bất tử”, cho rằng linh hồn luôn luôn tồn tại và hồn tồn
khơng phụ thuộc vào thể xác Về sau Aristote (384 - 322), nhà triết học và nhà tự nhiên học người Hy Lạp đã chia linh hồn ra làm ba phần: phần
thực vật điều hoà dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản; phần động vật thực
hiện các cảm giác đơn giản, vận động và cảm xúc và phần nhân thể điều hoà hoạt động tư duy Tuy nhiên, Aristote không tin rằng có thể nghiên
cứu được hoạt động của linh hồn và cho rằng linh hồn là cái gì đó thiêng
liêng, huyền bí
Trong suốt hơn 10 thế kỷ thời trung cổ, khoa học nói chung và sinh lý học cũng như tâm lý học nói riêng đã không thể phát triển vì sự hạn
chế của nhà thờ và tôn giáo Mãi đến thời kỳ Phục hưng mới có thể tiến
hành được những bước quan trọng trong việc nghiên cứu có tính chất
khoa học về hoạt động tinh thần của con người
Nhà triết học và cũng là nhà tự nhiên học người Pháp Descartes
(1596 - 1650) đã đưa ra khái niệm phản xạ, xem phản xạ là phương thức hoạt động của não bộ Theo Descartes, phản xạ là sự phản ánh của một kích thích cảm giác, biến kích thích cảm giác thành phản ứng vận động
Ông cho rằng việc giải thích sự tham gia của linh hồn trong các hình thức
vận động là không có cơ sở, giống như không có căn cứ để cho rằng trong chiếc đồng hồ có linh hồn và linh hồn đó bắt buộc chiếc đồng hồ phải chỉ
thời gian Tuy nhiên, sự hiểu biết về sinh lý học thời bấy giờ còn rất hạn
chế, cho nên Descartes đã xem hoạt động của não bộ tương tự như một hệ thống máy móc Ví dụ, khi giải thích về cơ chế của phản xạ tự vệ giật tay
khi chạm phải vật nóng, ông cho rằng những “vi thể từ vật nóng”
động nhanh, chạm vào da và tác dụng lên dây thần kinh cảm giác nối với não bộ Động tác giật tay xảy ra, theo ông, nói chung giống như chiếc
chuông reo trong nhà khi có người giật dây chng ngồi cửa Nhưng
thay thế cho sự rung động của chuông, các dây thần kinh trong mỗi lúc bị
căng đã mở ra trong não bộ những khe nhỏ, và các “linh khí động vật” từ
các não thất đã thoát ra theo những khe nhỏ nói trên rồi chạy theo dây
thần kinh vận động đến các cơ “Linh khí” đã thổi phồng các cơ, nhờ đó
gây nên sự vận động của cơ, làm cho tay giật khỏi vật nóng Như vậy,
Descartes đã dùng khái niệm “linh khí” để giải thích hoạt động tỉnh thần của con người thay cho nguyên tắc phản xạ Vì sao Descartes giải thích như vậy? Như chúng ta đã biết, thời bấy giờ mỗi bước tiến lên của khoa
Trang 12
học ìm đến chân lý đều luôn gặp phải sự de doạ của nhà thờ và tôn giáo Cho nên chỉ có dùng thuyết nhị nguyên luận để giải thích cơ chế hoạt động tính thần của con người mới làm yên lòng giai cấp thống trị thời đó
và mới khỏi bị thiêu cháy trên giàn hoả Nhưng hạt giống khoa học của Descartes vé sau đã phát triển mạnh mẽ, đã dâm chối nẩy lộc
1.1.2.2 Quan niệm của Sechenov về hoạt động tỉnh thần
Đến đầu thế kỷ thứ XIX tư tưởng duy vật đã chiếm ưu thế và bắt đầu
xu yết sâu vào ngành sinh lý học một cách vững cỉ
đến việc nghiên cứu hoạt động của hệ thần kinh Nhà sinh lý học người Tiệp
là Prokhasco (1800) đã đưa khái niêm phản xạ của De:
dé gli thích các biểu hiện phát sinh do kích thích từ bên ngoài gây ra Năm 18:24 Flourens nghiên cứu chức năng của não chim đã nhận thấy rằng chim bổ ciu bị cất bỏ bán cảu đại não bị mát tất cả các hoạt động sống bình thường Vào những năm 20 của thế kỷ XIX, Fritch và Hitzig đã dùng dòng diện kích thích vỏ não (vùng vận động) và quan sát được sự vận động của các c7 tương ứng I M Sechenov, người tổ của ngành sinh lý học Nga dựa
trên thing thành tựu nghiên cứu về chức năng của não bộ thời bấy giờ và
kết cuả thí nghiệm của bản thân đã viết quyển “Phản xạ của não bộ” (196) Trong đó, I M Sechenov tuyên bố rằng không chỉ có hoạt động
tự đéng đơn giản như Descartes đã nói, mà cả các “hoạt động tỉnh thần”
đều thực hiện theo nguyên tắc phản xạ Hoạt động tỉnh thần cũng được gây bởi các sự kiện vật chất từ thế giới
bên rgoài và được thể hiện bảng các hành
động trả lời có thể nghiên cứu được một cách khách quan Giả thiết táo bạo của S%chenov đưa ra đã đi trước những công trình nghiên cứu thực nghiệm sinh lý học lúc đi và chính Sechenov cũng không đủ
tài lu để chứng minh cho giả thiết của mình Phải trải qua gần 40 năm sau, nhờ
nhữm; thí nghiệm tài tình của I P Pavlov,
tư tưng của Sechenov mới có thể phát
triển và được chứng minh đẩy đủ
Sec:hmov, người đầu tiên tìm ra ức chế ở van Mikhailovich Sechenov
Trang 13công nhận là ức chế Sechenov) đã chỉ rõ sự liên hệ của cơ thể với môi
trường và sự phụ thuộc của cơ thể vào điều kiện ngoại cảnh Theo ông, thì
tất cả những hiện tượng tỉnh thần đều là hiện tượng phản xạ Quá trình tư duy, theo Sechenov cũng là hoạt động phản xạ với hiệu quả cuối cùng
được giữ lại (được ghi nhớ)
1.1.2.3 Các nguyên nhân thúc đẩy sự ra đời của học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao của Pavlov
Có nhiều nguyên nhân thúc đẩy Pavlov nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao Nguyên nhân cần kể trước hết là tư tưởng của Sechznov tuyên bố trong quyền “Phản xạ của não bộ” Chính Pavlov đã viết: “Điều
thúc đẩy quan trọng đối với tôi trong nghiên cứu hoạt động thin kink cp
cao là ảnh hưởng của quyển sách “Phản xạ của não bộ” của I }M Sechenov”
Nguyên nhân thứ hai có tác dụng thúc đẩy Pavlov nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao là học thuyết tiến hoá của Darwin Người ciho
rằng cơ thể sinh vật phụ thuộc vào điều kiện sống và con người đã plhát
triển từ giới động vật
Nguyên nhân thứ ba là sự phát triển triết học duy vật trong nước Niga
vào thế kỷ XIX Các nhà tư tưởng tiến bộ ở Nga thế kỷ thứ XIX xen cơ
thể con người nằm trong mối liên hệ với môi trường xung quanh và chứng
minh rằng hoạt động tỉnh thần phụ thuộc vào tác động của thế giớ bên
ngoài và vào các điều kiện sống Họ còn cho rằng chức năng cấp cao của não bộ (tư duy) không phải là bẩm sinh, mà tập nhiễm duoc trong qué trình sống của cá thể dưới ảnh hưởng của sự giáo dục và con người llúc
mới sinh ra chỉ có các dạng hoạt động thần kinh đơn giản
Nguyên nhân thứ tư có ảnh hưởng quan trọng đến việc nghiệt cứu hoạt động thần kinh cấp cao của Pavlov là tư tưởng “thần kinh chủ đạio”
của nhà y học nổi tiếng người Nga là S P Botkin Botkin cho rằng rong, sự phát triển các quá trình bệnh lý, các biến đổi trong hệ thần kinh có ý
nghĩa quan trọng nhất Các công trình nghiên cứu của Botkin đã đứng
minh nguồn gốc phản xạ của một số bệnh Chính Pavlov đã nhiều llần
nhắc đến ảnh hưởng của tư tưởng Botkin đối với việc hình thành các klhái niệm sinh lý của mình như sau: “Với sự biết ơn chân thành tôi thừa nhận
ảnh hưởng sâu sắc của “thuyết thần kinh chủ đạo” đối với các quan niệm
Trang 14
sinh lý học cua t6i “Thuyet than kinh chủ đạo” theo sự hiểu biết của tôi,
chính là sự cống hiến quan trong của Sergey Petrovich (tức Botkin) đối
với ngành sinh lý học”
Nguyên nhân thứ năm một trong những nguyên nhân có tác dụng
quyết định đối với Pavlov trong việc nghiên cứu khách quan hoạt động
thân kinh cấp cao cần nói đến chính là công trình nghiên cứu của Pavlov
về sinh lý tiêu hoá
Trước thời Pavlov có một số nhà
khoa học cho rằng hoạt động của hệ
thống tiêu hố nằm ngồi ảnh hưởng của hệ thân kinh trung ương Nhưng trong
quá trình thực nghiệm, Pavlov đã gặp
hiện tượng "tiết nước bọt theo tâm
trạng” ở chó thí nghiệm khi con vật nhìn thay thức ăn hoặc nghe tiếng va chạm của c > dung cụ đựng thức ăn thường dùng cho nó
Bằng cách quan sát sự tiết nước bọt
ở chó thí nghiệm cho chảy ra ngồi theo Wat Patrovien PANY
ơng thoát, I P Pavlov da cht ý thấy hiện (1849 - 1936)
tượng tiết nước bot ở chó diễn ra ngay từ khi con vật chưa được cho an ma
chỉ nghe tiếng bước chân của người phục vụ thường mang thức än lên
phòng thí nghiệm Điều này giống hiện tượng tiết nước bọt ở người khi đang đói và nghĩ đến các thức an ngon
Sự tiết nước bọt ở người trong trường hợp này được xem là phản xạ
tiết nước bọt “tỉnh thần”, song người ta không muốn giải thích rằng hiện tượng này liên quan đến cơ chế sinh lý Tuy nhiên, I P Pavlov không
nghĩ như vậy và người đã tìm cơ sở vật chất của hiện tượng này trong hoạt
động phản xạ của não bộ Pavlov cho rằng, chính âm thanh phát ra từ
tiếng bước chân của người phục vụ, cùng mùi và hình dạng cũng như các
yếu tố khác là nguyên nhân gây ra tiết nước bọt “tỉnh thần” Các nguyên
nhân (kích thích) đó đã được các cơ quan phân tích tương ứng tiếp nhận
va ta c cứ điểm hưng phấn trong vỏ các bán cầu đại não Từ các cứ
điểm này hưng phấn sẽ truyền đến các trung khu gây tiết nước bọt ở thân
não Do d6, sự tiết nước bọt “tỉnh thần" chính là phản xạ thật sự, có đủ
Trang 15
các bộ phận như cơ quan tiếp nhận, trung khu thần kinh và bộ phận thực
hiện Nhưng phản xạ này không giống các phản xạ khác đã có ở con vật từ khi mới sinh, nên nó không phải là phản xạ bẩm sinh, mà được hình thành ở chó do các diéu kiện cho chó ăn luôn diễn ra sau khi chó nghe tiếng bước chân của người phục vụ Khác với các phản xạ bẩm sinh có
sẵn ở mỗi con vật, I P Pavlov gọi phản xạ được hình thành do liên quan
với các điều kiện sống là phản xạ có điều kiện Từ quan sát này Pavlov bat đầu nghiên cứu sự hình thành các phản xạ có điều kiện và xây dựng nên học thuyết phản xạ có điều kiện, còn gọi là học thuyết hoạt động thần
kinh cấp cao
Trên cơ sở của học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao của I P
Pavlov có ba nguyên tắc duy vật:
- Nguyên tác quyết định luận Nguyên tắc này cho rằng hoạt động tỉnh thần cũng như tất cả các hiện tượng tự nhiên khác đều có nguyên
nhân Các biểu hiện của hoạt động than kinh không phải là tự phát, mà do
tác dụng của một kích thích nào đó gây ra
- Nguyên tác phân tích - tổng hợp Trong những điều kiện bình
thường cơ thể người và động vật chịu tác động của nhiều loại kích thích
Hệ thần kinh trung ương, chủ yếu là não bộ có khả năng phân tích các
kích thích tác dụng lên các thụ cảm thể, tách chúng ra thành từng yếu tố
riêng biệt Việc phân tích được thể hiện bằng cách phân biệt hình dạng
các vật thể khác nhau theo màu sắc, mùi vị, nhiệt độ v.v Sau sự phân
tích là sự tổng hợp, hợp nhất các yếu tố riêng biệt thành các phức hợp nhất định Sự cảm nhận các tính chất của vật thể được hợp nhất thành
hình ảnh toàn vẹn Ví dụ, mùi thức ăn, hình dạng, màu sắc và vị của
thức ăn đó được tổng hợp trong vỏ não và cho ta tiếp nhận toàn vẹn thức
ăn đó Sự phát triển các khả năng phân tích và tổng hợp của vỏ não liên
quan với sự thích nghỉ của cơ thể với sự thay đổi các điều kiện sống của
môi trường
“Theo những tài liệu nghiên cứu gần đây, các quá trình phân tích và tổng hợp được thực hiện trong các cấu trúc khác nhau của não bộ Đóng vai trò
quan trọng trong công việc này là các tế bào sao cũng như các tế bào tháp
liên hợp
- Nguyên tác cấu trúc Theo nguyên tắc này, các quá trình thần
kinh diễn ra trong các cấu trúc - hình thái nhất định Chức năng và cấu
Trang 16uc gan lién với nhau Các vùng tiếp nhận của vỏ não, nơi tận cùng
của các đường hướng tâm từ các thụ cảm thể khác nhau không chỉ có sự định khu riêng biết, mà còn có cấu tạo khác nhau Các vùng thính
giác, thị giác, xúc giác và các vùng khác trong vỏ não khác nhau về
hình dạng và vẻ mật đó cách phân bố của các tế bào thần kinh, cũng như các sợi thần kinh
1.1.2.4 Những thành tựu trong nghiên cứu hoạt động thần kinh
cap cao duoi thoi I P Pavlov va sau Pavlov
Trong suốt 35 năm (1901 - 1936) băng phương pháp phản xạ có điều kiện I P Pavlov và trường phái của ông đã đạt được nhiều thành tựu to
lớn trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao ở động vật và người Những thành tựu đó có thể tóm tắt như sau:
I.Xác định được hai sự kiện cơ bản là thành lập và dập tắt các phản xạ có điều kiện cùng hai quá trình hưng phấn và ức chế được xem là bản chất của toàn bộ hoạt động thần kinh cấp cao
N Để xuất sơ đồ cung phản xạ có điều kiện, trong đó đường liên hệ thần kinh tạm thời được xem là khâu quan trọng của cung phản xạ
có điều kiện Đồng thời dựa trên học thuyết ưu thế của Ukhtomski
đã có sự giải thích rằng cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời là cơ chế ưu thế của trung khu hưng phấn mạnh
3 Phát hiện được quy luật tác dụng qua lại giữa phản xạ có điều
kiện và phản xạ không điều kiện, cũng như mối tương quan giữa
Vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ
4 Tiến hành phân loại các dạng ức chế thành ức chế không điều kiện (ức chế ngoài) và ức chế có điều kiện (ức chế trong)
5 Phát hiện được hiện tượng khuếch tan, tập trung và cảm ứng của các quá trình thần kinh và rút ra kết luận rằng ngủ và thôi miên có cùng bản chất, đó là dạng ức chế phát sinh đầu tiên trong vỏ não và quy luật hoạt động “khảm” của vỏ não (xuất
hiện đồng thời các điểm hưng phấn và ức chế)
6 Thành lập được
trong các cơ quan nội tang và mối liên quan giữa nội tạng với
c phản xạ có điều kiện với các thụ cảm thể
các phần cao nhất trong não Bộ,
Trang 17
7 Phát hiện sự di truyền đặc điểm các quá trình thần kinh vì ảnh
hưởng của điều kiện sống lên sự hình thành tập tính của dong at
8 Phát triển hướng nghiên cứu vẻ các bệnh thần kinh vì tâm
thần trong thực nghiệm và trên lâm sàng, nguyên nhân gây ra
chứng loạn thần kinh chức năng, cũng như mối liên quan giữa
quá trình hưng phấn và sự dị hóa trong các tế bào thần kinh và
quá trình ức chế với sự đồng hóa, phục hồi chức năng củ các
tế bào thần kinh
9 Phát hiện được các loại hình thần kinh cơ bản ở động vật và
người, cũng như sự có mặt hai hệ thống tín hiệu ở ngườ., vai trò của hệ thống tín hiệu thứ hai trong hoạt động thần kinh
cấp cao ở người
Những thành tựu đạt được trong nghiên cứu hoạt động thần kin cấp
cao dưới thời Pavlov đã trở thành một bộ phận quan trọng trong sinh lý hệ
thần kinh Kể từ khi Pavlov qua đời, công việc nghiên cứu chức nãn; của hệ thần kinh vẫn được tiếp tục phát triển không chỉ trong nước Ng:, mà
còn ở nhiều nước trên thế giới như Mỹ, Nhật Bản, Ba Lan, Tiệp, Hungari,
Phap, Anh, Bi, Italy, Ha Lan, Cu Ba, Chile
Các phản xạ có điều kiện đã trở thành đối tượng nghiên cứu nang
tính thời sự và phổ biến của sinh lý học thần kinh hiện đại và tâm l/ học thực nghiệm Đó là thắng lợi của sự nghiệp của I P Pavlov, thắng lci
thế giới quan duy vật
Nhờ sự sáng tạo và sử dụng các kỹ thuật hiện đại, những công trìình
nghiên cứu về điện sinh lý ở mức macro và micro, những nghiên cứu về hóa - tế bào, kính hiển vi điện tử, khoa học về chức năng của hệ thần kiinh
đã bước vào giai đoạn phát triển đạt đến những điều kiện ma I P Pavilov
đã tiên đoán: nghiên cứu chức năng của từng nhóm tế bào thần kinh, từng
neuron và thậm chí là các phần của neuron, nghiên cứu hoạt tín của neuron trong điều kiện tự nhiên, cũng như mối liên quan và tác động qJua
lại giữa các neuron
Những kỹ thuật hiện đại phối hợp với phương pháp nghiên cứu kinh
điển các phản xạ có điều kiện không chỉ cho phép khẳng định tính †úing
dan của các sự kiện cơ bản và các luận điểm của I P Pavlov, mà còn c:ho
phép thu được nhiều dẫn liệu mới về các quy luật và cơ chế của hoạt lộng
thần kinh cấp cao Nhiều dẫn liệu mới cũng đạt được trong nghiên cúi trập
Trang 18tính của động vật bảng việc sử dung các buồng thí nghiệm đặc biệt cho
phép con vật được vận động tự do trong thời gian thí nghiệm Một phần
các dân liệu này sẽ được kết hợp trình bày trong từng chương của giáo
trình này
1.1.2.5 Ý nghĩa của sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao đối
các ngành khoa học khác
Theo đối tượng nghiên cứu và các nhiệm vụ của khoa sinh lý hoạt
động thân kinh cấp cao, có thể nhân thấy rằng khoa học này có liên quan với nhiều lĩnh vực khác thuộc khoa học tự nhiên cũng như khoa học xã
hội Cho nên sự xuất hiện và phát triển khoa sinh lý hoạt động thần kinh
cấp cao đã làm giàu nội dung cho nhiều ngành khoa học khác như Triết học Tâm lý học, Sinh học, Y học, Giáo dục học
- Đối với triết học:
Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao đã cung cấp cho ngành triết học
nhiều chứng minh khoa học và các nguyên lý chung của duy biệ
chứng Ví dụ, chính sự kiện thành lập phản xạ tiết nước bọt cũng đã chỉ rõ
rằng các biến cố của thực tế quanh ta là nguyên nhân và động lực của
hoạt động tỉnh thần Bất kỳ ai cũng có thể hiểu rằng trong trường hợp chó
tiết nước bọt khi thấy người thường cho nó ăn, thì nguyên nhân của hiện
tượng đó chính là sự có mặt của người thường cho chó ăn Thực là quái gở nếu có người, ngược lại cho rằng sự có mặt của người cho chó ăn phụ thuộc vào hiện tượng tiết nước bọt ở chó Nói cách khác, thực tế bao
quanh ta tồn tại độc lập đối với các hiện tượng tỉnh thần do thực tế đó gây
ra Ví dụ đơn giản trên cũng đủ làm sáng tỏ tiền để cơ bản của triết học
duy vật cho rằng vật chất, thiên nhiên tồn tại khách quan ngoài ý thức và
không phụ thuộc vào ý thức của con người Ý thức chỉ là phản ánh của sự tồn tại và tư duy là sản phẩm của vật chất có tổ chức cao, là sản phẩm của
não bộ
- Đối với tâm lý học
Khoa tâm lý học qua hàng ngàn năm nghiên cứu quá trình tư duy của con người, lần đầu tiên có được kiến thức vững chắc về cơ sở sinh lý của
tư duy Khoa tâm lý học trước đây không biết được các quy luật khách
quan về hoạt động của não bộ, nên đã rút ra những nhận định về hoạt
động đó từ các cảm tưởng và cảm xúc chủ quan Đến nay vẫn còn nhiều
Trang 19
người cho rằng hiện tượng tỉnh thần (ý nghĩ, cảm giác) là thud
giới chủ quan, mặc dù hoàn toàn đã rõ là nếu như những ý nghĩ của con
người không có biểu khách quan trong lời nói và trong hành động,
thì chúng ta không thể biết gì về họ cả Như vậy, tâm trạng và tâm lý của con người vừa có các biểu hiện khách quan vừa có các biểu hiện chủ
quan, chứ không phải chỉ có các biểu hiện chủ quan
về thế
Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao nhờ các phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện đã mở ra con đường khách quan để nghiên cứu
các cơ chế sinh lý hoạt động tỉnh thần của não bộ, làm cho sinh lý học và
tâm lý học có chung đối tượng nghiên cứu, đó là chức năng cấp cao của não bộ Tuy cùng một đối tượng nghiên cứu, nhưng Pavlov cho rằng mỗi
ngành khoa học - sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao và tâm lý học - đến
với đối tượng nghiên cứu của mình bằng các phương pháp và các khái
niệm khác nhau mới có thể đưa đến việc “gắn liền chủ quan với khách
quan” trong công việc nghiên cứu đời sống tỉnh thần - Đối với khoa giáo dục học:
Khoa học giáo dục cũng đã tìm thấy trong sinh lý hoạt động thần
kinh cấp cao lý thuyết giáo dục và đào tạo Có thể nói rằng theo cơ chế sinh lý, thì mọi sự giáo dục và đào tạo đều là sự thành lập các phản xạ
có điều kiện thuộc các hình thức khác nhau và ở các mức độ phức tạp khác nhau
Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao đã dùng tiếng nói của phản xạ
có điều kiện để giải thích các quy luật giáo dục học đã được các nhà giáo
chú ý đến từ lâu Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao qua nghiên cứu các loại hình thần kinh đã giải thích được những biểu hiện khác nhau vẻ tính
khí, về khả năng của từng con người, do đó giúp cho các nhà giáo tìm
được các phương pháp đúng đắn, thích hợp để giáo duc, đào tạo các thế hệ trẻ
- Đối với ngành y học:
Nếu các ngành triết học, tâm lý học, giáo dục học tìm được sự liên quan giữa ngành mình với khoa sinh lý hoạt động thân kinh cấp cao, thì
ngành y học không thể không có quan hệ chặt chẽ với sinh lý hoạt động,
thần kinh cấp cao Biết được vai trò điều khiển của hệ thần kinh đối với
cơ thể của con người, các thầy thuốc đã có quan điểm mới đối với bản
chất và quá trình phát triển của bệnh tật, biết được ảnh hưởng của tâm
Trang 20trang va tinh than doi với trang thái của sức khỏe và sự phát triển của
benh tat Trong y học đã áp dụng các phương pháp mới để phòng ngừa và
điều trị nhiều chứng bệnh theo cơ chế hình thành các phản xạ có điều
kiện, Đặc biệt sinh lý hoạt động thân kinh cấp cao đã g
trong lĩnh vực vệ sinh, phòng bénh và trong việc tổ chức lao động, thể
dục thể thao Trong các ngành khác nhau của y học sinh lý hoạt động
thần kinh cấp cao có quan hệ gân nhất với các khoa học thần kinh và tâm
thân Đối với các bệnh nhân thản kinh — tâm thần người thầy thuốc trước
hết phái biết được cơ chế bệnh sinh của căn bệnh, phải hiểu được người
bẻnh Sau đó, người thầy thuốc cần phải biết được sự hiểu biết của người
benh về bệnh trạng của họ và thực trạng của bệnh, phải tìm hiểu đặc điểm
cả thể của người bệnh Từ đó mới có thể đẻ ra được cách điều trị hợp lý
Qua hệ thống tín hiệu thứ hai, băng cách trao đổi với người bệnh, người the đó cũng là cách giúp cho cơ thể chóng hồi phục án liên với y học
ý thuốc trong nhiều trường hợp có thể làm cho bệnh nhân đỡ lo lắng và - Đối với ngành sinh học
Khoa sinh học cũng liên quan với khoa sinh lý hoạt động thần kinh
cấp cao trong việc giải quyết những vấn dé cơ bản về quá trình tiến hóa
của thế giới động vật Ví dụ như vấn đẻ vẻ sự biến đổi tỉnh vi trong tập
tính và sự thích nghỉ tài tình của các động vật với s liên tục của điều kiện sống V( sinh học, không hiểu biết sinh lý hoạt động thần
kinh cấp cao khó có thể hiểu được sự biến đổi trong tập tính của con vật,
bởi vì phản ứng của con vật xảy ra sớm hơn so với các tác nhân gây ra
phản ứng đó Ví dụ, khi trông thấy chậu đựng thức ăn con chó đã liếm
lưỡi và dịch vị đã tiết ra trước khi nó được ăn Con thỏ rừng ngửi thấy mùi chó, sói đã tìm đường trốn thoát trước khi chó sói đến được gần nó Sự
“thấy trước” điều sắp xảy ra như vậy chính là dạng thích nghỉ sinh học
cao nhất và các quy luật của sự thích nghỉ này được giải thích bằng ý
nghĩa tín hiệu của phản xạ có điều kiện Sự chọn lọc, biến dị và di truyền các phản xạ có điều kiện chính là một trong các cơ chế tiến hóa của giới động vật
- Đối với ngành chăn nuôi và chọn giống
Sinh lý hoạt động thần kinh cũng có những đóng góp về mặt lý luận
trong việc nuôi dưỡng, thuần hóa và phát triển những động vật h
Biết được quy tắc thành lập phản xạ có điều kiện tự nhiên, các nhà chăn
nuôi có thể phát triển ở các động vật các tính chất quý giá cho kinh tế, nâng cao được sức sản xuất (sữa, thịt, trứng, lông ) của gia súc, gia cầm
Trang 21
Qua việc phân loại các loại hình thần kinh có thể phát hiện va nhân
giống các con vật có hệ thần kinh có chất lượng tốt, nhanh chóng thích
nghỉ với sự thay đổi của các điều kiện sống, có khả năng chống lại bènh tật
và ít bị tổn thương khi bị tác động của các tác nhân gây stress Ví dụ, xác
định các đặc điểm loại hình thần kinh của ngựa cho phép chọn được những con ngựa non (hai nam tuổi) đáp ứng cho mục đích thể thao, loại bo được những con ngựa có hệ thần kinh yếu, giúp ta tránh được tổn phí thờ gian,
công sức và phương tiện dành cho việc nuôi dưỡng và luyện tập chúng
1.2 PHẢN XẠ - CƠ CHẾ HOẠT ĐỘNG CƠ BẢN CỦA HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
1.2.1 Khái niệm về phản xạ
Chức năng của hệ thần kinh là điều hoà, phối hợp hoạt động của sác cơ quan và hệ thống cơ quan trong cơ thể và làm cho cơ thể thích ứng với điều kiện sống luôn thay đổi của môi trường xung quanh Để thực hiện các chức
năng này, hệ thân kinh phải tiếp nhận thông tin từ ngoại vi, xử lý thông tin và
phat ra các xung động ly tâm đến các cơ quan thực hiện (cơ, tuyến mạch máu ) Toàn bộ các hoạt động này được gọi là phản xạ
Phản xạ (reflexio), tiếng Latinh có nghĩa là phản ánh, một thuit ngữ
được dùng trong lý học để chỉ sự phản chiếu các tia sáng từ một mã: pihản
chiếu Thuật ngữ phản xạ, như ở mục 1 đã nói, được Descartes đưa vào
sinh lý học năm 1644 để chỉ hành động của con người hay động vật khi trả lời lại kích thích từ bên ngoài Về sau các nhà sinh lý học ngườ Triệp
là Prokhasco, nhà sinh lý học người Đức là Muller và nhà y học người
Anh là Hall đã dùng khái niệm phản xạ để giải thích tất cả các hoạt động
được gọi là hoạt động “không tuỳ ý”, không có sự tham gia của vỏ các
bán cầu đại não
Ngày nay trong sinh lý học hiểu rằng phản xạ là sự đáp ứng dat cơ
thể đối với kích thích phát sinh từ bên ngoài hoặc bên trong cơ thể và
được thực hiện với sự tham gia của hệ thân kinh trung ương
Phản xạ được thể hiện bằng sự xuất hiện hay sự ngừng hoạt động mào đó của cơ thể, ví dụ co hay giãn cơ, tiết hay ngừng tiết của các tuyến co
hay giãn các mạch máu
1.2.2 Các loại phản xạ
Khởi đầu của phản xạ là sự tác động của những biến đổi từ môi tường
bên ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong cơ thể lên thụ cảm tlể Ihay
Trang 22một nhóm các thụ cảm thẻ (gọi là trường thụ cam) Do đó, phụ thuộc vào thụ
cảm thể nào được kích thích mà có các phản xạ khác nhau
- Theo ý nghĩa sinh học có the chia các phản xạ thành phản xạ định hướng phản xạ dinh dưỡng phản xạ sinh dục phản xạ vận động và phan
xã tư thể - trương lực
- Theo sự phân bố của các thụ cảm thể trên cơ thể có thể chia ra:
+ Các phản xạ thuộc các thụ cảm thể năm trên bề mặt cơ thể, gọi là các ngoại thụ cảm thể, ví dụ các thụ cảm thể ở các giác quan như tai, mắt, đã, mũi, lưỡi + Các phán xạ thuộc các thụ cảm thể bên trong cơ thể, gọi là các nội thụ cảm thị Ÿ, ví dụ các thụ cảm thể ở các cơ quan nội tạng, mạch máu
phản xạ thuộc các thụ cảm thể bản thể nằm ở gân, cơ, khớp
- Theo kiểu phản ứng người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ
bài tiết, phản xạ tìm mạch, phản xạ hô hấp phản xạ nôn
Cung phản xạ
phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ Tùy theo loại
phản xạ, đơn giản hay phức tạp, mà các cung phản xạ có cấu trúc khác nhau Một cung phan xa don giản gồm có năm khâu (hình 1.1) Đó là thụ
Trang 23Chức năng của thụ cảm thể là tiếp nhận kích thích và biến nàng
lượng của kích thích thành các điện thế hoạt động, còn gọi là các xung
động thần kinh
Chức năng của dây thần kinh hướng tâm là truyền các xung đóng
phát sinh từ các thụ cảm thể về các trung khu thần kinh
Chức năng của trung khu thần kinh là tiếp nhận và xử lý thông tin được truyền đến và phát ra các xung động thần kinh
Chức năng của các dây thân kinh ly tâm là truyền các xung đóng
được phát ra từ trung khu thần kinh đến các cơ quan thực hiện
Chức năng của cơ quan thực hiện là thực hiện chức năng của mình, ví dụ, cơ sẽ co hoặc giãn, tuyến sẽ tiết hoặc ngừng tiết, mạch máu sẽ co
hẹp lại hoặc giãn rộng ra
Dé phan xạ có thể thực hiện được cần có sự nguyên vẹn vẻ giải phẫu
và về chức năng của các khâu thuộc cung phản xạ Nếu thụ cảm thể,
trung khu thần kinh và cơ quan thực hiện bị tổn thương hay các dây thần kinh hướng tâm và ly tâm bị đứt, cũng như sự biến động chức năng của
thụ cảm thể, của trung khu thần kinh và của cơ quan thực hiện hoặc chức
năng dẫn truyền của dây thần kinh bị ngăn chặn (do gây tê) phản xạ
không thể thực hiện hoặc thực hiện không chính xác đầy đủ
Số neuron (tế bào thần kinh) có trong cung phản xạ đơn giản nhất là hai
neuron, gồm neuron thụ cảm (cảm giác) và neuron tác động (ly tâm) Giữa
hai neuron này có một synap, do đó, cung phản xạ này được gọi là cung
phản xạ hai neuron hay cung phản xạ một synap Phản xạ đầu gối là phản xạ có cung phản xạ gồm hai neuron, được thực hiện với thời gian ngắn nhất
(thời gian tiềm tàng của phản xạ đầu gối chỉ bằng 19 - 23 msec)
Các cung phản xạ có nhiều synap còn gọi là cung phản xạ phức tạp
gồm nhiều neuron nối tiếp nhau, trong đó có neuron thụ cảm, một hay
nhiều neuron trung gian và neuron ly tâm
“Trung khu của các phản xạ có cung phản xạ phức tạp (hình 1.2) phân bố ở nhiều nơi trong hệ thần kinh trung ương, từ tủy sống cho đến các phần khác nhau trong não bộ (hành tủy, não giữa, tiểu não, não trung gian
và vỏ các bán cầu đại não) Do đó, khi kích thích vào thụ cảm thể của
cung phản xạ này, ví dụ phản xạ tự vệ đối với kích thích gây đau, hưng
phấn phát sinh từ thụ cảm thể tiếp nhận kích thích gây đau sẽ được truyền
vào tủy sống, truyền lên các trung khu nằm dưới vỏ não và trong vỏ các
bán cầu đại não Kết quả là gây ra cảm giác đau và kèm theo hàng loạt
các phản xạ thực vật như: thay đổi nhịp tim, nhịp thở, trương lực mạch
Trang 24
mau Điều này cũng diện ra khi thực hiện các phan xa dinh dưỡng (nhai, nuốt, tiết nước bọt và dịch vị) Mức đó tham gia của các neuron thuộc
cấu trúc khác nhau thuọc hệ thân kinh trung ương và cường độ của phản
ưng phụ thuộc vào cường độ và thời gian tác dụng của kích thích cũng
như trạng thái của hệ thân kinh trung ương
Trong cung phản xạ này có nhiều trung khu thần kinh nằm ở tủy
sống và các cấu trúc khác trong não bộ (thân não, vùng dưới đổi và vỏ não) Tham gia thực hiện phản xa có cả các tuyến nội tiết, hệ tuần hoàn
và đường thông báo ngược chiều (đường chăm chấm) từ cơ (thụ cảm thể bản thể) thến nạo i a ve Thụ cảm thể Mr báo ngư: ch Hình 1.2 Sơ đồ cung phản xạ phức tạp
1.2.4 Đường liên hệ ngược
Trong quá trình thực hiện các phản xa phức tạp cũng như thực hiện
Trang 25nói trên, còn có sự tham gia của các neuron hướng tâm có chức nàng
truyền các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nằm trong các cơ quan
thực hiện Đường truyền các xung động này gọi là đường hướng tâm ngược
hay đường thông báo ngược (hình 1.3) Nhờ đường thông báo ngược này
mà hệ thần kinh trung ương nhận được thông tin về đặc điểm và mức hoạt
động của cơ quan thực hiện để đối chiếu thông tin vừa nhận được với nội dung thông tin được truyền đi trước đó Từ đây sẽ có một luồng thông tỉn
bổ sung (điều chỉnh) gửi đến cơ quan thực hiện, nếu cần thiết Cơ quan thực hiện lại hoạt động và lại gửi thông tin ngược về trung ương để thóng
báo kết quả vừa được thực hiện Quá trình sẽ tiếp tục cho đến khi cơ thể có
được đáp ứng đầy đủ đối với kích thích khởi động ban đầu
Chính sự có mặt của đường liên hệ ngược hay đường hướng tâm ngược này trong cung phản xạ mà trong một số tài liệu sinh lý học các tác
giả gọi cung phản xạ là vòng phản xạ Thực ra gọi như vậy là không
chính xác
Hình 1.3 Sơ đồ cung phản xạ với đường liên hệ ngược
1- Thụ cảm thể; 2- Neuron hướng tâm; 3- Neuron trung gian; 4- Neuron ly tâm,
5- Cơ quan thực hiện; 6- Thụ cảm thể bản thể (thoi cơ); 7- Neuron thuộc đường liên
hệ ngược; Các mũi tên - hướng đi của các xung thần kinh
Sự điều hòa chính xác hơn các quá trình sinh lý có thể đạt được bang
cách là từ hệ thần kinh trung ương thường gửi các tín hiệu (các xung động
Trang 26than kinh) đến cả phân đâu của cung phản xa, tức là các thụ cảm thể Các
tín hiệu này có thể làm tăng hoặc làm giảm số lượng các thụ cảm thể
trong trường thụ cảm, và trong một số trường hợp còn làm tăng ho:
nguong hưng phân của các thụ cảm thể c giảm
“Theo nguyên tác đường liên hệ ngược có thể thực hiện không chỉ các hoạt động tập tính phức tạp (sẽ để cập đến trong bài "Hệ thống chức
năng”), mà còn có tác dụng duy trì tính hàng định của nhiều thông số
sinh lý - hóa sinh, như nhiệt độ cơ thẻ, mức đường huyết, huyết áp v.v
Một trong những ví dụ vẻ các cơ chế điều hòa có sự tham gia của đường
liên hệ ngược là cũng phản xạ đồng tử Chúng ta biết rằng dưới tác dụng
của ánh sáng có cường do mạnh đồng tử sẽ co lại đó là do có phản xạ đồng tử Phản xạ đồng tử điền ra bởi vì từ các thụ cảm thể của võng mạc
(các tế bào quang học hình nón và hình que) luôn gửi vẻ trung khu thần
kinh tương ứng trong não bộ các tín hiệu thông báo vẻ mức chiếu sáng ở
võng mạc Khi mức chiếu sáng tăng cao hơn trị số cho phép võng mạc
hoạt động tốt nhất, sẽ gây co cơ vòng và làm cho con ngươi thu hẹp |: Sự thu hẹp con ngươi được tiếp tục cho đến khi trị số tín hiệu từ các tế
bào thụ cảm quang học ở võng mạc chưa đạt mức tối ưu Ngược lại, khi ở
trong tối, do thiếu ánh sáng nên đồng tử sẽ giãn rộng để tăng lượng ánh
sáing chiếu vào mát, có nghĩa là tăng cường độ kích thích vào các tế bào thu cam quang học trên võng mạc
Hiện tượng hướng tâm ngược biểu hiện rất rõ trong các thí nghiệm (test) tâm lý, khi yêu âu người tham gia thí nghiệm nâng một vật nhẹ,
bên ngoài không khác so với một vật nặng Ví dụ, để trước
búa làm bằng bìa cứng, nhưng
ật Người đó không biết rằng chiếc búa này là
búa với một sức mạnh tương đối lớn Bởi vì trọng lượng của chiếc búa giả không tương ứng với lực bỏ ra, do đó sẽ có
động tác nâng búa rất mạnh, mất điều phối Nhưng yêu cầu người thử
nghiệm cầm lại chiếc búa này lần thứ hai thì anh ta sẽ cầm nó như một vật nhẹ, bởi vì từ các thụ cảm thể ở cơ tay của anh ta đã thông báo cho hệ song nhìn
mặt người tham gia thí nghiệm một chỉ:
giống hệt như chiếc búa th
nhẹ nên đưa tay cầm lâ
thán kinh trung ương biết rằng đây là vật nhẹ
Như vậy, nhờ đường liên hệ ngược mà hệ thần kinh trung ương luôn
nhận được thông tin về các kết quả của các vận động tùy ý và phụ thuộc
Trang 27vào những thông báo đó có thể đánh giá mọi hoạt động kiểu phản xạ và
thực hiện các động tác mới với hiệu quả cao nhất Nguyên tắc đường liên
hệ ngược bảo đảm cho việc điều khiển một cách hoàn thiện các quá trình
từ phía hệ thần kinh, đó là sự điều khiển không thể theo kiểu một chiều
1.2.5 Tính chất của phản xạ không điều kiện và có điều kiện
Theo I P Pavlov và theo sự xuất hiện của các phản xạ trong quá
trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể, người ta chia ra các phản xạ bẩm sinh (phản xạ không điều kiện) và phản xạ tập nhiễm (phản xạ có điều kiện)
1.2.5.1 Tính chất của các phản xạ không điều kiện
Các phản xạ không điều kiện có các tính chất sau:
- Là các phản xạ bẩm sinh
~ Có sẵn cung phản xạ
~ Được di truyền
~ Mang tính chất của loài
- Tương đối ổn định trong suốt đời sống của cá thể
~ Phát sinh khi có kích thích thích ứng tác động lên thụ cảm thể hay
trường thụ cảm thể nhất định
Động tác mút (bú) của những động vật có vú xuất hiện ngay sau k:hi
sinh là ví dụ về một phản xạ không điều kiện
Điều cân lưu ý là có một số phản xạ không điều kiện không xuất
hiện ngay sau khi sinh Ví dụ, các phản xạ vận động (động tác lẫy, trườm, bò, vịn đứng và đi ở trẻ con), các phản xạ sinh dục chỉ xuất hiện ở động
vật và người qua một thời gian dài sau khi sinh, nhưng chúng nhất 1ịnh phải xuất trong diéu kiện hệ thần kinh và cơ thể phát triển bình thường Các phản xạ này được củng cố trong quá trình phát triển chủng
loại và được di truyền
1.2.5.2 Tính chất của các phản xạ có điều kiện
Các phản xạ có điều kiện có những tính chất sau:
~ Được tập nhiễm hay hình thành trong quá trình phát triển cá thé
Trang 28- Khong c6 san cung phan xa - Không được di truyền
~ Mang tính chất của cá thẻ
~ Có thể bị mất đi khi điều kiên tạo ra nó không còn nữa
- Là phản xạ có thể được hình thành với các loại kích thích khác
nhau, tác dụng lén các thụ cảm thể hoặc các trường thụ cảm thể khác nhau nếu được đi kèm theo kích thích đó là một kích thích của một phản
xạ không điều kiện nào đó
Kỹ năng sản mỏi của chó nhà, kỹ năng cưỡi xe đạp của khỉ và gấu
trên sân khẩu xiếc, đó là những ví dụ vẻ sự hình thành các phản xạ có
điều kiện ở các động vật được người luyện cho 1.2.6 Bản năng
Trong hoạt động sống của các động vật (và người) có những hoạt
phản xạ không điều kiện, cũng không phải là phản xạ c6 điều kiện mà là một chuối các phản xạ không điều kiện và có điều ác phản ứng có liên quan với hoạt
c loài chim gồm phản xạ giao phối giữa con động không phải kiện nối tiếp nhau Ví dụ, toàn bộ động sinh dục, sinh sản ở
trống và con mái, hoạt động làm tổ, đẻ trứng ấp trứng, tìm mồi nuôi con,
tập cho chim con bay đó là một chuối phản xạ và được gọi là bản năng
Ban nang lam mẹ của các động vật có vú và người cũng như bản năng
sinh đục - sinh sản của các loài chim cũng được củng cố trong quá trình
phát triển chủng loại và phát triển cá thể Có thể nói, bản năng là một
dạng hoạt động được chương trình hóa trong hệ thần kinh và có sự tham
gia của các yếu tố thần kinh nội tiết và hormon
1.2.7 Phân loại các phản xa có điều kiện
Các phản xạ có điều kiện được hình thành trên cơ sở của bất cứ phản
xa không điều kiện nào, nên có thể phân loại các phản xạ có điều kiện theo các phản xạ không điều kiện Tuy nhiên, theo cách thức hình thành,
theo tinh chất của các kích thích theo đặc điểm của các thụ cảm thể tiếp
Trang 29- Phan xa co diéu kién tự nhiên là các phản xạ có điều kiện được
hình thành với các dấu hiệu hay đặc điểm tự nhiên của kích thích không
điều kiện, ví dụ, mùi của thịt, hình dạng con mồi, tiếng kêu của con vật
sản mồi Một lần nào đó chó được ăn thịt, sau đó ngửi thấy mùi thịt ở chó sẽ xuất hiện phản xạ tiết nước bọt Một lần nào đó mèo con được mèo mẹ bắt chuột cho ăn, sau đó mèo con trông thấy chuột sẽ vồ ngay để ăn thịt Một lần nào đó các con thỏ nghe tiếng tru của chó sói và đuổi chúng, sau đó nghe tiếng chó sói tru, chúng sẽ lập tức chạy trốn, nghĩa là
ở chúng xuất hiện phản xạ tự vệ có điều kiện
Đặc điểm của các phản xạ có điều kiện tự nhiên là chúng được hình
thành nhanh chóng chỉ sau một vài lần nhận được đặc điểm tự nhiên của
kích thích có điều kiện
~ Phản xa có điều kiện nhân tạo là các phản xạ có điều kiện được
thành lập với các tác nhân không có các dấu hiệu tự nhiên liên quan với
phản xạ không điều kiện Phản xạ tiết nước bọt có điều ở chó với tín hiệu tiếng chuông là một ví dụ về một phản xạ có điều kiện nhân tạo
Tiếng chuông không có những tính chất có thể gây tiết nước bọt Do đó,
các phản xạ có điều kiện nhân tạo rất khó thành lập Để có được phản xa này cần phải lặp đi, lặp lại nhiều lần giữa tín hiệu có điều kiện (tiếng
chuông) với kích thích không điều kiện (trong trường hợp thành lập phản
xạ tiết nước bọt là thức ăn, hoặc acid loãng cho vào mồm con vật)
Kích thích không điều kiện được sử dụng phối hợp với kích thích có diéu kiện để thành lập phản xạ có điều kiện được gọi là tác nhàn
củng cố
- Phản xạ có điều kiện đối với thụ cảm thể ở ngoại vi là các phản xạ
có điểu kiện được thành lập khi phối hợp các tín hiệu từ môi trường bên
ngoài tác dụng lên các cơ quan phân tích thị giác thính giác, khứu giác,
vị giác, bộ máy tiền đình, nhiệt, kích thích gây đau với một loại kích
thích không điều kiện nào đó
- Phản xạ có điều kiện đối với các thụ cảm thể bản thể và các thụ cảm
thể trong các cơ quan nội tạng là các phản xạ có điều kiện khác nhau với các
kích thích tác động vào các thụ cảm thể bản thể ở gân, cơ, khớp và các thụ cảm thể ở dạ dày, ruột, thận, bàng quang, các tuyến, mạch máu v.v
Trang 30- Theo cae cơ quan thực hiện phản xạ người ta chía ra: phản xạ dinh
dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động - dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ
vận động - tự vệ có điều kiên v.v
- Theo mức độ phức tạp khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện với
kích thích không điều kiện hoặc tín hiệu có điều kiện với các phản xạ có điều kiên đã được hình thành trước đó người ta chia ra: phản xạ có điều kiện bậc [, bậc II, bậc II và các phản xạ có điều kiện ở các bậc cao hơn
+ Phản xạ có điều kiện bậc [ là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện với một kích thích không điều kiện Ví dụ phối hợp ánh sáng với thức an để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều
kiện đối với tín hiệu ánh sáng
+ Phản xạ có điều Kiện bậc II là phản xạ có điều kiện được hình
thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện thứ hai với phản xạ có điều
kiện bậc I Ví dụ, cho tín hiệu mới là tiếng chuông tác dụng, sau đó là
ánh sáng và cuối cùng là cho chó ăn Sau nhiều lần như vậy tiếng chuông
sẻ gây tiết nước bọt giông như ánh sáng
+ Phản xạ có điều kiện bậc II là phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện thứ ba với phản xạ có điều kiện bậc II Ví dụ, cho tín hiệu mới là tiếng chuông,
ng và cuối cùng là thức ăn Sau nhiều lần phối hợp như tiếng cdi, sau do I sau nữa là ánh y' tiếng còi ẽ gây tiết nước bọt giống như tác dụng của tiếng chuông và ánh sáng đã sử dụng trước đó
Theo cách thức như vậy ta có thể thà
kiện ở các bậc cao hơn (bậc IV, V, VIL ) Điều đáng chú ý là các phản xạ h lập được các phản xạ có điều có điều kiện ở các bậc càng cao, càng khó thành lập Ở chó chỉ có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện bậc II; Ở khi có thể thành lập cao hơn (có thể đến bậc VỊ); Ở phản xạ có điều kiện ở các bậc cao hơn ở các bí được các phản xạ có điều ki người có thể thành lập được
nữa Nhờ đó mà con người có thể tiếp thu và học tập những kiến thức,
kinh nghiệm của nhân loại ngày càng nhiều hơn, phức tạp hơn, đồng thời
Trang 311.2.8 Ý nghĩa sinh học của các phản xạ có điều kiện
Trong quá trình tiến hóa ở động vật đã hình thành cơ chế đặc biệt,
tạo khả năng phản ứng không chỉ đối với các kích thích không điều kiệ)
mà còn đối với nhiều kích thích “vô quan” trùng thời gian với kích thích
không điều kiện Nhờ cơ chế này mà sự xuất hiện các kích thích “vô
quan” thông báo được sự sắp xuất hiện của các tác nhân có ý nghĩ: sinh
học, làm cho mối liên hệ giữa con vật với thế giới bên ngoài được mở
rộng và trở nên hoàn thiện hơn, tỉnh vi hơn Con vật có được khả năng thích nghỉ tốt hơn đối với sự biến đổi của môi trường sống Nếu cíc tín hiệu "vô quan” xuất hiện sớm hơn tác dụng của thức ăn vào các receptor ở khoang miệng, thì sự tiết các dịch tiêu hóa sẽ xảy ra sớm hơn :o Với
thức ăn được đưa vào cơ thể Điều đó có tác dụng làm dễ dàng cho sự tiêu
hóa thức ăn Khi những con sói con được mẹ chúng dẫn đi tìm mỏi, thì kích thích không điều kiện (thức ăn) ở chúng sẽ trùng với hàng lou cac tín hiệu xuất hiện trước đó Các tín hiệu như vậy gồm có mii cla con
mồi, tiếng kêu của con mồi, tiếng động phát ra từ sự vận động của con
mồi và cuối cùng là hình dạng của con mồi Sự lặp lại nhiều lần cíc tín hiệu đó với việc tìm được thức än sẽ dẫn đến việc hình thành ở cíc sói
con các phản xạ có điều kiện Các phản xạ này giúp cho các sói can: rất nhiều trong việc tìm mồi Còn các phản xạ tự vệ có điều kiện lai gitp cho
con vật kịp thời chuẩn bị để bảo vệ hoặc chạy trốn khỏi mối đc doạ nguy hiểm đối với nó Âm thanh (tiếng kêu) của con vật săn mồi phát re, mii
của con vật sản mồi, dấu chân của kẻ săn mồi trên mặt đất - tất cả những
dấu hiệu đó đều gây ra phản xạ tự vệ ở các con vật Con cừu con clưa có được những mối liên hệ tương ứng, nên nó không chạy trốn khi kẻ sản mồi đến gần và sẽ chết Trong khi đó con cừu trưởng thành vội chạy trốn
khi phát hiện được dấu hiệu đầu tiên của kẻ sản mồi Như vậy, bảng ý
nghĩa của tín hiệu mà phản xạ có điều kiện đảm bảo được sự sốrg của
động vật Tuy nhiên, tác dụng từ xa của phần lớn các kích thích có điiều kiện không phải là tính ưu việt duy nhất của các đường liên hệ thần kinh
tạm thời Nếu các phản xạ không điều kiện bảo đảm sự thích nghỉ của cơ
thể chỉ trong điều kiện ổn định, thì các phản xạ có điều kiện khôn; phải
luôn luôn được ổn định, vững chắc, mà mang tính tạm thời, có th¿ thay
đổi, nên có tác dụng giúp cho cơ thể con vật có khả năng thay đổi h:anh
Trang 32
chong cde phan tng cing nhu cic tap tinh cua né khi cdc diéu kien sống
của rnôi trường thay đói Như vậy, để có thể thích nghỉ một cách hoàn
thiên va tinh vi với những điều kiên sống thay đổi trong quá trình tiến
hóa, ở các động vất đã xuất hiện một dạng tác dụng qua lại với mơi
trường xung quanh hồn thiện hơn đó là các phản xạ có điều kiện
Cũng cần nói thém ràng, nhờ có các phản xạ có điều kiện nên đã
diễn ra sự truyền thông tin từ thế hệ này sang thế hệ khác Thế hệ bố mẹ đã truyền kinh nghiệm sống và các đường liên hệ trong cung phản
xạ có điều kiện cho thể hệ con Kinh nghiệm của thế hệ bố mẹ càng
giàu, thì qua cơ chế phản xạ có điều kiện, kinh nghiệm của thế hệ con
cũng càng giàu
Các phản xạ có điều kiến là hiện tượng phổ biến Chúng có ở tất cả
ể từ những động vật đơn giản nhất đến con người
các loài động vật,
Ở tất cả các loài động vật có xương sống (cá, lưỡng cu, bd sat, chim
và động vật có vú) các phản xạ có điều kiện đều được hình thành theo
một nguyên tắc, nhưng trong quá trình hình thành các đường liên hệ tạm
thời có sự tham gia của các phần khác nhau của não bộ Ở cá và lưỡng cư,
các phần này là não giữa và tiểu não Ở bò sát và chim chức năng nối liền đường liên hệ thần kinh tạm thời là của não trung gian và não trước Ở
động vật có vú, trong đó có người hoạt động phản xạ có điều kiện là chức năng của toàn bộ não bộ và đặc biệt là của vỏ các bán cầu đại não
NỘI DUNG ÔN TẬP
1 Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao, hoạt động thần kinh cấp thấp phẩn xạ, phản xa có điều kiện, phản xạ không điều kiện, cung
phần xạ
2 Những quan niệm trong thời cổ về hoạt động thần kinh cấp cao
3 Thành tựu nghiên cứu hoạt động thắn kinh cấp cao thời Pawov và sau Pavou
4 Ý nghĩa sinh lý hoạt động than kinh cấp cao đối với các ngành khoa
học khác
5 Khái niệm về phản xạ, cung phản xạ
6 Tính chất của các phản xạ không điều kiện và có điều kiện .Ý nghĩa sinh học của các phản xạ có điều kiện
Trang 33Chuong II
ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO
2.1 ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU
Như chúng ta đã biết, đối tượng của sinh lý học là nghiên cứu các
chức năng, nghĩa là nghiên cứu hoạt động sống của các cơ quan (tim, gan, thận ), các hệ thống cơ quan (tuần hồn, hơ hấp, tiêu hoá ) trong cơ
thể người và động vật Còn chức năng tỉnh thần được thực hiện do các
trung khu cao cấp của não bộ, do đó, đối tượng của sinh lý hoạt động
thần kinh cấp cao là nghiên cứu chức năng tỉnh thần của hệ thần kinh
Ở đây cần nhấc lại một lần nữa ý kiến của Pavlov vẻ đối tượng
nghiên cứu của sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao Người cho rằng tuy cùng một đối tượng nghiên cứu - chức năng tỉnh thần của hệ thần kinh,
nhưng sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao và tâm lý học đến với đối
tượng nghiên cứu của mình bằng các phương pháp và các khái niệm
khác nhau
Mặc dù các quá trình tâm lý không thể tách rời các quá trình thần
kinh, không thể diễn ra song song và không phụ thuộc vào các quá trình
thân kinh, song các quá trình tâm lý không thể được xem là đồng nhất với
các quá trình thần kinh Các quá trình tâm lý và các quá trình thần kinh vẻ chất là không giống nhau, nhưng chúng gắn liền với nhau, liên quan
với nhau và phụ thuộc lẫn nhau
Khi nói vẻ nhiệm vụ I P Pavlov cho rằng sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao có các nhiệm vụ sau:
- Thứ nhất là tìm hiểu bản chất của các quá trình hưng phấn và ức chế cùng sự tác động qua lại giữa chúng
Trang 34- Thứ hai là nghiên cứu quá trình phân tích và tổng hợp trong vỏ các
bán cầu đại não
- Thứ ba là nghiên cứu mối quan hệ giữa tính chất hoạt động tích cực
của não bộ và những biến đổi trong các yếu tô thần kinh, tức là nghiên
cứu quá trình trao đổi chất và các hiện tượng lý, hoá học trong các yếu tố
thân kinh
- Thứ tư là nghiên cứu các đặc điểm hoạt động của hệ thần kinh của
các động vật năm trên các bậc thang tiến hoá khác nhau
- Thứ năm là nghiên cứu các đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở
các động vật nông nghiệp, nhằm tìm những quy luật hướng dẫn sự phát
triển và thay đổi các tính chất cơ bản trong hoạt động thần kinh cấp cao
của chúng theo hướng có lợi cho thực tiền chan nuôi
- Thứ sáu là nghiên cứu đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở
người trước hết là nghiên cứu hệ thống tín hiệu thứ hai (tiếng nói)
và sự phát triển mối quan hệ giữa hệ tín hiệu thứ nhất và hệ tín hiệu
thứ hai
- Thứ bảy là nghiên cứu bệnh lý thần kinh, phối hợp với y học
trong cuộc chiến đấu chống bệnh tật, đặc biệt là bảo vệ sức khoẻ
tỉnh thần
Khi nói vẻ các nhiệm vụ của sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao I.P Pavlov đã phát biểu rằng: Nhiệm vụ của các nhà sinh lý học là
hướng dẫn cho người ta không chỉ biết làm những việc có ích, biết cách
nghỉ ngơi, biết cách ăn uống v.v , mà còn phải biết suy nghĩ, biết cảm
xúc và biết ham thích thế nào cho đúng”
Trong những năm gần đây, nhờ sự phát triển mạnh các ngành khoa
học, kỹ thuật các nhà sinh lý học đã sử dụng nhiều phương pháp nghiên cứu hiện đại như phương pháp điện sinh lý, phương pháp hố - mơ, phương pháp nghiên cứu bằng kính hiển vi điện tử v.v đã đi sâu nghiên
cứu nhiều vấn để mới như:
- Nghiên cứu cấu trúc - chức năng của các nhóm tế bào thần kinh,
từng tế bào thần kinh và các thành phần của nó
- Nghiên cứu các chất dân truyền thần kinh, các hormon và các
neuropeptid có vai trò quan trọng trong hoạt động của hệ thần kinh nói
chủng và trong hoạt động thần kinh cấp cao nói riêng
Trang 35~ Nghiên cứu hoạt tính và các mối liên hệ qua lại giữa các neuron - Nghiên cứu những quy luật cơ bản và các cơ chế hình thành các
phan xạ có điều kiện, cũng như cơ sở cấu trúc — chức năng của đường liên
hệ thần kinh tạm thời
- Nghiên cứu đặc điểm của các loại phản xạ có điều kiện thao tác
(phản xạ có điều kiện type II)
- Nghiên cứu vai trò của các phản xạ định hướng
- Nghiên cứu sự phát triển cá thể và phát triển chủng loại của hoạt
động thần kinh cấp cao
- Nghiên cứu các cơ chế hình thành động lực, cảm xúc và trí nhớ 2.2 CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG THẦN
KINH CAP CAO
Hoạt động thần kinh cấp cao còn được gọi là hoạt động phản xạ có điều kiện được thực hiện trên cơ sở của các phản xạ có điều kiện Do đó, phương pháp chủ yếu được sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao là phương pháp phản xạ có điều kiện
Trong trường hợp nghiên cứu hành vi, tập tính cũng là biểu hiện của
hoạt động thần kinh cấp cao người ta còn sử dụng phương pháp thao tác hay phương pháp sử dụng cơng cụ
Ngồi ra, trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao còn có các phương pháp bổ sung như phương pháp quan sát trong lâm sàng, phương
pháp kích thích các cấu trúc khác nhau của não bộ, phương pháp cắt bỏ
từng phần của não bộ, phương pháp điện sinh lý, phương pháp dược lý-
thần kinh, phương pháp quan sát trực tiếp hành vi của các động vật thí
nghiệm, phương pháp điều khiển học, phương pháp mô hình hóa v.v 2.2.1 Phương pháp nghiên cứu phản xạ tiết nước bọt có điều
kiện kinh điển của I P Pavlov
Các phản xạ có điều kiện được Pavlov nghiên cứu đầu tiên trên chó
vào những năm đầu của thế kỷ XX là phản xạ tiết nước bọt có điều kiện
Phương pháp này được xem là phương pháp kinh điển, có thể được sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao trên nhiều loại động vật khác nhau
Trang 36
Vi sao chọn chó và chọn phản ứng tiết nước bọt ở chó để nghiên cứu
hoạt động thần kinh cấp cao, Pavlov đã phát biểu như sau:
Chó là người bạn đồng hành của con người từ thời tiền sử, giúp đỡ con người trong nhiều hoạt động sống khác nhau như đi sản, canh gác
Chúng ta biết răng tập tính phức tạp đó ở chó chủ yếu liên quan với các bán
cau đại não Phản xạ tiết nước bọt rất thuận lợi Ta có thể đo rất chính xác
cường độ của phản xạ tiết nước bọt hoặc bảng giọt hoặc bảng độ chia trên
dung cụ thu nước bọt”
2.2.1.1 Các bước tiến hành
Theo phương pháp kinh điển của Pavlov, thì trước hết phải chuẩn bị
con vật thí nghiệm để có thể theo dõi được quá trình tiết nước bọt Muốn
thể cần phải phẫu thuật để đưa ống Stenon của tuyến nước bọt ở mang tai
ra ngoài da má Nhờ gắn phểu vào da má của chó tại lỗ ống thoát nước
bọt ta có thể thu được nước bọt ở chó tiết ra trong quá trình thành lập
phản xạ có điều kiện Chiếc phẻu được nối liên với hệ thống thu, rồi dẫn nước bọt ra ngoài để đo lượng nước bọt tiết ra (hinh 2.1)
am
1
Hình 2.1 Dụng cụ Ganighe - Cubanov dùng để thu
và xác định nước bọt tiết ra từ tuyến mang tai chó
1- Phhễu thu nước bọt; 2- Bình chứa nước nối với hệ thống ghi nước bọt, 3- Bóng cao su để bơm nước trong hệ thống; 4- Màng ngàn cách giữa phòng thí nghiệm và hệ thống ghi; 5- Vòi để thông nước ra ngoài; 6- Ống thủy tinh chứa dung dịch có màu;
7- Ống thủy tỉnh khắc độ; 8- Vòi thải dung dịch màu; 9- Binh đựng dung dịch màu
“Thí nghiệm thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó được tiến
hành trong phòng cách âm để có thể loại trừ các kích thích ngoại lai Chó
được đứng cố định trên giá thí nghiệm nhờ các dây deo vao ben va nách
(hình 2.2)
Trang 37Hình 2.2 Sơ đồ phòng thí nghiệm nghiên cứu hoạt động phan xa có điều kiện ở chó
Trong phòng thí nghiệm có trang bị các phương tiện dùng làm tín hiệu hay kích thích có điều kiện (chuông điện, bóng đèn, máy gõ nhịp
v.v ) Kích thích không điểu kiện, còn gọi là tác nhân củng cố được
dùng trong phòng thí nghiệm của Pavlov là thức ăn gây tiết nước bọt mạnh (bột thịt trộn với bột lạc) hoặc acid loãng qua một ống cao su đổ
trực tiếp vào miệng con vật
Gọi là kích thích có điều kiện, vì để gây ra phản ứng mong muốn cần phải có điều kiện kèm theo, nghĩa là phải củng cố nó bằng một kích thích
không điều kiện Ví dụ, thức ăn đi kèm sau ánh sáng, thì ánh sáng mới gây tiết nước bọt Gọi là kích thích không điều kiện, vì bản thân nó có thể
gây ra một phản ứng thích ứng, ví dụ, thức an gay tiết nước bọt, không
cần kèm theo bất kỳ điều kiện nào
Người làm thí nghiệm thông qua các công tắc mắc ở bàn điều khiển
đặt bên ngoài phòng cách âm có thể điều khiển phát các tín hiệu có điều
kiện và không điều kiện
Các bước thí nghiệm được tiến hành như sau: cố định chó trên giá thí
Trang 38cách tự động đấy thức an đến trước mất con vật), nói cách khác cho tín
Hiệu không điều kiện tác dung Thức an là kích thích thích ứng gây ra
phan xạ tiết nước bọt không điều kiên Việc cho chó ăn sau khi bật ánh
sáng (kích thích có điều kiến) được Pavlov gọi là sự củng cố tín hiệu có
điều kiện bằng kích thích không điều kiện
Sau một số lần (thường là từ bốn đến năm lần) phối hợp tín hiệu có điều kiện và tín hiệu không điều kiện (bật ánh sáng, cho chó an) như v ánh sáng trước đó không có liên quan gì với phản xạ tiết nước bọt, bây giờ có tác dụng gây ra tiết nước bọt Nước bọt tiết ra khi ta bật ánh sáng
là biểu hiện của sự hình thành phản xa tiết nước bọt có điều kiện Kích
thích ánh sáng (tín hiệu có điều kiện) đã trở thành tác nhân gây tiết nước
bọt giống như tác dụng của thức an
„ ở chó sẽ có hai lần
tiết nước bọt Lần thứ nhất nước bọt tiết ra khi ánh sáng xuất hiện được
gọi là tiết nước bọt có điều kiện lần thứ hai nước bọt tiết ra khi chó ăn
thức ăn được gọi là nước bọt không điều kiện
Sau khi phản xạ có điều kiện đã được hình t
2.2.1.2 Các điều kiện cần thiết để thành lập phản xạ có điều kiên
Để có thể thành lập được phản xạ tiết nước bọt có điều kiện theo
kiểu của I P Pavlov cần tuân thủ các điều kiện sau
1 Điều kiện quan trọng trước tiên là sự phối hợp đúng thời gian và
trình tự của các kích thích, cụ thể là tín hiệu có điều kiện phải xuất hiện trước tác nhân củng cố từ 2 - 5 giây Trong điều kiện như vậy tác nhân
củng cố có tác dụng ngay trên nền của tín hiệu có điều kiện, nên phản xạ ợc hình thành dể dàng và nhanh chóng Nếu làm ngược
lại, nghĩa là cho tác nhân củng cố xuất hiện trước
thì hồn tồn khơng thể thành lập được phản xa với tín hiệu có điều kiện u đó mới đến tín hiệu
2 Điều kiện thứ hai là tương quan giữa lực tác dụng của tín hiệu có
điều kiện và lực tác dụng của tác nhân củng cố Kích thích không điều kiện phải có tác dụng mạnh hơn tín hiệu có điều kiện về mặt sinh học Trong thí nghiệm này thức ăn là tác nhân củng cố đối với con chó đang đói có ý nghĩa hơn là sự xuất hiện của ánh sáng phát ra từ bóng điện 40W Nói cách khác, kích thích không điều kiện phải tạo cứ điểm hưng phấn mạnh trong hệ thần kinh trung ương Do đó, trong các phòng thí
nghiẻm để thành lập các phản xạ có điều kiện, người ta thường chọn các
Trang 39
dạng hoạt động có liên quan với các chức nãng quan trọng của cơ thể như
các phản xạ dinh dưỡng, phản xa tu vệ Để có thể thành lập phản ›a tiết nước bọt có điều kiện dễ dàng, thường người ta phải để cho con vậ' nhịn
đói trước khi làm thí nghiệm, có nghĩa là tạo ra động lực và quá trình
hưng phấn mạnh trong các cấu trúc thần kinh (vùng dưới đồi, hệ lmrbic
và vỏ các bán cầu đại não)
3 Điều kiện cần thiết thứ ba là hệ thần kinh trung ương phải ởtrang thái bình thường, không bị tác động bởi các kích thích gây hưng phân mạnh hoặc gây ức chế và con vật phải khỏe mạnh
4 Điều kiện cần thiết thứ tư là trong thời gian thành lập phản ‹ạ có
điều kiện, trừ tín hiệu có diéu kiện và tác nhân củng cố, không được có mặt của các kích thích lạ khác Điều này dễ hiểu, vì các kích thích l¿ luôn
gây ra phản ứng định hướng, gây nhiều trung khu hưng phãn tron; rão
bộ, làm cản trở sự hình thành phản xạ có điều kiện Chính vì điều n¿y mà
Pavlov phải tiến hành thí nghiệm trong phòng cách âm
Nếu không tuân thủ các điều kiện nói trên, thì hoặc không thể hành lập được phản xạ có điều kiện, hoặc thành lập rất khó khăn
2.2.2 Các phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện theo
kiểu kinh điển của Pavlov
Cùng với phương pháp nghiên cứu phản xạ tiết nước bọt có điều kiện
kinh điển của Pavlov mô tả trên, trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao còn có các phương pháp khác, ví dụ phương pháp nghiệt cứu phản xạ vận động - tự vệ có điều kiện, phương pháp nghiên cứu phản xạ vận động - dinh dưỡng có điều kiện v.v
2.2.2.1 Phương pháp nghiên cứu phản xạ vận động - tự vệ có điều tiện
Phản xạ vận động - tự vệ có điều kiện được thành lập trên cơ sơ của
phản ứng vận động tránh kích thích gây đau ở các động vật thí nghiệm
Phương pháp phản xạ vận động - tự vệ có điều kiện đầu tiên được tiến hành trong phòng thí nghiệm của Bekhcherov (1908)
Theo phương pháp này thì động vật thí nghiệm (chó) được cố định trên giá thí nghiệm (l) giống như trong phản xạ tiết nước bọt có điiểu kiện Nhung thay cho thức ăn, trong trường hợp này tác nhân củng :ố là
kích thích điện vào da Để làm việc này, trước hết phải gắn các diệt cực
Trang 40kích thích vào chân chó (2) và nói chúng với nguồn điện bằng các dây
dan dién (3) Khi kích thích điện vào chân chó sé làm cho chó giật chan,
đồng thời có thể gây các van dong khác ở thân, đầu, cổ Các động tác
giật chân và các vận dong khác ở chó có thể ghi lại được bằng hệ thống
bút ghi và trụ phi (4)
Khi tiến hành thành lập phan xa van dong - tu vệ có điều kiện ta cho
kích thích có điều kiện, ví dụ tiếng chuông (Š), phối hợp với kích thích điện vào chân (tác nhân củng cò) giống như trong nghiên cứu phản xạ tiết
nước bọt có điều kiện Sau một số lần phối hợp giữa tiếng chuông với
Kích thích điện ta sẽ quan sát được hai lần chó chân, một lần với tín
hiệu có điều kiện là tiếng chuông và một lần với kích thích không điều kiện là kích thích điện Như vậy ở chó đã hình thành phản xạ vận động- tự vệ có điều kiện với tiếng chuông được củng cố bằng kích thích điện (hình 2.3)
Hình 2.3 Thiết bị được sử dụng nghiên cứu phản xạ vận động - tự vệ có điều kiện ở chó
1 Giá thí nghiệm; 2- Điện cực mắc vào chân chó; 3- Dây điện nối tử chân chó đến nguồn điên, 4- Hệ thống but và trụ ghi; 5- Chuông điện
có điều kiện có
3
Các thiết bị dùng để nghiên cứu phản xạ vận động - tự vệ ở cá, chim,
chuột, thỏ v.v là bể nuôi cá, lồng hoặc chuồng phản xạ được mắc bóng
Phương pháp nghiên cứu phản xạ vận động - tự
thể tiến hành trên nhiều động vật khác nhau chim, thỏ, chuột v.v