TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN TH Ơ KHOA THỦY SẢNHÀ THANH PHONG NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG VỀ SINH TR ƯỞNG, TUỔI THỌ CÁC CHỈ TIÊU SINH SẢN CỦA ARTEMIA DÒNG SFB ĐƯỢC THẢ NUÔI Ở NHỮNG ĐIỀU KIỆN KHÁC NHAU
Trang 1TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN TH Ơ KHOA THỦY SẢN
HÀ THANH PHONG
NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG VỀ SINH TR ƯỞNG,
TUỔI THỌ CÁC CHỈ TIÊU SINH SẢN CỦA ARTEMIA
DÒNG SFB ĐƯỢC THẢ NUÔI Ở NHỮNG ĐIỀU KIỆN
KHÁC NHAU
LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
2009
Trang 2TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN TH Ơ KHOA THỦY SẢN
HÀ THANH PHONG
NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG VỀ SINH TR ƯỞNG,
TUỔI THỌ CÁC CHỈ TIÊU SINH SẢN CỦA ARTEMIA
DÒNG SFB ĐƯỢC THẢ NUÔI Ở NHỮNG ĐIỀU KIỆN
KHÁC NHAU
LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
CÁN BỘ HƯỚNG DẪN ThS NGUYỄN THỊ HỒNG VÂN
TS NGUYỄN VĂN HÒA
2009
Trang 3LỜI CẢM TẠ
Em xin chân thành cảm ơn!
Cô Nguyễn Thị Hồng Vân
Thầy Nguyễn Văn Hòa
Anh Trần Hữu Lễ
Chị Dương Thị Mỹ Hận
Tâp thể lớp Nuôi Trồng Thuỷ Sản K31
Đã tận tình giúp đỡ, chỉ dẫn trong quá tr ình làm luận văn và tạo mọi điều kiện
thuận lợi cho em hoàn thành tốt luận văn tốt nghiệp
Trang 4TÓM TẮT
Artemia là loại thức ăn tự nhiên có vai trò vô cùng quan tr ọng trongviệc
sản xuất giống thủy sả n Đây là loại thức ăn có kích th ước nhỏ, giá trị dinh
dưỡng cao và có khả năng giàu hóa Nghiên cứu dưới đây tìm hiểu sự biến
động về khả năng thích nghi, tuổi thọ v à sinh sản giữa các dòng Artemia được
thả nuôi ở những điều kiện khác nhau để t ìm ra những qui luật biến đổi ứngdụng vào thực tiễn sản xuất Thí nghiệm đ ã cho thấy có sự khác biệt giữa các
dòng Artemia Về tỷ lệ sống, dòng VCI có tỷ lệ sống trung bình cao nhất, với
82.8% vào ngày thứ 7, 81.7% vào ngày thứ 14 do có sức chịu đựng rất cao.Dòng SFB có tỷ lệ sống trung bình thấp nhất với 55% ngày thứ 7 và 54.3 vàongày thứ 14 do phản ứng ban đầu của d òng này ở điều kiện sinh cảnh mới l à có
sự hao hụt lớn về tỷ lệ sống Về tăng tr ưởng, dòng SFB có kích thước trungbình lớn nhất với 5.5mm, nhỏ nhất l à dòng VCS với 4.9mm Vào ngày thứ 14,
do đã đạt tới giai đoạn trưởng thành nên kích thước các dòng gần như tươngđương nhau, cao nhất là dòng SFB với 7.1mm, thấp nhất VCI với 6.3mm do
mật đô của dòng này cao, việc cạnh tranh thức ăn, môi tr ường sống nên tốc độ
tăng trưởng chậm hơn
Dòng VCI có tuổi thọ trung bình con cái cao nhất với 40.1 ngày, thấpnhất là dòng VC với 30.7 ngày Tuổi thọ trung bình con đực gần như tương
đương nhau giữa các dòng và khác biệt giữa chúng không có ý nghĩa thống k ê
Dòng VCI thích nghi tốt với điều kiện môi tr ường nên khả năng sinh sảncủa chúng tốt nhất D òng SFB do sống trong môi trường mới, khả năng thích
nghi chưa cao nên s ức sinh sản dòng này thấp nhất
Có thể nói, có sự biến động về tỷ lệ sống, tăng tr ưởng, tuổi thọ và các
chỉ tiêu sinh sản của các dòng Artemia do tác động của môi trường tự nhiên nơi
chúng sinh sống
Trang 5MỤC LỤC
PHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀ 1
PHẦN II: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU 12
I Đặc điểm phân loại 12
II Đặc điểm phân bố 13
III Đặc điểm môi trường sống 14
IV Đặc điểm dinh dưỡng 14
V Hình thái, chu kỳ sống của Artemia 15
VI Đặc điểm sinh sản Artemia 18
VII Quá trình di nhập 19
VIII Tình hình sản xuất và sử dụng Artemia trên thế giới và Việt Nam 20
PHẦN III: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN C ỨU 22
I Vật liệu nghiên cứu 22
1 Dụng cụ, vật tư và hoá chất 22
2 Nguồn trứng giống Artemia 22
3 Nguồn nước 22
4 Thức ăn 22
II Phương pháp nghiên c ứu 22
1 Thời gian và địa điểm 22
2 Bố trí thí nghiệm 22
III Phương pháp xử lý số liệu 24
PHẦN IV: KẾT QUẢ & THẢO LUẬN 25
I Điều kiện môi trường 25
1 Nồng độ muối 25
2 Nhiệt độ 25
II Các chỉ tiêu theo dõi 25
1 Tỷ lệ sống 25
2 Tăng trưởng 28
3 Tuổi thọ 30
4 Các chỉ tiêu sinh sản 32
4.1 Thời gian sinh sản của con cái 33
4.2 Số lứa đẻ trên vòng đời con cái 36
4.3 Chu kỳ sinh sản 37
4.4 Sức sinh sản 38
4.5 Sức sinh sản qua các lần sinh sản 39
4.6 Tổng phôi trên vòng đời con cái 40
4.7 Tổng số Cyst đẻ ra trên vòng đời con cái 41
4.8 Tổng Nauplius đẻ ra trên vòng đời con cái 42
4.9 Phần trăm Cyst và Nauplius trên vòng đời con cái 42
4.10 Tỷ lệ Nauplius trên Cyst 43
4.11 Số Cyst đẻ ra trên lứa 44
4.12 Số Nauplius đẻ ra trên lứa 44
PHẦN V: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT 46
Trang 6II Đề xuất 46
TÀI LIỆU THAM KHẢO 47
Trang 7DANH SÁCH BẢNG
Bảng 1: Tỷ lệ sống của Artemia (TB ± ĐLC) sau 7 và 14 ngày tu ổi 17
Bảng 2: Kích thước Artemia (TB ± ĐLC) sau 7 và 14 ngày tu ổi 19
Bảng 3: Tuổi thọ của Artemia (TB ± ĐLC) 21
Bảng 4: Các chỉ tiêu sinh sản (TB ± ĐLC) của Artemia 23
Bảng 5: Sức sinh sản qua các lần sinh sản của Artemia 30
Trang 8DANH SÁCH HÌNH
Hình 1: Artemia 3
Hình 2: Sự phân bố Artemia trên thế giới 4
Hình 3: Ấu trùng Artemia 8 giờ tuổi 7
Hình 4: Vòng đời của Artemia 8
Hình 5: Sự bắt cặp trước khi sinh sản 9
Hình 6: Artemia- nguồn thức ăn tốt cho cá bột 12
Hình 7: Tỷ lệ sống của các dòng Artemia sau 7 và 14 ngày tuổi 17
Hình 8: Kích thước trung bình của các dòng Artemia 20
Hình 9: Tuổi thọ trung bình Artemia đực và cái 22
Hình 10: Các chỉ tiêu về thời gian sinh sản của con cái 24
Hình 11: Thời gian tiền sinh sản 24
Hình 12: Thời gian sinh sản 25
Hình 13: Thời gian hậu sinh sản 26
Hình 14: Số lứa đẻ của các dòng Artemia 27
Hình 15: Chu kỳ sinh sản của Artemia 28
Hình 16: Sức sinh sản của các dòng Artemia 29
Hình 17: Sức sinh sản qua các lần sinh sản của Artemia 30
Hình 18: Tổng phôi trên vòng đời con cái 31
Hình 19: Tổng số Cyst đẻ ra trên vòng đời con cái 32
Hình 20: Tổng số Nauplius trên vòng đời con cái 33
Hình 21: Tỷ lệ Nauplius trên vòng đời con cái 34
Hình 22: Số Cyst trên lứa đẻ của con cái 34
Hình 23: Số Nauplius trên lứa đẻ của con cái 35
Trang 9DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
SFB gốc: thu ở vịnh San Fransisco Bay, Mỹ (do ARC, ĐH Ghent cung cấp)
SFB-VC1: SFB thả nuôi ở năm đầu ở Việt Nam
VC: trứng bào xác Artemia Vĩnh Châu có nguồn gốc từ SFB đ ược thả nuôi trên
ruộng muối Việt Nam từ năm 1989
VC-I: trứng SFB-VC được thả nuôi trên ruộng muối Ấn Độ
VC-S: Trứng Artemia được thả nuôi trên ruộng muối Srilanka.
Trang 10PHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀ
Nghề nuôi thủy sản đồng bằng sông Cửu Long nói ri êng và Việt Nam nói
chung đang phát triển mạnh mẽ theo từng ng ày Một trong những khâu quan
trọng quyết định nên thành công đó là khâu con gi ống Con giống khỏe mạnhchất lượng cao sẽ là chìa khóa quan trọng để đi đến thành công Chính vì thế,thức ăn tự nhiên là một khâu vô cùng quan trọng trong sản xuất giống thủy sản
và Artemia chính là một trong số đó Sinh khối Artemia tươi sống từ lâu đã
được sử dụng rộng rãi trong nuôi trồng thủy sản, đặc biệt l à làm thức ăn cho
một số loài ấu trùng cá (Seale, 1933 and Rollefsen, 1939) Chúng đư ợc sử dụngvới nhiều kích cở khác nhau từ ấu tr ùng mới nở đến con trưởng thành Ấu trùngmới nở là loại thức ăn thích hợp nhất cho tỷ lệ sống cao v à không thể thay thếvới ấu trùng các loại tôm biển trong giai đoạn đầu do chúng có kích th ước khánhỏ (400-500um) với hàm lượng dinh dưỡng cao thích hợp cho sự bắt mồi v à
phát triển của ấu trùng Ngoài ra, Artemia còn là loại thức ăn có nguồn gốc
động vật mà khó có loài động vật nào có thể thay thế được do nó chứa hàmlượng protein, acid béo ch ưa no (HUFA), acid amine cao
Artemia được tìm thấy rộng rãi ở các hồ muối tự nhiên ở nhiều nơi trên thế giới.
Ở nước ta, Artemia không hiện diện tự nhiên mà được du nhập từ nước ngoài.
Từ những năm 1983-1985, trường Đại Học Cần Thơ đã bắt đầu thí nghiệm nuôi
Artemia tại ruộng muối Vĩnh châu (Sóc Trăng) v à Bạc Liêu, với nguồn giống
ban đầu là dòng SFB (San Francisco Bay) được nhập từ Mỹ Tuy nhi ên khi du
nhập Artemia SFB vào Vĩnh Châu thì tỉ lệ sống sót ban đầu th ấp và những thế
hệ sau sống sót tốt hơn ở nhiệt độ cao, dần dần quần thể thích nghi đ ược vớisinh cảnh mới (Vos and Tansutapanit, 1979; Vanhaecke et al., 1984) Việc cấythả ở Vĩnh Châu được thực hiện hàng năm và giống cấy thả cho năm sau đ ược
sử dụng từ nguồn giống của năm trước đó Sự thích nghi n ày cũng biểu hiệnqua khả năng sống sót và sinh sản của các thế hệ sau tốt h ơn các thế hệ trước(Nguyễn Văn Hòa, 2002)
Sau khoảng 20 năm từ loài gốc ban đầu, Artemia SFB biểu hiện sự thích nghi
và được nuôi đại trà ở ruộng muối Vĩnh Châu v à Bạc Liêu Sự thích nghi này
cho thấy khả năng chịu đựng của Artemia SFB với điều kiện khí hậu Đồng
Bằng Sông Cửu Long, đặc biệt l à yếu tố nhiệt độ là rất tốt Theo Vos và De la
Rosa, nhiệt độ thích hợp cho Artemia 25-300C Điểm cực thuận cho Artemia
franciscana là 220C Nhưng kết quả thí nghiệm của Phỉ v à Hồng Vân (1989),
Artemia sinh sản cực thuận 30-350C, ngoài ra ở nhiệt độ 320C, sự sống sót củaVĩnh Châu cao hơn dòng SFB Sự sai biệt này được giải thích có thể l à do quần
thể Artemia Vĩnh Châu đã được thuần hoá dưới điều kiện môi trường mới ở
Vĩnh Châu trong những tháng m ùa khô Theo Hồ Thanh Hồng (1986), khả
Trang 11năng chịu đựng biến động nhiệt của Artemia Vĩnh Châu là 25-38.50C, có khi
lên đến 390C Vì khả năng chịu được nhiệt độ cao này Artemia VC đã được thả
thử nghiệm trên các ruộng muối của Ấn độ, Srilanka n ơi có điều kiện nhiệt độkhắc nghiệt hơn so với Vĩnh Châu Theo Karpevists (1975), “Nhiệt độ v à giớihạn dao động của nhiệt độ trong đời sống của thuỷ sinh vật l à một trong nhữngtác nhân quan trọng nhất của môi trường” Như vậy, nhiệt độ có ảnh h ưởng rấtlớn đến đời sống của động vật thuỷ sinh, sự thay đổi nhiệt độ dẫn đến việc thay
đổi hàng loạt các quá trình sinh lý, sinh hoá trong c ơ thể sinh vật, những cá thể
không chịu được mức độ biến động của nhiệt độ sẽ bị loại trừ c òn những cá thể
thích nghi sẽ tồn tại và phát triển Từ đó giả thiết đặt ra l à liệu Artemia SFB gốc
ban đầu đã có sự biến đổi về mặt di truyền cũng nh ư sinh lý sinh hóa để thích
nghi với điều kiện nhiệt độ cao ở các điều kiện nuôi mới hay không
Từ những vấn đề trên, đề tài: “Nghiên cứu sự biến động về sinh tr ưởng, tuổi
thọ, các chỉ tiêu sinh sản của Artemia dòng SFB được thả nuôi ở những điều
kiện khác nhau” được thực hiện nhằm mục ti êu:
Nghiên cứu biến động về các đặc điểm sinh tr ưởng, tuổi thọ và các chỉ tiêu
sinh sản ở thế hệ con của các d òng Artemia có cùng nguồn gốc nhưng được
nuôi ở những điều kiện môi tr ường sống khác nhau nhằm b ước đầu tìm hiểu vềkhả năng di truyền các tính trạng của sin h vật dưới tác dộng của môi tr ường.Nội dung nghiên cứu:
Theo dõi các chỉ tiêu sinh trưởng và sinh sản của năm dòng Artemia :
SFB gốc: thu ở vịnh San Fransisco Bay, Mỹ (do ARC, ĐH Ghent cungcấp)
SFB-VC1: SFB thả nuôi ở năm đầu ở Việt Nam
VC: trứng bào xác Artemia Vĩnh Châu có nguồn gốc từ SFB đ ược thả
nuôi trên ruộng muối Việt Nam từ năm 1989
VC-I: trứng SFB-VC được thả nuôi trên ruộng muối Ấn Độ
VC-S: Trứng Artemia được thả nuôi trên ruộng muối Srilanka
Trang 12PHẦN II: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
Artemia là một loài giáp xác nhỏ chuyên sống ở những vùng nước mặn có biên
độ muối rộng từ vài ppt đến 250 ppt như ở ruộng muối Trong tự nhi ên, người
ta thấy có sự hiện diện của Artemia ở những đầm hồ nước mặn.Chúng được
biết đến vào đầu những năm 30 khi chúng đ ược xác định là loại thức ăn tươisống giá trị dinh dưỡng cao
Giống: Artemia, Leach (1819)
Loài: Artemia Franciscana.
Trong dòng Artemia đã xác định có 6 loài anh em như sau:
Artemia salina : Lymington (Anh, đã không còn hiện diện)
A tusiniana : Châu Âu
A franciscana : Châu Mỹ (Bắc, Trung, Nam Mỹ)
A persimilis : Argentina
A urmiana : Iran
Trang 13A monica : Mono Lake, CA – USA
(Theo P.Sorgeloos 1986)
(http://www.chuyennganh.com/forum/forum_posts.asp?TID=103&OB=DESC ,truy cập ngày 02/05/2009)
II Đặc điểm phân bố
Artemia được tìm thấy ở 500 hồ tự nhiên và nhân tạo trên thế giới, rãi rác khắp
vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới Chúng có thể phân bố dọc ven biển hay
cả những hồ nước mặn nội địa
Các quần thể Artemia phân bố không liên tục mà thành từng vùng Artemia có
khả năng sống tốt trong n ước biển bình thường, song chúng không thể phát tánngang qua các biển do có nhiều loài cạnh tranh và địch hại
Hình 2: Sự phân bố Artemia trên thế giới.
(http://www.aquaculture.ugent.be/coursmat/online%20courses/faoman/biology/geogr/les5ss.htm)
Sự phân bố của Artemia được chia thành hai nhóm:
Những loài thuộc về cựu thế giới là những loài bản địa tồn tại từ rất lâu trongcác hồ, vịnh tự nhiên
Trang 14Những loài thuộc về tân thế giới là những loài mới xuất hiện ở những v ùng
trước đây không có sự hiện diện của Artemia Sự có mặt của chúng do người,
chim hoặc là gió tạo ra mà tiêu biểu là loài Artemia fransiscana đã được sử
dụng rộng rãi ở các ruộng muối trên khắp các lục địa
III Đặc điểm môi trường sống
Artemia tồn tại trong tự nhiên lệ thuộc vào khả năng thích nghi về sinh lý với
độ mặn cao để tránh địch hại( cá, tôm…) v à cạnh tranh với các sinh vật ăn lọc
khác( Nguyễn Văn Hòa và ctv., 1994)
Các dòng Artemia khác nhau thích nghi rộng với sự biến đổi môi trường khác
nhau đặc biệt là nhiệt độ (6-350C), độ muối và thành phần ion của môi trường
sống
Ở độ mặn bão hòa (≥250 ppt) Artemia chết đồng loạt do môi tr ường vượt
ngưỡng chịu đựng (trở nên gây độc) và việc trao đổi chất cực kỳ khó khăn
Các thủy vực nước mặn với muối NaCl l à thành phần chủ yếu tạo nên các sinh
cảnh Artemia ven biển và các sinh cảnh nước mặn khác nằm sâu tr ong đất liền, chẳng hạn hồ Great Salt Lake (GSL) ở Utah, Mỹ Các sinh cảnh Artemia khác
không có nguồn gốc từ biển nằm sâu trong lục địa có th ành phần ion khác rấtnhiều so với nước biển: Vực nước sulphate (Chaplin lake, Saskatchewan,Canada), vực nước carbonate (hồ Mono Lake, California, Mỹ), v à các vực nướcgiàu lân (rất nhiều hồ ở Nebraska, Mỹ)
(http://thuysanviet.com/net/modules.php?name=News&file=article&sid=29 ,truy cập ngày 02/05/2009)
Sự thích nghi về sinh lý của chúng với độ mặn cao theo một c ơ chế bao gồm:-Hệ thống điều hòa thẩm thấu rất tốt
-Khả năng tổng hợp các sắc tố hô hấp cao nhằm thích ứng với t ình trạng oxythấp ở nơi có độ mặn cao
-Khả năng sản xuất trứng bào xác khi điều kiện môi trường trở nên bất lợi
IV Đặc điểm dinh dưỡng
Artemia là loài sinh vật ăn lọc không chọn lựa (Reeve, 1963), chúng s ử dụng
mùn bã hữu cơ, tảo đơn bào và vi khuẩn có kích thước nhỏ hơn 50µm Các sinh
cảnh tự nhiên có Artemia hiện diện thường có chuỗi thức ăn đ ơn giản và rất ít thành phần giống loài tảo Artemia thường xuất hiện ở những n ơi có nồng độ
muối cao, vắng mặt các lo ài tôm, cá dữ và các động vật cạnh tranh thức ăn khác
như luân trùng, giáp xác nh ỏ ăn tảo
Trang 15(http://www.mekongfish.net.vn/uploads/chuyende_thuysan/kythuatnuoi/Artemia.htm, truy cập ngày 20/05/2009)
Ở giai đoạn ấu trùng chúng có thể sử dụng thức ăn có kích cỡ 25 -30um và 50um khi trưởng thành (Dobbeleir et al., 1980), và chúng có kh ả năng lọc các
40-vật chất lơ lửng trong nước (mùn bã hữu cơ, vi khuẩn, tế bào tảo đơn bào) Ởphạm vi kích thước nhỏ hơn 50um (Sorgeloos et al., 1986) Chúng b ắt mồibằng cách dùng chân bơi đơn thức ăn từ dưới lên miệng (trích dẫn từ Nguyễn
Đại Khoa, 1999)
Thức ăn, nhiệt độ và nồng độ muối là những nhân tố chính ảnh h ưởng đến mật
độ Artemia hoặc ngay cả đến sự vắng mặt tạm thời của chúng (Nguyễn Văn
Hòa và ctv., 1994)
Ở ruộng nuôi, thức ăn cho Artermia chủ yếu dựa vào việc bón phân gây màu
tảo trực tiếp (trong ao nuôi) hoặc gián tiếp (ao gây nuôi) (Rothis,1986) Ngo ài
ra chúng còn sử dụng các phụ phẩm nh ư : bột đậu nành, cám gạo Phân gà khi
được bón trực tiếp vào ao nuôi, ngoài việc cung cấp dinh dưỡng kích thích tảo
phát triển, phân còn là nguồn thức ăn trực tiếp cho Artemia (Nguyễn Văn Hòa
và ctv., 2007)
Đặc biệt động vật này còn có khả năng chịu đựng những điều kiện khắc nghiệt
của môi trường như sự biến động lớn của các yếu tố: nhiệt độ, hàm lượng oxy,nồng độ muối (Sorgeloos et al., 1980) Ở Việt Nam hiện nay đang nuôi rộng r ãi
Artemia thuộc dòng Franciscana FSB (Mỹ), gần như loài này đã được thuận
hoá với môi trường nước ta, chúng có thể phát triển tốt trong điều kiện:
Artemia thân có dạng hình ống tròn, cơ thể có phân tốt, không vỏ đầu ngực,
phần đầu ngắn nhỏ, giữa phần tr ước có một đôi mắt đơn gọi là mắt giữa, haibên mắt giữa là một đôi mắt kép Đốt cuối của bộ phận bụng v à đốt cuối của
đốt đuôi có một chục đuôi h ình lá, chân bụng của Artemia có khoảng 10 đôi
mọc hai bên thân có dạng lá
Vòng đời của Artemia
Trang 16Ngoài tự nhiên, vào thời điểm trong năm khi điều kiện sống không c òn thích
hợp, Artemia đẻ trứng bào xác và trứng sẽ nổi trên mặt nước, sau đó được sóng
gió thổi dạt vào bờ Các trứng nghỉ này ngưng hoạt động trao đổi chất v à ngưngphát triển khi ở tình trạng được giữ khô Nếu gặp điều kiện thuận lợi, trứng b àoxác hình cầu lõm sẽ hút nước và phồng to Lúc này, bên trong trứng sự trao đổichất bắt đầu, sau khoảng 24 giờ trứng nở
Artemia có vòng đời ngắn (ở điều kiện tối ưu có thể phát triển thành con trưởng
thành sau 7-8 ngày nuôi), sức sinh sản cao (Sorgeleloos, 1980; Jumalon et al.,
1982) và quần thể Artemia luôn luôn có hai phương th ức sinh sản đẻ trứng v à
đẻ con (Browne et al., 1984)
Ngoài tự nhiên, Artemia đẻ trứng bào xác nổi trên mặt nước và được sóng gió
thổi dạt vào bờ
Các trứng nghỉ này ngưng hoạt động trao đổi chất v à ngưng phát triển khi đượcgiữ khô Nếu cho vào nước biển hoặc khi điều kiện tự nhi ên thuận lợi (nhiệt độ
ấm áp, mưa nhiều độ mặn giảm….), trứng b ào xác có hình cầu lõm sẽ hút nước
phồng to Lúc này, bên trong trứng sự trao đổi chất bắt đầu hoạt động (Vos andRosa, 1980) Sau khoảng 20h, màng nở bên ngoài nứt ra và phôi xuất hiện Phôi
được màng nở bao quanh trong khi phôi đang treo b ên dưới vỏ trứng, sự phát
triển của ấu trùng tiếp tục và một thời gian ngắn sau đó m àng nở bị phá vở và
ấu thể Artemia được phóng thích ra ngo ài.
Ấu trùng Artemia mới nở (instar I) có chiều d ài 400-500um, có màu vàng cam,
có mắt nauplius màu đỏ ở phần đầu và 3 đôi phụ bộ, ấu trùng giai đoạn này
không tiêu hoá được thức ăn, vì bộ máy tiêu hoá chưa hoàn chỉnh, chúng sống
nhờ vào noãn hoàng Mặt bụng ấu trùng được bao phủ bằng mảnh môi tr ên lớn
( để nhận thức ăn: chuyển các hạt từ t ơ lọc thức ăn vào miệng)
Hình 3 Ấu trùng Artemia 8 giờ tuổi Ảnh Jason Chaulk.
Trang 17(http://www.aquabird.vn/forums/showthread.php?t=27953 , truy cập ngày02/05/2009)
Sau khoảng 8-10 giờ lúc nở, ấu trùng lột xác thành giai đoạn (instar II), lúc nàychúng có thể tiêu hoá được các hạt thức ăn cỡ nhỏ (tế b ào tảo, vi khuẩn, chấtvẩn) có kích thước từ 1-50m, và lúc này bộ máy tiêu hoá đã hoạt động Ấu
trùng tăng trưởng qua 15 lần lột xác tr ước khi đạt giai đoạn tr ưởng thành
Artemia trưởng thành dài khoảng 10-12mm (tuỳ dòng) Tuổi thọ trung bình của
cá thể Artemia trong các ao nuôi ở ruộng muối khoảng 40-60 ngày tuỳ thuộc
điều kiện môi trường nuôi (nhiệt độ, độ mặn, thức ăn …) (Nguyễn Văn Ho à và
ctv., 1994)
Từ giai đoạn 10 ngày trở đi, Artemia có sự thay đổi đáng kể về h ình thái và
chức năng Râu mất dần chức năng ban đầu của chúng v à có sự khác biệt ở cáthể đực, cái Con đực, râu phát triển th ành mấu bám trong khi ở con cái râu pháttriển thành phụ bộ cảm giác Con đực có một cặp c ơ quan giao cấu ở phần saucủa vùng thân ở con cái có đôi buồng trứng nằm ở hai b ên ống tiêu hoá sau cácchân ngực
Hình 4: : Vòng đời của Artemia (theo Sorgeloos và ctv., 1980)
(http://www.mekongfish.net.vn/uploads/chuyende_thuysan/kythuatnuoi/Artemia.htm, truy cập ngày 02/05/2009)
Trang 18VI Đặc điểm sinh sản Artemia
Artemia sinh sản ở 2 dạng: đơn tính (đối với dòng trinh sản – không có sự tham
gia của cá thể đực) và hữu tính (có sự tham gia của cả cá thể đực v à cá thể cái).Tuy nhiên dạng sinh sản hữu tính đ ược sử dụng rộng rãi hơn trong sản xuất
Hình 5 : Sự bắt cặp trước khi sinh sản (http://www.captain.at/artemia/)
Theo J Vos (1980) cho r ằng kiểu sinh sản Artemia được kiểm soát bởi
giới hạn các yếu tố môi tr ường Các yếu tố chính ảnh h ưởng như sau:
- Độ mặn thấp - Độ mặn cao
- Hàm lượng oxy cao - Hàm lượng oxy thấp
- Biên độ dao động oxy thấp - Biên độ dao động oxy cao
- Thức ăn nghèo sắt - Thức ăn giàu sắt
(http://www.chuyennganh.com/forum/forum_posts.asp?TID=103&OB=DESC ,truy cập ngày 02/05/2009)
Trứng thụ tinh phát triển th ành ấu trùng bơi lội tự do trong nước Khi điều kiệnthích hợp, tuyến võ hoạt động và tiết sản phẩm bài tiết màu nâu làm trứng nổitrên mặt nước và tấp vào bờ khô lại thành trứng nghỉ
Trong điều kiện thích hợp, Artemia có thể sống nhiều tháng Chúng phát triển
từ Nauplius đến trưởng thành trong vòng 8 ngày
Theo Sorgeelos (1980), Artemia phát triển thành con trưởng thành sau 2 tuần
nuôi và bắt đầu tham gia sinh sản Trong v òng đời con cái có thể tham gia cả 2
phương thức sinh sản và trung bình mỗi con đẻ khoảng 1500 -2500 phôi
Trang 19VII Quá trình di nhập
Ở Việt Nam Artemia được du nhập từ đầu thập ni ên 80 dưới dạng trứng bào xác
để làm thức ăn cho tôm càng xanh Sau đó nguồn trứng này được sử dụng làm
giống nuôi thử nghiệm trong phòng và thả nuôi trong ruộng muối ở Vĩnh Châu,Bạc Liêu, Cam Ranh, Phan Thi ết…(Nguyễn Văn Hoà và ctv, 2007)
Mặc dù là đốI tượng rất mới so với các nghề nông nghiệp khác ở v ùng ĐBSCL,
nhưng với sự hình thành Trung Tâm Nghiên C ứu và Phát Triển Artemia – Tôm Trường ĐHCT, việc nghi ên cứu ứng dụng sản xuất Artemia ở vùng ĐBSCL
được thực hiện một cách li ên tục và có hệ thống Cùng với sự giúp đỡ, hợp tác
về tài chính, kiến thức, kinh nghiệm của các đ ơn vị nghiên cứu truyền thống về
Artemia trên thế giới, đến khoảng năm 1990 th ì Viện Nghiên Cứu và Phát Triển Artemia – Tôm ĐHCT đã xây dựng và triển khai ứng dụng “Quy tr ình kĩ thuật
sản xuất trứng và sinh khối Artemia trên ruộng muối” Thành công trong nghiên
cứu và mở rộng ở nhiều vùng như ruộng muối huyện Vĩnh Châu tỉnh Sóc
Trăng, Bạc Liêu Nghề nuôi Artemia đã trở thành quen thuộc và đạt hiệu quả
kinh tế ngày càng cao (Nguyễn Kim Quang và ctv, 1993) Trong chương tr ìnhhợp tác nghiên cứu giữa Khoa Thủy Sản - Đại Học Cần Thơ với Ấn Độ vàSrilanka, trứng VC được thả nuôi ở các ruộng muối nh ư Tuticorin (Ấn Độ),
Palatupana (Srilanka), năng su ất thu được không cao như ở Vĩnh Châu – SócTrăng Nguyên nhân do khu v ực này có điều kiện tự nhiên vô cùng khắc nghiệt,mùa khô thường kéo dài, nhiệt độ nước có thể lên tới 420C, nền cát bùn, sửdụng chủ yếu là mạch nước ngầm có độ mặn <60 ‰ ( Nguyễn Văn Hòa, 2007)
Sự khác biệt trong quá tr ình di nhập
Artemia franciscana (SFB) là loài sống rộng muối và rộng nhiệt (Browne và
Wanigasekera, 2000) Ph ản ứng ban đầu của lo ài di nhập với điều kiện sinhcảnh mới là có sự hao hụt lớn, đặc biệt l à ở vùng có nhiệt độ cao Tuy nhiên,các thế hệ con cháu lại có khả năng thích ứng với nhiệt độ cao so với thế h ê.Khả năng thích nghi n ày ngày một cao hơn ở thế hệ con cháu cho đến khi khả
năng thích ứng với môi trường mới dần dần được hình thành
Sự thay đổi trên allozyme và ty thể
Nghiên cứu phản ứng của dòng Artemia VC và các thế hệ tiếp theo của Artemia
SFB thì kết quả cho thấy:
Không có sự giảm sút rõ ràng về tính đa dạng của bộ gen
Có sự khác biệt rõ ràng về di truyền ở mẫu nghi ên cứu khi nuôi ở cùng độ muối
nhưng nhiệt độ khác nhau và khác độ muối nhưng cùng nhiệt độ
Trang 20Sự thay đổi về ti thể thể hiện r õ ràng sự giảm tính đa dạng của bộ gen của quần
thể Artemia Vĩnh Châu và quần thể này chỉ ra mức thấp nhất sự đa dạng về kiểu
đơn bội và số lượng thấp nhất ở kiểu đ ơn bội so với các mẫu khác
VIII Tình hình sản xuất và sử dụng Artemia trên thế giới và Việt Nam
Thế giới
Phần lớn lượng trứng bào xác thu hoạch trên thế giới đều có nguồn gốc từ
Great Salt Lake (90%) Những năm trở lại đây nghề nuôi Artemia trên thế giới
đang có chiều hướng phát triển và mở rộng ra những địa b àn mới, cụ thể là ở
khu vực ruộng muối Brazil, sau những th ành công bước đầu, sản lượng trứngbào xác bắt đầu tụt giảm từ năm 1 982 cho đến nay chưa cải thiện dược Ước
tính lượng tiêu thụ bào xác Artemia lên đến hàng nghìn tấn hàng năm (năm
1997, khoảng 6000 trại giống có nhu cầu ti êu thụ 1500 tấn trứng bào xác
Artemia hàng năm) (Nguyễn Văn Hoà và ctv., 2007).
Tuy nhiên, rất khó xác định được chính xác lượng trứng sản xuất do các thôngtin ghi nhận được còn rất hạn chế Những vùng sản xuất trứng bào xác với vi
mô nhỏ mặc dù rất thành công về mặt kỹ thuật ở nhiều quốc gia Đông Nam Á
và Mỹ Latinh (Sorgeloos,1987), vẫn ch ưa được khẳng định sẽ góp phần một
cách đáng kể vào nguồn cung cấp trứng bào xác trên thế giới (Lavens and
Sorgeloos, 2000) Vì nó ch ỉ chiếm khoảng 2% tổng l ượng trứng sản xuất ra
hàng năm trên thế giới Đối với những quy tr ình sản xuất trên quy mô lớn mặc
dù đã có những thành công nhất định nhưng vẫn còn nhiều bất cập xung quanh
vấn đề nuôi Artemia cần phải được giải quyết trong thời gian sắp tới.
Việt Nam
Ở Việt Nam nghề nuôi Artemia mang tính đặc thù của vùng Duyên Hải, gắn
liền với nhu cầu phát triển của nghề nuôi tôm, đặt biệt trong đầu thập ni ên
1980, Artemia bắt đầu được nghiên cứu và thử nghiệm nuôi ở các vùng biển
thuộc tỉnh Cam Ranh, Khánh Ho à, Nha Trang, Bạc Liêu, Sóc Trăng…(Nguy ễn
Kim Quang và ctv., 1993)., Trư ờng Đại Học Cần Thơ đã nhập nội và nghiên
cứu Artemia SanFrancisco Bay (SFB, Mỹ) Đến năm 1989, quy tr ình nuôi
Artemia thu trứng bào xác dần dần ổn định và từng bước được gây nuôi và phát
triển mạnh ở Bạc Liêu, Vĩnh Châu
Từ năm 1996 đến nay, hoạt động nghi ên cứu Artemia được sử tài trở của tổ
chức VLIR (Bỉ) để tiếp tục quy tr ình nuôi tăng năng suất Hiện nay, cũng với
chương trình hợp tác với tổ chức VLIR (Bỉ), Khoa Thuỷ Sản đang tiến h ành
nghiên cứu thử nghiệm sản xuất Artemia ở ruộng muối Vĩnh Châu.
Trang 21Hình 6: Artemia- nguồn thức ăn tốt cho cá bột
(http://www.artemiaworld.com/home/)
Trang 22PHẦN III: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN C ỨU
I Vật liệu nghiên cứu
1 Dụng cụ, vật tư và hoá chất
Chai mủ hình chóp thể tích 500ml (15 chai)
Dụng cụ đo nhiệt dộ bằng nhiệt kế thuỷ ngân
Hệ thống sục khí: pipet, đá bọt, van điều chỉnh
Kính hiển vi, thước đo, đèn neon 40w
Cân điện tử, đĩa petri
Cốc thuỷ tinh, xô nhựa, vợt, ca, máy thổi khí
Tủ sấy
Hoá chất: Formol, Chlorine (bột tẩy), Javel (NaOCl) ThiosulfatNatri(Na2S2O3), lugol
Một số dụng cụ và trang thiết bị khác
2 Nguồn trứng giống Artemia
Sử dụng trứng của 5 dòng Artemia thí nghiệm
3 Nguồn nước
Nước ngọt: Sử dụng nguồn nước máy
Nước mặn: dùng nước ót có độ mặn 80%o
4 Thức ăn
Sử dụng tảo Chaetoceros làm thức ăn cho Artemia
II Phương pháp nghiên cứu
1 Thời gian và địa điểm
Thời gian: từ 21/11/08 đến 28/02/08
Địa điểm: trại thực nghiệm - Khoa Thuỷ Sản- Trường Đại Học Cần Thơ
2 Bố trí thí nghiệm
Bố trí 5 dòng Artemia khác nhau:
SFB gốc: thu ở vịnh San Fransisco Bay, Mỹ
SFB-VC1: SFB thả nuôi ở năm đầu ở Việt Nam
Trang 23VC: trứng VC có gốc SFB đ ược thả nuôi trên ruộng muối Việt Nam từ năm1989.
VC-I: trứng SFB-VC được thả nuôi trên ruộng muối Ấn Độ
VC-S: Trứng Artemia được thả nuôi trên ruộng muối Srilanka.
Artemia được bố trí trong 15 chai mủ h ình chóp 500ml, với 5 nghiệm thức khác
nhau và mỗi nghiệm thức được lập lại 3 lần và mỗi loại nghiệm thức l à mộtdòng Artemia
Mật độ: Sau khi ấp trứng Artemia khoảng 16-18h thì bố trí Nauplius vào trong
chai ở độ mặn 80 ‰, với mật độ 200 ấu tr ùng/400ml, phải chọn những ấu trùngkhỏe mạnh và bơi lội nhanh nhẹn để tránh hao hụt v à cần chú ý sục khí vừaphải
Thức ăn sử dụng là tảo Chaetoceros cho ăn mỗi ngày hai lần vào buổi sáng và chiều Tảo phải được nuôi liên tục để đảm bảo đủ thức ăn cho Artemia trong
quá trình thí nghiệm Sau 7 ngày tiến hành đếm tỷ lệ sống và đo tăng trưởng lần
1 và sau 14 ngày thì tiến hành đo lần 2
Sau đó, theo dõi các chỉ tiêu về sinh sản, lần lượt bắt ở mỗi dòng 30 cặp, chomỗi cặp vào nuôi riêng trong từng ống nghiệm, thay nước thường xuyên để
tránh nước dơ gây ra tình trạng thiếu oxy Các chỉ tiêu quan sát bao gồm:
Tuổi thọ
Thời gian tiền sinh sản
Thời gian sinh sản
Thời gian hậu sinh sản
Trang 24III Phương pháp xử lý số liệu
Số liệu được xử lý với bảng tính Excel v à chương trình STATISTICA 6.0 v ớiANOVA một nhân tố để so sánh độ sai biệt có ý nghĩa giữa các nghiệm thức ởmức P<0.05
Trang 25PHẦN IV: KẾT QUẢ & THẢO LUẬN
I Điều kiện môi trường
1 Nồng độ muối
Nồng độ muối được duy trì ở 80%0, thích hợp cho sự sinh trưởng và phát triển
của Artemia.
Artemia là loài rộng muối, chúng có khả năng sống ở các thủy vực có nồng độ
muối từ 5-300 %0 (Port và Yousnesf, 1977) Nhưng trong s ản xuất khi nồng độ
muối lên cao thì Artemia hầu như sinh toàn bộ Nauplius.
Theo Đỗ Văn Hoàng và Trần Thị Xuân Vệ (1987), Artemia sinh trưởng tốt ở
nồng độ muối 70-90%0, bắt đầu đẻ trứng ở 80%0, đẻ trứng ổn định ở độ muối
90-120%0, nếu nồng độ muối lớn hơn 120%0thì Artemia hầu như đẻ con.
Theo Vos và De La Dosa (1980), nồng độ muối cao sẽ l àm giảm oxy hòa tangây hại đến Nauplius, còn khi nồng độ muối thấp hơn 70%0 thì trứng bào xácsinh ra có thể nở
2 Nhiệt độ
Trong quá trình thí nghi ệm, nhiệt độ được duy trì ở nhiệt độ phòng, dao độngtrong khoảng từ 25-300C nằm trong khoảng thích hợp cho sự sinh tr ưởng và
phát triển của Artemia (G.Persone và P Sorgeloos, 1980).
Theo Vos và De La Rosa (1980), giới hạn sống của Artemia từ 00C đến 37-38
0
C Theo Hồ Thanh Hồng (1986), dòng Artemia VC có thể sống khi nhiệt độ
lên đến 390C
Đối với dòng SFB thả nuôi tại Philippin th ì Delos Santos và ctv (1980) cho
rằng ngưỡng trên thích ứng của dòng này là 350C
II Các chỉ tiêu theo dõi
1 Tỷ lệ sống
Bảng 1: Tỷ lệ sống của Artemia (TB ± ĐLC) sau 7 và 14 ngày tu ổi.
Trang 26Các chữ cái giống nhau trên cùng một hàng thể hiện sự khác biệt không có ýnghĩa thống kê (p>0.05).
Hình 7: Tỷ lệ sống của các dòng Artemia sau 7 và 14 ngày tuổi
Dòng 7 ngày tuổi(%) 14 ngày tuổi(%)
Trang 27Từ kết quả trong bảng 1 v à hình 7, dòng VCI có tỷ lệ sống trung bình ở ngàythứ 7 cao nhất với 82.8% (cao nhất là 95.5% và thấp nhất là 70.5%), khác biệt
có ý nghĩa thống kê (p<0.05) so với dòng SFB, không có ý ngh ĩa thống kê vớicác dòng còn lại Dòng SFB có tỷ lệ sống trung bình ngày thứ 7 thấp nhất với55% (cao nhất là 68% và thấp nhất là 47%) Nguyên nhân có thể do dòng SFBkém thích nghi với điều kiện môi trường của vùng nhiệt đới về thức ăn, nhiệt
độ và nguồn nước
Dòng VCI được thả nuôi trong điều kiện môi tr ường khắc nghiệt ở Ấn Độ nh ư
mùa khô kéo dài, hàm lư ợng oxy dao động lớn, nhiệt độ n ước cao hơn các vùng
khác, nền cát bùn, nguồn thức ăn kém dồi dào, độ mặn chỉ 57-65%0, Copepodxuất hiện nhiều …nên chúng có sức chịu đựng rất cao v à đặc điểm này có lẽ ditruyền cho thế hệ sau V ì thế, trong điều kiện môi tr ường thuận lợi, dòng nàythích nghi tốt hơn các dòng khác
Dòng VC sống trong môi trường thuận lợi nên thích nghi tốt và tỷ lệ sống trungbình khá cao với 80.3%, gần như sắp sỉ dòng VCI Kết quả này giống vớiHuỳnh Thanh Tới và ctv (2006), dòng VC được nuôi trong cùng độ mặn vàthức ăn, tỷ lệ sống ngày thứ 7 cũng tương tự như trên, dao động trong khoảng
80% Theo nghiên cứu này, khi cho Artemia ăn tảo Chaetoceros với liều thấp,
tỷ lệ sống cao hơn khi cho ăn với liều trung bình và liều cao
Cũng theo Nguyễn Văn H òa (2002), dòng VC có tỷ lệ sống cao hơn nhiều sovới dòng SFB khi thả nuôi ở độ mặn 80%0, nhiệt độ 300C và thế hệ con cháudòng SFB có tỷ lệ sống tăng đáng kể từ năm thứ nhất đến năm thứ 4
Dòng SFB được biết đến là loài rộng muối và rộng nhiệt (Browne v àWanigasekera) nhưng phản ứng ban đầu của dòng này khi sống ở một sinh cảnhmới là có sự hao hụt lớn về số lượng Điều này trùng khớp với báo cáo củaNguyễn Văn Hòa (2002), khi thả nuôi dòng SFB và dòng VC ở cùng độ mặn80%0 thì dòng SFB có tỷ lệ sống thấp hơn nhiều so với dòng VC Sau ngày thứ
15 của thí nghiệm, mật độ quần thể d òng SFB tăng lên do đã thích nghi đượcvới môi trường, giống với kết quả d òng SFB1
Dòng SFB1 có tỷ lệ sống đứng thứ 3 với 70.7% do thế hệ con cháu của d òng
SFB đã thích nghi hơn với môi trường mới nên ít bị hao hụt hơn
Dòng VCS có tỷ lệ sống xếp thứ 4 do chất l ượng giống của dòng này thấp.Dòng này là kết quả của sự tạp giao giữa các dòng thả nuôi ở ruộng muối ởruộng muối Srilanka.Vào ngày thứ 14, dòng VCI có tỷ lệ sống trung bình vẫncao nhất với 81.7%, dao động trong khoảng từ 69.5-95%, khác biệt có ý nghĩathống kê (p<0.05) với SFB, không có ý nghĩa thống k ê với các dòng còn lại
Trang 28trong khoảng từ 45-68% Do giai đoạn này, Artemia có sức sống cao nên ít hao
hụt hơn giai đoạn ban đầu, thậm chí d òng VC còn không bị hao hụt cá thể nào,một bằng chứng của sự thích nghi với môi tr ường được di truyền từ thế hệ n ày
sang thế hệ khác Artemia ít hao hụt hơn khi gần đạt tới giai đoạn trưởng thành.
Theo kết quả của Tăng Thiện Tính (2005), bố trí ở cùng độ mặn 80%0, thức ăn
là tảo Chaetoceros thì sau 14 ngày, tỷ lệ sống trung bình của dòng VC là 68%,
thấp hơn trong thí nghiệm này mặc dù bố trí ở mật độ thấp h ơn chỉ 100Nauplius/l Sự khác biệt này là do điều kiện chăm sóc, chất l ượng trứng đem bốtrí, chất lượng thức ăn… của hai thí nghiệm khác nhau
2 Tăng trưởng
Bảng 2: Kích thước Artemia (TB ± ĐLC) sau 7 và 14 ngày tu ổi.
Dòng 7 ngày tuổi(mm) 14 ngày tuổi(mm)
Trang 29Hình 8: Kích thước trung bình của các dòng Artemia.
Sinh trưởng là sự gia tăng kích thước khối lượng cơ thể sinh vật và phụ thuộcvào môi trường, thức ăn, mật độ…
Bảng 2 và hình 8 cho thấy, kích thước trung bình dòng SFB 7 ngày tu ổi là lớnnhất với 5.5 mm, kích th ước lớn nhất là 6.6 mm và nhỏ nhất là 4,4 mm Dòngnày khác biệt có ý nghĩa thống kê so với 4 dòng còn lại là VC, SFB1, VCI,
VCS Dòng SFB là dòng có t ỷ lệ sống thấp nên tạo điều kiện cho Artemia tăng
trưởng tốt hơn các dòng khác
Theo Huỳnh Thanh Tới (1996), Artemia nuôi với mật độ thấp thì không gian
hoạt động rộng rãi, không bị cạnh tranh thức ăn giữa các cá thể trong quần thể
đảm bảo môi trường luôn đầy đủ thức ăn n ên quần thể tăng trưởng, phát triểnnhanh và đồng loạt
Theo nghiên cứu của Nguyễn Văn H òa (2002), ở 80%0 vào ngày thứ 8, dòng
SFB tăng trưởng nhanh hơn dòng VC và đến ngày thứ 14 thì kích thước của 2
dòng này gần như tương đương nhau Đi ều này trùng khớp với kết quả trong thínghiệm này
Trong khi đó, VCS là d òng có kích thước trung bình vào ngày thứ 7 thấp nhất
với 4.9 mm (kích thước lớn nhất là 6.1 mm và nhỏ nhất là 4.1 mm) Nhìn
chung, kích thước của 4 dòng VC, SFB1, VCI và VCS khác bi ệt không có ý
nghĩa thống kê Theo kết quả của nhóm nghi ên cứu Huỳnh ThanhTới, Nguyễn