- Hỗn hợp vi khuẩ nS bị đun chết trộn với vi khuẩ nR sống đem tiêm cho chuộ t chuột
a) Bám và o; b) Xâm nhậ p; c) Sinh tổng hợp các cấu phần nhờ tế bào chủ ; d) Trưởng thành: các virion được tự ráp ; e) Làm tan tế bào, các virion thoát ra
20.8.3.1- Tính không phối hợp ởn ấm
Khái niệm tính không phối hợp (incompatibility) ở nấm được dùng để chỉ khả năng kết hợp với nhau giữa các dòng nấm trong sinh sản hữu tính. Cho đến nay, gần 450 loài nấm đã được nghiên cứu về các kiểu không phối hợp. Sự không phối hợp được xác định về mặt di truyền. Theo kiểu phối hợp thì nấm được phân làm 2 loại:
– Đồng tản (Homothallic) là khi có sự kết hợp với nhau giữa các tế bào (hay hệ sợi tơ–mycelium) giống nhau trong sinh sản hữu tính. Ví dụ, tế bào a kết hợp với tế bào a hay α với α tạo dạng lưỡng bội (2n) tương ứng aa hay αα.
– Dị tản (Heterothallic) là kiểu khi có sự lai nhau giữa 2 loại tế bào khác nhau nhưa với α tạo dạng dị hợp tử lưỡng bội aα như ở nấm men. Các nấm dị tản có thể chia thành: lưỡng cực (bipolar) và tứ cực (tetrapolar).
Đại diện điển hình của nấm dị tản lưỡng cực (bipolar heterothallic) là nấm men S. cerevisiae (hình 20.56). Ở nấm men này, sựhợp bào (cytogamy) và hợp nhân (karyogamy) chỉ xảy ra giữa các tế bào (hay nang bào tử– ascospore) có kiểu bắt cặp (mating typ) khác nhau như a và α, và các alen khác nhau của locus MAT. Do có sự tham gia của 2 alen, nên gọi là lưỡng cực. Nấm Neurospora crassa cũng thuộc kiểu không phối hợp này (hình
20.59). Nấm rơm (Volvariella volvacea) và nấm mỡ (Thachicus bisporus) cũng thuộc loại này.
Kiểu dị tản tứ cực (tetrapolar heteropolic) đặc trưng cho nhiều loại nấm đảm Basidiomycetes, mà đại diện là Schizophyllumcommunae. Nấm bào ngư (Pleurotus) và nấm hương (Lentinula edodes) thuộc kiểu không phối hợp này. Sự xác định di truyền không phối hợp ở các loài nấm này do 2 gen A và
B. Mỗi gen có 2 alen hoặc nhiều hơn; thường là A1, A2 và B1, B2. Sự kết hợp giữa các dòng đơn bội chỉ tạo dạng hữu thụ có kiểu gen A1A2B1B2 tức bốn nhân tố khác nhau (nên gọi là tứ cực) như trên bảng 20.7.
Bảng 20.7. Sự kết hợp giữa các dòng đơn bội có các kiểu không phối hợp khác nhau ở nấm dị tản tứ cực A1B1 A1B2 A2B1 A2B2 A1B1 A1B2 A2B1 A2B2 – – – + – – + – – + – – + – – –
Dấu + chỉ các tổ hợp lai được với nhau.
Ở Podospora anserina, trong các giới hạn của mỗi chủng địa lí có 2 kiểu bắt cặp “+” và “–”. Quá trình sinh sản hữu tính bình thường chỉ có được khi lai dòng “+” và dòng “–” giống nhau theo alen của gen t. Trường hợp này có thể gọi là đồng tản khác alen.
Sự đa dạng của các chu trình sống và các kiểu không phối hợp ở nấm có ảnh hưởng đến các phương pháp phân tích di truyền (gentic analysis). Ở một số nấm sinh sản hữu tính thực hiện trên cơ sở dị hợp bào
(heterogamy) nhưở Neurospora crassa. Ở những loài khác trên cơ sở đồng
hợp bào (isogamy). Song song với sinh sản hữu tính còn có chu trình cận hữu tính hoàn toàn hay không hoàn toàn phụ thuộc vào loại nấm. Chu trình cận hữu tính (parazxual cycle) là quá trình kết hợp và tái tổ hợp gen diễn ra trong nguyên phân chứ không phải giảm phân, không có sự thụ tinh như sinh sản hữu tính.