2.4.2.1. Khái niệm về khả năng kết hợp
ựịnh cặp lai, nói cách khác là xác ựịnh khả năng kết hợp của các dạng bố mẹ, ựể tìm ra tổ hợp lai tốt nhất. Công việc này khá phức tạp và tốn kém vì thực tế cho thấy tỷ lệ thành công trong lai tạo rất thấp. Có thể nâng cao hiệu quả của quá trình này bằng cách sử dụng những dạng bố mẹ có khả năng kết hợp cao trong lai tạo. Vì vậy, nghiên cứu vật liệu ban ựầu về KNKH là giai ựoạn quan trọng, rất cần thiết trong quá trình tạo giống lai (theo Ngô Hữu Tình, Nguyễn đình Hiền, 1996) [40].
KNKH là một thuộc tắnh ựược chế ựịnh di truyền, ựược truyền lại cho ựời sau qua tự phối và qua lai. KNKH ựược biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai, quan sát ở tất cả các cặp lai, và ựộ chênh lệch so với giá trị trung bình ựó của một cặp lai cụ thể nào ựó. Giá trị trung bình thể hiện KNKHC (General combining ability Ờ GCA) ựược biểu hiện bằng giá trị lai trung bình của bố mẹ ở tất cả các tổ hợp lai. Còn ựộ chênh lệch của các tổ hợp lai cụ thể nào ựó với giá trị trung bình của nó biểu thị KNKHR (Specific combining ability - SCA). Sprague, 1957 cho rằng ựánh giá dòng về KNKH thực chất là xác ựịnh tác ựộng của gen.
Sprague và Tatum chia tác ựộng gen liên quan tới KNKH thành 2 loại: KNKHC ựược xác ựịnh bởi yếu tố di truyền cộng, còn KNKHR xác ựịnh bởi yếu tố ức chế, tắnh trội, siêu trội và ựiều kiện môi trường. Quan hệ giữa KNKHC và KNKHR thông qua tác ựộng trội và ức chế ựược xác ựịnh bằng việc tắnh toán các phương sai di truyền, di truyền trội, ức chế trội (R.W. Allard, 1960; L.L Darrah và A.R. Hallauer, dẫn theo Trần đình Long, Hoàng Văn Phần, Trần Văn Diễn, 1990) [16]. Kết quả ựánh giá KNKH của các dòng bố mẹ thông qua các tắnh trạng trên tổ hợp lai của chúng giúp chúng ta có thể quyết ựịnh chắnh xác về việc giữ lại dòng có KNKH cao, loại bỏ những dòng kém có KNKH thấp.
Trong khi xác ựịnh KNKH các nhà nghiên cứu gặp phải một số khó khăn, ựó là tắnh không ựo ựếm ựược của chúng. để dự ựoán ưu thế lai người ta cố gắng tìm những tắnh chất hình thái, sinh lý sinh hóa dễ ựo ựếm và có tương quan chặt
với KHKH như hoạt chất sinh trưởng, lượng azot và phot pho trong hạt, hoạt ựộng quang hóa của ChloroplastẦthế nhưng thông tin về KNKH thu ựược bằng cách ựó hoặc không chắnh xác, hoặc ựòi hỏi chi phắ nhiều sức lực và phương tiện. Theo số liệu của Game và Hallauer, 1977, thì hệ số tương quan giữa năng suất dòng tự phối với năng suất dòng lai là 0,09 Ờ 0,11 còn những tắnh trạng khác của dòng với năng suất giống lai không quá 0,14. điều ựó chứng tỏ rằng những ựặc ựiểm này chưa thể dùng làm tiêu chuẩn chọn về KNKH tuy chúng rất cần thiết trong quá trình tạo dòng thuần mới.
Do ựó ựể thu ựược những số liệu cần thiết về KNKH của các vật liệu tạo giống chắc chắn nhất là lai thử và so sánh các thế hệ con lai. Công việc này khá nặng nhọc và tốn kém vì nó liên quan ựến khối lượng lớn lai tạo và thử nghiệm các cặp lai thu ựược. để tiến hành hợp lý công việc này các nhà khoa học ựã ựưa ra sơ ựồ lai và phương pháp ựánh giá KNKH khác nhau nhưng phương pháp chắnh ựược các nhà khoa học áp dụng là:
− Phương pháp lai ựỉnh (Top cross).
− Phương pháp lai luân giao (Diallel cross).
2.4.2.2. Phương pháp ựánh giá khả năng kết hợp a. đánh giá KNKH bằng phương pháp lai ựỉnh
Lai ựỉnh là phương pháp thử chủ yếu ựể xác ựịnh KNKHC (GCA) do Devis ựề xuất năm 1927, Jenkins và Bruce ựã sử dụng và phát triển. Các dòng hoặc giống cần xác ựịnh KNKH ựược lai cùng với một dạng chung gọi là cây thử (Tester). Phương pháp này rất có ý nghĩa ở giai ựoạn ựầu của quá trình chọn lọc khi khối lượng dòng còn khá lớn, không thể ựánh giá ựược bằng phương pháp lai luân giao. Việc chọn dùng cây thử là yếu tố quan trọng quyết ựịnh thành công của phép lai ựỉnh, công việc này tùy thuộc vào ý ựồ của nhà chọn giống. Có tác giả chọn cây thử có năng suất thấp vì nó làm rõ sự khác nhau giữa các dòng ựem thử. Một số tác giả khác ựặc biệt là các nhà chọn giống thương mại thường chọn cây thử là dòng ưu tú năng suất cao vì sẽ có xác suất tạo ra
giống nhanh. Tuy nhiên, một số chỉ tiêu chung các nhà chọn giống chấp nhận ựó là cây thử không có quan hệ họ hàng với các dòng ựem thử. để tăng ựộ tin cậy người ta thường dùng 2 hoặc nhiều cây thử có nền di truyền rộng, hẹp khác nhau (theo Ngô Hữu Tình, Nguyễn đình Hiền, 1996) [40]. Qua nghiên cứu một số tác giả thấy rằng cây thử tốt nhất là dòng thuần có lượng alen trội và alen lặn bằng nhau (theo Krulirski và Adam Chich, 1979) (dẫn theo Ngô Hữu Tình, 1990) [41].
Việc chọn cây thử có ảnh hưởng lớn ựến kết quả ựánh giá KNKH của các vật liệu trong lai ựỉnh, có thể nói rằng yếu tố thành công trong lai ựỉnh là chọn ựúng cây thử. Cây thử có nền di truyền rộng (giống tổng hợp, giống lai képẦ) hoặc có nền di truyền hẹp (dòng thuần, lai ựơnẦ).
để tăng ựộ chắnh xác người ta dùng 2 hoặc nhiều cây thử. Cây thử có năng suất thấp thắch hợp hơn cho việc ựánh giá dòng và làm rõ sự khác biệt giữa các dòng ựem thử, trong khi các dòng thử có năng suất cao sẽ che lấp sự khác biệt ựó. Tuy nhiên, xuất phát từ mục tiêu kinh doanh các nhà tạo giống thương mại thường sử dụng cây thử có KNKH cao trong khi lai ựỉnh ựể có xác suất tạo ra giống lớn hơn cây thử có KNKH trung bình hoặc thấp (Walter R. Fehr, 1983) [81].
b. đánh giá KNKH bằng phương pháp lai luân giao
Phương pháp ựánh giá KNKH bằng lai luân giao ựược Spague và Tatum ựề xuất vào năm 1942 (dẫn theo Ngô Hữu Tình, Nguyễn đình Hiền, 1996) [40]. đến năm 1947 thì East ựã sử dụng hệ thống luân giao ựể xác ựịnh KNKH của các kiểu gen trong thắ nghiệm chọn giống ngô. Sau ựó một số tác giả như Hayman (1954) [56]; Griffing (1956) [59] ựã sử dụng và phát triển thêm hệ thống luân giao.
Luân giao là hệ thống lai thử, các dòng ựược lai với nhau theo tất cả các tổ hợp có thể. Qua phân tắch luân giao chúng ta thu ựược các thông tin về:
- KNKHC và KNKHR của bố mẹ và con lai.
Ngày nay lai luân giao là phương pháp ựược sử dụng chủ yếu và phổ biến của các nhà chọn giống ở mọi quốc gia. Nó trở thành công cụ ựắc lực nhất trong chọn và ựánh giá vật liệu của quá trình tạo giống. Phân tắch các tổ hợp lai luân giao ựược gọi là phân tắch luân giao, cho chúng ta biết bản chất và giá trị thực của các tham số di truyền, KNKHC và KNKHR của bố mẹ biểu hiện ở con lai. Trong phân tắch luân giao có 2 tiếp cận chắnh, ựó là tiếp cận Hayman và tiếp cận Griffing.