CHƯƠNG VII: CARBOHYDRATE TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN
3. SỰ TIÊU HÓA VÀ BIẾN DƯỠNG CARBOHYDRAT
Trong thành phần của carbohydrat, tinh bột được xem như là nguồn nguyên liệu chính cung cấp năng lượng cho ĐVTS.
@ Sự tiêu hóa tinh bột
Động vật thuỷ sản có hệ thống enzym để thủy phân tinh bột như sau:
α amylase
Tinh bột Dextrin + maltose + glucose
Thủy phân α-1,4 của amylose
α -1,6 glucosidase
Dextrin Maltose + glucose
Thủy phân α-1,6 của amylospectin
α glucosidase (maltase)
Maltose 2 glucose
β glucosidase (lactase)
Lactose Glucose + galactose
β fructofuranisidase (sucrase)
Suctose Glucose + fructose
Enzim tiêu hóa carbohydrat của động vật thủy sản thì kém hơn so với động vật trên cạn, nên khả năng tiêu hoá carbohydrat của động vật thuỷ sản thì biến động và ít hiệu quả hơn so với động vật trên cạn, đặc biệt đối với các loại đường phức tạp. Khả năng tiêu hóa carbohydrat thì thay đổi tùy theo loài, tính chất của nguyên liệu carbohydrat và một số yếu tố khác.
Khả năng tiêu hóa carbohydart của động vật thủy sản thấp hơn so với protein và lipid. Nguồn cung cấp năng lượng cho quá trình trao đổi chất của tôm cá là protein và lipid thích hợp hơn là carbohydrat.
Wilder (1994) cho biết cá nước ngọt và cá vùng nước ấm có khả năng tiêu hóa tinh bột tốt hơn cá biển và cá vùng nước lạnh. Sự khác nhau này có liên quan đến hoạt lực của enzyme amylase của loài. Hoạt lực của enzym tiêu hóa carbohydrat của cá chép cao hơn 80 lần so với cá đuôi vàng và 10-30 lần so với cá hồi. Nhóm cá ăn thực vật có enzym tiêu hóa carbohydrat mạnh hơn so với cá ăn động vật.
Bảng 7.1: Hoạt lực amylase của một số loài cá khi so sánh với amylase cá diếc (Theo Nagayama và Saito, 1968)
Cá ăn thực vật hay
ăn tạp Hoạt lực * Cá ăn động vật Hoạt lực * Cá diếc
Trắm cỏ Rô phi Chép Mè trắng
100 88 44 35 31
Cá hồi Lươn biển
8 1
Khả năng tiêu hóa carbohydrate phụ thuộc rất nhiều vào trọng lượng phân tử và cấu tạo các nối của carbohydrate. Các loại đường đơn dễ tiêu hóa hơn các loại đường đa và nhóm không đường như tinh bột, dextrin. Đường đơn có thể hấp thu trực tiếp qua thành ruột trong khi các nhóm khác phải qua quá trình tiêu hóa, đặc biệt là quá trình này xảy ra chậm ở ĐVTS. Khi thủy phân các loại tinh bột dẫn đến làm gia tăng độ tiêu hóa của tinh bột, vì vậy, việc nấu chín hay hồ tinh bột đều giúp cải thiện độ tiêu hóa thức ăn tinh bột.
Bảng 7.2: Khả năng tiêu hoá các nguồn carbohydrat của cá
Loài Nguồn carbohydrat % trong thức ăn % Tiêu hóa
Cá hồi Glucose 20
60
99.3 99.5
Dextrin 20
60
77,2 45,5
Tinh bột khoai tây nấu 20
60
69,2 26,1
Tinh bột nấu 11,5
40,2
90 48,2
Cá chép Tinh bột khoai tây - 55
Tinh bột khoai tây nấu - 85
Cá trơn Tinh bột bắp 12,5
25 50
72,8 60,9 55,1
Tinh bột bắp nấu 12,5
25 50
83,1 78,3 66,5
Cá và hầu hết động vật thuỷ sản không có enzym thủy phân nối β-1,4 nên việc tiêu hóa các cellulose hầu như không đáng kể. Một số báo cáo cho rằng hệ vi khuẩn đường ruột của một số loài cá có khả năng thủy phân cellulose trong chất xơ. Tuy nhiên cấu trúc ống tiêu hóa các loài cá trên cho thấy các vi khuẩn trên có nguồn gốc ngoại sinh.
Chitin được xem là chất dinh dưỡng quan trọng của một số loài cá ăn động vật, đặc biệt ở giai đoạn cá bột và cá hương, nguồn cung cấp này từ thức ăn tự nhiên là Artemia và Dapnhia hay giáp xác khác. Enzyme Endogenous chitinase có khả năng tiêu hóa chitin được tìm thấy, do đó có thể xem rằng chitin có thể được tiêu hóa ở một số loài cá này. Khả năng tiêu hóa chitin cũng được tìm thấy trên các loài giáp xác
Độ tiêu hóa carbohydrate phụ thuộc rất nhiều vào lượng thức ăn hàng ngày và tỉ lệ cellulose trong thức ăn. Cùng một lượng thức ăn, khi tăng lượng cho ăn hàng ngày, động vật thuỷ sản có khuynh hướng giảm độ tiêu hóa do khi tăng lượng thức ăn, tốc độ thức ăn qua ống tiêu hóa nhanh và nhiều nên khả năng tiêu hóa thức ăn giảm.
3.2. Hiệu quả sử dụng các nguồn carbohydrat của động vật thủy sản
Hiệu quả sử dụng các nguồn carbohydrat khác nhau phụ thuộc vào mức độ và loài.
Đối với cá hồi cho thấy, độ tiêu hóa giảm dần theo thứ tự glucose, maltose, dextrin, tinh bột chín, tinh bột khoai tây. Tốc độ tăng trưởng của cá giảm khi trọng lượng phân tử carbohydrat tăng. Trái lại đối với cá nheo Mỹ, hiệu quả sử dụng thức ăn tinh bột, dextrin cao hơn là đường đôi và đường đơn. Kết quả này cũng được ghi nhận ở cá chép, trong 3
nguồn carbohydrat: glucose, tinh bột và dextrin thì tinh bột được sử dụng tốt nhất, sau đó đến dextrin và glucose sử dụng ít hiệu quả nhất. Một số loài cá không có sự khác nhau về khả năng tiêu hoá giữa các nguồn tinh bột khác nhau. Đối với giáp xác, khả năng sử dụng đương đơn kém hơn đường đa. Ở tôm sú khả năng sử dụng tinh bột hiệu quả hơn glucose (Shiau,1992). Kết quả này cũng được khẳng định bởi Alava (1987) khi sử dụng các nguồn carbohydrat từ: trehalose, succrose và glucose làm thức ăn cho tôm.
Hiệu quả sử dụng carbohydrate không phải bao giờ cũng tỉ lệ thuận với độ tiêu hóa carbohydrate. Động vật thủy sản có khả năng tiêu hóa tốt glucose nhưng khả năng sử dụng glucose rất kém do khả năng biến dưỡng của chúng có giới hạn. Hiệu quả sử dụng carbohydrat của của ĐVTS kém được giải thích là do sự tích lũy cao và quá lâu của glucose trong máu. Vấn đề này được dự đoán là kết quả của việc thiếu insulin cho quá trình trao đối chất bình thường của cá (tương tự như động vật hữu nhũ bị bệnh tiểu đường do thiếu insulin). Ngoài ra khi cá sử dụng một lượng carbohydrat cao thì dẫn đến hàm lượng glucose trong máu tăng, giảm sinh trưởng.
Bảng 7.3 : Khả năng sử dụng các nguồn carbohydrat của tôm biển Nguồn Carbohydrat % Carbohydrat Loài Kết quả
Glucose,tinh bột 0,20,30,40 P. sitiferus Hiệu quả tốt nhất: tinh bột
Glucose,tinh bột 10, 40 P. duorarum Hiệu quả tốt nhất: tinh bột
Glycogen, tinh bột, dextrin, glucose, sucrose
10 P. japonicus Tăng trọng tốt nhất:
sucrose
Hiệu quả sử dụng thức ăn: tinh bột
Tiêu hoá kém nhất:
glucose Glucose, tinh bột,
dextrin, tinh bột khoai tây, sucrose, maltose
19,5 P.japonicus Tiêu hoá kém nhất đường đơn: glucose, galactose
Maltose, sucrose, dextrin, bột khai mì, bột bắp,
10,40 P. monodon Tốt nhất: Sucrose
Glucose, dextrin, tinh bột
20,25,30 P. monodon Hiệu quả tốt nhất: tinh bột và dextrin
Việc giảm hàm lượng glucose trong máu còn tùy thuộc vào các thể tiếp nhận insulin (receptor) hiện diện trong các tế bào và mối tương quan với glucagon. Các nghiên cứu gần đây cho thấy trên cá rô phi, sự thiếu thể tiếp thụ glucose-4 dẫn đến sự phản ứng chậm và không hiệu quả đối với insulin và các thực nghiệm cũng cho thấy khi tăng số lần cho ăn thì cá tăng khả năng sử dụng glucose. Điều này có thể rút ra kết luận khả năng biến dưỡng glucose của cá chậm hơn động vật trên cạn, thêm một lượng lớn thức ăn chứa glucose sẽ dẫn đến sự gia tăng glucose trong máu cá đột ngột và kéo dài. Hiệu quả sử dụng dextrin, tinh bột ở tôm cá tốt hơn là glucose là do glucose không cần tiêu hóa mà
được hấp thu nhanh qua thành ruột làm tăng nhanh hàm lượng này trong máu, động vật thủy sản không kịp điều chỉnh nên dẫn tới khả năng sử dụng kém, ảnh hưởng đến sinh trưởng và tỉ lệ sống. Trong khi đó dextrin, tinh bột còn phải trải qua quá trình tiêu hóa và hấp thu từ từ, nên ĐVTS có thể điều chỉnh hàm lượng đường trong máu và hiệu quả sử dụng tốt hơn.
Một vài nghiên cứu trên cá còn cho thấy, khi nhịn đói hàm lượng glycogen trong gan, và glucose trong máu vẫn không thay đổi. Trong khi đó lipid (mô tế bào) được sử dụng như là nguồn cung cấp năng lượng thông qua con đường glucogenesis (tổng hợp glucose từ các chất khác). Điều này cho thấy các loài tôm cá ưu tiên sử dụng nguồn glucose biến dưỡng khả năng sử dụng glucose biến dưỡng theo con đường glucogensis hơn là sự thủy phân từ glycogen dự trữ. Tuy nhiên có một số loài cá có khả năng sử dụng glycogen để làm năng lượng trước khi sử dụng lipid như ở cá rô phi (O.mossambicus), thường những loài này có khả năng tiêu hóa và sử dụng carbohydrat tốt.
Avarado (1979) còn cho biết ở giáp xác khả năng hấp thu acid amin qua thành ruột bị giảm khi cho tôm ăn thức ăn có chứa glucose. Hakazeno (1979) cho biết khi hàm lượng glucose là 10mM thì khả năng hấp thu L –lysine giảm từ 26.6 xuống 12.3% ở ruột giữa.