7. Đ ÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
3.1. ĐÁNH GIÁ ĐA DẠNG DI TRUYỀN NGUỒN GEN KHOAI MÔN SỌ
3.1.1. Đa dạng về các đặc điểm hình thái và nông học các mẫu giống khoai môn sọ và một số loài gần
3.1.1.1. Đặc điểm hình thái – nông học của các giống khoai môn sọ và một số loài gần
Mười một đặc điểm về hình thái (chiều cao cây, hình dạng lá, màu sắc phiến lá …) và 9 đặc điểm về nông học (màu sắc thịt củ, vị ngứa, mùi thơm của củ khi nấu chín …) của 51 mẫu giống đã được đánh giá (Phụ lục: Bảng 1).
Kết quả phân tích các đặc điểm hình thái – nông học đã phân định các mẫu giống nghiên cứu thuộc 3 chi (genus) trong họ Ráy (Araceae):
(1) Chi Khoai môn (Colocasia) gồm 43 mẫu giống thuộc 4 loài C. esculenta
(40 mẫu giống), C. gigantea (1 mẫu giống), C. lihengeae (1 mẫu giống) và C. menglaensis (1 mẫu giống);
(2) Chi Khoai mùng (Xanthosoma) gồm 6 mẫu giống thuộc 2 loài X.
violacium (1 mẫu giống) và X. sagittifolium (5 mẫu giống);
(3) Chi Ráy (Alocasia) gồm 2 mẫu giống thuộc 2 loài A. odora (1 mẫu giống) và A. macrorrhiza (1 mẫu giống).
Hầu hết các mẫu giống nghiên cứu không có dải bò ngoại trừ 2 mẫu giống là Ce9 – Khoai mán (Bắc Giang) và Ce31 – Sọ trắng (Thanh Hóa) thuộc loài C.
esculenta và hai loài khoai môn dại Cl (C. lihengeae) và Cm ( C. menglaensis).
Đa số các mẫu giống nghiên cứu có chiều cao trong khoảng từ 100 – 150 cm, duy nhất chỉ có mẫu giống Ce9 – Khoai Mán (Bắc Giang) có cao cây hơn 150 cm.
Về hình dạng lá: các loài C. esculenta và C. gigantae phiến lá có hình cốc; trong khi chi Xanthosoma và Ráy dại (Bắc Ninh) thuộc chi Alocasia lá có hình khiên; loài ráy A. odora và 2 loài khoai môn hoang dại C. lihengeae và C.
menglaensis lá có hình tim dài.
Mép lá có hai dạng phổ biến là mép lá liền không gợn sóng và mép lá có gợn sóng.
Màu sắc phiến lá có 3 dạng phổ biến ở các mẫu giống nghiên cứu là màu xanh, xanh đậm và xanh tím. Cây có màu lá xanh tím thường có bẹ và cuống lá màu tím thẫm.
Màu sắc rốn lá khác nhau nhiều giữa các giống và các loài từ trắng, xanh, nâu nhạt, nâu đậm đến tím nhạt.
Kiểu gân lá: Trong chi Colocasia, các giống khoai môn sọ địa phương hầu hết lá có gân phẳng, riêng loài dọc mùng C. gigantea có gân nổi tương tự Alocasia.
Màu sắc cuống, bẹ lá rất đa dạng từ màu xanh, xanh đậm, tím nhạt, tím đến tím đậm. Phía gần cuống lá ở các mẫu giống khác nhau cũng rất khác nhau.
Phần sử dụng để ăn: Các mẫu giống khoai môn sọ và các loài trong chi
Xanthosoma đều sử dụng củ để ăn. Dọc mùng C. gigantea được trồng để ăn dọc lá.
Tất cả các mẫu giống ráy Alocasia đều không sử dụng làm thực phẩm. Hai mẫu giống khoai hoang dại C. lihengeae và C. menglaensis sử dụng làm thức ăn cho gia súc.
Hình dạng củ ở các mẫu giống nghiên cứu rất đa dạng: hình cầu, hình trứng, hình nón, hình nón dài, hình trụ dài và không có hình thù rõ ràng như mẫu giống như Ce32 - Sáp vàng (Thanh Hóa).
Khối lượng củ của các mẫu giống rất khác nhau, phần lớn khối lượng củ tươi trung bình trên khóm là từ 0,5 đến 2 kg. Riêng Ce9 – Khoai Mán (Bắc Giang) có khối lượng củ tươi trung bình/khóm rất lớn có thể đến 3 – 4 kg.
Màu thịt củ rất đa dạng, chia thành một số nhóm như: màu vàng (Ce32 – Sáp vàng (Thanh Hóa)), màu xanh vàng (Ce27 – Khoai sọ (Nam Định), Ce34 – Mặc phiệc hòm (Nghệ An), Ce40 – Khoai sọ tây Ninh (Tây Ninh)); màu tím nhạt (Ce6 - Khoai Chũ (Bắc Giang)); màu tím (4 giống khoai có sợi sơ củ màu tím rất giống nhau: Ce10 – Khoai thơm (Thái Nguyên), Ce12 – Khoai Chợ Đồn (Bắc Kạn),
Ce4 – Môn thơm (Lạng sơn) và Ce8 – Khoai tím thơm (Bắc Giang)); màu tím đậm (Xa1 – Khoai Mán (Lạng Sơn)); tím hồng (Ce37 – Môn rụi Mộ Đức (Quảng Ngãi)); Hồng nhạt (Các mẫu giống thuộc chi Xanthosoma: Xa3 – Khoai sọ đồi (Cao Bằng), Xa4 – Khoai sọ Tím (Hòa Bình) và Xa6 – Khoai sọ Mèo (Lai Châu)), các mẫu giống còn lại đều có thịt củ màu trắng.
Mùi thơm của củ khi nấu chín: Chia làm 3 nhóm: có mùi thơm như ở Ce6 - Khoai Chũ (Bắc Giang)…; rất thơm như ở Ce10 – Khoai thơm (Thái Nguyên), Ce12 – Khoai sọ (Bắc Kạn), Ce4 - Môn thơm (Lạng sơn)… và đặc biệt rất thơm ở Xa1 – Khoai Mán (Lạng Sơn)…; phần lớn các mẫu giống còn lại, củ không có mùi thơm đặc trưng.
Độ bở, dẻo, ngọt của củ khi nấu chín chia làm 3 nhóm: củ khi nấu chín rất bở, rất dẻo, ngọt như củ của các giống Ce10 – Khoai thơm (Thái Nguyên), Ce12 – Khoai Chợ Đồn (Bắc Kạn), Ce4 - Môn thơm (Lạng sơn), đặc biệt ở mẫu giống Ce32 - Sáp vàng (Thanh Hóa), Cụ cang (Sơn la); nhiều củ của các mẫu giống bở và dẻo khi nấu chín như Ce3 – Khoai sọ (Lạng Sơn), Ce5 – Khoai sọ nương (Quảng Ninh); các mẫu giống còn lại củ bở nhưng không có độ dẻo.
Đánh giá về độ ngon theo 6 nhóm: không sử dụng để ăn, chất lượng kém, chấp nhận được, ngon, rất ngon và đặc biệt ngon. Các củ của các giống như Ce32 - Sáp vàng (Thanh hóa), Ce19 - Cụ cang (Sơn La) là những giống khoai đặc biệt ngon với độ bở dẻo, thơm, ngọt rất đặc trưng. Các giống Ce11 - Khoai thơm (Thái Nguyên), Ce4 - Môn thơm (Lang Sơn), Ce12 - Khoai Chợ Đồn (Bắc Kạn) cũng là những giống khoai ngon nổi tiếng đặc sản của các vùng.
Độ ngứa: Trong các mẫu giống nghiên cứu, các mẫu giống củ có vị ngứa là: Ce27 - Khoai sọ (Nam Định), Ce31 – Sọ trắng (Thanh Hóa) và Ce33 - Khoai sọ trắng (Thanh Hóa) thuộc loài khoai môn sọ C. esculenta, hai loài Cl – C. lihengeae và Cm – C. menglaensis thuộc chi Colocasia và các loài thuộc họ Ráy Alocasia.
Xét chung trong bộ sưu tập 51 mẫu giống nghiên cứu, 78,43% thuộc loài C. esculenta; 92,16% các mẫu giống nghiên cứu không có dải bò; 86,27% màu sắc rốn lá không phân biệt rõ với màu lá; 98,04% gân lá phẳng; 90,19% mẫu giống được trồng sử dụng củ để ăn và trọng lượng củ tươi trung bình dao động trong khoảng 0,5 – 2 kg/khóm.
3.1.1.2. Phân tích đa dạng di truyền khoai môn sọ và một số loài gần dựa trên chỉ thị hình thái – nông học
Sự đa dạng cao giữa các mẫu giống nghiên cứu thể hiện qua các đặc điểm hình thái – nông học. Tuy nhiên, khác biệt rõ nhất quan sát được giữa các loài, chi trong bộ mẫu giống nghiên cứu là đặc điểm thực vật học và bộ phận thực vật chuyên sử dụng để ăn. Trong nghiên cứu này, chi Colocasia bao gồm C. esculenta
được trồng lấy củ, C. gigantea được trồng lấy bẹ lá, 2 loài khoai môn hoang dại C.
lihengeae và C. menglaensis được sử dụng làm thức ăn chăn nuôi; Xanthosoma
được trồng lấy củ, và Alocasia không được sử dụng làm thực phẩm.
Trong phân loại dưới loài, 40 mẫu giống khoai môn sọ (C. esculenta (L.)
Schott) thể hiện sự đa dạng rất cao về 20 đặc điểm hình thái – nông học. Bảng 3.1 mô tả sự đa dạng di truyền của 40 mẫu giống khoai môn sọ thể hiện qua một số đặc điểm hình thái – nông học quan trọng.
Cho đến nay đã có nhiều tác giả công bố kết quả đánh giá đa dạng di truyền nguồn gen khoai môn sọ dựa trên các đặc điểm hình thái – nông học. Khi nghiên cứu đa dạng di truyền khoai môn sọ, tùy theo đặc điểm nguồn gen mô tả (có sự đa dạng cao hay thấp), mục đích đánh giá (để đánh giá đa dạng di truyền hay thiết lập bộ sưu tập hạt nhân...) các tác giả đã lựa chọn các đặc điểm hình thái quan trọng khác nhau. Nguyễn Thị Ngọc Huệ và cs (2004) [14] đã mô tả 201 mẫu giống khoai môn sọ của Việt Nam dựa trên 23 đặc điểm hình thái – nông học khác nhau, trong đó mô tả chi tiết sự phân bố các mẫu giống theo 7 đặc điểm quan trọng bao gồm tập
tục sinh trưởng, sự hình thành dải bò, chiều cao cây, màu cuống lá, thời gian sinh trưởng, chất lượng ăn luộc và hình dạng củ. Tác giả cũng khẳng định có thể sử
dụng các đặc điểm là dạng củ, màu dọc lá, sự hình thành dải bò, màu sắc rốn lá và
mép lá làm khóa phân loại các nhóm giống.
Lebot va cs (2004) [65] nghiên cứu nguồn gen khoai môn sọ châu Á – Thái Bình Dương gồm 2.298 mẫu giống dựa trên 23 đặc điểm hình thái – nông học, đã
lựa chọn 5 đặc điểm làm khóa cho phân nhóm giống ban đầu là kiểu gen (cây trồng
hay cây hoang dại), dạng thực vật (khoai môn hay khoai sọ), tính thích ứng với điều kiện sống (ngập nước hay nước tưới), sự hình thành dải bò và thời gian sinh trưởng (sớm hay muộn).
Bảng 3.1. Sự phân bố các mẫu giống khoai môn sọ theo một số đặc điểm hình thái – nông học quan trọng Số
TT Đặc điểm hình thái – nông học
Mẫu giống
Số lượng Tỷ lệ % Giống điển hình
1 Dạng hình thực vật:
- Khoai môn (Dasheen) - Khoai sọ (Eddoe)
26 14
65,00 35,00
Ce4, Ce9, Ce30, Ce32 Ce3, Ce6, Ce7, Ce28 2 Chiều cao cây:
- Thấp - Trung bình - Cao 28 11 01 70,00 27,50 2,50
Ce1, Ce2, Ce3, Ce8 Ce4, Ce11, Ce12, Ce32 Ce9 3 Sự hình thành dải bò: - Không có dải bò - Có dải bò 38 02 95,00 5,00
Ce4, Ce11, Ce12, Ce32 Ce9, Ce31 4 Màu cuống lá: - Xanh - Tím nhạt - Tím 32 02 06 80,00 5,00 15,00
Ce1, Ce2, Ce3, Ce4 Ce21, Ce31
Ce8, Ce17, Ce36 5 Hình dạng củ: - Hình cầu - Hình trứng - Hình trụ dài - Hình nón - Hình nón dài - Không có hình thù rõ ràng 14 11 07 02 05 01 35,00 27,50 17,50 5,00 12,50 2,50
Ce5, Ce8, Ce9, Ce10 Ce3, Ce6, Ce14, Ce16 Ce1, Ce2
Ce11, Ce12
Ce7, Ce13, Ce26, Ce31 Ce32
6 Độ ngon của củ khi nấu chín: - Chất lượng kém - Chấp nhận được - Ngon - Rất ngon - Đặc biệt ngon 02 21 07 05 05 5,00 53,50 17,50 12,50 12,50 Ce31, Ce33 Ce21, Ce22, Ce25 Ce3, Ce5, Ce7, Ce15 Ce6, Ce10, Ce28 Ce4, Ce11, Ce19, Ce32 7 Mùi thơm của củ khi nấu chín:
- Không thơm - Thơm - Rất thơm 30 06 04 75,00 15,00 10,00
Ce1, Ce2, Ce3, Ce5 Ce6, Ce8, Ce10, Ce19 Ce4, Ce11, Ce12, Ce32 8 Độ bở, dẻo của củ khi nấu chín:
- Bở, không dẻo - Bở, dẻo - Bở, rất dẻo 20 15 05 50,00 37,50 12,50 Ce1, Ce2
Ce3, Ce6, Ce7, Ce8 Ce4, Ce19, Ce32, Ce35 9 Màu sắc thịt củ: - Trắng - Xanh vàng - Vàng đậm - Tím nhạt - Tím hồng 30 03 01 01 01 75,00 7,50 2,50 2,50 2,50
Ce1, Ce2, Ce19, Ce35 Ce27
Ce32 Ce6 Ce37
- Tím 04 10,00 Ce4, Ce8, Ce11, Ce12 10 Khối lượng củ tươi/khóm :
- 0,5 – 2 kg - 2 – 4 kg 37 03 92,50 7,50
Ce1, Ce3, Ce4, Ce19 Ce9, Ce30, Ce32 11 Vị ngứa : - Ngứa - Không ngứa 03 37 7,50 92,50
Ce27, Ce31, Ce33 Ce4, Ce11, Ce19, Ce32 Okpul và cs (2004) [85] đánh giá đa dạng di truyền 276 mẫu giống khoai môn sọ cho việc thiết lập bộ sưu tập hạt nhân ở Papua New Guinea dựa trên 18 đặc điểm hình thái – nông học và lựa chọn 3 đặc điểm cho phân nhóm giống ban đầu là
kiểu củ, điều kiện trồng và sự hình thành dải bò.
Mace và cs (2010) [71] đã thiết lập bộ sưu tập hạt nhân khu vực Thái Bình Dương dựa trên bộ sưu tập hạt nhân quốc gia của các nước trong khu vực. Bộ mẫu giống hạt nhân quốc gia của các nước này đã được thiết lập dựa vào các đặc điểm hình thái quan trong khác nhau tùy theo đặc điểm của nguồn gen khoai môn sọ của mỗi nước. Cụ thể, thiết lập bộ sưu tập hạt nhân quốc gia Papua New Guinea dựa vào 23 đặc điểm hình thái - nông học và đặc điểm phân nhóm giống quan trọng ban đầu là màu sắc thịt củ, sự hình thành dải bò, đốm màu phiến lá. Thiết lập bộ mẫu giống quốc gia Vanuatu dựa trên 21 đặc điểm hình thái và 3 đặc điểm quan trọng cho phân nhóm giống ban đầu là sự hình thành dải bò, điều kiện trồng và thời gian
sinh trưởng. Trong khi đó, thiết lập bộ sưu tập hạt nhân New Caledonia dựa trên 22
đặc điểm hình thái nhưng do các đặc điểm này có sự biến động di truyền hẹp (điều kiện sống, kiểu củ, vùng phân bố ...) nên tác giả đã không lựa chọn các đặc điểm đó
làm khóa phân nhóm giống ban đầu mà dựa trên việc phân tích thống kê thành phần cơ bản (Principal Component Analysis).
Khác biệt cơ bản với các công bố của tác giả trước, Singh Shrawan và cs (2012) [101] khi nghiên cứu đa dạng di truyền 21 mẫu giống khoai môn sọ ở quần đảo Andaman chỉ dựa trên 10 đặc điểm hình thái của màu sắc và hình dạng lá, bẹ
lá.
Trong nghiên cứu này, chúng tôi sử dụng 20 đặc điểm để mô tả các mẫu giống, 17 đặc điểm hình thái trong số đó cũng thường dùng trong các nghiên cứu đã công bố [14], [65], [71], [85], [99] và theo IRGI [51] như các đặc điểm về hình thái, màu sắc lá, bẹ lá; chiều cao cây, sự hình thành dải bò, năng suất củ..., thêm vào đó là 3 đặc điểm liên quan đến chất lượng củ (mùi thơm, vị ngọt, độ bở dẻo của củ).
Những đặc điểm dùng làm khóa cho phân nhóm giống gồm kiểu củ, chiều cao cây,
vị ngứa, sự hình thành dải bò và độ ngon của củ khi nấu chín.
Sơ đồ phân nhóm 40 mẫu giống khoai môn sọ (C. esculenta) dựa trên số liệu hình thái – nông học sử dụng phần mềm NTSYSpc version 2.11x được trình bày ở hình 3.1.
A: Kiểu củ: - Khoai sọ - Khoai môn B: Chiều cao cây:
- 50 – 100 cm - 100 – 150 cm - > 150 cm
C: Vị ngứa: - Ngứa D: Dải bò: - Có dải bò
E: Độ ngon của củ khi mấu chín:
- Chất lượng kém - Chấp nhận được - Ngon - Rất ngon - Đặc biệt ngon A B C D E I II III IV
Kết quả nghiên cứu cho thấy:
Sáu nhóm giống khoai môn sọ (I –VI) có thể được phân biệt với mức tương đồng khoảng 75% các đặc điểm hình thái nghiên cứu.
Nhóm I, tập hợp hầu hết các mẫu giống khoai sọ (kiểu Eddoe) và khoai môn (kiểu Dasheen) có chất lượng củ ở mức trung bình. Nhóm I được chia làm 3 nhóm phụ: I.1, I.2 và I.3. Nhóm phụ I.1 gồm 14 mẫu giống khoai sọ, chất lượng củ trung bình. Nhóm phụ I.2 gồm 5 mẫu giống khoai môn, chất lượng củ trung bình. Giống Ce9 – Khoai Mán (Bắc Giang) với đặc điểm khác biệt với các giống khác thuộc nhóm I: chiều cao cây, khối lượng củ lớn (≥ 3kg/củ); có dải bò được xếp vào nhóm phụ I.3.
Nhóm II, tập hợp 9 mẫu giống khoai sọ có chất lượng củ từ ngon đến rất
ngon, bao gồm các mẫu giống như: Ce3 – Khoai sọ (Lạng Sơn), Ce6 – Khoai Chũ
(Bắc Giang), Ce7 – Sọ lủi (Bắc Giang), Ce8 – Khoai tím thơm (Bắc Giang)…
Nhóm III, gồm 2 mẫu giống khoai sọ Ce31 – Sọ trắng (Thanh Hóa) và Ce33 – Khoai sọ trắng (Thanh Hóa) có chất lượng kém và có vị ngứa.
Nhóm IV, gồm 3 mẫu giống khoai môn, củ dạng hình nón, ruột củ có sợi xơ màu tím nhạt, có vị thơm đặc trưng. Đây là 3 giống khoai được đánh giá có chất lượng cao – đặc biệt ngon như Ce4 - Môn thơm (Lạng Sơn), Ce11- Khoai thơm
(Thái Nguyên), Ce12 - Khoai Chợ Đồn (Bắc Kạn).
Nhóm V, gồm 5 mẫu giống khoai môn, củ dạng hình cầu. Khi nấu chín củ rất dẻo, vị ngọt, mùi thơm đặc trưng. Các giống khoai có chất lượng cao, như Ce19 – Cụ Cang (Sơn La), Ce35 – Khoai sọ (Hà Tĩnh), Ce30 – Khoai Lệ Phố (Ninh Bình) … Riêng giống Ce32 – Sáp vàng (Thanh Hóa) được xếp riêng một nhánh do các đặc điểm khác biệt lớn so với các mẫu giống còn lại: ruột củ màu vàng nghệ, củ dị hình và chất lượng củ đặc biệt ngon khi nấu chín.
V VI
Hình 3.1. Sơ đồ phân nhóm giống khoai môn sọ dựa trên 20 đặc điểm hình thái - nông học
Nhóm VI, chỉ có giống Ce27 – Khoai sọ (Nam Định), có nhiều đặc điểm khác biệt với các mẫu giống còn lại như có vị ngứa và bẹ lá màu xanh tím, cuống lá phía gần phiến lá tím nhạt, rốn lá màu tím nhạt và không rõ hình thù, thịt củ có màu vàng xanh…
Trong các mẫu giống nghiên cứu, phát hiện 3 cặp mẫu giống có nhiều đặc điểm giống nhau nhất: Ce1 – Khoai sọ (Hà Giang) và Ce2 – Khoai sọ đỏ (Cao Bằng); Ce34 – Mặc phiệc hòm (Nghệ An) và Ce40 – Khoai sọ (Tây Ninh); Ce11 – Khoai thơm (Thái Nguyên) và Ce12 – Khoai Chợ Đồn (Bắc Kạn).
Một số giống khoai nghiên cứu có các đặc điểm hình thái – nông học đặc biệt nổi bật, có thể giúp nhận dạng nhanh vì phân biệt rõ ràng với các giống khác (Sáp vàng (Thanh Hóa): củ có hình thù dị dạng, ruột củ màu vàng; Khoai Mán (Bắc Giang): củ hình cầu to, có thể nặng đến > 3kg/củ, thân cây cao >1,5 m, có dải bò...). Vì vậy, bộ các đặc điểm hình thái – nông học của các giống khoai môn sọ nghiên cứu được mô tả trên có thể hữu ích trong việc nhận dạng nhanh, dễ dàng một số các giống khoai môn sọ quý.