I. Cơ sở khoa học của đề tài
3. Cơ sở khoa học của công tác lai tạo
3.2. Cơ sở khoa học của ưu thế lai
3.2.1. Khái niệm ưu thế lai
ƯTL là hiện tượng con lai F1 thu được bằng cách lai hai bố mẹ khác nhau về mặt di truyền (giữa các dịng, giống, các lồi) tỏ ra ưu việt hơn bố mẹ chúng về sinh trưởng, sức chống chịu, năng suất,…ƯTL cũng có thể hiểu là hiện tượng sinh học biểu hiện ở sự phát triển mạnh mẽ cơ thể của những cá thể do lai tạo những con gốc không cùng huyết thống. Shull (1914) và Snell (1961) (dẫn theo Dương Thị Anh Đào (2006) [8]) cho rằng ƯTL là sức sống, sức miễn kháng đối với bệnh tật và các tính trạng sản xuất của con lai được nâng cao.
Ba biểu hiện của ƯTL:
- ƯTL cá thể (H1): ƯTL do kiểu gen của chính con vật tạo nên. Đây là tỉ lệ
trực tiếp cao nhất ở các tổ hợp lai có 100% nguồn gen là dị hợp tử. Ví dụ về các tổ hợp lai có 100% ƯTL trực tiếp là tổ hợp lai F1, tổ hợp lai 3 giống tạo thành từ lần đầu. Trong khi đó, ƯTL trực tiếp của các tổ hợp lai F2 , F3 lại trở lại,…Tỉ lệ đóng góp của thành phần ƯTL trực tiếp là một tỉ lệ tương ứng với giá trị ƯTL của tổ hợp lai đó.
- ƯTL của mẹ (Hm): ƯTL do kiểu gen mà mẹ con vật tạo nên thông qua điều
29
- ƯTL của bố (Hb): ƯTL do kiểu gen mà bố con vật tạo nên thông qua điều
kiện ngoại cảnh cung cấp cho nó (ngoại cảnh bố). ƯTL của bố khơng quan trọng bằng ƯTL của mẹ [43].
Trong chăn ni nói chung, hầu hết các tổ hợp lai 3 giống thường chỉ có ƯTL của mẹ lai vì người ta thường dùng đực cuối cùng là giống thuần chứ không sử dụng đực lai cuối cùng. Tất nhiên, cũng có những tổ hợp lai 3 giống mà có ƯTL của bố lai, song rất hạn hữu. Ví dụ, sử dụng đực lai F1(A x B) và mẹ là C thuần thì ở tổ hợp lai 3 giống này có ƯTL của bố lai và khơng có ƯTL của mẹ. Ngồi ra, cũng có những tổ hợp lai 3 giống mà vừa có cả ƯTL của bố lai và vừa có cả ƯTL của mẹ lai. Ví dụ, tổ hợp lai (A x B)(C x D) hoặc (C x D)( (A x B). Nhưng, ở tổ hợp lai 4 giống thì thường là vừa có cả ƯTL của mẹ lai và vừa có cả ƯTL của bố lai. Song, cũng có thể chỉ có ƯTL của mẹ lai nếu mẹ là cá thể lai 3 giống và bố là cá thể thuộc giống thuần.
Để khai thác tối đa ƯTL trong chăn nuôi gia súc, gia cầm, người ta thường sử dụng cả bố lai và mẹ lai, đặc biệt đối với tính trạng sinh sản vì chúng khó có khả năng nâng cao bằng con đường chọn lọc do hệ số di truyền thường ở mức thấp.
3.2.2. Cơ sở di truyền của ưu thế lai
Cơ sở di truyền của ƯTL là dị hợp tử ở con lai. Hiện nay có ba giả thuyết chính để giải thích hiện tượng ƯTL [13].
Thuyết trội (Dominance): Trong điều kiện chọn lọc lâu dài, gen trội phần lớn
là các gen có lợi và át gen lặn, do đó qua tạp giao có thể đem các gen trội của cả hai bên bố mẹ tổ hợp lại ở đời lai, làm cho đời lai có giá trị hơn hẳn bố mẹ. Như vậy AA = Aa > aa.
Giả sử có 5 locut gen cùng tham gia vào sự hình thành một tính trạng kinh tế. Cho rằng, trạng thái lặn đóng góp một đơn vị kiểu hình và trạng thái trội đóng góp vào hai kiểu hình. Phép lai hai dịng cận huyết có thể cho con lai F1 có sản lượng cao hơn so với bố mẹ, nghĩa là có ƯTL như sau:
P Kiểu gen AAbbCCddEE x aaBBccDDee Giá trị kiểu hình 2 + 1 +2 + 1+ 2 = 8 1+2+1+2+1 = 7 F1 Kiểu gen AaBbCcDdEe
30 Giá trị kiểu hình 2 + 2 + 2 + 2 + 2 = 10
Tuy nhiên, thuyết này không bao trùm được ƯTL, vì khơng giải thích được hiện tượng con lai F1 vượt trội so với tổng bố mẹ.
Thuyết siêu trội (Overdominance): Theo thuyết này tác động của các cặp alen dị
hợp tử Aa là lớn hơn tác động của các cặp alen đồng hợp tử AA và aa. Như vậy cặp gen Aa > AA > aa.
`Giả sử có 5 locut gen cùng tham gia vào sự hình thành một tính trạng kinh tế. Cho rằng, kiểu gen đồng hợp tử lặn đóng góp một đơn vị kiểu hình, kiểu gen đồng hợp tử trội đóng góp vào hai đơn vị kiểu hình, kiểu gen dị hợp tử đóng góp 3 đơn vị kiểu hình. Ta có ƯTL như sau:
P Kiểu gen AAbbCCddEE x aaBBccDDee Giá trị kiểu hình 2 + 1 +2 + 1+ 2 = 8 1+2+1+2+1 = 7 F1 Kiểu gen AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình 3 + 3 + 3 + 3 + 3 = 15
Thuyết gia tăng tác động tương hỗ của các gen không cùng lô cút : Tác động
tương hỗ của các gen không cùng lô cút (tác động át gen) cũng tăng lên. Thí dụ đồng hợp tử AA và BB chỉ có một tác động tương hỗ giữa A và B, nhưng trong dị hợp tử AA’ và BB’ có 6 loại tác động tương hỗ: A-B, A’-B’, A-B’, A’-B, A-A’, B- B’ (trong đó A-A’, B-B’ là tác động tương hỗ giữa các gen không cùng alen). Ngồi ra, cịn có tác động tương hỗ cấp hai như: A-A’-B, A-A’-B’, … và tác động tương hỗ cấp ba như: A-B’-B-A’, A-A’-B’-B.
Ngoài ra, theo Trịnh Đình Đạt (2002) [9] ƯTL là kết quả tương quan giữa nhân và tế bào chất. Theo thuyết này, trạng thái nhân chịu ảnh hưởng nhiều đến cơ thể mẹ. Đa số các loài động vật chịu ảnh hưởng đặc thù của con mẹ do chịu ảnh hưởng trong thời gian phát triển phôi, các hoocmon, các chất dinh dưỡng, kháng thể… của mẹ sẽ ảnh hưởng tới con. Hơn nữa suốt thời gian từ mới sinh đến lúc thôi bú sữa mẹ, con cái chịu ảnh hưởng của sữa mẹ cả về dinh dưỡng và kháng thể. Mặt khác, gen ngoài nhân nghĩa là gen trong ty lạp thể cũng đóng vai trị quan trọng
31
trong việc biểu hiện ƯTL. Chúng có thể biểu hiện trực tiếp ra ƯTL cũng có thể tương tác với các gen nhân để biểu hiện ƯTL.
3.2.3. Ưu thế lai và khả năng phối hợp
Khả năng phối hợp di truyền của các cặp bố mẹ có liên quan chặt chẽ đến hiện tượng ƯTL. Tức là nếu chọn cặp bố mẹ tốt, có khả năng phối hợp thì tạo ra được con lai có ƯTL cao. Các tác giả đã chia thành hai loại khả năng phối hợp khác nhau là:
- Khả năng phối hợp chung: là khả năng một dịng, một gia đình và một cá thể cho ƯTL với tất cả các dịng, các gia đình khác. Vì vậy nó được tính bằng giá trị ƯTL trung bình của tất cả các tổ hợp lai với sự tham gia của dịng, gia đình đó.
- Khả năng phối hợp đặc biệt: là khả năng một dịng, một gia đình cho ƯTL chỉ khi lai với một dịng, gia đình nhất định.
Khả năng phối hợp được biểu thị bằng cơng thức tốn học sau: H(AB) = GC (A) + GC (B) + SC (AB)
Trong đó: H(AB) Sức sản xuất được xác định về di truyền của con lai AB GC Khả năng phối hợp chung
SC Khả năng phối hợp đặc biệt
Trong các nhân tố di truyền thì các gen có tác dụng cộng gộp và át chế có ảnh hưởng mạnh mẽ đến GC. SC về cơ bản phụ thuộc vào ảnh hưởng át chế của các nhân tố trội. Ngồi ra, các gen khơng cộng gộp khác cũng có ý nghĩa và ảnh hưởng với SC. Nhiều thí nghiệm đã chứng minh vai trò của SC tăng cùng với việc tăng mức độ cận huyết và sự phân hóa về di truyền của các dịng cha mẹ ban đầu.
3.2.4. Các yếu tố ảnh hưởng tới ưu thế lai
- Nguồn gốc di truyền của các dạng cha mẹ đem lại: các dạng cha mẹ có nguồn gốc càng xa nhau thì ƯTL biểu hiện càng cao và ngược lại. Ví dụ, ƯTL về tăng khối lượng giữa giống lợn Móng Cái với lợn Landrace hoặc lợn Large White là 7,3%, trong khi đó, giữa lợn giống Large White với lợn Landrace chỉ có 5,8% [16].
- Hệ số di truyền của tính trạng nghiên cứu: các tính trạng có hệ số di truyền thấp (sinh sản) thì mức độ biểu hiện ƯTL cao, các tính trạng có hệ số di truyền cao (thân thịt) thì mức độ biểu hiện ƯTL thấp, các tính trạng sản xuất như tăng khối lượng có hệ
32
số di truyền trung bình thì mức độ biểu hiện ưu thế trung bình. Để cải thiện các tính trạng kinh tế trong chăn ni, nếu tính trạng đó có hệ số di truyền thấp thì cần khai thác tối đa ƯTL, nếu tính trạng có hệ số di truyền cao thì áp dụng chọn lọc kết hợp lai tạo.
- Chiều hướng của phép lai: mức độ biểu hiện của ƯTL còn phụ thuộc vào hướng lai, tức là việc sử dụng con nào làm mẹ, con nào làm bố trong phép lai cụ thể.
- Điều kiện nuôi dưỡng: ƯTL phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện ni dưỡng. Khi điều kiện chăm sóc ni dưỡng tốt thì tiềm năng ƯTL được phát huy một cách tối đa và ngược lại.