2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.4.2. Ứng dụng hiện tượng bất dục ựực trong chọn tạo giống lúa lai
2.4.2.1. Hệ thống lúa lai ba dòng
Hiện tượng bất dục ựực tế bào chất ở lúa là hiện tượng di truyền ựược ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng. Lúa lai hệ ba dòng là sử dụng ba dòng vật liệu có bản chất di truyền khác biệt nhau làm bố mẹ ựể lai.
Trong ngân hàng gen cây lúa quốc tế ựặt tại Philippin, ựến nay người ta ựã thu thập, bảo tồn, nghiên cứu hơn 80.000 mẫu giống lúa trồng và lúa dại thân thuộc. Tại ựây có rất nhiều gen quý ựiều khiển các tắnh trạng ựặc biệt mà chúng ta chưa có ựiều kiện khai thác hết. Việc khám phá tìm tòi ra các dòng lúa mang ựặc ựiểm di truyền khác biệt nhau ựể lai với nhau, nhằm tạo ra những tổ hợp lai cho năng suất cao hơn hẳn các giống lúa thường là bước tiến bộ ựầu tiên của loài người trong việc sử dụng những công cụ di truyền ựặc biệt ựể khai thác ưu thế lai. Các công cụ di truyền cơ bản nhất ựể tạo nên giống lai Ộba dòngỢ là dòng bất dục ựực di truyền tế bào chất (CMS) gọi tắt là dòng A, là dòng mẹ của các tổ hợp lai; dòng duy trì tắnh bất dục (Maitainer) gọi tắt là dòng B dùng làm dòng bố ựể duy trì và nhân dòng A, giữ cho dòng A bảo toàn ựược tắnh bất dục; và dòng phục hồi tắnh hữu dục (Restorer) gọi
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 28
tắt là R dùng làm bố cho phấn dòng A ựể sản xuất hạt lai F1 cung cấp cho sản xuất lúa lai thương phẩm.
Hệ thống lúa lai 3 dòng ựã khai thác và sử dụng có hiệu quả tắnh bất dục di truyền tế bào chất ở lúa. Tắnh ựa dạng di truyền trong các tổ hợp lai ựã tạo ra nhiều tổ hợp có ựặc tắnh nông sinh học tốt, tắnh thắch ứng rộng, cho ưu thế lai cao và ựặc biệt nâng cao tắnh chống chịu với các loại sâu bệnh hại chắnh (Alam M.F. et al, 1999) [62]. Tuy nhiên, hệ thống ỘBa dòngỢ còn tồn tại một số nhược ựiểm như: Số lượng các dòng CMS ựược sử dụng ắt; nghèo nàn về ựa dạng di truyền; khả năng tìm thấy các dòng phục hồi tốt cho lúa lai ba dòng có giới hạn; phạm vi lai của các tổ hợp Ộba dòngỢ còn hẹp; quy trình duy trì dòng CMS và sản xuất hạt lai F1 rất khắt khe, cồng kềnh và tốn kém, làm cho giá thành hạt giống cao và kế hoạch sản xuất luôn bị thay ựổi... [9], [13], [100].
Những hạn chế của phương pháp chọn và nhân giống Ộba dòngỢ kể trên ựã thúc ựẩy các nhà nghiên cứu lúa lai tìm cách ựơn giản hóa thủ tục sản xuất hạt lai. Các nhà chọn giống ựã ứng dụng hiện tượng bất dục ựực do gen nhân kiểm soát ựể sản xuất hạt F1 bằng hệ thống Ộhai dòngỢ, sử dụng các dòng bất dục ựực di truyền nhân cảm ứng với ựiều kiện môi trường (EGMS).
2.4.2.2. Hệ thống lúa lai hai dòng
Hiện tượng bất dục ựực di truyền nhân ựược phát hiện và sử dụng trong sản xuất hạt giống lai từ lâu. Tuy nhiên ựối với cây lúa, việc khai thác bất dục ựực di truyền nhân ựể sản xuất hạt lai ựược ứng dụng khá muộn.
Hệ thống lúa lai hai dòng là phương pháp sản xuất hạt lai chỉ sử dụng 2 dòng vật liệu làm bố mẹ. Ứng dụng hiện tượng bất dục ựực trong hệ thống lúa lai 2 dòng, công cụ di truyền chắnh ựược sử dụng là các dòng EGMS. Trong ựó, hai loại dòng PGMS và TGMS là công cụ di truyền hết sức quan trọng ựể tạo ra hạt lai F1 thương phẩm theo phương pháp Ộhai dòngỢ [57].
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 29
Các dòng PGMS có thể duy trì bằng cách cho tự thụ trong ựiều kiện ngày ngắn. Trong ựiều kiện ngày dài dòng này bất dục nên có thể dùng làm dòng mẹ ựể sản xuất hạt lai. Các nhà chọn giống Trung Quốc ựã tìm ra ựược nhiều dòng PGMS như: W1654S, 2877S, 9802S, 7001S, W9451S (Mout, et al, 1997; Deng XJ, 1997). Các dòng PGMS này phù hợp với sản xuất lúa lai ở các tỉnh vùng Núi phắa Bắc và Trung của Trung Quốc. Tuy nhiên, chúng chưa ựược sử dụng rộng rãi vì tiềm năng ưu thế lai chưa vượt trội so với các giống lúa Japonica và ngưỡng chuyển ựổi tắnh dục 13 giờ 45 phút là tương ựối cao, khó sử dụng ở các vùng có vĩ ựộ thấp hơn. Tại Việt Nam, các nhà khoa học ựã chọn tạo ựược dòng P5S hoàn toàn thắch hợp với ựiều kiện Việt Nam. Theo Trần Văn Quang (2008), dòng P5S có ngưỡng chuyển ựổi tắnh dục là 12 giờ 16 phút, có thể sử dụng ựể làm dòng mẹ trong sản xuất lúa lai hai dòng từ Bắc vào Nam, tuỳ theo vĩ ựộ khác nhau ựiều khiển lịch gieo cấy vào các vụ lúa sao cho thời kỳ mẫn cảm gặp ựiều kiện ngày dài trên 12 giờ 16 phút và nhân dòng ở ựiều kiện ngày ngắn hơn 12 giờ 16 phút [46].
đối với các dòng TGMS, có thể duy trì nhân dòng bằng cách cho tự thụ trong ựiều kiện nhiệt ựộ trung bình ngày thấp và sản xuất hạt lai F1 trong ựiều kiện nhiệt ựộ trung bình ngày cao vào giai ựoạn mẫn cảm, khi dòng TGMS bất dục hoàn toàn. Theo Nguyễn Thị Trâm (2000), trong ựiều kiện miền Bắc Việt Nam chỉ nên sử dụng các dòng TGMS ựể sản xuất hạt lai ở vụ Mùa vì vụ Mùa luôn có nhiệt cao, ổn ựịnh nên rất dễ bố trắ. Tuy nhiên vụ Mùa lại hay gặp mưa bão, sản xuất trong vụ Mùa phải bố trắ thời vụ sao cho lúa trỗ từ 28/8 ựến 10/9 là phù hợp. Nếu ựiều khiển trỗ muộn hơn 10/9 có thể gặp một số ngày lạnh sẽ làm cho dòng mẹ tự thụ, ảnh hưởng ựến chất lượng của lô hạt giống [57].
2.4.2.3. Ưu ựiểm và hạn chế của lúa lai hai dòng
a) Ưu ựiểm:
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 30
ựiều khiển tắnh cảm ứng với ựiều kiện môi trường, do ựó có thể duy trì dòng mẹ bằng tự thụ phấn mà không cần dòng duy trì như lúa lai ba dòng.
+ Các dòng bất dục ựực EGMS di truyền không chịu ảnh hưởng của tế bào chất. Các gen kiểm tra tắnh bất dục chức năng di truyền lặn nên con lai F1 luôn hữu dục. Nói cách khác là phổ phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS rộng nên có thể lai xa giữa các kiểu hình sinh thái ựịa lý, các loài phụ hoặc xa hơn ựể tìm kiếm các tổ hợp lai ưu tú, nâng cao hiệu ứng ưu thế lai hơn các tổ hợp lai Ộba dòngỢ [57].
+ Gen pms và tms ựều là gen lặn nên có thể chuyển sang nhiều dòng, giống lúa khác bằng cách lai ựể tạo ra các dòng bất dục mới, ựa dạng hóa nền di truyền của dòng mẹ, khắc phục hiện tượng ựồng tế bào chất của các dòng mẹ CMS, tránh nguy cơ gây hại hàng loạt của sâu bệnh, dễ dàng cải tiến phẩm chất hạt [52].
+ Chọn dòng EGMS và dòng cho phấn có gen tương hợp rộng ựã tạo ra lúa lai siêu cao sản thế hệ mới cho năng suất cao hơn 35% so với thế hệ cũ [102].
+ Công nghệ sản xuất lúa lai F1 sẽ giảm một lần lai vì không cần dòng duy trì bất dục. Do vậy có thể hạ giá thành hạt lai F1 [14], [57], [58].
b) Hạn chế:
+ Sản xuất hạt lai Ộ2 dòngỢ vẫn phải tiến hành hàng vụ trên diện tắch rộng, phải ựảm bảo cách ly nghiêm ngặt và tuân theo một quy trình hết sức chặt chẽ mới ựạt ựược năng suất cao. Quá trình sản xuất phải sử dụng nhiều lao ựộng thủ công nặng nhọc, thường xuyên chịu rủi ro vì ựiều kiện thời tiết thay ựổi ngoài dự ựịnh [57].
+ độ thuần của hạt lai giảm nếu trong quá trình sản xuất gặp những biến ựổi bất thường của nhiệt ựộ làm cho dòng mẹ có thể tự thụ. Nếu hạt F1 không thuần thì ựộ ựồng ựều không cao, ưu thế lai không bộc lộ hết tiềm năng.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 31
+ Gen kiểm soát các tắnh trạng qui ựịnh về kinh tế chủ yếu là gen lặn nên ắt thể hiện ở con lai F1 [3], [13], [57].