PHẦN 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
2.4. Hiện tượng mất màu xanh ở lá
2.4.1. Khái niệm
Hiện tượng mất màu xanh ở lá (chlorosis) là biểu hiện khi lá cây thiếu hay tổng hợp không đủ diệp lục (Madan Kumar et al., 2000)
Bởi vì, diệp lục là yếu tố ảnh hưởng trực tiếp tới khả năng quang hợp và quyết định màu xanh của lá (Zhang et al., 1998).
”Chlorosis” có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp: khloros có nghĩa là ”xanh nhạt” hay ”vàng xanh”.
Lá có biểu hiện xanh nhạt, vàng hoặc vàng trắng. Khi đó, khả năng quang hợp của cây giảm mạnh, thậm chí khơng thể thực hiện để tổng hợp carbohydrates và cây có thể chết trừ khi nguyên nhân của ”suy diệp lục” được khắc phục. Ví dụ như bệnh bạch tạng ở cây Arabidopsis thaliana do đột biến ppi2 có thể được khắc phục bằng cách bổ sung thêm sucrose (Kubis S et al., 2004).
Chlorosis là triệu chứng được phát hiện ở nhiều loài cây trồng, thường gặp ở lá cây nho do thiếu dinh dưỡng, lá dâu tây (Claussen et al., 1999), lá đậu nành, lúa,...
2.4.2. Phân loại nguyên nhân và đặc điểm
Có nhiều nguyên nhân dẫn đến hiện tượng chlorosis và có thể chia thành 2 nhóm chính, đó là chlorosis gây ra bởi vi sinh vật và chlorosis gây ra bởi các yếu tố sinh lý.
Chlorosis do vi sinh vật có thể kể đến các tác nhân như virus, vi khuẩn hay nấm,... Ví dụ, Pseudomonas syringae pv. tagetis gây bệnh ở Asteraceae hay vi khuẩn gram âm Candidatus Liberibacter spp. gây bệnh Greening ở cây có múi chi Cam chanh như cam, quýt,... khi tấn công vào mạch dẫn của cây và lây lan qua mắt ghép (FAO, 2013). Biểu hiện đặc trưng của bệnh Greening là phiến lá hẹp, khoảng cách giữa các lá ngắn lại, có màu vàng, nhưng gân chính và gân phụ vẫn cịn màu xanh và nhỏ, mọc thẳng đứng như tai thỏ.
Trong khi đó, nguyên nhân gây ra chlorosis sinh lý càng đa dạng. Chlorosis xảy ra khi lá khơng có đủ ngun liệu để tổng hợp diệp lục.
Điều kiện ngoại cảnh quan trọng cho quá trình tổng hợp diệp lục là ánh sáng, nhiệt độ và các nguyên tố khoáng như N, Mg, Fe,... Do đó, diệp lục khơng được hình thành khi thiếu ánh sáng, nhiệt độ thấp và thiếu Mg, Fe,... Trong điều kiện đó, diệp lục cũng bị phân hủy nên lá có màu vàng hoặc bạc trắng (Koenig Rich and Kuhns Mike, 2010).
Thiếu nitơ: thiếu N cây sinh trưởng kém, chlorophyll không được tổng hợp đầy đủ, lá vàng, đẻ nhánh và phân cành kém, sút giảm hoạt động quang hợp
và tích lũy, giảm năng suất. Tùy theo mức độ thiếu đạm mà năng suất giảm nhiều hay ít. Trong trường hợp có triệu chứng thiếu đạm thì chỉ cần bổ sung phân đạm là cây sinh trưởng và phát triển bình thường (Nguyễn Quang Thạch., 2000).
Thiếu magiê (Nguyễn Quang Thạch, 2000) và kẽm (Botany for Gardeners., 2010) gây nên hiện tượng mất màu xanh trên lá. Triệu chứng điển hình khi thiếu magie là gân lá còn xanh nhưng thịt lá vàng. Hiện tượng tổn thương xuất hiện từ lá dưới lên lá trên vì Mg là nguyên tố linh động, được dùng từ các lá già. Thiếu Mg sẽ làm chậm sự ra hoa lá của các vết mầu xảy ra do có sự duy trì diệp lục ở các tế bào bó mạch ít mẫn cảm hơn và tồn tại dài hơn so với diệp lục ở tế bào giữa bó mạch. Nếu thiếu hụt nghiêm trọng, lá sẽ bị biến sang màu vàng hoặc trắng. Ngoài ra, thiếu Mg lá có thể bị rụng sớm. Triệu chứng điển hình khi cây thiếu kẽm thường gặp ở lá trưởng thành hoàn tồn, trong một số cây (ngơ, kê, đậu) lá bị mất màu ở phần gân và sau đó phát triển các điểm chết màu trắng.
Thiếu sắt: Sắt là thành phần dinh dưỡng cần thiết cho tất cả các sinh vật, do vai trò cơ bản của nó trong nhiều q trình và chức năng của tế bào. Ở thực vật, sắt tham gia vào nhiều q trình sinh lý trong đó có sinh tổng hợp diệp lục, hô hấp, và các phản ứng oxi hóa khử (Mimmo et al., 2014; Ye et al., 2015;
Zargar et al., 2015). Sắt là chất cần thiết để sinh ra diệp lục, ví dụ, sắt được sử dụng trong hoạt động của enzyme glutamyl-tRNA reductase, một enzyme cần thiết cho sự hình thành axit 5-Aminolevulinic, là tiền thân của heme và chlorophyll, do đó việc thiếu sắt lá cây sẽ dần dần chuyển sang màu vàng, triệu chứng này được gọi là vàng lá do thiếu sắt (iron deficiency chlorosis-IDC). (Madan Kumar et al., 2000; Adrienne et al., 2014). Thiếu sắt lá cây chuyển
sang màu vàng và trắng. Triệu chứng thiếu sắt trước hết xuất hiện ở lá non sau đến lá già vì sắt khơng di động từ lá già về lá non. Trong điều kiện bị thiếu trầm trọng và lâu dài, toàn lá trở nên mầu trắng cịn gân lá có màu vàng úa (Nguyễn Quang Thạch., 2000). Nhiệt độ cũng gây nên hiện tượng thiếu sắt, nhiệt độ đất thấp làm giảm khả năng hút sắt của rễ và gây nên hiện tượng vàng lá ở cây (Wei L.C et al., 1994).
Ngoài ra, một số yếu tố khác như pH cũng có thể làm các chất dinh dưỡng trở nên khó khăn cho sự hấp thụ của rễ (Schuster James, 2008); sự tiếp xúc với lưu huỳnh dioxit, ozone hay tác động của thuốc trừ sâu, đặc biệt là thuốc diệt cỏ khi mà mục tiêu là cỏ dại nhưng thỉnh thoảng ảnh hưởng tới cây trồng (Steve H. Dreistadt và Jack Kelly Clark, 2004) cũng là nguyên nhân gây ra chlorosis.
Hình 2.1. Biểu hiện của cây trồng khi thiếu dinh dưỡng
Nguồn: www.aquaponicsphilippines.com 2.4.3. Hiện tượng cây mất màu xanh do thiếu sắt và biện pháp khắc phục
Sự thiếu sắt có thể liên quan đến các điều kiện mơi trường khác nhau như: độ mặn, nhiệt độ thấp, nồng độ của các yếu tố khác (như cạnh tranh dinh dưỡng với Ca, P...). Rễ cây hấp thu sắt chủ yếu ở dạng Fe2+. Trong đất, Fe3+ thường được khử thành Fe2+ trước khi rễ hấp thu. Dạng Fe2+ được hấp thu và tồn tại nhiều trong cây trồng, đây là dạng tương đối hòa tan, nhưng lại dễ dàng bị oxy hóa thành Fe3+. Cơ chế chính trong hấp thu sắt ở thực vật là rễ cây sản sinh ra các proton (H+), làm giảm pH ở vùng rễ, tăng tính hịa tan của sắt hoặc rễ cây tiết ra các hợp chất được gọi là siderophores, có khả năng tạo phức ”chelate” (phức càng cua) nhằm duy trì sắt ở dạng phức tan để tăng cường khả năng hấp thu sắt (Abadía et al., 2011). Sự di động kém của sắt gây ra do sự kết tủa thành các dạng oxit sắt hoặc phosphat không tan trong lá già hoặc hình thành phức hợp với phytoferritin - một protein kết hợp với sắt trong lá. Hiện nay người ta thường sử
dụng chelate-fe (Fe-EDTA: Fe-ethylen-diamine-tetra-acetic) để chống lại bênh vàng lá do thiếu sắt gây ra (Phan Thị Thu Hằng, 2008; Pestana M et al., 2003; Srámek F et al., 2006;…). Theo Srámek F có thể sử dụng 90 mg/l Fe – EDTA
hoặc Fe – EDDHA sẽ khắc phục được hiện tượng mất màu xanh cũng như tăng cường hàm lượng sắt trong lá. Trong nuôi cấy mô, khi cây bị thiếu sắt gây ra hiện tượng vàng lá, người ta bổ sung vào môi trường nuôi cấy Fe dưới dạng phức không bị kết tủa là là Fe-EDTA (Nguyễn Quang Thạch., 2000).
Ngoài ra theo nghiên một số cứu mới đây của người ta còn sử dụng các dạng khác nhau của sắt để bổ sung sắt cho cây. Theo Mengmeng Rui et al.
(2016) đã thí nghiệm sử dụng hạt nano oxit sắt có tác dụng tăng chiều dài rễ, chiều dài thân, sinh khối và chỉ số SPAD của cây đậu tương. Theo Hamdi (2014) việc sử dụng sắt sunphat để bón qua lá đã chống lại hiện tượng vàng lá trên lá cây đào và củ cải đường trồng trong dung dịch. Sử dụng Miguel Urrestarazu et al (2008) thì việc sử dụng Fe o,o-EDDHA có tác dụng tương tự nhe Fe-EDTA.