3. CƠ CHẾ DI TRUYỀN Ở CẤP ĐỘ TẾ BÀO
3.4. Sự di truyền giới tính
3.4.1. Các cơ chế xác định giới tính do nhiễm sắc thể giới
a. Nhiễm sắc thể giới
Wilson (1906) đã định nghĩa: "Nhiễm sắc thể giới là một, hai hoặc một nhóm nhiều nhiễm sắc thể đặc biệt có ở trong tế bào của cơ thể Eukaryote có phân tính đực cái mà nó đại diện cho hai giới đực cái đã phân hóa". Ở loài lưỡng tính không có các nhiễm sắc thể đặc biệt này và sự hình thành các tế bào sinh dục đực và tế bào sinh dục cái được hoàn thành do quá trình phân hóa thuộc mô.
111
Hệ thống nhiễm sắc thể giới cơ bản được chia thành các nhóm như sau:
- Các hệ thống nhiễm sắc thể giới có ghép đôi và trao đổi chéo trong giảm phân ở giới dị giao tử. Ví dụ hệ thống XX/XY ở một số loài trên nhiễm sắc thể X và nhiễm sắc thể Y còn một số đoạn nào đó tương ứng nhau.
- Các hệ thống nhiễm sắc thể giới không có ghép đôi và trao đổi chéo trong giảm phân ở giới dị giao tử. Ví dụ hệ thống XX/XO.
- Các hệ thống nhiễm sắc thể khác biệt ở giới dị giao tử. Ví dụ hệ thống XX/XY ở một số loài trong đó nhiễm sắc thể X không có các đoạn tương ứng trên Y và ngược lại nhiễm sắc thể Y cũng không có các đoạn tương ứng trên X.
b. Các cơ chế xác định giới tính do nhiễm sắc thể giới tính
Các cơ chế xác định giới tính dị giao tử đực Các cơ chế xác định giới tính dị giao tử cái Cơ chế XX-XY: giới đực dị giao tử XY, giới
cái đồng giao tử XX
Ví dụ: người, động vật có vú, ruồi giấm P: XY x XX GP: 50%X, 50%Y 100%X F1: 1XX : 1XY 1 cái : 1 đực
Cơ chế ZZ-ZW: giới đực đồng giao tử ZZ, giới cái dị giao tử ZW
Ví dụ: bướm, tằm, một số chim và cá P: ZZ x ZW GP: 100%Z 50%Z, 50%W F1: 1ZZ : 1ZW 1 đực : 1 cái Cơ chế XX-XO: giới đực dị giao tử XO, giới
cái đồng giao tử XX
Ví dụ: các loài thuộc bộ Hemiptera và Orthoptera như rệp, châu chấu.
P: XO x XX GP: 50%X, 50%O 100%X F1: 1XX : 1XO 1 cái : 1 đực
Cơ chế ZZ-ZO: giới đực đồng giao tử ZZ, giới cái dị giao tử ZO
Ví dụ: bọ nhậy P: ZZ x ZO GP: 100%Z 50%Z, 50%O F1: 1ZZ : 1ZO 1 đực : 1 cái c. Cơ chế xác định giới tính ở thực vật
Ở một số loài thực vật phân tính khác gốc thì sự xác định giới tính là cây đực hay cây cái do cặp nhiễm sắc thể giới quy định.
Ở thực vật sinh sản bằng bào tử (n nhiễm sắc thể). Năm 1917 Allele nghiên cứu cây rêu Sphaerocarpus phát hiện thấy cây rêu đực có 7 nhiễm sắc thể thường và một nhiễm sắc thể Y nhỏ hình dấu chấm, cây rêu cái cũng có 7 nhiễm sắc thể thường và một nhiễm sắc thể X rất dài.
Ở thực vật bậc cao sinh sản bằng hạt, ví dụ cây có hoa hạt trần, hạt kín cơ thể sinh dưỡng là 2n. ở một số loài thực vật bậc cao phân tính khác gốc, ví dụ cây Melandrium album cũng phát hiện thấy cặp nhiễm sắc thể giới: cây cái có bộ nhiễm sắc thể 2n gồm 22A + XX còn cây đực có 22A + XY. Khi giảm phân cây đực tạo hai loại tinh trùng
112
11A + X và 11A + Y; cây cái tạo các noãn 11A + X. Khi thụ tinh tạo hợp tử 2n: hợp tử 22A + XX tạo hạt mọc thành cây cái; hợp tử 22A + XY tạo hạt mọc thành cây đực.
3.4.2. Cơ chế xác định giới tính đơn bội thể
Ở tất cả côn trùng thuộc bộ cánh màng Hymenoptera như kiến, ong mật, ong bò vẽ, giới tính được xác định bằng con đường hoàn toàn khác. Trong nhóm này cũng như ở một số côn trùng khác, con cái là thể lưỡng bội, trong khi đó con đực là thể đơn bội sơ cấp. Nói cách khác, con đực mang số lượng nhiễm sắc thể ít hơn con cái một nửa. ở ong tuy số lượng bộ nhiễm sắc thể đơn bội hay lưỡng bội xác định giới tính đực hay cái nhưng điều kiện môi trường dinh dưỡng xác định tính hữu thụ hay bất thụ của ong cái 2n, chỉ ong chúa 2n được nuôi bằng thức ăn đặc biệt thì mới hữu thụ, mọi ong thợ 2n khác đều bất thụ.
Có loài có các gene đặc hiệu tham gia vào việc xác định giới tính khi con đực là đơn bội thể. Ví dụ, ở côn trùng Habrobracon juglandis có locus đặc hiệu trong đó có nhiều allele. Đối với loài này cũng như các loài Habrobracon khác, con cái phát triển từ trứng thụ tinh và vì thế mà lưỡng bội, còn con đực thì từ trứng không thụ tinh đơn bội. Con cái thường mang tính dị hợp về các gene xác định giới tính. Nhưng bằng cách giao phối thân thuộc có thể tạo được những côn trùng đồng hợp tử về một allele giới tính nào đó, các cá thể này là đực 2n. Đối với những con đực lưỡng bội này hiện tượng vô sinh thể hiện rất rõ; bởi vậy, nếu chúng có xuất hiện trong những trường hợp cá biệt thì thực tế cũng chẳng giữ vai trò gì cả. Những con đực bình thường luôn luôn phát triển từ trứng đơn bội, do đó chỉ mang một trong nhiều allele giới tính. Những con đực khác nhau thì chứa những allele giới tính khác nhau theo kiểu này.
Cũng như ở ong, các tế bào soma của con đực Habrobracon là tái sinh sự lưỡng bội và vì thế chúng tương đồng theo các allele giới tính có trong trứng đơn bội không thụ tinh. Do đó, ở các loài Habrobracon sự đồng hợp tử về các allele giới tính dẫn đến phát triển tính đực, còn dị hợp dẫn đến phát triển tính cái.
Sự phân tích di truyền đã cho phép phát hiện được 9 allele về các yếu tố quyết định giới tính (Xa, Xb, Xc…). Ở ong, dị hợp tử về từng cặp allele, được phát triển thành con cái (XaXb; XaXc; XbXc…).
113
Rõ ràng các con đực đơn bội đều là bán dị hợp tử về một allele, trong đó các con đực lưỡng bội thường là đồng hợp về một allele (XaXa; XbXb).
Ở một số loại côn trùng khác, quá trình này lại còn khác thường hơn nữa.