3. CƠ CHẾ DI TRUYỀN Ở CẤP ĐỘ TẾ BÀO
3.5. Di truyền ngoài nhiễm sắc thể
3.5.1. Đặc điểm
Các yếu tố di truyền ngoài nhiễm sắc thể bao gồm các loại gene ngoài nhân, trong các phân tử DNA của ty thể, lạp thể hoặc các đơn vị di truyền nằm tự do trong tế bào chất bên ngoài các bào quan, tạo thành hệ gene ngoài nhiễm sắc thể. Di truyền ngoài nhiễm sắc thể có những đặc điểm di truyền sau:
- Các khác biệt về tính trạng không có sự phân ly, hoặc phân ly không theo kiểu Mendel.
- Không có sự đổi khác về tính trạng khi thay thế nhân tế bào bằng nhân có cấu trúc di truyền khác. Có sự hằng định về tính trạng trong nhiều thế hệ lai trở lại với dòng bố.
- Lai thuận, nghịch cho các kết quả khác nhau trong các trường hợp noãn giao. - Các đặc điểm mang tính chất di truyền theo dòng mẹ, nguyên nhân là do ở nhiều sinh vật thì giao tử cái cung cấp cho hợp tử nhiều tế bào chất hơn nhiều so với giao tử đực, vì vậy các gene nằm trong tế bào chất của hợp tử là do giao tử cái truyền sang.
- Đối với các sinh vật đã xác định được các nhóm liên kết gene thì các đột biến gene tế bào chất không thể đưa vào bất cứ nhóm liên kết nào bằng các phương pháp xác định nhóm liên kết như đã mô tả ở trên.
- Có sự di truyền các nhân tố di truyền tế bào chất giống kiểu truyền nhiễm.
- Hiện tượng "hiệu quả dòng mẹ" chỉ biểu hiện kéo dài một thế hệ con giống mẹ (do sản phẩm của gene trong nhân nguồn mẹ tạo ra tích ở tế bào chất của trứng từ trước khi thụ tinh), là khác với di truyền ngoài nhiễm sắc thể về bản chất vì các gene ngoài nhiễm sắc thể di truyền qua các thế hệ.
- Các gene ngoài nhiễm sắc thể cũng có đột biến và đột biến ấy cũng di truyền được theo quy luật di truyền qua tế bào chất.
114
3.5.2. Hệ gene lạp thể và sự di truyền hệ gene lạp thể
a. Hệ gene lạp thể
Lạp thể có chứa hệ gene lạp thể ở các phân tử DNA lạp thể xoắn kép dạng vòng. Hàm lượng khoảng 1 - 5% tổng số DNA của tế bào, khoảng 10-11 - 10-12 mg/một lạp thể, đáp ứng cho sự mã hóa các amino acid của hàng trăm loại protein.
Hệ gene lạp thể quy định một số tính trạng của lạp thể như khả năng của lạp thể trở thành màu lục và có hoạt động quang hợp bình thường, sự không có khả năng trở thành màu lục do đột biến mất màu lục.
b. Sự di truyền lạp thể
Một nét đặc biệt của di truyền lạp thể là sự phân ly lộn xộn của lạp thể tạo thành những kiểu hình khác nhau trong thế hệ con, sự phân ly đó liên hệ với sự phân phối ngẫu nhiên các lạp thể.
3.5.3.Hệ gene ty thể và sự di truyền ty thể
a. DNA ty thể
DNA ty thể tối thiểu cũng nhỏ hơn bộ gene của một tế bào sống tự do 10 lần (ví dụ ít hơn so với Mycophasma 10 lần), là phân tử DNA xoắn kép dạng vòng khoảng 15.000 đôi base, chứa các thông tin di truyền cho rRNA, tRNA của ty thể, và một số protein cần thiết cho cấu trúc và chức năng của màng ribosome, màng ty thể. Mã di truyền của ty thể không hoàn toàn giống mã di truyền phổ cập đã nêu.
b. Sự di truyền ty thể
Ty thể tự nhân đôi để di truyền qua các thế hệ. Ty thể trong tế bào phân chia ngẫu nhiên cùng với tế bào chất để di truyền qua các thế hệ cơ thể. DNA của ty thể cũng có thể đột biến và di truyền được các tính trạng đột biến qua sự tự nhân đôi của phân tử DNA vòng, tự nhân đôi của ty thể trong tế bào, di truyền theo dòng mẹ qua tế bào chất trong sinh sản hữu tính và di truyền ngẫu nhiên đều hoặc không đều theo với tế bào chất khi phân chia trong sinh sản vô tính.
3.5.4. Di truyền tế bào chất
Người ta đã biết những trường hợp của sự di truyền hoàn toàn theo mẹ (theo dòng mẹ), những trường hợp này không kèm theo sự phân ly tính chất và có sự liên quan với những đặc tính cơ bản của tế bào chất.
115
Thí dụ: ở trong tế bào chất của tế bào cơ thể và tế bào sinh dục của ruồi giấm cảm ứng với CO2 có một loại vật thể nhỏ (tương tự virus) gọi là yếu tố sigma có khả năng di truyền tính cảm ứng. Yếu tố sigma hoạt động như là gene ngoài nhân (plasmogene).