II, trong trường hợp bất bình thường chỉ có một sợi thoi ựược tạo thành và chỉ chia nhiễm sắc thể thành 2 nhóm, mỗi nhóm có 2n nhiễm sác thể Ha
a) Phương thức hình thành ựơn bội trong ựiều kiện in vivo
Phương thức hình thành in vivo khác nhau rất lớn, nhưng ựều có một ựiểm chung là chúng hình thành sau khi tự thụ hoặc gaio phấn. Vì vậy, ựơn bội thể hình thành trong một quần thể hỗn hợp và chúng phải ựược chọn lọc.
Các quá trình sau ựâu có thể dẫn ựến sự tạo thành cây ựơn bội. i) Mẫu sinh (thụ tinh giả)
Trong quá trình mẫu sinh tế bào ựơn bội của túi phôi páht triển thành bào tử thể (cây hoàn chỉnh). Trong trường hợp ựó thụ tinh của nhân thứ cấp của túi phôi vẫn xảy ra do
cứu ở ngô lưỡng bội, khoai tây tứ bội cùng nguồn và cây cỏ medi về mặt tế bào học cũng như quan ựiểm chọn giống.
Thểựơn ựơn bội: xảy ra trong thế hệ con chấu của các tổ hợp lai trong loài giữa các bố mẹ lưỡng bội với tần số khác nhau: 0-3% ở ngô (Chase, 1969), 0,01-1,8% ở
cocoa (Dublin, 1978). Tần số xảy ra phụ thuộc vào kiểu gen của bố mẹ và các yếu tố
môi trường và có thể chọn lọc tần số cao. Coe (1959) ựã chọn ựược một dòng ngô có thể tạo ra 3% ựơn ựơn bội thể.
Ở các thểựơn ựơn bội nhiễ sắc thể không cặp ựôi trong quá trình giảm nhiễm. Giao tử
tạo thành có số nhiễm sắc thể lệch và bất dục. Chỉ sau khi nhân ựôi số nhiễm sắc thể mới tạo ra thể lưỡng bội hoặc song lưỡng bội hữu dục hoàn toàn ựồng hợp tử.
Nhịựơn bội: là những ựơn bội thể hình thành từ cây cây tứ bội cùng nguồn. Có thể tạo ra nhịựơn bội từ cây tứ bội cùng nguồn bằng cách thụ phấn một kiểu gen nhất
ựịnh của loài lưỡng bội thân thuộc (lai khác loài). Vắ dụở khoai tây, loài thụ phấn lưỡng bội là Solanum phureja, ở cỏ medi là Medicago falcata. Lai 4x với 2x sẽ tạo ra thế hệ
con cái là con lai và nhịựơn bội. Nhịựơn bội có 2x nhiễm sắc thể và thường dị hợp tử
(cây mẹ dị hợp tử cao). ii) Phụ sinh
Trong trường hợp phụ sinh quá trình thụ tinh diễn ra bình thường. Nội nhũ phát triển, nhưng tế bào trứng có nguồn gốc từ genom cây mẹ bị nhân bốựẩy ra ngoài và nhân bố
gắn vào tế bào chất mẹ rồ phát triển thành bào tử thểựơn bội. Thểựơn bội phụ sinh, vắ dụ ở ngô, chỉ chứa x nhiễm sắc thể từ cây bố nhưng tế bào chất từ cây mẹ. Nếu mẹ
chứa bất dục tế bào chất ựược dùng ựể tạo ra ựơn bội thì chỉ trong một bước có thể thu
ựược tế bào chất bất dục và nhân của bố, mà bình thường phải mất 6-7 thê hệ hồi giao. Tần sốựơn bội phụ sinh phụ thuộc vào các loài và thường là thấp, chẳng hạn ở ngô 1 trong 80.000 cây, qua thấp ựể có thểứng dụng trong thực tế. Một khó khăn nữa là ựể
phát hiện cây ựơn bội phụ sinh chỉ thị di truyền là cần thiết trong ựó bốựồng hợp tử lặn còn mẹựộng hợp tử trội.
iii) Loại trừ nhiễm sắc thể
Loại trừ hoàn toàn genom của một trong 2 bố mẹở con lai sẽ dẫn ựến ựơn bội. Loại trừ
nhiễm sắc thể ựược phát hiện ở chi ựại mạch Hordeum (lange, 1971; Kasha và Kao, 1970) và ở một số giống lúa mì lai với Hordeum bulbosum (Barclay, 1975). Thu nhận thểựơn bội ựại mạch bằng cách lai Hordeum vulgare với H. bulbosum. Thụ tinh kép diễn ra bình thường cả hai chiều lai thuận nghịch, nhưng nhiễm sắc thể của H. bulbosum
bịựào thải khỏi nội nhũ và phôi. . Sự loại trừ nhiễm sắc thể xảy ra rất sớm và phụ thuộc vào việc sử dụng H. bulbosum là bố hay làm mẹ. Do ựó nội nhũ mất khả năng sống nên phải nuôi cấy phôi trong ựiều kiện nhân tạo. Cây ựơn bội ựược xử lý với conxixin
ựể tạo ra cây ựơn bội kép.