I m= bm1P 1+ bm2P2 + + bmnPn
4.Phương pháp lai lạ
Phương pháp lại lại do Harlan và Pope (1922) ựề xuất ựể cải lương cây trồng hạt nhỏ (cây cốc). Thông thường lai lại ựược sử dụng ựể cải tiến các dòng có sẵn hoặc một giống thắch nghi ở một hay ắt tắnh trạng mà không làm ảnh hưởng tới các tắnh trạng khác. Tắnh trạng cần cải tiến là những tắnh trạng ựơn giản, kiểm soát di truyền rõ ràng, tức là có hệ số di truyền cao. Phương pháp lai lại ựược sử dụng ựể tạo ra các dòng ựẳng gen, các giống nhiều dòng, tăng cường nguồn vật liệu di truyền khi lai với các lòai hoang dại họ hàng.
để áp dụng phương pháp lai lại có hiệu quả cần xem xét 3 yếu tố sau:
i) Giá trị nông học của kiểu gen sử dụng làm bố mẹ lai lại. Bố mẹ lai lại phải vượt trội (vắ dụ năng suất, khả năng chống ựổ, thời gian sinh trưởng, chất lượng, v.v).
Nếu nhiều tắnh trạng dưới mức chấp nhận, nên áp dụng phương pháp phả hệ hay hỗn hợp.
ii) Mức ựộ giống nhau di truyền của bố mẹ lai lại và dòng cho. độ giống nhau càng lớn thì số thế hệ lai lại càng ắt.
iii) Hệ số di truyền của tắnh trạng cần cải tiến Giống thắch ứng x (bố mẹ lai lại) Giống cho (Có alen cần và có ắt tắnh trạng bất lợi)
Ghi nhớ: nền di truyền của giống cho sẽảnh hưởng tới số lần lai lại phải thực hiện; bố mẹ lai lại phải là một giống có kiểu gen tốt trừ tắnh trạng cần phải thay ựổi thông qua lai lại. Vì thế
chọn lọc bố mẹ lai lại là một bước quan trọng trong chương trình lai lại
Quy trình lai lại phụ thuộc vào sự kiểm soát di truyền của tắnh trạng và yêu cầu ựánh giá thế hệ con ựẻ thẩm ựịnh kiểu gen. Tốc ựộ phục hồi phụ thuộc vào mức ựộ chọn lọc các tắnh trạng của bố mẹ lai lại trong quá trình lai và hệ quả của liên kết.
Trường hợp 1. Tắnh trạng do alen trội kiểm soát và biểu hiện trước khi ra hoa (Giả sử cần chuyển gen kháng bệnh)
Vụ 1. Lai giống thắch nghi nhưng cảm nhiễm với giống cho kháng bệnh Giống cần cải tiến x Giống cho
rr RR
Rr (F1)
Vụ 2: Gieo hạt F1, lai lại với bố mẹ lai lại (rr) ựể tạo ra BC1F1 Ờ 1Rr : 1rr
Vụ 3. Gieo hạt BC1F1, ựánh giá khả năng kháng bênh trước khi thụ phấn. đào thải cây cảm nhiễm (lặn rr) và lai cây kháng (Rr) với bố mẹ lai lại ựể tạo ra BC2F1
Vụ 4-5. Lặp lại như vụ 3 ựể tạo ra BC3F1 và BC4F1
Vụ 6: đánh giá cây BC4F1 trước khi ra hoa, loại bỏ cây cảm nhiễm (rr); tự thụ cây kháng tạo ra BC4F2
Vụ 7: đánh giá cây BC4F2 (1RR : 2Rr : 1rr) trước khi ra hoa và tự thụ cây trội (R-) . Hạt của từng cây BC4F2 thu hoạch riêng
Vụ 8: Gieo trồng hạt tự thụ của cây BC4F2 và ựánh giá trước khi ra hoa. Loại bỏ cây phân ly (Rr) và giữ lại cây không phân ly (RR). và ựánh giá các tắnh trạng khác như mọi phương pháp khác.
Trường hợp 2. Tắnh trạng cần cải tiến do một gen trội kiểm soát và biểu hiện sau khi ra hoa/thụ phấn
Quy trình:
Vụ 1 và vụ 2; tương tự như trường hợp 1
Vụ 3: Cây BC1F1 ựược lai với bố mẹ lai lại ựể tạo ra hạt BC2F1. đánh giá tắnh trạng trước khi thu hoạch và loại bỏ cây có gen lặn (phải lai lại nhiều hơn). Giữ lại cây tạo thành (Rr) và hạt lai lại (1 Rr : 1 aa).
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Giáo trình Chọn giống cây trồngẦẦẦẦ.Ầ..ẦẦẦẦẦẦ.56
Vụ 4-5: Lặp lại như vụ 3
Vụ 6: Tự thụ cây BC4F1 ựể tạo ra BC4F2; ựánhgiá tắnh trạng trước khi thu hoạch và loại bỏ cây có gen lặn
Vụ 7: Tự thụ cây BC4F2 (25% RR : 50% Rr : 25% rr); ựánhgiá tắnh trạng trước khi thu hoạch và loại bỏ cây cảm nhiễm.
Từng cây BC4F2 còn lại thu hoạch riêng.
Vụ 8: Gieo hạt của từng cây BC4F3 thành hàng riêng và tự thụ. Loại bỏ những hàng phân ly. Thu hoạch hàng ựồng hợp tử.
Trường hợp 3: Tắnh trạng ựược kiểm soát bởi gen lặn (vắ dụ tắnh không ựốt của cuống quả cà chua Ờ jointless) Vụ 1: JJ x jj Vụ 2: Jj x JJ 1 JJ : 1 Jj (BC1F1) Vụ 3: Tiến hành tự thụ cây BC1F1
Vụ 4: đánh giá thế hệ con BC1F2 (tự thụ từ cây BC1F1), loại bỏ cây có ựốt (JJ, Jj), giữ lại cây không ựốt (jj) và lai lại với bố mẹ lai lại ựể tạo ra BC2F1
Vụ 5-6: lặp lại như vụ 3 và 4
Lưu ý: phải tiến hành tự thụ sau mỗi lần lai lại ựể xác ựịnh cá thể dùng ựể lai lại. Quy trình tiến hành ựến khi phục hồi kiểu gen của giống thì chọn cây ựồng hợp tử lặn. Ưu ựiểm của lai lại:
- Lai lại là phương pháp có thể dự ựoán ựược kết quả - Rất ắt hay không cần khảo nghiệm ựồng ruộng
- Cần ắt cây hơn ựể phục hồi dạng mong muốn so với tự thụ phấn - Có thể tiến hành trái vụ, nếu tắnh trạng mong muốn biểu hiện Tốc ựộ phục hồi bố mạ lai lại là 1-(1/2) n+1, trong ựó n = số lần lai lại Nhược ựiểm:
- Chỉ có hiệu lực ựối với tắnh trạng có ựộ di truyền cao (di truyền ựơn gen Ờ tắnh trạng chất lượng)
- Năng suất của sản phẩm lai lại bị giới hạn bởi sự lựa chọn bố mẹ
- Giống cải tiến có thể bị lạc hậu ở những tắnh trạng khác trước khi phổ biến
- Gen không mong muốn của thể cho có thể khó loại trừ nếu nó liên kết chặt với gen mong muốn.
Xác suất loại trừ gen không mong muốn liên kết với gen mong muốn là 1 Ờ (1-p)n+1, trong ựó p là tỉ lệ tái tổ hợp giữa các gen liên kết và n là số lần lai lại.