V ở cây Măng tây (Asparagus) Theo Nguyễn Bá
c. Nguyên nhân và cơ chế tiến hoá
Tiến hoá là sự biến đổi các quần thể sinh vật qua nhiều thế hệ dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Mỗi quần thể đặc trưng bởi một vốn gen.Quần thể, dạng tiến hoá vốn gen bị thay đổi thì tần số tương đối giữa các alen cũng thay đổi. Điều đó có nghĩa là sự cân bằng di truyền trong quần thể bị phá vỡ. Những sự thay đổi các tần số gen cung chính là nguyên nhân gây ra sự tiến hoá của quần thể. Có 4 nguyên nhân:
• Đột biến và quá trình giao phối
Đột biến cung cấp những nguyên liệu khởi đầu cho sự tiến hoá, là nguồn thay đổi vật chất di truyền cơ bản trong một quần thể và nó mang tính ngẫu nhieen. Đột biến là một sự kiện mang tính chất tái diễn = ADN có chiều dài nhất định nên trong một thời gian chỉ có thể diễn ra một số lượng hạn chế những thay đổi hoá học. Mỗi một thay đổi sẽ có sự xuất hiện lặp lại.
Tần số đột biến với một gen rất thấp ( 104 - 107 cá thể có một gen đột biến )nhưng tế bào có chứa rất nhiều gen nênoojcos nhiều đột biến xảy ra và tỷ lệ đột biến ở loocut khác nhau trong vốn gen với tốc độ khác nhau.
• Phiêu bạt gen hay lệch dòng di truyền
Những quần thể nhỏ ( dưới 100 cá thể ) được cách ly và tự sinh sản của một loài nào đó thì sác xuất biến mất ngẫu nhiên của một trong các alen là tương đối lớn, thậm chí cả khi nó bảo đảm một tính trạng có ý nghĩa thích nghi. Nhưỡng quần thể ấy có xu hướng mạnh tiến tới đồng hợp tử về alen nào đó( khác quần thể lớn thường có sự biến dị lớn và trong đó vẫn có
nhiều cá thể dị hợp). Sự xuất hiện các biến dị mang tính nhẫu nhiên trong một quần thể nhỏ tự sinh sản gọi là phiêu bạt gen. Điều này làm thay đổi vốn gen của quần thể và tạo sự biến chuyển tiến hoá. Biến đổi tiến hóa này không mục đích, ngẫu nhiên và không thích ứng. Phiêu bạt gen có thể gây ra những biến dị bất thường có khi kỳ lạ, không có ý nghĩa thích nghi. Nó thường xay ra giữa các loài có quan hệ họ hàng gần gũi, sống trong những vùng khác nhau.
• Dòng gen (sự phân bố gen)
Một số alen bị mất có thể trở lại quần thể do đột biến, nhưng phổ biến hơn là sự nhập cư của các cá thể mang alen khác từ quần thể bên cạnh tạo ra dòng gen giữa hai quần thể. Dòng gen giữa các quần thể có khuynh hướng làm tăng sự giống nhau giữa tất cả các quần thể của một loài. Chọn lọc tự nhiên có hiệu quả ngược lại,nó có khuynh hướng làm cho mọi quần thể chuyên hóa theo tập tính riêng của nó.
• Chọn lọc tự nhiên
Sinh vật muốn thích nghi phải có kiểu gen phản ứng thành kiểu hình có lợi trước môi trường, từ đó đảm bảo sự sống sót của cá thể. Tiếp đó chúng phải sinh sản để đóng góp vào vốn gen của quần thể mới có ý nghĩa về mặt tiến hóa. Do đó mặt chủ yếu của chọn lọc tự nhiên là sự phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể : giao phối, kết đôi, mắn đẻ....
Tác dụng của chọn lọc tự nhiên quan trọng hơn cả ở mức cá thể và quần thể( tuy nhiên cũng phát huy tác dụng ở mức dưới cá thể như: giao tử, nhiễm sắc thể, phân tử và trên cá thể như quần thể).
Khi điều kiện môi trường thay đổi đột biến phát sinh, kiểu gen thay đổi kéo theo biến đổi kiểu hình. Kiểu hình mới nếu dễ thích nghi sẽ được giữ lại và ngược lại bị đào thải. Chọn lọc tự nhiên diễn ra lâu dài và dẫn đến tiến hóa của các quần thể sinh vật. Sự tác động của chọn lọc tự nhiên không phải đến sự biểu hiện kiểu hình cúa các gen riêng lẻ mà đến hậu quả kiểu hình của toàn bộ hệ di truyền. Chọn lọc tự nhiên là một quá trình có hướng không ngẫu nhiên và nó làm hoàn thiện sự thích nghi của quần thể với điều kiện cụ thể của môi trường, xuất hiện phương hướng mới trong biến dị. Bản chất chọn lọc tự nhiên là làm tái tạo không ngẫu nhiên của các gen. Về cơ chế: quần thể không đồng nhất về mặt di truyền sác xuất tái tạo kết quả những kiểu gen thích nghi lớn hơn những kiểu khác dưới sự kiểm soát của chọn lọc tự nhiên thông qua sinh sản. Hệ gen của quần thể không được ổn định như của quần thể Hardy – Weinberg. Quần thể với hệ gen mới xuất hiện. Người ta còn gọi quá trình trên là quá trình sinh sản phân hóa, trong đó: các giao tử đực và cái kết hợp không ngẫu nhiên, hình thành ngẫu nhiên các hợp tử, sự sống sót của con cái.
Vậy chọn lọc tự nhiên là quá trình mà quần thể được môi trường chấp nhận. Sự phù hợp của một cá thể được đo bằng sự sinh sản thành công như thế nào, con cái của nó ở thế hệ sau ra sao. Chọn lọc tự nhiên đóng vai trò sàng lọc các đơn vị di truyền để hệ di truyền mang tính đồng bộ. Quá trình tiến hóa chọn lọc tự nhiên đã tác động chủ động lên các cá thể dẫn đến những biến dị định hướng trong vốn gen, tạo khả năng thích nghi cao.Thường chọn lọc tự nhiên được chia ra làm ba kiểu như sau:
+ Chọn lọc định hướng( Directional selection)
Đối với một dãy fenotip( kiểu hình) khi môi trường thay đổi thì một phía cực của dãy đó được chấp nhận tốt hơn và nó được giữ lại. Chọn lọc ổn định và định hướng có thể và cũng thường xảy ra trong cùng một quần thể ở cùng một thời gian. Khi chọn lọc đào thải một cực của dãy fenotip thì những gen xúc tiến cực đó trở nên kém thường xuyên hơn trong quần thể.
Ví dụ về quần thể ruồi giấm Drosophyla. Các nghiên cứu đã đào thải những con ruồi chuyển động hướng tới ánh sáng đã tạo được quân thể ruồi có ít cá thể mang gen xúc tiến việc tạo thành những tập tính đó.Người ta lấy một cá thể (chọn sác xuất) bất kỳ từ quần thể ruồi mới thì sác xuất chọn được ruồi chuyển động về hướng tới ánh sáng kém hơn sẽ kém hơn chọn được một ruồi như vậy từ quần thể cũ. Quần thể đã bị thay đổi do chọn lọc theo hướng kém bị ánh sáng hấp dẫn hơn. Dạng chọn lọc này là chọn lọc định hướng.
+ Chọn lọc kiên định( Stabilizing selection) hay chọn lọc bình ổn
Dạng chọn lọc này giữ lại fenotip điển hình (chuẩn) và đào thải tất cả những dạng sai khác với nó. Dạng chọn lọc này fenotip chung nhất của quần thể không bị thay đổi mà còn trở nên phổ biến hơn bằng các đào thải các fenotip ở phía cực.
Ví dụ ở người, trẻ sơ sinh có trọng lượng trung bình tỷ lệ sống cao hơn; ở gà vịt những quả trứng trung bình có tỷ lệ nở cao nhất.
+ Chọn lọc đứt đoạn
Chọn lọc theo hướng đào thải các phenotip trung gian trong quần thể đa hình, tạo ra các nhóm cá thể ở các cực(hình thành các quần thể phụ).
Ví dụ, có một số nhóm côn trùng cánh cứng chuyên thích ăn những hạt có kích thước trung bình, nên những hạt to hoặc nhỏ ngày càng phổ biến.
5.4. BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA
5.4.1. Các hình thức cách li