V ở cây Măng tây (Asparagus) Theo Nguyễn Bá
a. Pha sáng trong quang hợp:
Pha sáng quang hợp bao gồm các phản ứng đầu tiên kể từ lúc sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng, sau đó dự trữ nó trong cấu trúc phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng điện tử kích thích, đến các quá trình di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng và cuối cùng từ đây năng lượng được biến đổi thành thế năng hóa học.
Pha sáng quang hợp gồm 2 giai đoạn: - Quang vật lý (Quang lý)
- Quang hóa học.
Giai đoạn quang vật lý:
Giai đoạn quang lý của quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử chlorophyl.
Để hiểu được giai đoạn này, ta cần hiểu sơ lược về cơ chế hấp thụ năng lượng ánh sáng của vật thể.
Ta biết rằng ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt (những phần tử năng lượng nhỏ bé được gọi là photon ánh sáng hay quang tử là một dạng hạt cơ bản không mang điện tương tự như proton hay electron) lại vừa có tính chất sóng (ánh sáng thuộc các miền quang phổ khác nhau thì có bước sóng dài ngắn khác nhau). Khi ánh sáng chiếu vào vật thể,
tức là các photon đập vào vật thể thì các photon phải được vật thể hấp thụ và vật thể trở thành dạng kích động, lúc đó ánh sáng chiếu xuống mới có hiệu suất quang tử. Theo lý thuyết thì tỉ lệ giữa số photon chiếu xuống vật thể và số phân tử vật thể bị kích động bằng 1 nhưng trên thực tế tỉ lệ này lớn hơn rất nhiều.
Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, điện tử của phân tử từ quỹ đạo cơ sở nhảy lên quỹ đạo xa hơn, ở đấy nó có mức năng lượng lớn hơn và lúc đó phân tử ở trạng thái kích động. Mức năng lượng của điện tử lớn hay nhỏ phụ thuộc vào năng lượng của quang tử mà nó hấp thụ. Năng lượng quang tử càng lớn thì e bị bắn ra càng xa, tức là nằm ở mức năng lượng càng cao.
Hình 2. 10.Tác động của ánh sáng lên phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng
Từ đó, ta có thể hiểu một cách đơn giản rằng: khi năng lượng ánh sáng (photon) đập vào phân tử diệp lục, các điện tử của phân tử diệp lục sẽ hấp thụ năng lượng photon, nhảy ra các mức năng lượng cao hơn. Thời gian tồn tại của e ở mức năng lượng cao phụ thuộc vào năng lượng photon mà e nhận được, khi năng lượng photon e nhận được đủ lớn để kích thích e nhảy ra bậc năng lượng cao, tồn tại khá lâu (ở trạng thái bền thứ cấp) thì phân tử diệp lục lúc này ở trạng thái kích thích và có thể tham gia vào quá trình vận chuyển hidro và điện tử (e) của hệ thống trung gian tới CO2.
Quá trình biến đổi trạng thái của sắc tố ở giai đoạn quang lý có thể tóm tắt như sau: C h l + h γ < - - > C h l * < - - > C h l * *
Hình 2. 11.Các phân tử cholophyll trong các trung tâm phản ứng trên màng thylakoid
Ngoài phân tử chlorophyll, trung tâm phản ứng sáng PSI và PSII còn chứa các sắc tố phụ carotenoid…v..v… Các sắc tố khác nhau sẽ hấp thu tốt các bước sóng khác nhau của quang phổ, truyền điện tử và hidro bị kích thích cho diệp lục a trực tiếp tham gia các phản ứng sáng.
Giai đoạn quang hóa:
Đây là giai đoạn chlorophyll sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn này gồm quá trình quang hóa khởi nguyên, quang phân li nước và phosphorin hóa. Tuy nhiên, ta sẽ xét giai đoạn quang hóa một cách tổng thể (không phân riêng thành từng giai đoạn nhỏ) để có thể hiểu dễ hơn.
Sự truyền e và hidro được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền e phức tạp (chuỗi truyền e). Đó là những chất chứa Fe ở dạng heme (nguyên tử sắt liên kết với vòng phorphyrin) như xitocrom f, xitocrom b6_b3… và dạng không heme như ferredoxin, plastoxianin, plastoquinon… Chuỗi truyền e này nằm trong 2 hệ thống quang hóa: hệ thống quang hóa I và quang hóa II và quá trình truyền e được thực hiện bởi 2 phản ứng sáng: phản ứng sáng I và phản ứng sáng II.
Khi quang tử đập vào các trung tâm phản ứng, nó sẽ kích thích cả 2 trung tâm cùng hoạt động song song (tuy nhiên trong trường hợp cây thiếu nước thì chỉ có hệ thống quang hóa I và trung tâm P700 hoạt động). Ta sẽ xét sự vận chuyển điện tử trong từng trung tâm.
• Chuỗi truyền điện tử không vòng: Khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng II (P680), điện tử (e) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:
Hình 2. 12. Chuỗi vận chuyển điện tử không vòng
Theo con đường vận chuyển này electron không trở về lại vị trí ban đầu. Thực chất quá trình vận chuyển e không vòng bao gồm cả quá trình vận chuyển e vòng. Electron từ P680 sẽ đi qua các chất truyền trung gian đến P700 để bù đắp chỗ e còn thiếu của P700, electrontại P700 sẽ di chuyển qua lần lượt các chất truyền trung gian tiếp theo và cuối cùng đến NADP+, kết hợp với H+ trong chất nền để tạo NADPH. Điện tử bị thiếu cho P680 sẽ được bù bằng điện tử giải phóng trong quá trình quang phân li nước.
Hai phân tử nước sẽ trải qua lần lượt các phản ứng tạo thành 4e (bù đắp cho P680), 4H+ (tham gia vào tạo chất khử) và 1 phân tử oxi thải ra môi trường.
• Chuỗi truyền điện tử vòng: Trong một số điều kiện cụ thể, các điện tử (e) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:
Hình 2. 13. Chuỗi vận chuyển điện tử vòng
Quá trình truyền điện tử này chỉ liên quan đến quang hệ I. Sản phẩm thu được trong pha sáng là 2 đến 3 ATP (tuy nhiên trên lý thuyết, người ta thường tính 3 ATP), không có NADPH và không giải phóng oxi phân tử. Con đường này được gọi là con đường vận chuyển electron vòng.
Kết thúc pha sáng của quang hợp, trên lý thuyết, để tạo thành 1 phân tử glucoz (tức là chu trình Canvin lặp lại 2 vòng), kết quả của pha sáng tạo thành 18 ATP (gồm 12 ATP ở pha không vòng và 6 ATP ở pha vòng), 12 NADPH và 6 Oxi phân tử (tương ứng tiêu hao 12 phân tử nước).
Phương trình tổng quát:
18ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 12 Nước 18 ATP + 12 NADPH + 6 Oxi phân tử.