Trường hợp đột biến đẻ ít nhánh, các thể đột biến thu được chỉ đẻ từ 2-3 nhánh và tồn tại cho đến khi thu hoạch. Tương tự đột biến đẻ nhánh nhiều, đột biến đẻ nhánh ít cũng phát sinh với tần số cao hơn khi chiếu xạ liều 15 kR so với liều 10 kR.
Tính chung ở tất cả các lô, đột biến đẻ ít nhánh có tần số: 0,1 + 0,087 thấp hơn tần số tính chung của đẻ nhiều nhánh: 0,16 + 0,03.
Đột biến đẻ ít nhánh có thể do đột biến gen trội (ti → Ti) xảy ra ở một, hai hoặc ba locus trong kiểu gen quy định đẻ nhánh ở giống gốc có thể là: Ti1 Ti1Ti2 Ti2 ti3 ti3, ti1 ti1 Ti2 Ti2 Ti3 Ti3 hoặc Ti1 Ti1 ti2 ti2 Ti3 Ti3. Sự có mặt càng nhiều gen trội trong kiểu gen càng làm cho khả năng đẻ nhánh càng kém nên ở các thể đột biến, trong kiểu gen chỉ có 1 hoặc không có alen lặn ti.
Hình 3.25 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh ít ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TS ĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.26 Đột biến đẻ nhánh ít ở TD 2.2 liều xạ 10 kR 3.3.2. Đột biến về thời gian sinh trưởng
Bảng 3.8. Sự phát sinh đột biến chín sớm ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Chín sớm Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 4 0,22 + 0,11 15 kR 1895 6 0,32 + 0,13 TTĐB ĐC 1844 0 0 10 kR 1892 4 0,21 + 0,1 15 kR 1870 7 0,37 + 0,14 TD 2- 2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 6 0,31 + 0,13 Tính chung 14941 27 0,18 + 0,03
Thời gian sinh trưởng liên quan chặt chẽ tới sự tích lũy dinh dưỡng, đảm bảo năng suất cho lúa. Giống chín sớm cho phép tăng vụ và tránh được rủi ro hơn so với chín muộn.
Thời gian sinh trưởng ở dạng gốc TTĐB khoảng 150 ngày, ở TD1 và TD 2.2 là 120-125 ngày. Theo bảng 3.8 cho thấy, khi xử lý tia gamma ở 10 kR và 15 kR, các giống nghiên cứu đều xuất hiện đột biến chín sớm với tần số tương đối cao. Các giống lúa nghiên cứu trổ bông sớm hơn đối chứng từ 10-20 ngày.
Thể đột biến trổ bông sớm dẫn đến xuất hiện thể đột biến chín sớm, hạt của bông chính chín sớm hơn dạng gốc từ 10-20 ngày. Nhờ đó, các thể đột biến chín sớm đã rút ngắn thời gian sinh trưởng 10-20 ngày, tránh được sư phá hoại của chim, chuột và côn trùng vào cuối vụ.
Ở liều xạ 10 kR: TD 2-2 có tần số đột biến cao nhất là: 0,31 + 0,13, TD1 là: 0,22 + 0,11và TTĐB là: 0,21 + 0,1.
Ở liều xạ 15 kR thì TTĐB là 0,37 + 0,14 còn TD 1 là 0,32 + 0,13. Nhìn chung, ở tất cả các giống nghiên cứu, dạng đột biến chín sớm đều phát sinh với tần số cao và phụ thuộc tuyến tính vào liều lượng phóng xạ.
Theo Khush G.S và Oka H.I (1991) [1], ở các giống lúa không cảm ứng quang chu kì thì thời hạn trổ bông hay thời gian sinh trưởng cơ bản được quy định bởi tập hợp gen sau: Ef1 Ef1 M-Ef1 M-Ef1 E1 E1 E2 E2 E3 E3 Lf1 Lf1 Lf2 Lf2 (kiểu hình chín muộn) vì alen trội M-Ef1 át chế gen Ef1.
Dưới tác dụng của tia gamma (nguồn Co60
) có thể đã phát sinh đột biến lặn, biến alen trội M-Ef1 → m-Ef1, tạo ra tổ hợp gen Ef1 Ef1 m-Ef1 m-Ef1 E1 E1 E2 E2 E3 E3 Lf1 Lf1 Lf2 Lf2 dẫn đến hiện tượng trổ bông sớm.
Hình 3.27 Biểu đồ tần số đột biến chín sớm ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TS ĐB f% ĐC 10 kR 15 kR Hình 3.28 Đột biến trổ bông sớm ở TD 1
Hình 3.29 Đột biến chín sớm ở TD 1
3.4. Sự phát sinh đột biến về các yếu tố cấu thành năng suất ở M2 do xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60 xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60
) trên các giống lúa nghiên cứu 3.4.1. Đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm
Nhánh hữu hiệu là nhánh cho ra bông có ít nhất 10 hạt trở lên [1]. Số nhánh hữu hiệu trên khóm là một trong những yếu tố cấu thành năng suất lúa. Trong chọn giống, cần chọn giống có số nhánh hữu hiệu cao. Các giống đối chứng có số nhánh hữu hiệu không cao, dao động trong khoảng 5-6 nhánh/khóm. Khi xử lí bằng tia phóng xạ gamma (nguồn Co60) trên các giống nghiên cứu đã xuất hiện các dạng đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm cụ thể như sau: ở TTĐB 10 kR xuất hiện 2 cá thể có số nhánh hữu hiệu/khóm là 7 nhánh, ở TD 1 15 kR cũng xuất hiện 4 cá thể có từ 6-8 nhánh hữu/khóm, còn ở TD 2.2 10 kR thì xuất hiện 3 cá thể có số nhánh hữu hiệu dao động trong khoảng 7-8 nhánh/khóm.
Kết quả thu được ở M2 (bảng 3.9) cho thấy: ở lô đối chứng không xuất hiện kiểu đột biến này. Ở các lô chiếu xạ 10 kR và 15 kR đều xuất hiện đột biến tăng số bông hữu hiệu trên khóm. Tần số đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở liều xạ 10 kR của TTĐB là 0,11 + 0,08, của TD 1 là 0,11 + 0,08 và của TD 2.2
là 0,16 + 0,09. Còn ở liều xạ 15 kR thì tần số đột biến của TTĐB là 0,16 + 0,09 và TD 1 là 0,21 + 0,11
Nhiều tác giả cho rằng: số bông hữu hiệu/khóm là do 3-5 gen kiểm soát, kiểu gen của giống và môi trường canh tác cũng chi phối tính trạng này (Chang T.T -1974) [1]. Có lẽ các gen xác định tính trạng đẻ nhánh nhiều thì cũng xác định khả năng tăng số bông hữu hiệu/khóm nên có hiện tượng tương quan thuận và chặt giữa 2 chỉ tiêu này. Qua nghiên cứu cho thấy, các thể đột biến đẻ nhánh nhiều (9-12 nhánh) đều tăng số bông hữu hiệu, kết quả của chúng tôi phù hợp với nghiên cứu của Đỗ Hữu Ất [1].
Bảng 3.9. Sự phát sinh đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60
Giống Liều lượng
Tổng số cá thể
Tăng nhánh hữu hiệu
Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 2 0,11 + 0,08 15 kR 1895 4 0,21 + 0,11 TTĐB ĐC 1844 0 0 10 kR 1892 2 0,11 + 0,08 15 kR 1870 3 0,16 + 0,09 TD 2- 2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 3 0,16 + 0,09 Tính chung 14941 14 0,09 + 0,02
Hình 3.30 Biểu đồ tần số đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC10 kR 15 kR
Hình 3.31 Đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở TD 2.2 liều xạ 10 kR
ĐC 10 kR
3.4.2. Đột biến về kích thước hạt 3.4.2.1. Đột biến hạt to 3.4.2.1. Đột biến hạt to
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” [11], chiều dài hạt gạo (L) được chia thành 4 mức độ thang điểm:
- Rất dài : L > 7,5 mm (1 điểm)
- Dài : 6,6 mm < L < 7,5 mm (3 điểm) - Trung bình : 5,5 mm < L < 6,5 mm (5 điểm) - Ngắn : L ≤ 5,5 mm (7 điểm)
Hạt to là một đột biến rất có giá trị chọn giống, nếu số hạt chắc trên bông đột biến bằng số hạt chắc trên bông đối chứng thì khối lượng của bông đột biến hạt to sẽ nặng hơn hẳn bông giống gốc.
Đối với một giống lúa, việc nâng cao khối lượng 1000 hạt lên vài gram có thể nâng năng suất lên vài tạ/ha. Tuy nhiên, thường hạt to thì phẩm chất gạo giảm, gạo từ trong trở thành bạc bụng ở nhiều mức độ khác nhau.
Bảng 3.10. Sự phát sinh đột biến kích thước hạt ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Hạt to Hạt nhỏ Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 0 0 10 kR 1850 1 0,05 + 0,05 2 0,11 + 0,08 15 kR 1895 1 0,05 + 0,05 3 0,16 + 0,09 TTĐB ĐC 1844 0 0 0 10 kR 1892 1 0,05 + 0,05 2 0,11 + 0,08 15 kR 1870 2 0,11 + 0,08 2 0,11 + 0,08 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 0 0 10 kR 1918 4 0,21 + 0,1 2 0,11 + 0,08 Tính chung 14941 9 0,06 + 0,02 13 0,09 + 0,02
Các giống lúa nghiên cứu có chiều dài hạt gạo thuộc mức trung bình, trong đó: TD 1 là 5,6 mm; TD 2.2 là 6,35 mm và TTĐB là 6,1 mm. Dưới tác dụng của tia gamma, các giống nghiên cứu đã xuất hiện dạng đột biến hạt to với chiều dài hạt tăng so với đối chứng từ 1-1,2mm. Tần số đột biến ở 10kR trên TD 2.2 là 0,21 + 0,1, còn ở TD 1 và TTĐB thì tần số này rất thấp ở cả 2 liều xạ (0,05 + 0,05). Về chiều rộng và bề dày hạt thì tương đương nhau giữa đối chứng và đột biến. Kết quả minh họa ở bảng 3.10.
Kích thước hạt (to, nhỏ) là do các gen bk và mi chi phối.Gen bk xác định tính trạng hạt to (Kawaga-1939), gen mi trên NST số 5 (nhóm liên kết XI) xác định tính trạng hạt nhỏ (Takeda K và K.Saito 1977; Nakamura I và T.Kinoshita 1983) [1]. Các dạng hạt dài, rộng hơn dạng gốc có thể do gen Bk bi đột biến thành gen bk (đột biến lặn). Hình 3.32 Biểu đồ tần số đột biến hạt to ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐ B f% ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.33 Đột biến hạt to ở TD 1 3.4.2.2. Đột biến hạt nhỏ
Đây là một đột biến không có giá trị kinh tế, thường xuất hiện ở các kiểu cây thấp, kích thước hạt dài rộng đều nhỏ hơn so với giống gốc.
Ở liều xạ 10 kR, tần số đột biến này ở các giống nghiên cứu đều thấp (0,11 + 0,08) riêng TD1 ở liều xạ 15 kR thì tần số đột biến này cao hơn (0,16 + 0,09). Hình 3.34 Biểu đồ tần số đột biến hạt nhỏ ở M2 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 0.18 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐ B f% ĐC 10 kR 15 kR ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.35 Đột biến hạt nhỏ ở TD 1
Ngoài các dạng đột biến trên, trong quá trình khảo sát, chúng tôi còn nhận được một số dạng đột biến khác chỉ xuất hiện ở một vài lô thí nghiệm với tần số rất thấp nên chúng tôi chỉ nêu ra đây đặc điểm của các dạng đột biến đó:
1. Lá đòng xoắn, bông và hạt dị dạng 2. Bông mọc xòe
3. Hạt trên bông có màu vàng nghệ, màu đen 4. Bông trổ không thoát
5. Lộ bông, giấu bông (TD 2.2) (xem hình Phụ lục)
3.5. Sự sai khác về đặc tính sinh hóa của dạng đột biến so với dạng gốc ở M3 gốc ở M3
Các chỉ tiêu hóa sinh được tiến hành phân tích trong phòng thí nghiệm Sinh lý thực vật và Sinh hóa – Vi sinh của Trường Đại học Sư phạm Thành phố Hồ Chí Minh. Bao gồm các chỉ tiêu sau:
Bảng 3.11. Một số chỉ tiêu sinh hóa của TD 1 ở M3
Chỉ tiêu sinh hóa TD 1
ĐC 10 kR 15 kR
Độ bền thể gel 36,67 + 0,38 68,47 + 0.38 47,2 + 0,39 Độ hóa hồ 2,16 + 0,23 2,67 + 0,47 2,67 + 0,47 Hàm lượng protein 8,33 + 0,17 8,33 + 0,09 8,43 + 0,12 Hàm lượng amylose 20,43 + 0,11 20,57 + 0,17 20,45 + 0,17
Bảng 3.12. Một số chỉ tiêu sinh hóa của TTĐB ở M3
Chỉ tiêu sinh hóa TTĐB
ĐC 10 kR 15 kR
Độ bền thể gel 27,36 + 0,41 44,2 + 0,57 48,07 + 0,45 Độ hóa hồ 5,33 + 0,47 5,67 + 0,47 5,67 + 0,47 Hàm lượng protein 8,25 + 0,07 8,30 + 0,08 8,32 + 0,11 Hàm lượng amylose 20,35 + 0,12 20,58 + 0,11 20,95 + 0,09
Bảng 3.13. Một số chỉ tiêu sinh hóa của TD 2.2 ở M3
Chỉ tiêu sinh hóa TTĐB
ĐC 10 kR
Độ bền thể gel 22 + 0,57 37,87 + 0,28
Độ hóa hồ 1,33 + 0,47 1,33 + 0,47
Hàm lượng protein 8,2 + 0,12 8,22 + 0.09 Hàm lượng amylose 20,52 + 0,08 20,56 + 0,09
* Độ bền thể gel
Số liệu nghiên cứu trên bảng 3.11, 3.12 và 3.13 cho thấy: các giống lúa nghiên cứu đều có độ bền thể gel là cứng đến trung bình (theo IRRI-bảng 7 phụ lục). Trong đó:
• TD2.2: dạng đột biến 10 kR và 15 kR đều có độ dài thể gel dài hơn so với ĐC → độ bền thể gel của ĐC thuộc dạng cứng, dạng đột biến chín sớm hơi cứng.
• TD1: đối chứng là 36,67 mm còn dạng đột biến dao động từ 47,2 mm 68,47 mm→ độ bền thể gel của ĐC thuộc dạng hơi cứng, dạng đột biến chín sớm thuộc dạng trung bình.
• TTĐB: độ dài thể gel của dạng đột biến dài hơn so với ĐC → độ bền thể gel của ĐC thuộc dạng hơi cứng , đột biến thuộc dạng hơi cứng.
Dựa vào độ bền thể gel, ta có thể đánh giá được cơm nấu là cứng hay mềm:
• Rất cứng cơm: độ bền thể gel cứng
• Cứng cơm: độ bền thể gel cứng
• Cơm cứng trung bình: độ bền thể gel trung bình
• Mềm cơm: độ bền thể gel mềm
• Rất mềm cơm: độ bền thể gel rất mềm
Như vậy, các giống lúa nghiên cứu đều cho dạng cơm từ cứng đến trung bình. Nhu cầu thị hiếu của người tiêu dùng đối với đặc tính cơm mềm hay cứng thường khó xác định.
* Độ hóa hồ
Gạo có độ hóa hồ cao cần nhiều nước và thời gian để nấu hơn là gạo có độ hóa hồ thấp hay trung bình. Như vậy, độ hóa hồ tương quan thuận với thời gian cần để nấu cơm chín. Gạo có độ hóa hồ cao, khi nấu sẽ nở ít hơn gạo có độ hóa hồ thấp hay trung bình. Hơn nữa, độ hóa hồ còn phản ánh độ cứng của hạt tinh bột, phôi nhũ và như vậy có thể ảnh hưởng đến sự tấn công do côn trùng và vi khuẩn trên lúa khi còn ngoài đồng cũng như tồn trữ trong điều kiện ẩm ướt. Có
một số bằng chứng cho thấy gạo có độ hóa hồ cao và trung bình ít bị côn trùng và vi khuẩn tấn công hơn so với gạo có độ hóa hồ thấp [8].
Qua nghiên cứu, chúng tôi thấy: các dạng đột biến được đánh giá có độ hóa hồ tương đương đối chứng. Trong đó TD 2.2 được phân loại vào dạng có độ hóa hồ trung bình còn TD 1 và TTĐB thuộc vào dạng có độ hóa hồ cao.
* Hàm lượng protein
Đây là một chỉ tiêu quan trọng về phẩm chất dinh dưỡng của hạt. Trong chọn tạo giống lúa, các nhà khoa học đã cố gắng nâng cao hàm lượng protein nhưng ít thành công vì đặc điểm di truyền của tính trạng này khá phức tạp và chịu tác động của môi trường canh tác khá nhiều. Tính trạng hàm lượng protein do nhiều gen điều khiển và có hệ số di truyền thấp nên chịu ảnh hưởng nhiều từ môi trưởng. (Chang T.T.979).
Qua nghiên cứu cho thấy , hàm lượng protein giữa dạng đột biến và đối chứng có khác nhau nhưng không đáng kể, dao động trong khoảng 8,2-8,43.
* Hàm lượng amylose
Hàm lượng amylose là một chỉ tiêu quan trọng, ảnh hưởng đến chất lượng nấu ăn. Qua nghiên cứu cho thấy, các dạng đột biến và đối chứng có hàm lượng amylose tương đương nhau dao động trong khoảng 20,35-20,95%.
Kết luận: qua các số liệu nghiên cứu về một số chỉ tiêu sinh hóa của các dạng đột biến so với dạng gốc cho thấy, đột biến chủ yếu tác động vào các tính trạng hình thái, sinh lý của cây lúa mà ít ảnh hưởng đến hàm lượng sinh hóa.
3.6. Đặc điểm nông sinh học của các dạng đột biến có giá trị ở M33.6.1. Đặc điểm nông sinh học của thể đột biến chín sớm ở M3 3.6.1. Đặc điểm nông sinh học của thể đột biến chín sớm ở M3
Những thể đột biến chín sớm ở M2 tiếp tục được gieo sang M3 đều chín sớm hơn dạng gốc từ 10-15 ngày. Ngoài các đặc điểm chín sớm ra và một số đặc điểm khác thay đổi so với đối chứng, các tính trạng khác tương tự như dạng gốc. Qua nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của các dòng chín sớm ở thế hệ M3, chúng tôi có nhận xét như sau:
3.6.1.1. Sinh trưởng và phát triển của giai đoạn mạ
Đây là giai đoạn đầu tiên của thời kì sinh trưởng sinh dưỡng, tạo tiền đề cho các giai đoạn phát triển về sau. Tỷ lệ sống sót của các giống trong thời kì mạ