3.2.1.1. Đột biến cây thấp
Chiều cao cây là đặc tính liên quan đến khả năng chống đổ và hệ số kinh tế, với giống cây cao thường dễ đổ và hệ số kinh tế thấp. Ngược lại giống cây thấp, khả năng chống đổ tốt hơn và hệ số kinh tế cao hơn. Sự biến dị chiều cao cây ở M1 có thể do tác động của tác nhân phóng xạ theo kiểu phản ứng thường biến. Nếu được duy trì qua một số thế hệ sau thì có thể xem đây là biến đổi trong gen. Tuy nhiên chiều cao cây có thể còn phụ thuộc vào môi trường như: chân ruộng, mật độ cấy, điều kiện dinh dưỡng,…
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” IRRI [11], chiều cao cây lúa được chia thành 3 loại chính:
- Nửa lùn (vùng thấp < 110 cm, vùng cao < 90 cm)
- Trung gian (vùng thấp: 110 – 130 cm, vùng cao: 90 – 125 cm) - Cao (vùng thấp > 130 cm, vùng cao >125 cm)
Bảng 3.2. Sự phát sinh đột biến chiều cao cây ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Đơn vị tính tần số: % Giống Liều lượng Tổng số cá thể
Cây cao Cây thấp
Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 0 0 10 kR 1850 4 0,22 + 0,11 5 0,27 + 0,12 15 kR 1895 6 0,32 + 0,13 8 0,42 + 0,14 TTĐB ĐC 1844 0 0 0 0 10 kR 1892 3 0,15 + 0,08 8 0,42 + 0,14 15 kR 1870 5 0,27 + 0,12 13 0,69 + 0,19 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 0 0 10 kR 1918 3 0,16 + 0,09 12 0,63 + 0,18 Tính chung 14941 21 0,14 + 0,03 46 0,31 + 0,05
Đột biến cây thấp được nhiều nhà chọn giống quan tâm vì cây thấp có khả năng chống đổ ngã, phản ứng cao với phân bón, dễ đảm bảo cho tỉ lệ tối ưu giữa chiều dài bông và chiều dài thân là 1/3, tạo điều kiện tốt nhất cho cây sử dụng chất dinh dưỡng ở mức độ cao để làm hạt.
Trong nghiên cứu của chúng tôi, giống đối chứng thuộc loại hình thân hơi cao (TTĐB trung bình khoảng 145 cm, TD 1 trung bình khoảng 130 cm và TD 2.2 trung bình từ 120-125cm), khi gặp điều kiện thời tiết bất lợi thường hay đổ. Các dạng lúa đột biến nghiên cứu có độ dài thân thuộc loại hình thân trung gian giữa trung bình và thấp, thấp hơn đối chứng từ 15cm -20cm trở lên, do vậy tính kháng đổ sẽ cao hơn so với giống gốc. Điều này cho thấy trong quá trình xử lí đột biến, từ giống gốc ban đầu đã xuất hiện các biến dị về tính trạng chiều dài thân ở M1, M2. Trong nghiên cứu ở M2, chúng tôi nhận được một số dạng đột biến cây thấp từ 65-100 cm, có lá xanh đậm. đẻ nhiều nhánh, hạt nhỏ hoặc hạt có hình dạng thay đổi, một số khác có lá nhỏ, bông ngắn.
Liều lượng 10 kR cho tần số đột biến cây thấp ở giống lúa TD 2.2 là 0,63 + 0,18 và TTĐB là 0,42 + 0,14 trong khi TD 1 có tần số đột biến là 0,27 + 0,12. Ở liều lượng 15kR, tần số đột biến ở giống TTĐB là 0,69 + 0,19 và TD 1 là 0,42 + 0,14.
Theo Chang T.T. (1964-1983) có 8 alen xác định tính trạng lùn thuộc các nhóm liên kết khác nhau, trong đó alen d4 thuộc nhóm liên kết (I); d2 và d3 thuộc nhóm liên kết (II) ; d6 và d7 thuộc nhóm liên kết (IV); d1 thuộc nhóm liên kết (V); d5 thuộc nhóm liên kết (X) và d8 thuộc nhóm liên kết (XI).
Theo Khush G.S và Toenniesen G.H (1991) có tới hơn 50 gen gây nên tính lùn hoặc rút ngắn một số bộ phận của nó. Hầu hết đều là các gen lặn, chỉ có một gen trội là D53 (Dk3) thuộc NST số 9 (nhóm liên kết VIII). Trừ NST số 7, các gen gây tính lùn nói trên được phân bố trên 11 NST còn lại.
Có nhiều kiểu lùn khác nhau tùy thuộc vào kiểu gen của cây đó. Các tác giả đã xác định được một số kiểu lùn khác nhau do các gen khác nhau quy định: lùn Hosetzu-gen d18; lùn Tanginbozu; lùn Kyushu-gen d53…(Shinbashi-Nobori 1975; Kamizima,Osamura-1984; Dziuba 1974-1976…) [1].
Có thể khi phóng xạ bằng tia gamma (Co60) vào hạt M0 đã gây ra đột biến gen D thành gen d. Hạt M1 có kiểu gen dd, hạt này mọc thành cây lùn ở M2. Đối chiếu các kết quả quan sát và đo đếm thì thấy ở lô đối chứng không xuất hiện dạng biến dị cây thấp, ở lô chiếu xạ đều xuất hiện dạng biến dị này, liều lượng chiếu xạ tăng thì tần số đột biến kiểu cây thấp cũng tăng theo.
Hình 3.4 Đột biến cây thấp ở TD1
Hình 3.5 Biểu đồ tần số đột biến cây thấp ở M2
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐ B f% ĐC 10 kR 15 kR
3.2.1.2. Đột biến cây cao
Ở M2, các kiểu cây cao xuất hiện thường cao hơn dạng gốc từ 10-30cm , tất cả các thể đột biến này đều có chung một số tính trạng: lá nhỏ, màu sắc thân nhạt hơn, hạt nhỏ, trổ bông sớm,… Ở mỗi dòng lúa nghiên cứu khi gieo trồng ở vụ xuân thường có chiều cao cây cao hơn ở vụ mùa, chứng tỏ tính trạng chiều cao cây còn chịu sự ảnh hưởng của điều kiện khí hậu.
Từ kết quả bảng 3.2 cho thấy: đối với liều xạ 10 kR, tần số đột biến cây cao cao ở TD1 là 0,22 + 0,1, khi tăng liều xạ lên 15kR thì tần số đột biến TD1 là 0,32 + 0,13. Ở TTĐB, dưới tác dụng của phóng xạ đã xuất hiện một số dạng đột biến tăng chiều cao cây lúa với tần số tăng tỉ lệ thuận với liều xạ (0,15 + 0,08 ở 10 kR và 0,26 + 0,11 ở 15 kR). Chiều cao cây vào vụ xuân lên đến 160 – 170cm cao hơn 20-30 cm so với chiều cao trung bình của TTĐB dạng gốc (khoảng 145 cm). Ở TD 2.2 cũng đột biến cũng xuất hiện 3 cá thể có chiều cao 140-145cm so với dạng gốc là 120-125cm với tần số đột biến ở liều xạ 10 kR là 0,16 + 0,09.
Dưới tác dụng của tia phóng xạ, có lẽ đã xảy ra biến đổi trong kiểu gen của dạng gen khởi đầu là T-I- (kiểu hình dại), trong đó gen I át chế gen T và hai gen này thường ở trạng thái đồng hợp vì quá trình tự thụ phấn. Đột biến làm gen I biến thành gen i và làm xuất hiện kiểu gen TTIi ở một số hạt của cây M1, khi trồng qua M2 thì cho kiểu hình cây cao (kiểu hình đột biến).
Đột biến cây cao chỉ xuất hiện ở M2 chứng tỏ đây là đột biến lặn, loại đột biến này có tần số thấp hơn so với đột biến cây thấp và cũng tỉ lệ thuận với liều lượng chiếu xạ.
Hình 3.6 Đột biến chiều cao cây ở TD 2.2
TD 2.2
10kR TD 2.2 ĐC
TD 2.2 10kR
Hình 3.8 Biểu đồ tần số đột biến cây cao ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐ B f% ĐC 10 kR 15 kR
Như vậy, đột biến cây thấp và đột biến cây cao có xu hướng phát sinh tương tự nhau, tần số đột biến tỷ lệ thuận với liều lượng chiếu xạ. Nhận xét này của chúng tôi phù hợp với kết luận của Nguyễn Minh Công và cộng sự khi nghiên cứu hiệu quả của đột biến phóng xạ lên một số giống lúa Tám.
3.2.1.3. Đột biến về kích thước và màu sắc thân
Bảng 3.3. Sự phát sinh đột biến thân ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 trên TD1 và TD 2.2
Giống Liều lượng
Tổng số cá thể
Thân thấp, xanh đậm Thân nhỏ, màu tím Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 1 0,05 + 0,05 15 kR 1895 1 0,05 + 0,05 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 1 0,05 + 0,05
Khi xử lí bằng nguồn gamma Co60 trên giống lúa TD1, chúng tôi đã nhận được kiểu đột biến thân thấp, màu xanh đậm, nhánh mọc rất chụm làm khóm lúa
trông rất gọn. Đột biến này xuất hiện ở lô TD1 10 kR và 15 kR với tần số thấp (0,05 + 0,05). Đây là kiểu đột biến có giá trị trong chọn giống.
Ở TD 2.2, dưới tác dụng của phóng xạ đã xuất hiện một số dạng đột biến thân nhỏ, có màu tím đậm so với dạng gốc có màu xanh, tần số đột biến này rất thấp ở lô 10kR là 0,05 + 0,05.
Hình 3.10 Đột biến thân nhỏ, màu tím đậm ở TD 2.2 liều xạ 10kR 3.2.2. Đột biến về bông, hạt và lá
3.2.2.1. Đột biến chiều dài bông
Chiều dài bông là chỉ tiêu quan trọng để tăng số hạt trên bông, một trong những yếu tố cấu thành năng suất cây. Tùy từng giống lúa mà bông lúa có chiều dài cũng như dạng bông khác nhau, chiều dài bông lúa được đo ở giai đoạn sinh trưởng 8 bằng cách đo từ cổ bông đến đỉnh bông.
Bảng 3.4. Sự phát sinh đột biến chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể
Bông dài Bông ngắn
Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 0 0 10 kR 1850 5 0,27 + 0,12 4 0,22 + 0,1 15 kR 1895 8 0,42 + 0,14 5 0,26 + 0,12 TTĐB ĐC 1844 0 0 0 10 kR 1892 4 0,21 + 0,1 7 0,37 + 0,14 15 kR 1870 8 0,43 + 0,15 10 0,53 + 0,17 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 0 0 10 kR 1918 4 0,21 + 0,1 4 0,21 + 0,1 Tính chung 14941 29 0,19 + 0,04 30 0,2 + 0,04 * Đột biến bông ngắn
Theo tiêu chuẩn của IRRI (1996) [11] thì bông có chiều dài ngắn hơn bông ngắn nhất của lô đối chứng > 3cm thì coi là biến dị bông ngắn. Giống lúa TTĐB có chiều dài bông trung bình từ 27-28 cm; TD1 có chiều dài bông trung bình là 25-26 cm và TD 2.2 khoảng 30 cm.
Bông ngắn có thể là do khoảng cách giữa các gié rút ngắn dẫn đến rút ngắn trục bông, chiều dài bông giảm và số hạt trên bông giảm. Dạng đột biến này không có ý nghĩa kinh tế, xuất hiện với tần số đột biến không cao phụ thuộc tuyến tính vào liều lượng phóng xạ. Kết quả ở bảng 3.4 cho thấy: ở tất cả các lô thí nghiệm đều xuất hiện dạng bông ngắn với tần số khác nhau. Liều lượng 15 kR cho tần số đột biến cao hơn 10 kR. Ở lô TTĐB 15kR có tần số đột biến cao nhất (0,53 + 0,17) còn ở lô TD1 và TD 2.2 cùng liều lượng 10kR có tần số đột biến thấp nhất (0,22 + 0,1 và 0,21 + 0,1).
Vanderstok J.E (1910); Jones (1928), Ramiash (1930) đã chứng minh rằng: bông dài là trội so với bông ngắn và tính trạng này phân ly theo kiểu đa phân nghĩa là do nhiều gen xác định [1] [21].
Theo Sakai và Niles (1974) có 6-11 gen kiểm tra chiều dài bông lúa,còn theo Li và Chang (1974) lại do 2-3 gen. Những gen này tác động theo kiểu cộng gộp. Tùy số lượng gen nhiều hay ít mà bông lúa dài hay ngắn [1].
Trần Duy Quý (1982-1986) [13], cho rằng gen lặn là lp quy định bông ngắn. Theo Khush G.S Oka H.I (1986) [1] gen sp (lặn) xác định tính trạng bông ngắn, gen này nằm trên NST số 9 (nhóm liên kết VIII).
Như vậy, có thể cho rằng đột biến lặn đã xuất hiện ở locus (Lp) hoặc (Sp) đã tạo ra các alen lp hay sp. Vì ở cả 2 liều xạ 10 kR và 15 kR thì cả 3 giống ở M2 đều xuất hiện bông ngắn với chiều dài bông khác nhau nên đột biến lặn đã xuất hiện ở locus Lp hay Sp ở M1, đến M2 đã xuất hiện tổ hợp đồng hợp lặn về 1 cặp LpLpspsp hoặc lplpSpSp hoặc đồng hợp lặn cả 2 locus tạo ra kiểu gen lplpspsp làm cho độ dài bông lúa của các thể đột biến bông ngắn khác nhau.
Hình 3.11 Biểu đồ tần số đột biến bông ngắn ở M2
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.12 Đột biến bông ngắn ở TTĐB * Đột biến bông dài
Bông dài là một đột biến có lợi và có ý nghĩa trong chọn giống. Nếu như mật độ hạt trên bông không đổi so với đối chứng thì bông dài dẫn đến tăng số hạt trên bông. Tuy nhiên, đột biến bông dài thường có hạt rất thưa. Khi xử lý tia gamma vào hạt nảy mầm ở các giống nghiên cứu đã xuất hiện những dạng bông dài từ 32-35cm trở lên. Tính chung về tần số đột biến bông dài ở cả 3 giống (0,19 + 0,04) thấp hơn so với đột biến bông ngắn (0,2 + 0,04).
Ở liều xạ 15kR tần số đột biến bông dài ở giống TD 1 là 0,42 + 0,14 và giống TTĐB là 0,43 + 0,15 cao hơn so với liều xạ 10 kR ở giống TD1 là 0,27 + 0,12 và TTĐB là 0,21 + 0,1. Còn ở TD 2.2 10 kR có tần số đột biến là 0,21 + 0,1. Theo Khush (1991): gen lặn đột biến đánh dấu “sp” trực tiếp xác định bông dài ở dạng ban đầu. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường chiều dài bông (ví dụ: Sp1>sp1, sp2, sp3) ở các mức độ khác nhau.
Có thể tác nhân phóng xạ gamma (nguồn Co60) đã làm nhiều locus xác định bông dài bị biến đổi. Những alen đột biến lặn trở nên đồng hợp qua quá
ĐC
10 kR
trình tự thụ. Hạt của các thể đột biến bông dài ở M2 gieo sang M3 có xu thế tăng chiều dài bông, chứng tỏ nhiều alen đột biến lặn xác định bông dài tiếp tục trở nên đồng hợp.
Hình 3.13 Biểu đồ tần số đột biến bông dài ở M2
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.14 Đột biến bông dài ở giống TTĐB
ĐC
15 kR 10 kR
3.2.2.2. Đột biến cách sắp xếp hạt trên bông
Đây là một chỉ tiêu để phân loại các loại hình bông lúa: kiểu bông có hạt xếp dày; kiểu trung bình; kiểu xếp thưa. Các giống lúa nghiên cứu thuộc loại đóng hạt trung bình, những bông có hạt xếp gối lên nhau từ 1/3 trở lên được coi là hạt xếp xít. Đây là đột biến lặn có ý nghĩa quan trọng trong chọn giống vì làm tăng mật độ hạt và số hạt trên bông, là một chỉ tiêu tăng năng suất.
Bảng 3.5. Sự phát sinh đột biến hạt xếp xít ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Hạt xếp xít Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 1 0,05 + 0,05 15 kR 1895 2 0,11 + 0,08 TD 2-2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 4 0,21 + 0,1
Theo bảng 3.5 cho thấy không xuất hiện đột biến hạt xếp xít ở TTĐB (vì dạng gốc của TTĐB cũng có dạng hạt xếp xít), giống TD1 xuất hiện dạng đột biến này với tần số thấp ở cả 2 liều xạ (0,05 + 0,05 ở 10 kR và 0,11 + 0,08 ở 15 kR) còn giống TD2.2 cho tần số đột biến ở liều 10 kR cao hơn so TD 1 là 0,21 + 0,1.
Khush G.S và Okai H.I [1] cho rằng, đặc điểm hạt xếp xít bị chi phối bởi các gen Dn1, Dn2, dn3 và lx. Gen Dn nằm trên NST số 1 (nhóm VII), gen lx nằm trên NST số 3 (nhóm III). Như vậy tính trạng sắp xếp hạt trên bông bị chi phối bởi ít nhất 3 locus Lp; Dn; và Lx.
Theo Dziuba (1974,1976,1977), Trần Duy Quý (1982), bông ngắn có hạt xếp xít chứng tỏ đột biến lặn đã phát sinh trên locus Dn hoặc Lp hoặc Lx
Sự xuất hiện kiểu hình hạt xếp xít ở M2 chứng tỏ đột biến lặn đã phát sinh trên locus Dn hoặc Lp hoặc Lx trong các quần thể gốc của các giống lúa thí nghiệm.
Dn3 → dn3 Lp → lp Lx → lx
Tùy thuộc vào sự có mặt của các alen đột biến nói trên mà có các kiểu hạt xếp xít trên bông. Kiểu gen dn3 dn3 lp lp lx lx trong các giống lúa có thể có kiểu hình hạt xếp xít ở mức cao nhất.
Hình 3.15 Biểu đồ tần số đột biến bông có hạt xếp xít ở M2
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 TD 1 TD 2.2 Giống TS ĐB f% ĐC 10 kR 15 kR Hình 3.16 Đột biến bông có hạt xếp xít ở TD 2.2
Ngoài ra, trong quá trình khảo sát, chúng tôi còn bắt gặp một số biến dị có hại là hạt dị dạng ở các giống đột biến. Hạt dị dạng gồm nhiều kiểu khác nhau và không xuất hiện đồng loạt trên một cá thể mà chỉ xuất hiện lẻ tẻ ở các bông hay gié bông riêng lẻ. Sự xuất hiện không đồng nhất trên cùng một cá thể của các