Đây là một chỉ tiêu để phân loại các loại hình bông lúa: kiểu bông có hạt xếp dày; kiểu trung bình; kiểu xếp thưa. Các giống lúa nghiên cứu thuộc loại đóng hạt trung bình, những bông có hạt xếp gối lên nhau từ 1/3 trở lên được coi là hạt xếp xít. Đây là đột biến lặn có ý nghĩa quan trọng trong chọn giống vì làm tăng mật độ hạt và số hạt trên bông, là một chỉ tiêu tăng năng suất.
Bảng 3.5. Sự phát sinh đột biến hạt xếp xít ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Hạt xếp xít Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 1 0,05 + 0,05 15 kR 1895 2 0,11 + 0,08 TD 2-2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 4 0,21 + 0,1
Theo bảng 3.5 cho thấy không xuất hiện đột biến hạt xếp xít ở TTĐB (vì dạng gốc của TTĐB cũng có dạng hạt xếp xít), giống TD1 xuất hiện dạng đột biến này với tần số thấp ở cả 2 liều xạ (0,05 + 0,05 ở 10 kR và 0,11 + 0,08 ở 15 kR) còn giống TD2.2 cho tần số đột biến ở liều 10 kR cao hơn so TD 1 là 0,21 + 0,1.
Khush G.S và Okai H.I [1] cho rằng, đặc điểm hạt xếp xít bị chi phối bởi các gen Dn1, Dn2, dn3 và lx. Gen Dn nằm trên NST số 1 (nhóm VII), gen lx nằm trên NST số 3 (nhóm III). Như vậy tính trạng sắp xếp hạt trên bông bị chi phối bởi ít nhất 3 locus Lp; Dn; và Lx.
Theo Dziuba (1974,1976,1977), Trần Duy Quý (1982), bông ngắn có hạt xếp xít chứng tỏ đột biến lặn đã phát sinh trên locus Dn hoặc Lp hoặc Lx
Sự xuất hiện kiểu hình hạt xếp xít ở M2 chứng tỏ đột biến lặn đã phát sinh trên locus Dn hoặc Lp hoặc Lx trong các quần thể gốc của các giống lúa thí nghiệm.
Dn3 → dn3 Lp → lp Lx → lx
Tùy thuộc vào sự có mặt của các alen đột biến nói trên mà có các kiểu hạt xếp xít trên bông. Kiểu gen dn3 dn3 lp lp lx lx trong các giống lúa có thể có kiểu hình hạt xếp xít ở mức cao nhất.
Hình 3.15 Biểu đồ tần số đột biến bông có hạt xếp xít ở M2
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 TD 1 TD 2.2 Giống TS ĐB f% ĐC 10 kR 15 kR Hình 3.16 Đột biến bông có hạt xếp xít ở TD 2.2
Ngoài ra, trong quá trình khảo sát, chúng tôi còn bắt gặp một số biến dị có hại là hạt dị dạng ở các giống đột biến. Hạt dị dạng gồm nhiều kiểu khác nhau và không xuất hiện đồng loạt trên một cá thể mà chỉ xuất hiện lẻ tẻ ở các bông hay gié bông riêng lẻ. Sự xuất hiện không đồng nhất trên cùng một cá thể của các dạng biến dị hạt có thể do ảnh hưởng của điều kiện môi trường như trong giai đoạn tạo hạt gặp mưa làm cho hạt lép, rỗng, vỏ trấu nhăn nheo. Ngoài ra, các dạng biến dị hạt còn phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ, đất trồng và kỹ thuật canh tác. Các kiểu hạt dị dạng gồm:
Hạt nhăn nheo, thuôn dài (TD1, TD2.2) Vỏ trấu dị dạng (TD2.2)
Hạt màu tím, dẹt ở đầu (TD 2.2)
Hình 3.18 Biến dị hạt màu tím, dẹt đầu ở TD 2.2 3.2.2.3. Đột biến lá đòng
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa”, góc lá đòng được chia thành 4 mức độ thang điểm: [11]
- Điểm 1: Đứng - Điểm 3: Trung bình - Điểm 5: Ngang - Điểm 7: Gập xuống
Ở các dạng đối chứng, góc lá đòng được đánh giá thuộc thang điểm từ 1-3, bộ lá đứng, gọn tạo khả năng quang hợp tốt nhất cho cây. Khi xử lí phóng xạ đã xuất hiện dạng đột biến có góc lá đòng rộng, gần vuông góc với thân (thang điểm 5). Đặc điểm này làm hạn chế khả năng quang hợp của cây và rối bộ lá nên được xem là một nhược điểm di truyền. Tần số xuất hiện đột biến góc lá đòng rộng tương tự nhau ở 2 liều xạ 10 và 15 kR.
Bảng 3.6. Sự phát sinh đột biến góc lá đòng ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60
Giống Liều lượng Tổng số cá thể Góc lá đòng Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 3 0,16 + 0,09 15 kR 1895 3 0,16 + 0,09 TTĐB ĐC 1844 0 0 10 kR 1892 5 0,26 + 0,12 15 kR 1870 5 0,27 + 0,12 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 4 0,21 + 0,1 Tính chung 14941 20 0,13 + 0,03 Hình 3.19 Biểu đồ tần số đột biến góc lá đòng ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.20 Đột biến góc lá đòng rộng ở TTĐB liều xạ 10 kR
Bên cạnh sự xuất hiện đột biến về góc lá đòng, ở TD 2.2 đột biến 10 kR còn xuất hiện dạng lá đòng có kích thước ngắn, phiến lá hẹp hơn so với đối chứng với tần số thấp là 0,05 + 0,05. Sự giảm kích thước lá đòng lại kéo theo đặc điểm cổ bông bị dài hơn. Điều này cho thấy, gen quy định tính trạng kích thước lá đòng và gen quy định tính trạng chiều dài cổ bông có thể đã di truyền cùng nhau.
Hình 3.22 Đột biến giảm kích thước lá đòng ở TD 2.2 liều xạ 10 kR 3.3. Sự phát sinh đột biến về khả năng sinh trưởng ở M2 do xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60) trên các giống lúa nghiên cứu
3.3.1. Đột biến về khả năng đẻ nhánh
Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt chẽ đến quá trình hình thành số bông và năng suất lúa. Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” IRRI [11], khả năng đẻ nhánh của cây lúa được chia thành 5 loại chính:
- Điểm 1: Rất cao (hơn 25 nhánh/cây) - Điểm 2: Tốt (20-25 nhánh/cây)
- Điểm 5: Trung bình (10-19 nhánh/cây) - Điểm 7: Thấp (5-9 nhánh/cây)
- Điểm 9: Rất thấp (< nhánh/cây)
3.3.1.1. Đột biến đẻ nhánh nhiều
Khả năng đẻ nhánh quyết định đến sự phát triển diện tích lá và số bông/khóm. Đây là thời kì có ý nghĩa đáng kể trong toàn bộ đời sống cây lúa và quá trình tạo năng suất sau này.
Các giống đối chứng TD1, TD 2.2 và TTĐB có khả năng đẻ nhánh thấp, trung bình từ 6-9 nhánh/khóm. Khi nghiên cứu, chúng tôi thấy đột biến này phát sinh với tần số cao và cũng phụ thuộc tuyến tính vào liều lượng phóng xạ
Bảng 3.7. Sự phát sinh đột biến đẻ nhánh ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Đẻ nhánh nhiều Đẻ nhánh ít Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 0 0 10 kR 1850 5 0,27 + 0,12 4 0,22 + 0,1 15 kR 1895 7 0,37 + 0,14 5 0,26 + 0,12 TTĐB ĐC 1844 0 0 0 10 kR 1892 4 0,21 + 0,1 2 0,11 + 0,08 15 kR 1870 5 0,27 + 0,12 3 0,16 + 0,09 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 0 0 10 kR 1918 3 0,16 + 0,09 2 0,10 + 0,07 Tính chung 14941 24 0,16 + 0,03 16 0,11 + 0,03
Theo bảng 3.7 cho thấy, khi xử lí liều xạ 10 kR làm xuất hiện đột biến đẻ nhánh khỏe ở tất cả các lô, số nhánh dao động từ 10-16 nhánh ở lô TD 1 và TTĐB, còn ở lô TD 2-2 số nhánh tăng lên ít hơn dao động từ 10-13 nhánh. Tần
số đột biến ở lô TD1 là cao nhất (0,27 + 0,12), tiếp đến là TTĐB (0,21 + 0,1) và thấp nhất là TD 2-2 (0,16 + 0,09).
Ở liều xạ 15kR, hai giống TD1 và TTĐB đều cho tần số đột biến cao hơn liều xạ 10 kR: ở TD 1 là: 0,37 + 0,14 còn ở TTĐB là 0,27 + 0,12.
Nguyễn Minh Công và cộng sự (2000) cho rằng: những cây đồng hợp tử về các alen trội của các locus “Ti1”, “Ti2” “Ti3” có khả năng đẻ nhánh rất yếu hoặc không đẻ nhánh. Ngược lại các alen lặn ti1, ti2 và ti3 quy định khả năng đẻ nhánh khỏe.
Đột biến về khả năng đẻ nhánh có thể xảy ra ở tất cả các locus nói trên, trong đó kiểu gen Ti1 Ti1 Ti2 Ti2 Ti3 Ti3 cho kiểu hình đẻ nhánh kém nhất và ti1 ti1 ti2 ti2 ti3 ti3 cho kiểu hình đẻ nhánh khỏe nhất. Tùy theo đột biến lặn xảy ra ở một trong hai locus mang gen trội mà dẫn đến khả năng khỏe hơn ở các mức khác nhau do các locus đóng góp vào khả năng đẻ nhánh không giống nhau.
Khi phóng xạ liều 10 kR và 15 kR ở các giống đối chứng thì M2 đã xuất hiện các dạng đột biến đẻ nhánh khá (điểm 5), chứng tỏ tia phóng xạ đã tác động gây biến đổi ở 1 hoặc 2 trong 3 locus quy định khả năng đẻ nhánh của 3 giống lúa trên. Kiểu gen ban đầu của giống gốc có thể là một trong 3 kiểu sau:
Ti1 Ti1 Ti2 Ti2 ti3 ti3 Ti1 Ti1 ti2 ti2 Ti3 Ti3 ti1 ti1 Ti2 Ti2 Ti3 Ti3
Quá trình đột biến làm Ti1 → ti1 hoặc Ti2 → ti2 hoặc Ti3 → ti3, qua các thế hệ tự thụ, các alen lặn tổ hợp cùng nhau ở M2 làm xuất hiện các dạng đột biến đẻ nhánh khỏe ở nhiều mức khác nhau. Kiểu gen quy định đẻ nhánh khỏe ví dụ như: ti1 ti1 Ti2 Ti2 ti3 ti3; ti1 ti1 ti2 ti2 Ti3 Ti3; ti1 ti1 ti2 ti2 ti3 ti3…
Hình 3.23 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh nhiều ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
3.3.1.2. Đột biến đẻ nhánh ít
Trường hợp đột biến đẻ ít nhánh, các thể đột biến thu được chỉ đẻ từ 2-3 nhánh và tồn tại cho đến khi thu hoạch. Tương tự đột biến đẻ nhánh nhiều, đột biến đẻ nhánh ít cũng phát sinh với tần số cao hơn khi chiếu xạ liều 15 kR so với liều 10 kR.
Tính chung ở tất cả các lô, đột biến đẻ ít nhánh có tần số: 0,1 + 0,087 thấp hơn tần số tính chung của đẻ nhiều nhánh: 0,16 + 0,03.
Đột biến đẻ ít nhánh có thể do đột biến gen trội (ti → Ti) xảy ra ở một, hai hoặc ba locus trong kiểu gen quy định đẻ nhánh ở giống gốc có thể là: Ti1 Ti1Ti2 Ti2 ti3 ti3, ti1 ti1 Ti2 Ti2 Ti3 Ti3 hoặc Ti1 Ti1 ti2 ti2 Ti3 Ti3. Sự có mặt càng nhiều gen trội trong kiểu gen càng làm cho khả năng đẻ nhánh càng kém nên ở các thể đột biến, trong kiểu gen chỉ có 1 hoặc không có alen lặn ti.
Hình 3.25 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh ít ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TS ĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.26 Đột biến đẻ nhánh ít ở TD 2.2 liều xạ 10 kR 3.3.2. Đột biến về thời gian sinh trưởng
Bảng 3.8. Sự phát sinh đột biến chín sớm ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Chín sớm Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 4 0,22 + 0,11 15 kR 1895 6 0,32 + 0,13 TTĐB ĐC 1844 0 0 10 kR 1892 4 0,21 + 0,1 15 kR 1870 7 0,37 + 0,14 TD 2- 2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 6 0,31 + 0,13 Tính chung 14941 27 0,18 + 0,03
Thời gian sinh trưởng liên quan chặt chẽ tới sự tích lũy dinh dưỡng, đảm bảo năng suất cho lúa. Giống chín sớm cho phép tăng vụ và tránh được rủi ro hơn so với chín muộn.
Thời gian sinh trưởng ở dạng gốc TTĐB khoảng 150 ngày, ở TD1 và TD 2.2 là 120-125 ngày. Theo bảng 3.8 cho thấy, khi xử lý tia gamma ở 10 kR và 15 kR, các giống nghiên cứu đều xuất hiện đột biến chín sớm với tần số tương đối cao. Các giống lúa nghiên cứu trổ bông sớm hơn đối chứng từ 10-20 ngày.
Thể đột biến trổ bông sớm dẫn đến xuất hiện thể đột biến chín sớm, hạt của bông chính chín sớm hơn dạng gốc từ 10-20 ngày. Nhờ đó, các thể đột biến chín sớm đã rút ngắn thời gian sinh trưởng 10-20 ngày, tránh được sư phá hoại của chim, chuột và côn trùng vào cuối vụ.
Ở liều xạ 10 kR: TD 2-2 có tần số đột biến cao nhất là: 0,31 + 0,13, TD1 là: 0,22 + 0,11và TTĐB là: 0,21 + 0,1.
Ở liều xạ 15 kR thì TTĐB là 0,37 + 0,14 còn TD 1 là 0,32 + 0,13. Nhìn chung, ở tất cả các giống nghiên cứu, dạng đột biến chín sớm đều phát sinh với tần số cao và phụ thuộc tuyến tính vào liều lượng phóng xạ.
Theo Khush G.S và Oka H.I (1991) [1], ở các giống lúa không cảm ứng quang chu kì thì thời hạn trổ bông hay thời gian sinh trưởng cơ bản được quy định bởi tập hợp gen sau: Ef1 Ef1 M-Ef1 M-Ef1 E1 E1 E2 E2 E3 E3 Lf1 Lf1 Lf2 Lf2 (kiểu hình chín muộn) vì alen trội M-Ef1 át chế gen Ef1.
Dưới tác dụng của tia gamma (nguồn Co60
) có thể đã phát sinh đột biến lặn, biến alen trội M-Ef1 → m-Ef1, tạo ra tổ hợp gen Ef1 Ef1 m-Ef1 m-Ef1 E1 E1 E2 E2 E3 E3 Lf1 Lf1 Lf2 Lf2 dẫn đến hiện tượng trổ bông sớm.
Hình 3.27 Biểu đồ tần số đột biến chín sớm ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TS ĐB f% ĐC 10 kR 15 kR Hình 3.28 Đột biến trổ bông sớm ở TD 1
Hình 3.29 Đột biến chín sớm ở TD 1
3.4. Sự phát sinh đột biến về các yếu tố cấu thành năng suất ở M2 do xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60 xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60
) trên các giống lúa nghiên cứu 3.4.1. Đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm
Nhánh hữu hiệu là nhánh cho ra bông có ít nhất 10 hạt trở lên [1]. Số nhánh hữu hiệu trên khóm là một trong những yếu tố cấu thành năng suất lúa. Trong chọn giống, cần chọn giống có số nhánh hữu hiệu cao. Các giống đối chứng có số nhánh hữu hiệu không cao, dao động trong khoảng 5-6 nhánh/khóm. Khi xử lí bằng tia phóng xạ gamma (nguồn Co60) trên các giống nghiên cứu đã xuất hiện các dạng đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm cụ thể như sau: ở TTĐB 10 kR xuất hiện 2 cá thể có số nhánh hữu hiệu/khóm là 7 nhánh, ở TD 1 15 kR cũng xuất hiện 4 cá thể có từ 6-8 nhánh hữu/khóm, còn ở TD 2.2 10 kR thì xuất hiện 3 cá thể có số nhánh hữu hiệu dao động trong khoảng 7-8 nhánh/khóm.
Kết quả thu được ở M2 (bảng 3.9) cho thấy: ở lô đối chứng không xuất hiện kiểu đột biến này. Ở các lô chiếu xạ 10 kR và 15 kR đều xuất hiện đột biến tăng số bông hữu hiệu trên khóm. Tần số đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở liều xạ 10 kR của TTĐB là 0,11 + 0,08, của TD 1 là 0,11 + 0,08 và của TD 2.2
là 0,16 + 0,09. Còn ở liều xạ 15 kR thì tần số đột biến của TTĐB là 0,16 + 0,09 và TD 1 là 0,21 + 0,11
Nhiều tác giả cho rằng: số bông hữu hiệu/khóm là do 3-5 gen kiểm soát, kiểu gen của giống và môi trường canh tác cũng chi phối tính trạng này (Chang T.T -1974) [1]. Có lẽ các gen xác định tính trạng đẻ nhánh nhiều thì cũng xác định khả năng tăng số bông hữu hiệu/khóm nên có hiện tượng tương quan thuận và chặt giữa 2 chỉ tiêu này. Qua nghiên cứu cho thấy, các thể đột biến đẻ nhánh nhiều (9-12 nhánh) đều tăng số bông hữu hiệu, kết quả của chúng tôi phù hợp với nghiên cứu của Đỗ Hữu Ất [1].
Bảng 3.9. Sự phát sinh đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60
Giống Liều lượng
Tổng số cá thể
Tăng nhánh hữu hiệu
Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 2 0,11 + 0,08 15 kR 1895 4 0,21 + 0,11 TTĐB ĐC 1844 0 0 10 kR 1892 2 0,11 + 0,08 15 kR 1870 3 0,16 + 0,09 TD 2- 2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 3 0,16 + 0,09 Tính chung 14941 14 0,09 + 0,02
Hình 3.30 Biểu đồ tần số đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC10 kR