Bảng 3.3. Sự phát sinh đột biến thân ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 trên TD1 và TD 2.2
Giống Liều lượng
Tổng số cá thể
Thân thấp, xanh đậm Thân nhỏ, màu tím Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 1 0,05 + 0,05 15 kR 1895 1 0,05 + 0,05 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 1 0,05 + 0,05
Khi xử lí bằng nguồn gamma Co60 trên giống lúa TD1, chúng tôi đã nhận được kiểu đột biến thân thấp, màu xanh đậm, nhánh mọc rất chụm làm khóm lúa
trông rất gọn. Đột biến này xuất hiện ở lô TD1 10 kR và 15 kR với tần số thấp (0,05 + 0,05). Đây là kiểu đột biến có giá trị trong chọn giống.
Ở TD 2.2, dưới tác dụng của phóng xạ đã xuất hiện một số dạng đột biến thân nhỏ, có màu tím đậm so với dạng gốc có màu xanh, tần số đột biến này rất thấp ở lô 10kR là 0,05 + 0,05.
Hình 3.10 Đột biến thân nhỏ, màu tím đậm ở TD 2.2 liều xạ 10kR 3.2.2. Đột biến về bông, hạt và lá
3.2.2.1. Đột biến chiều dài bông
Chiều dài bông là chỉ tiêu quan trọng để tăng số hạt trên bông, một trong những yếu tố cấu thành năng suất cây. Tùy từng giống lúa mà bông lúa có chiều dài cũng như dạng bông khác nhau, chiều dài bông lúa được đo ở giai đoạn sinh trưởng 8 bằng cách đo từ cổ bông đến đỉnh bông.
Bảng 3.4. Sự phát sinh đột biến chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể
Bông dài Bông ngắn
Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 0 0 10 kR 1850 5 0,27 + 0,12 4 0,22 + 0,1 15 kR 1895 8 0,42 + 0,14 5 0,26 + 0,12 TTĐB ĐC 1844 0 0 0 10 kR 1892 4 0,21 + 0,1 7 0,37 + 0,14 15 kR 1870 8 0,43 + 0,15 10 0,53 + 0,17 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 0 0 10 kR 1918 4 0,21 + 0,1 4 0,21 + 0,1 Tính chung 14941 29 0,19 + 0,04 30 0,2 + 0,04 * Đột biến bông ngắn
Theo tiêu chuẩn của IRRI (1996) [11] thì bông có chiều dài ngắn hơn bông ngắn nhất của lô đối chứng > 3cm thì coi là biến dị bông ngắn. Giống lúa TTĐB có chiều dài bông trung bình từ 27-28 cm; TD1 có chiều dài bông trung bình là 25-26 cm và TD 2.2 khoảng 30 cm.
Bông ngắn có thể là do khoảng cách giữa các gié rút ngắn dẫn đến rút ngắn trục bông, chiều dài bông giảm và số hạt trên bông giảm. Dạng đột biến này không có ý nghĩa kinh tế, xuất hiện với tần số đột biến không cao phụ thuộc tuyến tính vào liều lượng phóng xạ. Kết quả ở bảng 3.4 cho thấy: ở tất cả các lô thí nghiệm đều xuất hiện dạng bông ngắn với tần số khác nhau. Liều lượng 15 kR cho tần số đột biến cao hơn 10 kR. Ở lô TTĐB 15kR có tần số đột biến cao nhất (0,53 + 0,17) còn ở lô TD1 và TD 2.2 cùng liều lượng 10kR có tần số đột biến thấp nhất (0,22 + 0,1 và 0,21 + 0,1).
Vanderstok J.E (1910); Jones (1928), Ramiash (1930) đã chứng minh rằng: bông dài là trội so với bông ngắn và tính trạng này phân ly theo kiểu đa phân nghĩa là do nhiều gen xác định [1] [21].
Theo Sakai và Niles (1974) có 6-11 gen kiểm tra chiều dài bông lúa,còn theo Li và Chang (1974) lại do 2-3 gen. Những gen này tác động theo kiểu cộng gộp. Tùy số lượng gen nhiều hay ít mà bông lúa dài hay ngắn [1].
Trần Duy Quý (1982-1986) [13], cho rằng gen lặn là lp quy định bông ngắn. Theo Khush G.S Oka H.I (1986) [1] gen sp (lặn) xác định tính trạng bông ngắn, gen này nằm trên NST số 9 (nhóm liên kết VIII).
Như vậy, có thể cho rằng đột biến lặn đã xuất hiện ở locus (Lp) hoặc (Sp) đã tạo ra các alen lp hay sp. Vì ở cả 2 liều xạ 10 kR và 15 kR thì cả 3 giống ở M2 đều xuất hiện bông ngắn với chiều dài bông khác nhau nên đột biến lặn đã xuất hiện ở locus Lp hay Sp ở M1, đến M2 đã xuất hiện tổ hợp đồng hợp lặn về 1 cặp LpLpspsp hoặc lplpSpSp hoặc đồng hợp lặn cả 2 locus tạo ra kiểu gen lplpspsp làm cho độ dài bông lúa của các thể đột biến bông ngắn khác nhau.
Hình 3.11 Biểu đồ tần số đột biến bông ngắn ở M2
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.12 Đột biến bông ngắn ở TTĐB * Đột biến bông dài
Bông dài là một đột biến có lợi và có ý nghĩa trong chọn giống. Nếu như mật độ hạt trên bông không đổi so với đối chứng thì bông dài dẫn đến tăng số hạt trên bông. Tuy nhiên, đột biến bông dài thường có hạt rất thưa. Khi xử lý tia gamma vào hạt nảy mầm ở các giống nghiên cứu đã xuất hiện những dạng bông dài từ 32-35cm trở lên. Tính chung về tần số đột biến bông dài ở cả 3 giống (0,19 + 0,04) thấp hơn so với đột biến bông ngắn (0,2 + 0,04).
Ở liều xạ 15kR tần số đột biến bông dài ở giống TD 1 là 0,42 + 0,14 và giống TTĐB là 0,43 + 0,15 cao hơn so với liều xạ 10 kR ở giống TD1 là 0,27 + 0,12 và TTĐB là 0,21 + 0,1. Còn ở TD 2.2 10 kR có tần số đột biến là 0,21 + 0,1. Theo Khush (1991): gen lặn đột biến đánh dấu “sp” trực tiếp xác định bông dài ở dạng ban đầu. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường chiều dài bông (ví dụ: Sp1>sp1, sp2, sp3) ở các mức độ khác nhau.
Có thể tác nhân phóng xạ gamma (nguồn Co60) đã làm nhiều locus xác định bông dài bị biến đổi. Những alen đột biến lặn trở nên đồng hợp qua quá
ĐC
10 kR
trình tự thụ. Hạt của các thể đột biến bông dài ở M2 gieo sang M3 có xu thế tăng chiều dài bông, chứng tỏ nhiều alen đột biến lặn xác định bông dài tiếp tục trở nên đồng hợp.
Hình 3.13 Biểu đồ tần số đột biến bông dài ở M2
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.14 Đột biến bông dài ở giống TTĐB (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
ĐC
15 kR 10 kR
3.2.2.2. Đột biến cách sắp xếp hạt trên bông
Đây là một chỉ tiêu để phân loại các loại hình bông lúa: kiểu bông có hạt xếp dày; kiểu trung bình; kiểu xếp thưa. Các giống lúa nghiên cứu thuộc loại đóng hạt trung bình, những bông có hạt xếp gối lên nhau từ 1/3 trở lên được coi là hạt xếp xít. Đây là đột biến lặn có ý nghĩa quan trọng trong chọn giống vì làm tăng mật độ hạt và số hạt trên bông, là một chỉ tiêu tăng năng suất.
Bảng 3.5. Sự phát sinh đột biến hạt xếp xít ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Hạt xếp xít Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 1 0,05 + 0,05 15 kR 1895 2 0,11 + 0,08 TD 2-2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 4 0,21 + 0,1
Theo bảng 3.5 cho thấy không xuất hiện đột biến hạt xếp xít ở TTĐB (vì dạng gốc của TTĐB cũng có dạng hạt xếp xít), giống TD1 xuất hiện dạng đột biến này với tần số thấp ở cả 2 liều xạ (0,05 + 0,05 ở 10 kR và 0,11 + 0,08 ở 15 kR) còn giống TD2.2 cho tần số đột biến ở liều 10 kR cao hơn so TD 1 là 0,21 + 0,1.
Khush G.S và Okai H.I [1] cho rằng, đặc điểm hạt xếp xít bị chi phối bởi các gen Dn1, Dn2, dn3 và lx. Gen Dn nằm trên NST số 1 (nhóm VII), gen lx nằm trên NST số 3 (nhóm III). Như vậy tính trạng sắp xếp hạt trên bông bị chi phối bởi ít nhất 3 locus Lp; Dn; và Lx.
Theo Dziuba (1974,1976,1977), Trần Duy Quý (1982), bông ngắn có hạt xếp xít chứng tỏ đột biến lặn đã phát sinh trên locus Dn hoặc Lp hoặc Lx
Sự xuất hiện kiểu hình hạt xếp xít ở M2 chứng tỏ đột biến lặn đã phát sinh trên locus Dn hoặc Lp hoặc Lx trong các quần thể gốc của các giống lúa thí nghiệm.
Dn3 → dn3 Lp → lp Lx → lx
Tùy thuộc vào sự có mặt của các alen đột biến nói trên mà có các kiểu hạt xếp xít trên bông. Kiểu gen dn3 dn3 lp lp lx lx trong các giống lúa có thể có kiểu hình hạt xếp xít ở mức cao nhất.
Hình 3.15 Biểu đồ tần số đột biến bông có hạt xếp xít ở M2
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 TD 1 TD 2.2 Giống TS ĐB f% ĐC 10 kR 15 kR Hình 3.16 Đột biến bông có hạt xếp xít ở TD 2.2
Ngoài ra, trong quá trình khảo sát, chúng tôi còn bắt gặp một số biến dị có hại là hạt dị dạng ở các giống đột biến. Hạt dị dạng gồm nhiều kiểu khác nhau và không xuất hiện đồng loạt trên một cá thể mà chỉ xuất hiện lẻ tẻ ở các bông hay gié bông riêng lẻ. Sự xuất hiện không đồng nhất trên cùng một cá thể của các dạng biến dị hạt có thể do ảnh hưởng của điều kiện môi trường như trong giai đoạn tạo hạt gặp mưa làm cho hạt lép, rỗng, vỏ trấu nhăn nheo. Ngoài ra, các dạng biến dị hạt còn phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ, đất trồng và kỹ thuật canh tác. Các kiểu hạt dị dạng gồm:
Hạt nhăn nheo, thuôn dài (TD1, TD2.2) Vỏ trấu dị dạng (TD2.2)
Hạt màu tím, dẹt ở đầu (TD 2.2)
Hình 3.18 Biến dị hạt màu tím, dẹt đầu ở TD 2.2 3.2.2.3. Đột biến lá đòng
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa”, góc lá đòng được chia thành 4 mức độ thang điểm: [11]
- Điểm 1: Đứng - Điểm 3: Trung bình - Điểm 5: Ngang - Điểm 7: Gập xuống
Ở các dạng đối chứng, góc lá đòng được đánh giá thuộc thang điểm từ 1-3, bộ lá đứng, gọn tạo khả năng quang hợp tốt nhất cho cây. Khi xử lí phóng xạ đã xuất hiện dạng đột biến có góc lá đòng rộng, gần vuông góc với thân (thang điểm 5). Đặc điểm này làm hạn chế khả năng quang hợp của cây và rối bộ lá nên được xem là một nhược điểm di truyền. Tần số xuất hiện đột biến góc lá đòng rộng tương tự nhau ở 2 liều xạ 10 và 15 kR.
Bảng 3.6. Sự phát sinh đột biến góc lá đòng ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60
Giống Liều lượng Tổng số cá thể Góc lá đòng Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 10 kR 1850 3 0,16 + 0,09 15 kR 1895 3 0,16 + 0,09 TTĐB ĐC 1844 0 0 10 kR 1892 5 0,26 + 0,12 15 kR 1870 5 0,27 + 0,12 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 10 kR 1918 4 0,21 + 0,1 Tính chung 14941 20 0,13 + 0,03 Hình 3.19 Biểu đồ tần số đột biến góc lá đòng ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
Hình 3.20 Đột biến góc lá đòng rộng ở TTĐB liều xạ 10 kR
Bên cạnh sự xuất hiện đột biến về góc lá đòng, ở TD 2.2 đột biến 10 kR còn xuất hiện dạng lá đòng có kích thước ngắn, phiến lá hẹp hơn so với đối chứng với tần số thấp là 0,05 + 0,05. Sự giảm kích thước lá đòng lại kéo theo đặc điểm cổ bông bị dài hơn. Điều này cho thấy, gen quy định tính trạng kích thước lá đòng và gen quy định tính trạng chiều dài cổ bông có thể đã di truyền cùng nhau.
Hình 3.22 Đột biến giảm kích thước lá đòng ở TD 2.2 liều xạ 10 kR 3.3. Sự phát sinh đột biến về khả năng sinh trưởng ở M2 do xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60) trên các giống lúa nghiên cứu
3.3.1. Đột biến về khả năng đẻ nhánh
Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt chẽ đến quá trình hình thành số bông và năng suất lúa. Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” IRRI [11], khả năng đẻ nhánh của cây lúa được chia thành 5 loại chính:
- Điểm 1: Rất cao (hơn 25 nhánh/cây) - Điểm 2: Tốt (20-25 nhánh/cây)
- Điểm 5: Trung bình (10-19 nhánh/cây) - Điểm 7: Thấp (5-9 nhánh/cây)
- Điểm 9: Rất thấp (< nhánh/cây) (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
3.3.1.1. Đột biến đẻ nhánh nhiều
Khả năng đẻ nhánh quyết định đến sự phát triển diện tích lá và số bông/khóm. Đây là thời kì có ý nghĩa đáng kể trong toàn bộ đời sống cây lúa và quá trình tạo năng suất sau này.
Các giống đối chứng TD1, TD 2.2 và TTĐB có khả năng đẻ nhánh thấp, trung bình từ 6-9 nhánh/khóm. Khi nghiên cứu, chúng tôi thấy đột biến này phát sinh với tần số cao và cũng phụ thuộc tuyến tính vào liều lượng phóng xạ
Bảng 3.7. Sự phát sinh đột biến đẻ nhánh ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Đẻ nhánh nhiều Đẻ nhánh ít Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% TD 1 ĐC 1820 0 0 0 0 10 kR 1850 5 0,27 + 0,12 4 0,22 + 0,1 15 kR 1895 7 0,37 + 0,14 5 0,26 + 0,12 TTĐB ĐC 1844 0 0 0 10 kR 1892 4 0,21 + 0,1 2 0,11 + 0,08 15 kR 1870 5 0,27 + 0,12 3 0,16 + 0,09 TD 2.2 ĐC 1852 0 0 0 0 10 kR 1918 3 0,16 + 0,09 2 0,10 + 0,07 Tính chung 14941 24 0,16 + 0,03 16 0,11 + 0,03
Theo bảng 3.7 cho thấy, khi xử lí liều xạ 10 kR làm xuất hiện đột biến đẻ nhánh khỏe ở tất cả các lô, số nhánh dao động từ 10-16 nhánh ở lô TD 1 và TTĐB, còn ở lô TD 2-2 số nhánh tăng lên ít hơn dao động từ 10-13 nhánh. Tần
số đột biến ở lô TD1 là cao nhất (0,27 + 0,12), tiếp đến là TTĐB (0,21 + 0,1) và thấp nhất là TD 2-2 (0,16 + 0,09).
Ở liều xạ 15kR, hai giống TD1 và TTĐB đều cho tần số đột biến cao hơn liều xạ 10 kR: ở TD 1 là: 0,37 + 0,14 còn ở TTĐB là 0,27 + 0,12.
Nguyễn Minh Công và cộng sự (2000) cho rằng: những cây đồng hợp tử về các alen trội của các locus “Ti1”, “Ti2” “Ti3” có khả năng đẻ nhánh rất yếu hoặc không đẻ nhánh. Ngược lại các alen lặn ti1, ti2 và ti3 quy định khả năng đẻ nhánh khỏe.
Đột biến về khả năng đẻ nhánh có thể xảy ra ở tất cả các locus nói trên, trong đó kiểu gen Ti1 Ti1 Ti2 Ti2 Ti3 Ti3 cho kiểu hình đẻ nhánh kém nhất và ti1 ti1 ti2 ti2 ti3 ti3 cho kiểu hình đẻ nhánh khỏe nhất. Tùy theo đột biến lặn xảy ra ở một trong hai locus mang gen trội mà dẫn đến khả năng khỏe hơn ở các mức khác nhau do các locus đóng góp vào khả năng đẻ nhánh không giống nhau.
Khi phóng xạ liều 10 kR và 15 kR ở các giống đối chứng thì M2 đã xuất hiện các dạng đột biến đẻ nhánh khá (điểm 5), chứng tỏ tia phóng xạ đã tác động gây biến đổi ở 1 hoặc 2 trong 3 locus quy định khả năng đẻ nhánh của 3 giống lúa trên. Kiểu gen ban đầu của giống gốc có thể là một trong 3 kiểu sau:
Ti1 Ti1 Ti2 Ti2 ti3 ti3 Ti1 Ti1 ti2 ti2 Ti3 Ti3 ti1 ti1 Ti2 Ti2 Ti3 Ti3
Quá trình đột biến làm Ti1 → ti1 hoặc Ti2 → ti2 hoặc Ti3 → ti3, qua các thế hệ tự thụ, các alen lặn tổ hợp cùng nhau ở M2 làm xuất hiện các dạng đột biến đẻ nhánh khỏe ở nhiều mức khác nhau. Kiểu gen quy định đẻ nhánh khỏe ví dụ như: ti1 ti1 Ti2 Ti2 ti3 ti3; ti1 ti1 ti2 ti2 Ti3 Ti3; ti1 ti1 ti2 ti2 ti3 ti3…
Hình 3.23 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh nhiều ở M2 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 TD 1 TTĐB TD 2.2 Giống TSĐB f% ĐC 10 kR 15 kR
3.3.1.2. Đột biến đẻ nhánh ít
Trường hợp đột biến đẻ ít nhánh, các thể đột biến thu được chỉ đẻ từ 2-3 nhánh và tồn tại cho đến khi thu hoạch. Tương tự đột biến đẻ nhánh nhiều, đột biến đẻ nhánh ít cũng phát sinh với tần số cao hơn khi chiếu xạ liều 15 kR so với liều 10 kR.