Chuyên đề TÍCH hợp KIẾN THỨC QUẦN THỂ

TÍCH HỢP KIẾN THỨC QUẦN THỂ CHUYÊN ĐỀ HỘI THẢO MÔN SINH HỌC MỤC LỤC PHẦN I MỞ ĐẦU I LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Sinh giới bao gồm nhiều cấp độ tổ chức sống từ cấp nhỏ phân tử tới cấp lớn hệ sinh thái Một cấp tổ chức sống quần thể Trong hệ thống kiến thức sinh học THPT, quần thể nghiên cứu khía cạnh khác cách độc lập di truyền học quần thể phần di truyền, tiến hóa nhỏ phần tiến hóa quần thể phần sinh thái Tuy nhiên, nội dung nói đối tượng quần thể có nhiều kiến thức liên quan đến nhau, sử dụng hỗ trợ để giải thích vấn đề liên quan nhanh hơn, hồn mỹ Mặt khác dạy học tích hợp xu hướng đưa nhằm liên kết kiến thức, giúp người học hiểu chuyên sâu vấn đề phát triển lực Bởi lý trên, lựa chọn dạy học tích hợp nội mơn – đưa kiến thức quần thể vào chuyên đề “Tích hợp kiến thức quần thể” Trong chuyên đề, HS tìm hiểu đặc trưng sinh thái học, di truyền học tiến hóa quần thể thể thống Nhờ đó, HS giải thích vấn đề dựa kiến thức tích hợp dễ dàng giải thích đặc trưng sinh thái nhờ lịch sử tiến hóa, phân tích rõ ảnh hưởng nhân tố tiến hóa qua biến đổi cấu trúc di truyền quần thể, Cuối phần, đưa định hướng tổ chức hoạt động dạy học – bao gồm gợi ý phương pháp dạy học số câu hỏi giúp HS củng cố, mở rộng, nâng cao kiến thức Kết thúc chuyên đề số tập tích hợp mà HS gặp ơn thi học sinh giỏi II MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU - Hê ̣ thống kiến thức chuyên sâu di truyền, tiến hóa sinh thái học quần thể - Định hướng tổ chức hoạt động dạy học – bao gồm gợi ý phương pháp dạy học số câu hỏi giúp HS củng cố, mở rộng, nâng cao kiến thức - Giới thiệu số câu hỏi tập tích hợp quần thể III NỘI DUNG NGHIÊN CỨU - Khái niệm quần thể - Một số đặc trưng quần thể: Đặc trưng sinh thái, cấu trúc di truyền quần thể, tiến hóa quần thể - Quần thể người - Một số tập tích hợp nâng cao IV PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 4.1 Phương pháp nghiên cứu tài liệu Tìm kiếm xử lý thông tin, kết nghiên cứu đề tài liên quan đến quần xã sinh vật 4.2 Phương pháp kế thừa Kế thừa số liệu tư liệu cơng trình nghiên cứu có liên quan đến quần xã báo cáo tổng kết công khai, công bố, đăng tải phương tiện thơng tin thức PHẦN II NỘI DUNG A – KHÁI NIỆM QUẦN THỂ Quần thể nhóm cá thể lồi, trải qua thời gian nhiều hệ, chung sống khoảng khơng gian xác định mà cá thể giao phối với cách ly mức độ định với nhóm cá thể lân cận thuộc lồi (A.V Iablokov, 1876) [5] Hình Một số quần thể điển hình [12] Định nghĩa quần thể hai dấu hiệu quần thể: Thứ nhất, quần thể đơn vị độc lập tự nhiên, tổ chức sở lồi, có lịch sử phát sinh phát triển Mỗi quần thể nhóm cá hể lồi tập hợp cách ngẫu nhiên thời gian ngắn, mà chúng tồn thời gian tương đối dài (tính theo số hệ) Nhóm cá thể tồn số hệ khơng gian khơng gọi quần thể Ví dụ: lồi chim cút (Sirrapthes paradosus) di cư tới miền Tây Bắc châu Âu, chúng làm tổ, đẻ trứng vài hệ lại rời khỏi, khơng gọi quần thể Thứ hai, quần thể đơn vị sinh sản loài Đối với loài sinh sản hữu tính, đơn vị sinh sản nhỏ cá thể lưỡng tính tự phối cặp cá thể đơn tính giao phối, thực tế quần thể đơn vị sinh sản loài Sự giao phối tự cá thể đặc trưng quan trọng quần thể Chính giao phối tự đảm bảo cho quần thể cấu trúc tiến hóa tồn không gian liên tục quan thời gian Sự giao phối tự cá thể nội quần thể có tỉ lệ cao cá thể thuộc quần thể khác loài Giữa cá thể thuộc quần thể khác loài thường tồn mức độ cách ly định diện cách ly địa lý, cách ly sinh thái hay sinh học Tuy nhiên, cách ly tương đối loài, nghĩa chúng trao đổi thơng tin di truyền với có điều kiện thuận lợi Ví dụ quần thể người Định nghĩa quần thể nêu lấy giao phối tự đặc trưng nhất, vậy, định nghĩa vận dụng lồi sinh sản giao phối Sự giao phối khơng thể có lồi sinh sản vơ tính, sinh sản sinh dưỡng, trinh sinh hay tự phối Và dạng sinh vật sống thành tập hợp cá thể quần thể tương tự Tuy nhiên quần thể không biểu rõ ràng đơn vị sinh sản loài đơn vị loài tự nhiên, bao gồm nhóm cá thể thuộc dòng vơ tính hay dòng tự phối cá thể có nguồn gốc gần nhau, chiếm khu phân bố xác định Như vậy, quần thể tập hợp cá thể loài, chung sống khoảng không gian xác định, vào thời điểm định, có khả sinh sản tạo hệ hữu thụ Quần thể tập hợp cá thể ngẫu nhiên, thời Mỗi quần thể cộng đồng có lịch sử phát triển chung, có thành phần kiểu gen đặc trưng ổn định Quần thể tiến hóa chọn lọc tự nhiên tác động lên biến dị di truyền cá thể làm biến đổi tần số đặc điểm khác từ hệ sang hệ khác Khái niệm “quần thể” dùng với nội dung khác thuộc lĩnh vực sinh học khác sinh thái học, phân loại học, di truyền học, tiến hóa Định hướng tổ chức dạy học: - GV yêu cầu HS nghiên cứu thơng tin tài liệu, trình bày khái niệm nêu ví dụ - GV hướng dẫn HS phân tích dấu hiệu quần thể, từ xác định xác khái niệm quần thể ứng với loài sinh vật B – ĐẶC TRƯNG SINH THÁI CƠ BẢN CỦA QUẦN THỂ Quần thể cấp tổ chức sống với đặc trưng sinh thái: Tỉ lệ giới tính, tuổi, mật độ, mức sinh sản – tử vong sống sót, phân bố, khả thích ứng chống chịu, kiểu tăng trưởng quần thể, thể qua cấu trúc ổn định, hoạt động sống có khả tự điều chỉnh I CÁC MỐI QUAN HỆ GIỮA CÁC CÁ THỂ TRONG QUẦN THỂ Những mối tương tác âm - Đấu tranh trực tiếp: Xảy tranh giành nơi ở, nơi làm tổ, vùng dinh dưỡng…Tuy đấu trang liệt thua bỏ chạy, thắng coi thành cơng, khơng đến mức tiêu diệt kẻ yếu đấu tranh khác lồi Hình Cạnh tranh lồi [12] - Quan hệ ký sinh - vật chủ: Sống ký sinh vào đồng loại khơng phải khơng có quần thể, gặp Ví dụ: Ở số lồi cá sống sâu, điều kiên khó khăn khơng thể tồn thành quần thể đông, đực với lối sống ký sinh bám vào cái, đực có kích thước nhỏ số quan tiêu giảm Hình Ký sinh lồi cá Ceratias holboelli [12] - Quan hệ mồi - vật dữ: Mối quan hệ thể dạng ăn đồng loại xuất cá thể quần thể hoàn cảnh đặc biệt Ví dụ: Cá vược điều kiện dinh dưỡng xấu cá bố mẹ ăn Tính ăn đồng loại động vật bậc cao gặp, trừ vài trường hợp non sinh bị chết, mẹ ăn xác chúng để nuôi tránh bị nhiễm Hình Hiện tượng ăn thịt đồng loại [12] Mối tương tác dương Quan hệ hỗ trợ mối quan hệ cá thể loài, chúng hỗ trợ hoạt động sống lấy thức ăn, chống lại kẻ thù, sinh sản, … làm tăng hiệu nhóm Các cá thể nhóm khai thác tối ưu nguồn sống mơi trường, số cá thể giảm lượng tiêu thụ oxi Sự phân chia thứ bậc chức rõ ràng cá thể bầy đàn hình thành tổ chức xã hội sinh vật, giúp sinh vật chống chọi với điều kiện môi trường, chống lại kẻ thù Trong nhóm non chăm sóc tốt Do khả sống sót sinh sản cá thể quần thể nhóm tốt Một số ví dụ: Hiện tượng liền rễ sống gần trao đổi chất dinh dưỡng cho Nếu có bị chặt phần gốc lại có khả nâng nảy chồi nhanh khơng liền rễ, gốc bị chặt sử dụng nước muối khoáng từ liền rễ bên cạnh Hình Hiện tượng hỗ trợ loài thực vật [12] a Hiện tượng liền rễ hai thông nhựa mọc gần b Một bị chặt phần mặt đất c Cây bị chặt nảy chồi sau thời gian Ở động vật có tượng sống thành bầy đàn Sự tụ họp hay tập trung thành bầy đàn tượng phổ biến nhờ pheramon họp đàn sinh sản Sự họp đàn có tạm thời để săn mồi, để đấu tranh chống lại vật giữ, để sinh sản…hoặc lâu dài nhiều loài cá, chim…sống đàn Hình Quan hệ hỗ trợ lồi [12] Nhiều lồi động vật có lối sống xã hội, thiết lập nên đầu đàn đọ sức cá thể Những thể thức nguyên khai lối sống xã hội đem lại cho cá thể quần thể lợi ích thực sống yên ổn để chống trả với điều kiện bất lợi mơi trường Hình Tổ chức xã hội quần thể kiến [12] Định hướng tổ chức dạy học: - GV sử dụng kỹ thuật động não yêu cầu HS liệt kê mối quan hệ cá thể quần thể => GV hướng dẫn HS phân nhóm mối quan hệ vẽ sơ đồ khái quát - GV chia nhóm, u cầu HS nghiên cứu thơng tin tài liệu trình bày mối quan hệ Bài trình bày yêu cầu: + Lấy ví dụ phân tích ví dụ + Khái quát chung kết quả, ý nghĩa mối quan hệ thân sinh vật với quần thể - Củng cố: Câu 1: Tự tỉa thưa gì? Tự tỉa cành gì? Hiện tượng tự tỉa thưa tự tỉa cành giống khác chỗ nào? Hướng dẫn - Tự tỉa cành: Cây mọc chen chúc rừng rậm, đặc biệt thuộc họ dầu có tượng tự tỉa cành cành bên nhận ánh sáng yếu, suất quang hợp thấp nên không đủ dưỡng chất nuôi cây, cành khô héo dần rụng Hiện tượng làm cho rừng có thân thẳng, dáng cao tán nhỏ, tập trung phần Như mọc gần có tranh giành ánh sáng để phát triển tán - Tự tỉa thưa: TV phát tán hạt nhờ gió, nước, thú, côn trùng Khi gặp điều kiện thuận lợi thường mọc dày đặc nơi có điều kiện ban đầu thuận lợi Trong trình phát triển cá thể có điều kiện cạnh tranh chết dần theo độ tuổi, đạt tuổi trưởng thành có khả sinh sản số cá thể sống sót nhiều so với non ban đầu Khoảng cách non hợp lí, đảm bảo cho phát triển cá thể Do tượng tự tỉa thưa có ý nghĩa thích nghi hợp lí với khả cung ứng nguồn sống môi trường, nhiên chất chế thích nghi xuất phát từ cạnh tranh sinh học loài cá thể ban đầu - Giống nhau: có chất cạnh tranh sinh học loài - Khác nhau: Tự tỉa thưa điều chỉnh số lượng cá thể, đảm bảo cho phân bố cá thể hợp lí điều kiện mơi trường xác định, tưa tỉa cành không loại trừ cá thể mà điều chỉnh hinh thái cá thể cho phù hợp với điều kiện chiếu sáng mà cá thể nhận quần thể Câu 2: Nêu nguyên nhân vai trò cạnh tranh cá thể quần thể Những yếu tố làm hạn chế cạnh tranh cá thể quần thể? (Đề thi HSG quốc gia năm 2015) Hướng dẫn - Nguyên nhân xảy cạnh tranh cá thể quần thể: Khi mật độ cá thể quần thể tăng lên cao, nguồn sống mơi trường khơng đáp ứng cho cá thể quần thể dẫn đến cá thể cạnh tranh nguồn sống thức ăn, nơi ở, ánh sáng, đực, cái… - Vai trò: nhờ có cạnh tranh cá thể quần thể mà số lượn phân bố cá thể quần thể trì trạng thái cân giúp cho loài tồn phát triển Mặt khác, cạnh tranh lồi thúc đẩy q trình chọn lọc tự nhiên - Những yếu tố làm hạn chế cạnh tranh cá thể quần thể: + Mật độ cá thể quần thể thường điều chỉnh trạng thái cân số lượng cá thể quần thể thường nằm ngưỡng mà môi trường chịu đựng + Các cá thể quần thể có khả tiềm ẩn để phân li ổ sinh thái ổ sinh thái sinh dưỡng II ĐẶC TRƯNG CẤU TRÚC QUẦN THỂ Kích thước quần thể Để xem xét mặt số lượng cá thể quần thể, thường sử dụng khái niệm “kích thước quần thể” - số lượng hay khối lượng hay lượng quần thể phù hợp với nguồn sống không gian mà quần thể chiếm Những quần thể phân bố không gian rộng, nguồn sống dồi có số lượng đơng so với quần thể có vùng phân bố hẹp nguồn sống bị hạn chế Kích thước quần thể khơng gian thời gian diễn tả theo công thức sau: Nt = No + B – D + E – I Trong đó: Nt số lượng cá thể quần thể thời điểm t N0 số lượng cá thể quần thể thời điểm ban đầu t = B số lượng cá thể quần thể sinh khoảng thời gian t D số lượng cá thể quần thể bị chết khoảng thời gian t E số lượng cá thể nhập cư vào quần thể khoảng thời gian t I số lượng cá thể quần thể di cư khoảng thời gian t + GV yêu cầu HS nghiên cứu thơng tin ví dụ, từ nêu định nghĩa giá trị thích nghi hệ số chọn lọc => GV hướng dẫn HS xây dựng công thức làm tập từ 30 – 35 để hiểu rõ củng cố áp lực chọn lọc tự nhiên vốn gen quần thể + Chọn lọc tự nhiên hoạt động hiệu điều kiện nào? Những nhân tố tác động đến hiệu chọn lọc? + GV yêu cầu HS quan sát hình ảnh kiểu chọn lọc nêu nhận xét GV chia HS thành nhóm chun gia tìm hiểu kiểu chọn lọc, sau tạo nhóm học tập để chia sẻ kiến thức Mỗi kiểu chọn lọc tìm hiểu về: Giá trị bị loại bỏ, giá trị giữ lại, biểu đồ tiến hóa, ví dụ + Nếu xảy mâu thuẫn sống sót khả sinh sản sinh vật tiến hóa theo hướng nào? Vì sao? Lấy ví dụ chứng minh - GV yêu cầu HS thảo luận nhóm nêu mối quan hệ nhân tố tiến hóa Ơn tập Câu 1: Các nhân tố tiến hóa: đột biến, di - nhập gen, yếu tố ngẫu nhiên chọn lọc tự nhiên làm thay đổi mức đa dạng di truyền phạm vi quần thể tốc độ phân ly di truyền quần thể khác loài nào? Giải thích (Đề thi HSG Quốc gia năm 2018) Hướng dẫn - Đột biến: + Làm tăng biến dị di truyền quần thể đột biến nhân tố hình thành nên biến dị mới, biến đổi kiểu gen tạo kiểu hình + Đột biến làm tăng tốc độ phân ly di truyền quần thể loài, quần thể khác chịu tác động khác nhân tố đột biến, đột biện ngẫu nhiên, không định hướng => tăng khác biệt quần thể - Di nhập gen: + Có thể làm tăng biến dị di truyền quần thể di nhập gen đưa vào quần thể alen (quy định kiểu hình mới) + Di nhập gen làm giảm tốc độ phân ly di truyền quần thể, qua tạo pha trộn vốn gen quần thể có di - nhập gen, làm quần thể khác giống - Yếu tố ngẫu nhiên: + Làm giảm biến dị di truyền quần thể, làm loại bỏ số alen đó, ngược lại alen cố định (có thể đạt tới tần số 1) + Yếu tố ngẫu nhiên làm tăng tốc độ phân ly di truyền quần thể tác động yếu tố ngẫu nhiên khác quần thể khác - Chọn lọc tự nhiên + CLTN làm tăng giảm biến dị di truyền quần thể, phụ thuộc vào chọn lọc phân hóa, tạo nên trạng thái đa hình cân quần thể (tăng) hay chọn lọc định hướng, ổn định (giảm) + CLTN làm tăng giảm phân ly di truyền quần thể: quần thể chịu áp lực chọn lọc khác => tăng phân ly; áp lực chọn lọc giống => giảm phân ly Câu 2: Ở động vật sinh sản hữu tính, nhiều nhà khoa học cho rằng: khác rõ rệt số lượng kích thước giao tử đực giao tử nguyên nhân dẫn đến hành vi sinh sản có khuynh hướng khác biệt rõ rệt hai giới tính Con đực thường sinh sản lượng lớn tinh trùng với kích thước nhỏ nhiều so với trứng Ngược lại sản sinh lượng trứng rõ rệt Từ thông tin trên, trả lời hỏi đây: a) Đặc điểm khác biệt hành vi sinh sản hai giới tính gì? Tại chọn lọc tự nhiên có khuynh hướng tạo nên khác biệt hành vi sinh sản hai giới tính vậy? b) Tại nhiều lồi động vật, đực thường có hình thái hấp dẫn (ví dụ: màu sắc sặc sỡ) mà chiều hướng ngược lại? c) Ở loài Thằn lằn cát (Lacerta agalis), nhà khoa học nhận thấy giao phối với nhiều đực thành đạt sinh sản cao Hãy nêu hai giả thuyết giải thích lồi có chiến lược giao phối cách thiết kế thí nghiệm để kiếm chứng giả thuyết (Đề chọn đội tuyển Olympic 2018) Hướng dẫn a) - Đặc điểm khác biệt hành vi sinh sản đực loài động vật nêu là: đực giao phối với nhiều tốt, ngược lại ưu tiên “chất lượng” “số lượng” - Giải thích: Chọn lọc tự nhiên (CLTN) ủng hộ hành vi giúp vật tối ưu hoá thành đạt sinh sản mà tốn lượng Do đực sản sinh tinh trùng với kích thước nhỏ số lượng lớn nên tối ưu (về thành đạt sinh sản) qua giao phối với nhiều Ngược lại, sản sinh trứng với số lượng kích thước lớn nên tiêu tốn nhiều lượng (chưa kể hoạt động sinh sản ni con) nên để “tối ưu hố” (sự thành đạt sinh sản), ưu tiên “chất lượng” “số lượng” b) Vì: Ở lồi này, có quyền lựa chọn đực nên đực thường có hình thái hấp dẫn (để thu hút cái), qua chọn bạn tình có chất lượng tốt nhằm tạo đứa khoẻ mạnh Các không cần màu sắc sặc sỡ tối ưu thành đạt sinh sản đực thực qua chiến lược giao phối với nhiều tốt c) Sự thành đạt sinh sản trường hợp hướng tới “chất lượng” “số lượng” Có nhiều chế để giải thích, số kể đến: 1) Khi giao phối với nhiều đực, làm tăng đa dạng di truyền đời con, qua làm tăng khả thích nghi chung quần thể/ lồi (Cơ hội sống sót cao điều kiện môi trường biến đổi mạnh phức tạp); 2) giao phối với nhiều đực cho phép có nhiều lựa chọn đực có kiểu gen tốt làm bố phần lớn chúng Cách thiết kế thí nghiệm: Phân tích kiểu gen (ADN) cá thể để xác định giao phối “ngẫu nhiên” với nhiều đực hay “tập trung” vào vài đực Nếu giả thuyết “làm tăng đa dạng di truyền” số lượng non từ bố khác có xu hướng đồng ngẫu nhiên, ngược lại hầu hết non từ xuất phát từ một/một bố định (dù giao phối với nhiều đực) Câu 3: Quần thể gà lôi đồng cỏ lớn (Tympanuchus cupido) bang Illinois (Hoa Kỳ) bị sụt giảm số lượng nghiêm trọng hoạt động canh tác người kỷ XIX-XX Bảng thể kết nghiên cứu quần thể gà lôi bang Illinois hai bang khác không bị tác động (Kansas Nebraska) Địa điểm Kích thước quần thể Số alen locus Tỉ lệ phần trăm trứng nở Illinois 1930-1960 1000-25000 5,2 93 1993 làm tăng nguy diệt vong quần thể - Kích thước quần thể gà bang Illinois năm 1993 50 cá thể => Tác động phiêu bạt di truyền thể rõ rệt quần thể nhỏ b) - Việc bổ sung cá thể làm tăng kích thước quần thể quần thể gà Illinois - 271 cá thể lấy ngẫu nhiên từ bang lân cận có độ đa dạng di truyền cao quần thể gốc - Sau năm (nhiều hệ), độ đa dạng di truyền quần thể gà tăng lên => làm tăng khả thích nghi quần thể (tăng tỷ lệ trứng nở lên 90%) D – QUẦN THỂ NGƯỜI I DI TRUYỀN QUẦN THỂ NGƯỜI Di truyền quần thể người nghiên cứu đa hình quần thể người, dự đoán tần số alen gây bệnh, tỷ lệ người mang alen gây bệnh quần thể nghiên cứu nguồn gốc nhóm tộc người Dựa vào kết thống kê áp dụng định luật Hacdi-Vanbec, xác định tần số kiểu hình để tính tần số alen kiểu gen quần thể liên quan đến bệnh di truyền bạch tạng, mù màu, máu khó đơng, … xác định tần số kiểu hình để tính tần số alen kiểu gen quần thể liên quan đến bệnh di truyền bạch tạng, mù màu, máu khó đơng, … dự đốn khái qt, hiệu với cá nhân cụ thể Đa hình ADN quần thể người gồm đa hình nucleotit đơn (SNPs) đa hình trình tự lặp lại liên tiếp Các SNPs sử dụng marker ADN chuẩn đoán di truyền nhằm phát người mang alen đột biến liên quan đến bệnh di truyền Đa hình trình tự nucleotit lặp lại liên tiếp chia thành nhóm gồm STRs, SSR, VNTRs Những đa hình sử dụng làm marker giám định gen xác định cá thể Để sử dụng kỹ thuật di truyền xác định cá thể cần yêu cầu sau: Xác định locus SSRs VNTRs đa hình cao quần thể Xác định tần số đặc trưng alen locus quần thể Sử dụng từ locus trở lên để đạt giá trị tin cậy P0,99995 Có kỹ thuật giám định gen xác định cá thể phân tích hệ gen nhân phân tích hệ gen ty thể Trong đó, phân tích hệ gen nhân sử dụng để xác định tung tích nạn nhân, xác định huyết thống, xác định tội phạm Còn phân tích hệ gen ty thể ứng dụng để tìm tung tích liệt sĩ, xác định nguồn gốc, mối quan hệ với cá thể qua đời thời gian dài II SỰ PHÁT TRIỂN CỦA QUẦN THỂ NGƯỜI Quần thể người tăng trưởng gần liên tục lịch sử chia thành giai đoạn: Giai đoạn nguyên thủy – dân số tăng chậm, giai đoạn văn minh nông nghiệp – dân số bắt đầu tăng nhanh hơn, dân số tăng nhanh giai đoạn thời đại công nghiệp, thời đại hậu công nghiệp, dân số bùng nổ Hiện nay, dân số giới tăng tỷ lệ tăng trưởng bắt đầu chậm lại nguyên nhân chủ yếu điều chỉnh dân số tự nguyện quốc gia Sự thay đổi dân số toàn cầu phụ thuộc vào yếu tố: tỷ lệ sinh sản tỷ lệ tử vong Nhưng động thái quần thể khu vực lại phụ thuộc yếu tố: tỷ lệ sinh sản, tỷ lệ tử vong, tỷ lệ nhập cư, tỷ lệ xuất cư Cấu trúc dân số quốc gia điểm quan trọng thể thay đổi dân số tương lai, cấu trúc biểu theo cấu trúc tuổi – tháp dân số Xem xét tháp tuổi nước chia thành loại theo hình dạng mà tháp tạo nên sau xây dựng: - Các nước phát triển có tháp dân số tăng trưởng nhanh hình tam giác cân, đáy rộng, đỉnh hẹp, hai cạnh tháp xiên, thể dân số có đơng người trẻ người trưởng thành, sinh sản làm dân số tăng nhanh - Các nước phát triển có tháp dân số tăng trưởng chậm có dạng hình thang với đáy thu lại đỉnh mở rộng hơn, thể tỷ lệ người trẻ nhóm già, tỷ lệ sinh thấp, tổng tỉ lệ sinh sản nhập cư cân với tổng tỷ lệ xuất cư nhập cư, dân số ổn định - Các nước phát triển có tháp dân số suy giảm – đáy tháp thu hẹp thể nhóm tuổi trước sinh sản giảm so với nhóm sinh sản, tỷ lệ sinh giảm dân số có xu hướng giảm Hình 16 Cấu trúc tuổi số quần thể điển hình [12] III SỨC CHỨA TỒN CẦU Một câu hỏi quan trọng nhà sinh thái học, “Sinh đủ cho người sống?” Để xác định xác sức chứa sinh quyển, cần xác định nhu cầu sống người bao gồm thức ăn, nước uống, vật liệu xây dựng, quần áo, giao thông vận tải, … Các nhà khoa học sử dụng khái niệm “dấu chân sinh thái” để nói tổng diện tích đất nước cần cho người, thành phố để tạo đủ nguồn tài nguyên cho người đó, thành phố cần chứa tất chất thải mà họ sinh Khi dân số tăng lên, nhu cầu thức ăn, nước uống không gian sống không gian chứa chất thải ngày tăng lên tiến dần tới sức chứa sinh Không vậy, người làm cạn kiệt nhiều nguồn tài ngun khơng tái tạo khống kim loại, nhiên liệu hóa thạch, …Thậm chí có vùng sử dụng q mức với nguồn tài nguyên tái tạo nước… Tuy nhiên, khơng sinh vật khác, tự định biện pháp điều chỉnh dân số dựa thay đổi xã hội hay tỉ lệ tử vong tăng chiến tranh, bệnh tật suy thối mơi trường [7] Định hướng tổ chức hoạt động dạy học - GV sử dụng kỹ thuật khăn trải bàn, yêu cầu HS nêu điểm đặc trưng sinh thái, di truyền, tiến hóa quần thể người => GV hướng dẫn HS phân nhóm thành ý lớn: + Đa hình quần thể người + Sự phát triển quần thể người + Sức chứa sinh quần thể người => Giáo dục sách kế hoạch hóa gia đình, ứng dụng di truyền xác định cá thể ý thức bảo vệ mơi trường sống E - MỘT SỐ BÀI TẬP TÍCH HỢP VÀ NÂNG CAO Câu 1: Vì trình tiến hóa, ta khó dự đốn xác tốc độ thay đổi tần số alen gen quần thể? (Đề HSG Quốc gia 2016) Hướng dẫn - Một gen ảnh hưởng đến nhiều tính trạng nhiều gen quy định tính trạng nên khó xác định xác ảnh hưởng chọn lọc tự nhiên quần thể - Một gen kết hợp với hàng nghìn gen khác thể, gen có lợi gen có hại xuất cá thể gen có lợi giai đoạn lại có hại giai đoạn khác, tăng giảm tần số alen khơng phụ thuộc vào hiệu mà phụ thuộc vào hiệu alen khác - Chọn lọc tự nhiên không tác động lên gen riêng rẽ mà tác động lên toàn thể (gồm nhiều gen) định khả sinh sản, sống, chết cá thể - Song song với chọn lọc tự nhiên tồn yếu tố ngẫu nhiên → loại bỏ cá thể mang alen có lợi giữ lại alen bất lợi dẫn đến làm thay đổi tần số alen theo chiều hướng ngược lại - Đột biến yếu tố ngẫu nhiên vô hướng làm xuất alen quần thể - Môi trường sống liên tục thay đổi thay đổi theo hướng khác giai đoạn phát triển khác nhau, tích lũy gen quy định kiểu hình khác theo hướng khác giai đoạn phát triển khác quần thể sinh vật Nên khó dự đốn xác tốc độ mà tần số alen tăng lên hay giảm quần thể Câu 2: Có nhóm cá thể quần thể A sống đất liền, di cư đến đảo (chưa có lồi sinh sống) cách ly hồn tồn với quần thể ban đầu hình thành nên quần thể gọi quần thể B Sau thời gian sinh trưởng, kích thước quần thể B tương đương với quần thể A tần số alen X quần thể B lại khác với tần số alen X (vốn thấp) quần thể A a) Hãy giải thích nguyên nhân dẫn đến khác biệt tần số alen X hai quần thể A B b) Nêu hai nguyên nhân gây nên khác biệt tần số alen X hai quần thể A B Giải thích (Đề HSG Quốc gia 2016) Hướng dẫn a) Các nguyên nhân dẫn đến khác biệt tần số alen X - Hiệu ứng kẻ sáng lập: Nhóm cá thể ngẫu nhiên mang theo nhiều alen X vốn không đặc trưng quần thể gốc đặc trưng cho nhóm cá thể di cư - Chọn lọc tự nhiên: Quần thể di cư đến đảo, nơi có điều kiện tự nhiên khác với đất liền → chọn lọc tự nhiên tác động theo hướng giữ lại cá thể có kiểu hình alen X quy định Qua sinh sản làm tăng tần số alen X - Các yếu tố ngẫu nhiên: Tác động lên quần thể A quần thể B làm cho tần số alen X hai quần thể thay đổi theo hướng tăng lên giảm - Di nhập gen: Xuất quần thể A, cá thể nhập cư mang đến quần thể nhận alen vốn có quần thể alen hồn toàn làm phong phú thêm vốn gen quần thể ngược lại → làm thay đổi tần số alen quần thể có alen X b) Hai nguyên nhân chọn lọc tự nhiên hiệu ứng kẻ sáng lập vì: - Hiệu ứng kẻ sáng lập gây khác biệt tần số alen X hai quần thể kể từ quần thể B thành lập - Chọn lọc tự nhiên nhân tố thường xuyên tác động lên quần thể theo hướng xác định giữ lại cá thể có kiểu hình alen X quy định → làm tăng tần số alen X Câu 3: Một quần thể người cân có ba bệnh rối loạn thần kinh - di truyền đột biến đơn gen gây nên, gồm (1) Loạn dưỡng mặt-vai-gáy gây đột biến trội nhiễm sắc thể (NST) thường, (2) Hội chứng Frai-ơ-đrai đột biến lặn NST thường (3) Loạn dưỡng Du-ken-nơ đột biến lặn liên kết NST X Mỗi bệnh tìm thấy với tần suất xấp xỉ 1/20 000 người a) Hãy ước tính tần số alen gây bệnh tần số kiểu gen dị hợp tử bệnh quần thể b) Người ta tìm biện pháp chữa trị ba bệnh, dẫn đến chọn lọc chống lại thể đột biến giảm rõ rệt; kết cá thể mắc bệnh sinh Tần số alen đột biến bệnh có xu hướng thay đổi kể từ có biện pháp chữa trị? Giải thích (Đề HSG Quốc gia 2017) Hướng dẫn a) Do ba chứng bệnh gặp với tần số thấp (1/20000 hay 0,005%) đột biến đơn gen, nhận định tần số gen khơng đột biến (alen kiểu dại), kí hiệu p, xấp xỉ 1,0 (p ≈ 1,0) Trên sở đó, áp dụng Hardy-Weinberg, ước tính số alen gây bệnh (alen đột biến), kí hiệu q, dị hợp tử (2pq) chứng bệnh sau: + Với chứng Loạn dưỡng mặt – vai – gáy (HC A), alen đột biến gây bệnh trội mà alen kiểu dại ≈ 1,0, nên nhận định hầu hết cá thể mắc bệnh dị hợp tử ⇒ 2pq ≈ 1/20.000, tần số alen đột biến q ≈ 1/40.000 + Với Hội chứng Frai-ơ-đrai (HC F), alen đột biến gây bệnh lặn NST thường, nên tần số alen đột biến q = √1/20.000 ≈ 1/141 ⇒ Tần số dị hợp tử 2pq ≈ 2/141 (hay 1/70) + Với Loạn dưỡng Dukenne (HC D), alen đột biến gây bệnh lặn NST X, tần số alen kiểu dại xấp xỉ 1,0, nên hầu hết bệnh nhân (1/20.000) nam giới Quần thể kích thước lớn, nên nhận định tỉ lệ nam giới ≈ 1/2 ⇒ q ≈ 1/10.000 ⇒ Tần số dị hợp tử 2pq ≈ 1/5000 b) Khi chọn lọc tự nhiên khơng tác động lên thể đột biến (hệ số s → 0,0), tần số alen đột biến có xu hướng thay đổi sau: + Với chứng Loạn dưỡng mặt – vai – gáy (HC A), tần số alen đột biến tăng nhanh đạt trạng thái cân sau hệ Vì từ trạng thái hầu hết (tất cả) cá thể mang alen đột biến bị tác động chọn lọc trở nên không bị tác động chọn lọc + Với Loạn dưỡng Dukenne (HC D), tần số alen đột biến tăng nhanh từ trạng thái hầu hết (tất cả) cá thể nam (chiếm 1/2 quần thể) mang alen đột biến bị tác động chọn lọc trở nên không bị tác động chọn lọc + Với Hội chứng Frai-ơ-đrai (HC F), tần số alen đột biến tăng, tăng chậm (chậm chứng bệnh trên), so với trước hợp tử đột biến chuyển trạng thái từ bị chọn lọc tác động sang không bị tác động, mà tần số cá thể thực tế thấp (1/20.000) Câu 4: a) Ở quần thể người, theo số liệu thống kê 65 năm (tương đương với hệ), có 60 trẻ mắc tật thừa ngón (do đột biến trội gen nhiễm sắc thể thường) số triệu trẻ em sinh từ cặp bố mẹ không mắc tật Tần số đột biến theo lý thuyết tính dựa vào số lượng cá thể có tật thừa ngón tổng số cá thể sinh từ cặp bố mẹ không mắc tật Hãy đưa điều kiện để tần số đột biến trội gen tính theo cách có giá trị gần so với tần số đột biến xảy thực tế tính tần số đột biến gen gây tật thừa ngón quần thể hệ b) Dưới tác động chọn lọc tự nhiên, giả sử người mắc tật thừa ngón có hệ số thích nghi (giá trị thích nghi) 75% so với cá thể không mắc tật Hãy tính tần số alen đột biến trội gây tật thừa ngón alen lặn quy định kiểu hình bình thường quần thể người nêu ý a) đạt trạng thái cân đột biến chọn lọc tự nhiên (Đề HSG Quốc gia 2018) Hướng dẫn a) Có thể tính tần số đột biến (số alen bị đột biến/thế hệ) dựa vào tần số kiểu hình đột biến trội nếu: - Kiểu hình đột biến đột biến trội gen quy định - Bệnh xuất đột biến trình hình thành giao tử bố mẹ bình thường - Các cá thể bị đột biến sinh sống sót - 100% cá thể mang gen đột biến trội biểu kiểu hình trội (Gen đột biến trội có độ thâm nhập (độ thấm) hồn tồn) Tần số đột biến = 60 alen đột biến/8 triệu alen/3 hệ = 2,5 X 10 -6 đột biến/thế hệ b) Người mắc tật có hệ số thích nghi w = 0,75 => hệ số chọn lọc s = - 0,75 = 0,25 - Trong trường hợp đột biến trội, chọn lọc tự nhiên chống lại alen trội: (sAA= sAa =0,25; saa =0) - Do đó, trạng thái cân đột biến chọn lọc tự nhiên: + Tần số alen đột biến trội pa = tần số đột biến / hệ số chọn lọc = 2,5 X 10-6 / 0,25 = 1x10-5 = 0,00001 + Tần số alen lặn bình thường qa= - 0,00001 = 0,99999 Câu 5: Hai quần thể rắn nước thuộc lồi có số lượng cá thể lớn Quần thể I sống mơi trường đất ngập nước có số cá thể gấp lần số cá thể quần thể II sống hồ nước Biết rằng, gen quy định tính trạng màu sắc vảy có hai alen: alen A quy định có sọc thân trội hồn tồn so với alen a quy định khơng sọc; quần thể I có tần số alen A 0,8; quần thể II có tần số alen a 0,3 a) Do hai khu vực sống gần nhau, nên 25% cá thể quần thể đất ngập nước di cư sang khu vực hồ có 20% cá thể từ hồ di cư sang khu đất ngập nước Việc di cư diễn đồng thời thời gian ngắn không làm thay đổi sức sống, sức sinh sản cá thể Hãy tính tần số alen hai quần thể sau di - nhập cư b) Người ta đào mương lớn nối liền khu đất ngập nước với hồ nước nên cá thể hai quần thể dễ dàng di chuyển qua lại giao phối ngẫu nhiên tạo thành quần thể Biết quần thể không chịu tác động nhân tố tiến hóa Hãy tính tần số alen thành phần kiểu gen sau mùa sinh sản c) Khi môi trường sống thay đổi, kiểu hình khơng sọc trở nên bất lợi bị chọn lọc tự nhiên loại bỏ hoàn toàn Nhưng sau nhiều hệ, người ta quan sát thấy cá thể rắn không sọc xuất dù Biết quần thể không chịu tác động nhân tố tiến hóa khác Hãy giải thích tượng Hướng dẫn a) Quy ước: N1, N2 số lượng cá thể hai quần thể I II (N1 = 3N2) p1, p2 tần số alen A hai quần thể I II q1, q2 tần số alen a hai quần thể I II Tần số alen hai quần thể sau di - nhập cư: - Quần thể I: Số lượng cá thể: 0,75N1 + 0,2N2 Tần số alen A: p1* = [(p1 x 0,75N1) + (p2 x 0,2N2)]/ [0,75N1 + 0,2N2] p1* = [(p1 x 0,75 x 3N2) + (p2 x 0,2N2)]/ [0,75 x 3N2 + 0,2N2] = 0,79 => Tần số alen a: q1* = - p1* = 1- 0,79 = 0,21 - Quần thể II: Số lượng cá thể: 0,25N1 + 0,8N2 Tần số alen A: p2* = [(p1 x 0,25N1) + (p2 x 0,8N2)]/ [0,25N1 + 0,8N2] p2* = [(p1 x 0,25 x 3N2) + (p2 x 0,8N2)]/ [0,25 x 3N2 + 0,8N2] = 0,748 => Tần số alen a: q2* = - p2* = 1- 0,748 = 0,252 b) - Số lượng cá thể quần thể mới: N1 + N2 => Tần số alen A: p = (p1xN1 + p2xN2)/(N1 + N2) = 0,775 => Tần số alen a: q = - p = 0,225 - Sau hệ ngẫu phối, thành phần kiểu gen quần thể là: (pA + qa)2 = p2AA + 2pqAa + q2aa ≈ 0,6AA + 0,35Aa + 0,05aa = c) - Quần thể có số lượng lớn, giao phối ngẫu nhiên giúp cho alen lặn có hại phát tán quần thể - Alen lặn không biểu thể dị hợp, nên bị tác động loại bỏ CLTN trạng thái đồng hợp lặn => CLTN làm giảm tần số bắt gặp kiểu hình lặn, khơng thể loại bỏ hồn toàn alen khỏi quần thể Câu 6: Ở động vật, phục hồi số lượng cá thể quần thể có chu kỳ sống ngắn khác quần thể có chu kỳ sống dài nào? Vì có khác đó? (Đề chọn đội Olympic 2016) Hướng dẫn - Sự phục hồi số lượng cá thể quần thể trình phát triển quần thể bù lại số lượng cá thể quần thể bị tử vong - Khả phục hồi số lượng cá thể quần thể có chu kỳ sống ngắn nhanh, khả phục hồi số lượng cá thể quần thể có chu kỳ sống dài chậm - Có khác vì: + Quần thể có chu kỳ sống ngắn phát dục sớm quần thể có chu kỳ sống dài phát dục muộn + Quần thể có chu kỳ sống ngắn có tỷ lệ sinh cao quần thể có chu kỳ sống dài có tỷ lệ sinh thấp + Quần thể có chu kỳ sống ngắn có nhóm tuổi quần thể có chu kỳ sống dài có nhiều nhóm tuổi Câu 7: Cấu trúc tuổi quần thể có tính đặc trưng phụ thuộc vào môi trường sống Khi điều tra quần thể chim trĩ (Phasianus colchicus) khu rừng đảo Ha-oai sau hai năm bị săn bắt, người ta thu tháp tuổi hình bên a) Phân tích diễn biến thành phần nhóm tuổi đặc điểm quần thể dẫn tới diễn biến b) Nếu việc săn bắt dừng lại, thành phần nhóm tuổi quần thể nào? Tại sao? (Đề HSG Quốc gia 2017) Hướng dẫn a) Trước sau bị săn bắt khơng thấy xuất nhóm tuổi sau sinh sản Trước bị săn bắt, quần thể có 51% cá thể lứa tuổi trước sinh sản; 49% cá thể lứa tuổi sinh sản => Đặc điểm đặc trưng loài Sau hai năm bị săn bắt, số cá thể lứa tuổi sinh sản giảm mạnh => chủ yếu khai thác nhóm tuổi trưởng thành => Tỷ lệ nhóm tuổi thay đổi, quần thể có 75% cá thể lứa tuổi trước sinh sản; 25% cá thể lứa tuổi sinh sản Kích thước quần thể biến động (trước khai thác: 3062; sau hai năm khai thác: 3021) => việc khai thác nằm khả tự phục hồi quần thể => Khi tập trung khai thác cá thể trưởng thành khiến cho số lượng cá thể nhóm tuổi trưởng thành quần thể giảm mạnh Tuy nhiên việc khai thác đặn theo thời gian số lượng định cá thể quần thể, số cá thể lại tăng khả sinh sản, bù lại số bị săn bắt => Cơ chế tự điều chỉnh quần thể b) Khi dừng khai thác, mật độ quần thể tăng => quần thể tự điều chỉnh, giảm khả sinh sản cá thể => số lượng cá thể giảm => quần thể quay lại tỷ lệ nhóm tuổi ban đầu Câu 8: Kết nghiên cứu ảnh hưởng mật độ cá thể lên tuổi thọ quần thể côn trùng thể hình (Đề chọn đội thi Olympic 2017) Mỗi phát biểu ĐÚNG hay SAI? A Với mật độ nhỏ cá thể/m2, tuổi thọ trung bình quần thể thấp có xu hướng tăng dần nguồn thức ăn phong phú B Với mật độ 30 - 45 cá thể/m2 mức tối ưu, quần thể tạo vùng vi khí hậu phù hợp, cường độ trao đổi chất mức cực thuận với phát triển cá thể C Với mật độ 60 - 80 cá thể/m 2, tiếp xúc hàng ngày cá thể với gây sốc, tiêu hao chất dự trữ cá thể mức tiết kiệm dẫn đến rối loạn sinh lý, tăng tỷ lệ tử vong D Với mật độ lớn 80 cá thể/m 2, mức tử vong quần thể tăng, mức sinh sản giảm, tuổi thọ trung bình cá thể giảm kích thước quần thể cân với sức chứa môi trường HD: Sai; Đúng; Sai; Đúng Câu 9: Để đánh giá tiềm khai thác quần thể cá trê hồ nước có điều kiện tự nhiên tương đương nhau, người ta sử dụng cách đánh bắt, thời điểm phân loại số cá bắt theo nhóm tuổi (tính theo tỷ lệ %) Biết rằng, tuổi thành thục sinh sản cá trê 12 – 15 tháng số lượng cá đánh bắt hồ nghiên cứu đảm bảo tin cậy thống kê Kết điều tra trình bày bảng Tuổi 1-3 4-6 7-9 10-12 13-15 16-18 19-21 22-24 25-27 (tháng) Hồ 17,0 25,7 32,4 14,6 7,1 3,2 Hồ 2,1 2,7 5,0 11,2 14,5 18,4 21,2 16,9 5,2 Hồ 5,2 8,1 9,6 19,1 24,7 14,0 13,3 3,5 2,5 Để đảm bảo phát triển bền vững, nêu giải pháp khai thác quần thể cá trê hồ nói Giải thích Hướng dẫn - Hồ 1: Chủ yếu cá nhỏ, gần 90% số lượng cá đánh bắt nhóm tuổi thành thục sinh dục (12 – 15 tháng tuổi) Hồ bị khai thác mức, tiếp tục khai thác, quần thể cá hồ bị diệt vong Giải pháp: Tạm dừng khai thác cá thời gian để nhóm tuổi nhỏ đạt tới tuổi trưởng thành: Quy định kích thước phép khai thác; Cấm đánh bắt cá mùa sinh sản - Hồ 2: Hơn 60% số lượng cá đánh bắt thuộc nhóm tuổi già Hồ sản lượng khai thác thấp so với tiềm Quần thể tự điều chỉnh chế dân số cách giảm sinh đảm bảo kích thước quần thể cân với nguồn sống Tăng cường khai thác; Quy định kích thước phép khai thác; Cấm đánh bắt cá mùa sinh sản 28-30 2,8 - PHẦN III KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ I Kết luận Chuyên đề hệ thống hóa kiến thức quần thể cách tích hợp Vận dụng kiến thức tiến hóa để phân tích số đặc trưng sinh thái học, vận dụng kiến thức di truyền học để làm rõ, mở rộng tác động nhân tố tiến hóa quần thể sinh vật Trên sở đó, chuyên đề bổ sung định hướng tổ chức dạy học phần kiến thức, đưa vào tập củng cố, tích hợp nâng cao kiến thức II Kiến nghị Chuyên đề sâu số phần, nhiều nội dung chưa tìm hiểu sâu, đề xuất phương án dạy học đơn giản Vì vậy, tơi mong nhận ý kiến đóng góp đồng nghiệp để chun đề hồn thiện Tơi xin chân thành cảm ơn! Thay mặt nhóm Sinh Trường THPT Chun Biên Hòa Người viết Nguyễn Thị Thu Hồi TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Bồi dưỡng học sinh giỏi sinh học trung học phổ thông – Di truyền tiến hóa, Vũ Đức Lưu, Nxb Giáo Dục Việt Nam, 2014 [2] Bồi dưỡng học sinh giỏi sinh học trung học phổ thông – Sinh thái học, Vũ Trung Tạng, Nxb Giáo Dục Việt Nam, 2014 [3] Các đề thi chọn học sinh giỏi quốc gia [4] Di truyền tiến hóa quần thể, Phạm Thị Hồi, Trường THPT Chuyên Nguyễn Tất Thành - Yên Bái [5] Giáo trình Tiến hóa, Nguyễn Xuân Viết, Nxb Giáo Dục Việt Nam, 2016 [6] Một số vấn đề sinh thái học quần thể, Nhóm Sinh học trường THPT Chuyên Bắc Ninh, 2018, B21 [7] Sinh học, Campbell & Reece, Nhà xuất giáo dục Việt Nam dịch xuất năm 2011 [8] Tài liệu chuyên sinh học trung học phổ thơng – Di truyền tiến hóa, Phạm Văn Lập, Trần Ngọc Danh, Đinh Đoàn Long, Nxb Giáo Dục Việt Nam, 2014 [9] Tài liệu chuyên sinh học trung học phổ thông – Sinh thái học, Mai Sĩ Tuấn, Cù Huy Quảng, Nxb Giáo Dục Việt Nam, 2014 [10] Tích hợp kiến thức Di truyền học dạy học Tiến hóa (Sinh học 12), Trịnh Văn Thành, Nguyễn Thế Hưng, Tạp chí Khoa học ĐHQGHN - Nghiên cứu Giáo dục, Tập 33, Số (2017) 65-69 [11] Xây dựng nội dung hệ thống câu hỏi – tập cho giảng dạy, kiểm tra – đánh giá phần “Sinh thái học quần thể” Sinh học 12 chuyên, Lê Thị Thủy, Trường THPT Chuyên Lam Sơn, 2018, B27 [12] Trang web www.ppdhsinhhoc12.weebly.com ... dạy học tích hợp nội mơn – đưa kiến thức quần thể vào chuyên đề Tích hợp kiến thức quần thể Trong chuyên đề, HS tìm hiểu đặc trưng sinh thái học, di truyền học tiến hóa quần thể thể thống Nhờ... cao kiến thức - Giới thiệu số câu hỏi tập tích hợp quần thể III NỘI DUNG NGHIÊN CỨU - Khái niệm quần thể - Một số đặc trưng quần thể: Đặc trưng sinh thái, cấu trúc di truyền quần thể, tiến hóa quần. .. chế cạnh tranh cá thể quần thể: + Mật độ cá thể quần thể thường điều chỉnh trạng thái cân số lượng cá thể quần thể thường nằm ngưỡng mà môi trường chịu đựng + Các cá thể quần thể có khả tiềm ẩn