Sáng kiến kinh nghiệm thực hiện nhằm giúp giáo viên dễ dàng hướng dẫn học sinh nhận dạng và giải nhanh bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép. Mời các bạn cùng tham khảo tài liệu để nắm chi tiết nội dung.
A. ĐẶT VẤN ĐỀ Trong nhiều năm giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi cấp tỉnh phần di truyền liên kết đặc biệt là phần có trao đổi chéo kép (hốn vị 3 cặp gen) và lập bản đồ gen. Tơi nhận thấy đa phần học sinh lúng túng khơng biết cách làm hoặc làm một cách máy móc do khơng hiểu bản chất của hiện tượng sinh học này. Bên cạnh đó khi tham khảo ý kiến của nhiều giáo viên giảng dạy cùng bộ mơn thì trong số đó khơng ít giáo viên cũng chưa thực sự hiểu về bản chất của trao đổi chéo kép. Do đó gặp khó khăn trong việc hướng dẫn học sinh phương pháp làm bài tập Mặt khác, phần trao đổi chéo kép chỉ dùng cho thi học sinh giỏi cấp tỉnh trở lên nên tài liệu tham khảo kể cả sách và mạng còn ít, cách viết phức tạp nên việc học sinh tự học và tiếp thu kiến thức phần này gặp rất nhiều khó khăn. Trong khi đó, trong đề thi học sinh giỏi trên máy tính cầm tay cấp tỉnh mơn sinh học THPT thường có một bài tập liên quan đến trao đổi chéo kép bài tốn thuận hoặc nghịch (xem phần phụ lục) Xuất phát từ những bất cập trên tơi mạnh dạn lựa chọn đề tài: “Giúp học sinh 12 nhận dạng và giải nhanh bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép” B. GIẢI QUYẾT VẤN ĐỀ I. Thực trạng chung Trong q trình giảng dạy tơi nhận thấy khi đề cập đến trao đổi chéo kép cả giáo viên và học sinh thường mắc một số sai lầm sau: Thứ nhất: cho rằng kiến thức về trao đổi chéo kép là q khó đối với học sinh. Do đó khơng cần thiết phải hiểu bản chất mà chỉ cần áp dụng cơng thức một cách máy móc cũng có thể giải được bài tập Thứ hai: cho rằng trao đổi chéo kép chỉ gồm trường hợp trao đổi chéo đồng thời xảy ra tại hai điểm mà khơng có trường hợp trao đổi chéo đơn xảy ra tại một trong hai điểm đó. Do đó khơng thể giải thích được tại sao trao đổi chéo kép có thể tạo ra tối đa 8 loại giao tử Thứ ba: khơng biết vận dụng kiến thức liên mơn để giải thích hiện tượng sinh học (trao đổi chéo kép) nên khơng thể hiểu bản chất của nó và giải thích theo cơ sở tế bào học Thứ tư: thường lúng túng khi phân biệt các trường hợp của bài tốn xét 3 cặp gen dị hợp có trao đổi chéo khi chúng đều cho 8 loại giao tử khác nhau mặc dù bản chất hồn tồn khác nhau * Trường hợp 1: ba cặp gen cùng nằm trên một cặp NST, có trao đổi chéo khơng đồng thời tại hai điểm và trao đổi chéo đồng thời tại hai điểm (trao đổi chéo kép) tạo ra 8 loại giao tử chia thành 4 lớp tỉ lệ khác nhau 1 * Trường hợp 2: ba cặp gen nằm trên hai cặp NST có trao đổi chéo đơn (hai cặp gen liên kết trên một cặp NST có hốn vị gen, cặp còn lại phân li độc lập) tạo ra 8 loại giao tử nhưng chỉ chia thành 2 lớp tỉ lệ khác nhau II. Giải quyết vấn đề Từ thực trạng nêu trên, tơi đã nghiên cứu và đưa ra một số biện pháp giải quyết như sau: Trước hết, bản thân tơi phải thơng hiểu kiến thức về trao đổi chéo nói chung và trao đổi chéo kép nói riêng. Từ đó giải thích từng trường hợp có liên quan đến trao đổi chéo cho học sinh bằng cơ sở tế bào học. Muốn vậy, tơi tham khảo một số tài liệu: SGK sinh học 10 (cơ bản nâng cao); SGK sinh học 12 (cơ bản nâng cao); giáo trình di truyền học Phạm Thành Hổ; giáo trình di truyền học Phan Cự Nhân Thứ hai: trước khi học phần di truyền có trao đổi chéo khơng đồng thời tại hai điểm và trao đổi chéo kép tơi cho học sinh nghiên cứu trước ở nhà hệ thống lý thuyết và bài tập về trao đổi chéo tại 1 điểm để học sinh có được kiến thức hệ thống từ đó khái qt, so sánh thấy được sự khác biệt giữa các trường hợp đó tránh sự nhầm lẫn Câu 1: Trình bày thí nghiệm và giải thích cơ sở tế bà học của hiện tượng di truyền liên kết hồn tồn và di truyền liên kết khơng hồn tồn (hốn vị gen) theo Moocgan. Câu 2: Tại sao tần số trao đổi chéo kép ln ln nhỏ hơn hoặc bằng 50%? Câu 3: Nêu sự khác biệt giải thích sự khác biệt về kết quả thí nghiệm của Moocgan và Menđen khi tiến hành lai hai cặp tính trạng? Câu 4: Xác định tỉ lệ từng loại giao tử do cơ thể có kiểu gen Ab Dd aB giảm phân tạo giao tử có trao đổi chéo với tần số f? Thứ ba, để tránh sự nhầm lẫn khi nhận dạng bài tốn có trao đổi chéo kép với bài tốn chỉ có trao đổi chéo tại một điểm khi xét ba cặp gen dị hợp (ba cặp cùng nằm trên một cặp NST hoặc ba cặp nằm trên hai cặp NST khác nhau). Tơi làm rõ cho học sinh thấy bản chất cũng như sự khác biệt giữa hai trường hợp này bằng cơ sở tế bào học. Thứ tư: từ bản chất của từng hiện tượng, tơi vận dụng nêu phương pháp nhận dạng và giải nhanh các bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép 1. Cơ sở lí luận của trao đổi chéo. Ở kì đầu I của giảm phân, các NST kép dần xoắn, co ngắn và gắn vào màng nhân sắp xếp theo định hướng, sau đó diễn ra sự tiếp hợp theo suốt 2 chiều dọc giữa các crơmatit trong cặp NST tương đồng và có thể xảy ra hiện tượng trao đổi chéo. Do khn khổ của đề tài tơi chỉ đề cập đến trường hợp trao đổi chéo xảy ra giữa 2 trong 4 crơmatit khơng chị em của cặp NST tương đồng Chính sự trao đổi những đoạn tương ứng trong cặp NST tương đồng đã dẫn đến sự trao đổi vị trí của các gen trên NST (hốn vị gen) làm xuất hiện các tổ hợp gen mới là cơ sở tạo ra biến dị tổ hợp * Xét trường hợp tổng qt: Một cặp NST mang 3 cặp gen dị hợp: ABD abd A B D A B D b d Kỳ trung gian a Nếu khi giảm phân khơng có hiện tượng trao đổi chéo : A A B D A B D a ABD abd b A Kỳ sau I d B D B D a b d a b d A B D Kỳ sau II a d b → Kết quả: sau giảm phân tạo ra hai loại giao tử liên kết hoàn toàn ABD abd Nếu khi giảm phân có hiện tượng trao đổi chéo xảy ra có thể xảy ra những trường hợp sau: *Trường hợp 1: Trao đổi chéo xảy ra tại 1 điểm:(D/d) A A B D Kỳ đầu I Tần số TĐC f a b d A a a A B D A B d Kỳ sau II 3 B D B d b D b d A B D A B d Kỳ sau I b a D b a d a b D a b d →Kết quả tạo ra 4 loại giao tử chia làm 2 lớp tỉ lệ phụ thuộc vào tần số hoán vị gen (f) 100% f + Lớp giao tử hốn vị chiếm tỉ lệ nhỏ ABd = abD = + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn ABD = abd = f Tương tự cho trường hợp trao đổi chéo tại (A/a) hoặc (B/b) Trường hợp 2: Trao đổi chéo tại 2 điểm khơng cùng lúc (khơng có trao đổi chéo kép, xét trường hợp có nghĩa) Xét trao đổi chéo tại điểm thứ nhất giữa D và d: (Giống như trường hợp 1) A B D A B d a a b D b d A B D A B d a b D a b d Giảm Phân Tần số TĐC f1 → Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ nhât (D/d) tạo ra 4 loại giao tử chia thành 2 lớp tỉ lệ: + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd + Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: ABd, abD Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa A và a: B A A D Kỳ đầu I a Kỳ sau I Tần số TĐC f2 d b A B D a B D a b d b d a 4 D B D A b d a b d A Kỳ sau II B a B B D A b d a b d D → Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ hai (A/a) làm xuất hiện thêm 2 loại giao tử mới: aBD, Abd. → Kết quả: khi xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc hoặc giữa A và a hoặc giữa D và d sẽ tạo ra tối đa 6 loại giao tử, chia làm 3 lớp tỉ lệ phụ thuộc vào tần số trao đổi chéo tại từng điểm 100% (f1 f2) f2 + Giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa A và a: Abd aBD f1 + Giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa D và d: ABd abD + Giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất: ABD abd * Nhận xét: Các alen cùng nằm trên 1 NST thường di truyền cùng nhau trong giảm phân tạo giao tử và do đó tạo thành nhóm giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất Khi xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm khơng cùng lúc A và a hoặc D và d chỉ làm thay đổi nhóm liên kết của 1 trong 2 loại alen đó (alen đầu mút). Do đó trong giao tử hốn vị ta thấy chúng (2 alen nằm ở đầu mút) khơng bao giờ có mặt đồng thời (A khác nhóm liên kết với D; a khác nhóm liên kết với d) Trường hợp 3: Trao đổi chéo giữa 2 điểm khơng cùng lúc và có xảy ra trao đổi chéo kép (trao đổi chéo đồng thời giữa 2 điểm gọi tắt là trao dổi chéo kép) + Trao đổi chéo xảy ra giữa 2 điểm không cùng lúc giữa A và a hoặc D và d (giống trường hợp 2) tạo ra tối đa 6 loại giao tử chia làm 3 lớp tỉ lệ: Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa A và a: A a B B D D A b d a b d GPI A B D a B D b a A d GPII D B A B d a b D b d a b d → Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ nhât (A/a) tạo ra 4 loại giao tử chia thành 2 lớp tỉ lệ: + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd + Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: Abd, aBD Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa D và d: A B D A B d a a b D GPI b d A B D A B D A B d A B d a b D a a 5 GPII b D b d a b d → Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ hai (D/d) làm xuất hiện thêm 2 loại giao tử mới: ABd, abD. + Trao đổi chéo xảy ra đồng thời tại 2 điểm (A/a) và (D/d) (trao đổi chéo kép) B A A D Kỳ đầu I a b A Kỳ sau I a A a d TĐC tại 2 điểm (A/a) và (D/d) B B bb b a B d A b D D Kỳ sau II d D B D a B A b a b A B D a B d A d D d b D d a d b → Riêng trao đổi chéo kép tạo thêm 2 loại giao tử mới chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (aBd, AbD) → Như vậy, khi có hiện tượng trao đổi chéo đơn tại 2 điểm khơng cùng lúc và trao đổi chéo kép xảy ra (gọi tắt là trao dổi chéo kép) sẽ tạo ra tối đa 8 loại giao tử (xét trường hợp có nghĩa). So với trao đổi chéo tại 2 điểm khơng cùng lúc đã xuất hiện thêm 2 loại giao tử mới chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (AbD và aBd). → Kết quả tạo ra 4 lớp tỉ lệ: + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất: ABD , abd + Lớp giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất do trao đổi chéo kép: AbD , aBd + Lớp giao tử hốn vị do trao đổi chéo đơn giữa A và a: Abd, aBD + Lớp giao tử hốn vị tạo do trao đổi chéo giữa D và d: ABd , abD * Nhận xét: Khi trao đổi chéo xảy ra làm thay đổi đồng thời nhóm liên kết của 2 alen tại điểm xảy ra trao đổi chéo (2 alen đầu mút A,a và D,d). Trong lớp giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép 2 alen đầu mút trong nhóm liên kết ban đầu ln xuất hiện đồng thời và thuộc cùng nhóm liên kết, alen nằm giữa có sự trao đổi (A ln đi cùng D, a ln đi cùng d, B và b có sự trao dổi – minh họa trong cơ sở tế bào học của trao đổi chéo kép) 2. Vận dụng để nhận dạng và giải nhanh bài tập di truyền có trao đổi chéo kép 2.1. Nhận dạng bài tốn 6 *Trường hợp 1: Khi bài tốn đã cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen nằm trên một cặp NST giảm phân có thể tạo ra tối đa 8 loại giao tử *Trường hợp 2: Khi bài tốn cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử chia thành 4 lớp tỉ lệ *Trường hợp 3: Khi bài tốn cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen cho 6 loại giao tử chỉ chia thành 3 lớp tỉ lệ chứng tỏ 3 cặp gen trên cùng nằm trên một cặp NST xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm khơng cùng lúc mà khơng có trao đổi chéo kép *Trường hợp 4: Khi bài tốn cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử chỉ có 2 lớp tỉ lệ chứng tỏ 3 cặp gen trên nằm trên hai cặp NST và có trao đổi chéo tại một điểm, khơng có trao đổi chéo kép. Ví dụ: Giả sử xét một cơ thể mang 3 cặp gen dị hợp (A,a; B,b; D,d), trong đó 2 cặp gen (A,a và B,b) cùng nằm trên 1 cặp NST số I di truyền liên kết có trao đổi chéo xảy ra với tần số f, cặp gen còn lại (D,d) nằm trên cặp NST số II phân li độc lập. Xác định tỉ lệ, số loại giao tử tối đa ma cơ thể trên có thể tạo ra. Giải: Xét sự phân li của từng cặp NST: + Cặp NST số II (D,d): khi giảm phân cho 2 loại giao tử với tỉ lệ: D d + Cặp NST số I: Khi giảm phân sẽ tạo ra 4 loại giao tử chia thành 2 lớp tỉ lệ: Lớp giao tử liên kết: AB ab 100% f f Ab ờaB L Xét s ớp giao t ử hoán vồị: ng th ự phân li đ i của 2 c ặp NST khi giảm phân sẽ tạo ra 8 loại giao tử, chia thành 2 lớp tỉ lệ: ABD AbD ADd Abd abD aBD abd aBd 100% f f 100% f 2.2 Phương pháp giải bài tốn thuận có liên quan đến trao đổi chéo kép *Đặc điểm của bài tốn: Cho biết trật tự gen, khoảng cách giữa các gen u cầu xác định tỉ lệ các loại giao tử hoặc kiểu hình của phép lai phân tích, tần số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp, dộ nhiễu * Phương pháp giải: Bước 1: Dựa vào trật tự và khoảng cách của các gen đã cho, áp dụng cơng thức tính tần số trao đổi chéo kép, khoảng cách (tấn số trao đổi chéo) thực tế tại từng điểm (nếu cần) Bước 2: Xác định tỉ lệ từng loại giao tử (kiểu hình) dựa vào tần số trao đổi chéo vừa tính được Bước 3: Xác định hệ số trùng lặp (CC), độ nhiễu (I) dựa vào tần số trao đổi chéo kép thực tế và tần số trao đổi chéo kép lí thuyết vừa tìm được 7 * Trường hợp tổng qt: Xét cơ thể ABD abd A đoạn I B đoạn II D A đoạn I b đoạn II d Trong đó: Khoảng cách giữa A và B là f(I) cM. Khoảng cách giữa B và D là f(II) cM (f (I), f(II) là tần số trao đổi chéo li thuyết lần lượt tại đoạn I và II). F: là tần số trao đổi chéo kép. F(I), F(II) là tần số trao đổi chéo thực tế lần lượt tại đoạn I và II) CC: Hệ số trùng lặp I: là độ nhiễu Cơ thể này đã xảy ra hiện tượng trao đổi chéo tại cả đoạn I và đoạn II cùng lúc và không cùng lúc * Xác định tỉ lệ giao tử: ABD = abd = 100% F(I) F(II) Abd = abD = F(T ÐCkép) AbD = aBd = F(I), F(II) F(kép) Abd = aBD = * f TĐC kép = f(I) * f(II) *F(I) (thực tế đoạn I) = f(I) lí thuyết F(TĐC kép) *F(II) (thực tế đoạn II) = f(II) lí thuyết – F(TĐC kép) * Hệ số trùng lặp CC=F trao đổi chéo kép thực tế F trao đổi chéo kép lí thuyết số cá thể có trao đổi chéo kép thực tế CC= = số cá thể có trao đổi chéo kép lí thuyết ∑số cá thể (giao tử) chiếm tỉ lệ nhỏ * F trao đổi chéo kép thực tế = ∑số cá thể(giao tử) tạo ra * Độ nhiễu: I = 1 – CC Ví dụ: Xét cơ thể có kiểu gen ABD ; khoảng cách giữa A và B là 30cM; abd khoảng cách giữa B và D là 10cM. Biết đã xảy ra hiện tượng trao đổi chéo kép. Hãy xác định: a Tỉ lệ từng loại giao tử tao ra từ cơ thể trên 8 b. Tỉ lệ từng loại giao tử tạo ra từ cơ thể trên trong trường hợp độ nhiễu I = 0,2 Giải a. Ta có tần số trao đổi chéo kép = f(I) × f(II) = 30% × 10% = 0,03(3%) → F(I) (thực tế doạn I) = 30% 3% = 27% F(II) (thực tế đoạn II) = 10% 3% = 7% →Vậy tỉ lệ của các loại giao tử được tạo ra từ cơ thể nói trên là: 100% (27% 7% 3%) = 31,5% 27% Abd = aBD = = 13,5% 7% ABd = abD = = 3,5% 3% AbD = aBd = = 1,5% ABD = abd = ABD abd b. Tỉ lệ từng loại giao tử tạo ra từ cơ thể trên trong trường hợp độ nhiễu I = 0,2 Ta có: Hệ số trùng lặp: CC = 1 – 0,2 = 0,8 F trao đổi chéo kép thực tế Hệ số trùng lặp CC = F trao đổi chéo kép lí thuyết F trao đổi chéo kép thực tế →0,8 = 0,03 → Tần số trao đổi chéo kép thực tế = 2,4%(0.024) Vậy tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) giữa A và B là: d(A/B)= 30%2,4%= 27,6% Tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) giữa B và D là: d(B/D)= 10% – 2,4%= 7,6% → tỉ lệ từng loại giao tử là: 100% (27,6 7,6 2,4) = 31,2% 27,6% Abd = aBD = = 13,8% 7,6% ABd = abD = = 3,8% 2,4% AbD = aBd = = 1,2% ABD = abd = ABD abd Tương tự đối với các trường hợp các bài tốn xét 3 cặp gen có trình tự khác nhau khi chúng cùng nằm trên 1 cặp NST tương đồng xảy ra trao đổi chéo. ( AbD Abd aBD BAD AdB ; ; ; ; ) aBd aBD Abd bad aDb 9 2.3. Phương pháp giải nhanh bài tốn ngược có liên quan đến trao đổi chéo kép Đặc điểm của bài tốn: Cho biết: tỉ lệ giao tử hoặc tỉ lệ kiểu hình trong phép lai phân tích. u cầu: xác định cấu trúc di truyền của cơ thể, vị trí các gen, lập bản đồ gen * Phương pháp chung: Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể (những gen nào cùng nằm trên 1 NST) Dựa vào tỉ lệ giao tử hoặc tỉ lệ kiểu hình chiếm tỉ lệ lớn nhất đời con trong phép lai phân tích để xác đinh cấu trúc di truyền của cơ thể. Vì đây là tỉ lệ của giao tử liên kết. Do đó lớp giao tử này phải do các alen cùng nằm trên 1 NST liên kết hồn tồn tạo ra Bước 2 : Xác định vị trí của các gen: Dựa vào tần số trao đổi chéo kép (tỉ lệ giao tử hoặc kiểu hình chiếm tỉ lệ nhỏ nhất) Cách 1: Trong lớp giao tử hoặc kiểu hình chiếm tỉ lệ nhỏ nhất trong phép lai phân tích (do trao đổi chéo kép tạo ra) Nếu nhận thấy 2 trong số 3 alen liên kết cùng nằm trên 1 NST ln đi cùng nhau (có mặt đồng thời) chứng tỏ 2 alen đó nằm đầu mút của NST, alen còn lại nằm ở giữa. (Cơ chế mục II.1) Cách 2: Xét tỉ lệ một loại giao tử chiếm tỉ lệ lớn nhất (giao tử liên kết) và một loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép). Nếu thành phần giao tử của 2 loại giao tử đó có đồng thời 2 alen giống nhau hoặc đồng thời 2 alen khác nhau chứng tỏ chúng nằm ở đầu mút, alen còn lại nằm ở giữa Cách 3: Xét tỉ lệ một loại giao tử chiếm tỉ lệ lớn nhất (giao tử liên kết) và một loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép). Nếu thành phần giao tử của 2 loại giao tử đó chỉ có 1 alen có sự thay đổi nhóm liên kết (bị trao đổi) chứng tỏ a len đó nằm giữa 2 alen còn lại Bước 3: Tính tần số trao đổi chéo đơn, trao đổi chéo kép, lập bản đồ di truyền, hệ số trùng lặp Ví dụ 1: Xét 3 cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) cùng liên kết trên 1 NST khi giảm phân tạo ra 8 loại giao tử với tỉ lệ như sau: ADB adb aDB Adb ADb adB AdB 31,5% 31,5% 3,5% 3,5% 13,5% 13,5% 1,5% Hãy xác định cấu trúc di truyền và vị trí các gen trên NST Giải Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể 10 aDb 1,5% Nhận thấy tỉ lệ giao tử ABD = abd = 31,5% chiếm tỉ lệ lớn nhất. Chứng tỏ đây là giao tử liên kết được tạo ra từ các alen nằm trên cùng 1 NST Vậy cấu trúc di truyền của cơ thể là: A, B, D a, b, d Bước 2: Xác định vị trí của các gen. Cách 1: Xét tỉ giao tử chiếm tỉ lệ thấp nhất do trao đổi chéo kép tạo ra: AdB = aDb = 1,5% Nhận thấy trong 3 alen cùng liên kết trên 1 NST thì: A ln đi cùng B Alen Avà B nằm ở 2 đầu a ln đi cùng b → mút Cách 2: Xét tỉ lệ giao tử: ADB = 31,5% ; AdB = 1,5%. Alen D nằm ở giữa Nhận thấy 2 loại giao tử có 2 alen đồng thời giống nhau là A và B → A và B nằm ở đầu mút, D nằm ở giữa Hoặc xét tỉ lệ giao tử: ADB= 31,5% ; aDb = 1,5% . Nhận thấy 2 loại giao tử có đồng thời 2 loại alen khác nhau là (A, B) và (a, b) → chúng nằm ở 2 đầu mút của NST, alen còn lại (D) nằm ở giữa Cách 3: Xét tỉ lệ giao tử lớn nhất và nhỏ nhất ADB = 31,5% ; AdB = 1,5% Nhận thấy 2 loại giao tử đó chỉ có alen D trong nhóm liên kết ban đầu (ABD) bị trao đổi. Chứng tỏ alen này nằm ở giữa 2 alen còn lại Trật tự các gen là: ADB adb Bước 3: Lập bản đồ gen: Khoảng cách giữa các gen: + Khoảng cách giữa A và D: d(A/D)= F(A/D)+F(kép)= % Adb+% aDB+% AdB+% aDb= 10% + Khoảng cách giữa D và B: d(D/B)= F(D/B)+F(kép)= % ADb+% adB+% AdB+% aDb= 30% Vậy bản đồ gen là: A 10cM D 30cM B Ví dụ 2: Xét 3 cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) cùng liên kết trên 1 NST. Khi lai phân tích một cơ thể dị hợp 3 cặp gen trên đời con thu được tỉ lệ kiểu hình như sau: ABD 18 ABdd 66 AbbD 128 aaBD 330 Abbdd 250 aaBdd 112 aabbD 74 aabbdd 22 Hãy xác định cấu trúc di truyền, lập bản đồ gen của cơ thể đó và xác định tần số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp? Giải Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể: 11 Xét tỉ lệ kiểu hình aaBD và Abbdd chiếm tỉ lệ lớn nhất chứng tỏ nó được tạo ra từ lớp giao tử chứa nhóm gen liên kết (a,B,D) và (A,b,d), vậy cấu trúc di truyền của cơ thể: a, B, D A, b, d Bước 2: Xác định vị trí của các gen: Cách 1: Xét tỉ lệ kiểu hình nhỏ nhất ABD = 18, abd = 22. B ln đi cùng D Ta thấy: Alen Bvà D nằm ở 2 đầu b ln đi cùng d → mút Alen A nằm ở giữa Cách 2: Xét tỉ lệ kiểu hình: aBD = 330; ABD = 18 Nhận thấy hai loại giao tử này có: 2 alen B và D giống nhau. Do đó B và D nằm ở 2 đầu mút, alen A nằm giữa Hoặc xét kiểu hình: aBD=330; abd=22. Nhận thấy hai loại giao tử này có thành phần 2 loại alen khác nhau (B,D) và (b,d). Chứng tỏ B và D nằm ở 2 đầu mút, alen A nằm ở giữa Cách 3: Xét tỉ lệ kiểu hình: aBD = 330; ABD = 18 Nhận thấy 2 loại giao tử này chỉ có alen A bị trao đổi. Do đó alen A nằm ở giữa 2 alen còn lại →Vị trí của các gen BaD bAd Bước 3: Lập bản đồ gen: Khoảng cách giữa A và B là: d(B/a) = abd ABD ABd 1000 abD 100% = Khoảng cách giữa a và D là: d(a/D)= aBd 22 18 66 74 100% = 18% 1000 AbD ABD abd 112 128 18 22 100% = 100% = 28% 1000 1000 Vậy bản đồ gen của cơ thể là: B 18cM a 28cM D B 18cM A 28cM d Bước 4: Tính tần số trao đổi chéo kép và hệ số trùng lặp Tần số trao đổi chéo kép lí thuyết: f = F(B/a) F(a/D)= 18% 28%= 5,04% Tần số trao đổi chéo kép thực tế: F = Hệ số trùng lặp: CC = F f 4% 5,04% ABD abd 100% 1000 0,7937 12 18 22 100% 4% 1000 3. Thực nghiệm Do đặc trưng của phần bài tập này chỉ dành cho thi học sinh giỏi cấp tỉnh trên máy tính cầm tay và thi học sinh giỏi văn hố nên đối tượng thực nghiệm rất khó khăn. Vì vậy tơi đã tiến hành 2 phương án: Phương án 1: Thực nghiệm tại trường Tơi tiến hành kiểm tra 15 phút bài tốn có trao đổi chéo kép. (Đề bài ở phần phụ lục) Năm học 2011 2012 và năm học 2012 – 2013 tơi dạy theo phương pháp thông thường chỉ nêu công thức mà không nêu bản chất hiện tượng cho học sinh là đối tượng tuyển học sinh giỏi Kết quả: Năm 2011 – 2012 Trung Dưới trung Tổng số Giỏi Khá bình bình học sinh SL TL(%) SL 25 0% Kết quả: Năm 2012 – 2013 Tổng số học sinh 30 Giỏi TL(%) SL TL(%) 4% 4% Trung bình Khá SL TL(%) SL TL(%) SL 0% 3,33% TL(%) SL 23 TL(%) 92% Dưới trung bình SL 6,67% 27 TL(%) 90% Năm học 2013 2014, tơi dạy theo phương pháp mới nêu trong sáng kiến. Kết quả: Dưới trung Tổng số Giỏi Khá Trung bình bình học sinh SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) 30 22 73,33% 10% 16,67% 0% Phương án 2: Thực nghiệm tại các trường lân cận: dạy theo phương pháp mới nêu trong sáng kiến năm học 20132014: *Trường THPT Thọ Xuân 4: Dưới trung Tổng số Giỏi Khá Trung bình bình học sinh SL 26 TL(%) 20 76,92% SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) 7,69% 15,39% 0% * Trường THPT Yên Định 3 (Yên Định): Tổng số học sinh Giỏi SL TL(%) Khá SL TL(%) 13 Trung bình SL TL(%) Dưới trung bình SL TL(%) 32 27 84,38% 6,25% 9,37% 0% * Trường THPT Lê Văn Linh (Thọ Xuân): Tổng số học sinh 21 Giỏi SL TL(%) 14 66,67% Khá Trung bình Dưới trung bình SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) 9,52% 23,81% 0% *Nhận xét: Mặc dù thời gian thực nghiệm chưa nhiều nhưng sau khi áp dụng phương pháp dạy mới nêu trong sáng kiến tơi thấy kết quả đạt được hết sức khả quan. Số lượng học sinh đạt u cầu từ 8%10% tăng lên trên 76% 90%, trong đó đáng chú ý là số lượng học sinh đạt loại giỏi tăng từ 0% đến trên 84%. * Những thiếu sót và hạn chế: Trong việc triển khai đề tài: Bên cạnh những em có năng lực thực sự, còn rất nhiều em do năng lực hạn chế hoặc trong q trình học tập các em chưa chịu khó, chưa có tinh thần tự giác nên kết quả đạt được chưa cao Việc giải các bài tập di truyền có trao đổi chéo đòi hỏi các em khơng chỉ nắm vững kiến thức lí thuyết mà còn phải biết vận dụng kiến thức một cách linh hoạt. Trong khi lượng kiến thức tương đối lớn nên các em vẫn còn nhầm lẫn và lúng túng 14 C. KẾT LUẬN VẤN ĐỀ Trong cấp học THPT: Các kỳ thi ln được coi trọng vì nó phản ánh được chất lượng dạy và học của giáo viên và học sinh, là thước đo để đánh giá sự nỗ lực, phấn đấu của thầy và trò. Đặc biệt trong ơn thi học sinh giỏi còn phản ánh năng lực và sự nỗ lực hết mình của giáo viên q trình giảng dạy. Muốn có kết quả tốt phải bắt đầu từ sự chuẩn bị chu đáo của người giáo viên. Trong q trình giảng dạy người giáo viên khơng chỉ biết nắm vững những kiến thức và kỹ năng trong sách giáo khoa mà còn phải biết vận dụng linh hoạt và tìm tòi các phương pháp dạy phù hợp với từng đối tượng học trò cụ thể của mình Đề tài của tơi xuất phát từ thực tế mà tơi đã được trải nghiệm trong q trình giảng dạy nhiều năm. Nội dung, kiến thức của để tài khơng chỉ giúp cho học sinh khắc sâu kiến thức cơ bản mà sách giáo khoa đã nêu ra mà còn rèn luyện khả năng tư duy sáng tạo của học sinh. Vì vậy tơi cũng tin tưởng rằng: đề tài của tơi sẽ được áp dụng rộng rãi hơn, nhất là đối tượng học sinh giỏi. Do năng lực bản thân còn hạn chế, thời gian thực nghiệm chưa nhiều nên đề tài còn có nhiều thiếu sót. Tơi rất mong nhận được sự đóng góp ý kiến từ phía đồng nghiệp, các tổ chun mơn để đề tài của tơi được hồn thiện và có hiệu quả thiết thực hơn Tơi xin cam đoan đây là SKKN của tơi Xác nhận của thủ trưởng đơn vị khơng sao chép của người khác Thọ xn , ngày 22 tháng 5 năm 2014 Người viết Lê Thị Nga 15 Phụ lục I: D PHỤ LỤC Đề kiểm tra: (Thời gian 15 phút) Câu 1: (ĐT HSG 20092010): F1 chứa 3 cặp gen dị hợp khi giảm phân thấy xuất hiện 8 loại giao tử với số lượng sau đây: ABD adb aBD Abd AbD aBd ABd abD 10 10 190 190 190 190 10 10 Biện luận viết kiểu gen của F1 và tính tần số hốn vị gen nếu có? Câu 2: (ĐT HSG 20112012): Cây co kiêu gen di h ́ ̉ ̣ ợp vê 3 căp gen giam phân cho giao t ̀ ̣ ̉ ử vơi sô l ́ ́ ượng như sau: ABD = 746 Abd = 126 aBd = 50 abD = 2 abd = 694 aBD = 144 AbD = 36 ABd = 2 Xac đinh trât t ́ ̣ ̣ ự cac gen trên nhiêm săc thê va tinh khoang cach gi ́ ̃ ́ ̉ ̀ ́ ̉ ́ ữa 3 lôcut (theo đơn vi ban đô)? ̣ ̉ ̀ Đáp án Câu 1: Giải Sơ lược cách giải Kết quả Ab F1 dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử nhưng chỉ Dd F1: chia thành 2 lớp tỉ lệ. Chứng tỏ 3 cặp gen nằm trên 2 cặp NST có aB f = 5% hốn vị gen xảy ra với tần số f. Xét lớp giao tử: Abd=AbD=aBD=aBd= 16 190 100% = 23,75% 800 Nhận thấy: A ln đi cùng b; a ln đi cùng B. Chứng tỏ chúng thuộc cùng một nhóm liên kết, Cặp gen còn lại (D,d) phân li độc lập Ab Dd Kiểu gen của F1 aB AbD Ab=aB= Ab=47,5% 0,5 f 100% 47,5% 5% Câu 2: Giải Sơ lược cách giải Kết quả Cây dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử chia thành 4 lớp Vị trí các ADB tỉ lệ. Chứng tỏ 3 cặp gen nằm trên 1 cặp NST có trao đổi chéo kép gen: xảy ra adb Nhận thấy ABD; abd chiếm tỉ lệ lớn giao tử liên kết A, B, D d(A/D)= Cây có cấu trúc di truyền: 15,22cM a, b, d Xét giao tử abD, ABd chiểm tỉ lệ nhỏ nhất do trao đổi chéo kép tạo ra. Nhận thấy A ln đi cùng B; a ln di cùng b A(a) và B(b) d(D/B)= 5cM nằm ở 2 đầu mút. Vị trí của các gen: ADB adb Khoảng cách giữa A và D là: d(A/D) = Abd aBD ABd 1800 abD 100% Khoảng cách giữa D và B là: d(D/B)= AbD aBd ABd 1800 abD 100% 126 144 2 100% 15,22% 1800 36 50 2 100% 1800 5% Vậy bản đồ gen của cơ thể là: A 15,22cM D 5cM B a 15,22cM d 5cM b II. Phụ lục 2: Tài liệu tham khảo chính: 1. Sách giáo khoa Sinh học 10 – Cơ bản Nâng cao 2. Sách giáo khoa Sinh học 12 – Cơ bản Nâng cao 3. Sách giáo viên 10, 12 Cơ bản Nâng cao 4. Giáo trình “Di truyền học” của Phan Cự Nhân 5. Giáo trình “Di truyền học” của Phạm Thành Hổ III. Phụ lục 4: Một số kí hiệu thường dùng: 17 NST: Nhiễm sắc thể TĐC: Trao đổi chéo cM: xenti moocgan 18 ... Dd aB giảm phân tạo giao tử có trao đổi chéo với tần số f? Thứ ba, để tránh sự nhầm lẫn khi nhận dạng bài tốn có trao đổi chéo kép với bài tốn chỉ có trao đổi chéo tại một điểm khi xét ba cặp gen dị... Ta có: Hệ số trùng lặp: CC = 1 – 0,2 = 0,8 F trao đổi chéo kép thực tế Hệ số trùng lặp CC = F trao đổi chéo kép lí thuyết F trao đổi chéo kép thực tế →0,8 = 0,03 → Tần số trao đổi chéo kép thực tế = 2,4%(0.024)... + Lớp giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất do trao đổi chéo kép: AbD , aBd + Lớp giao tử hốn vị do trao đổi chéo đơn giữa A và a: Abd, aBD + Lớp giao tử hốn vị tạo do trao đổi chéo giữa D và d: ABd , abD * Nhận xét: Khi trao đổi chéo xảy ra làm thay đổi đồng thời nhóm liên kết