các nguyên lí nhiệt động và ứng dụng trong y học

Thức ăn do cơ thể sử dụng thông qua quá trình đồnghóa để cải tạo các tổ chức tạo thành chất dự trữ vật chất, năng lợng trongcơ thể, phát sinh nhiệt để duy trì nhiệt độ của cơ thể chống l

Chơng 1 CáC NGUYÊN Lý NHIệT ĐộNG và ứNG DụNG TRONG Y HọC

Bài 1 CáC KHáI NIệM CƠ BảN

Mọi tập hợp các vật đợc xác định hoàn toàn bởi một số các thông số

vĩ mô độc lập với nhau, đợc gọi là hệ vĩ mô hay hệ nhiệt động (gọi tắt

là hệ) Tất cả các vật ở bên ngoài hệ đợc gọi là môi trờng

Mọi hệ có thể đợc chia làm hai loại: hệ cô lập và hệ không cô lập Hệcô lập là hệ không trao đổi vật chất với môi trờng bên ngoài Hệ không côlập gồm hệ kín và hệ mở

- Hệ kín là hệ không trao đổi vật chất, nhng có trao đổi với môi ờng bên ngoài

tr Hệ mở là hệ trao đổi cả vật chất và năng lợng với môi trờng bênngoài

Hệ sinh vật là một hệ mở vì nó luôn luôn trao đổi vật chất và nănglợng với môi trờng xung quanh Tuy nhiên, hệ sinh vật khác với hệ mở khác ở

ợc xác định bởi tập hợp các đại lợng vật lý xác định, các đại lợng vật lý này

đợc gọi là các thông số trạng thái Ví dụ các thông số trạng thái nh: nhiệt

độ, áp suất, thể tích ở mỗi một trạng thái của vật sẽ tơng ứng với giá trịcủa nhiệt độ, áp suất, thể tích nào đó

Biểu thức biểu thị mối liên hệ giữa các thông số trạng thái đợc gọi làphơng trình trạng thái

Ví dụ: f(P,V,T) = 0 là phơng trình trạng thái, trong đó có hai thông

số độc lập, còn một thông số phụ thuộc vào hai thông số trên

Milimet thuỷ ngân (mmHg) còn gọi là Tor

đó nh chiều dài, thể tích, độ dẫn điện khi vật bị đốt nóng hoặc làmlạnh rồi suy ra nhiệt độ tơng ứng

Ngời ta hay dùng một số thang chia nhiệt độ sau:

- Thang chia nhiệt độ Celsius (1701-1744) dựa trên nguyên tắc sựgiãn nở của vật khi bị nung nóng Nhiệt độ đông đặc và nhiệt độ sôicủa nớc ở áp suất khí quyển bình thờng đợc lấy làm điểm mốc Khoảngthang chia nhiệt độ giữa hai điểm đó đợc chia thành 100 phần bằngnhau Nhiệt độ đông đặc của nớc đợc lấy là độ 0 Một phần trăm củakhoảng giữa điểm đông đặc và điểm sôi của nớc đợc gọi là độ và kýhiệu là 1oC

- Thang nhiệt độ tuyệt đối (theo Kenvin) tại 0K đợc gọi là độ 0 tuyệt

đối Tại nhiệt độ đó các phân tử ngừng chuyển động 0K tơng ứng vớinhiệt độ C là – 273,16oC Công thức liên hệ giữa độ K và độ C là To = to+ 273,16

- Thang Fahrenheit (F) và thang Reaumur (R)

Độ chia trong thang F là 0,01 khoảng nhiệt độ giữa nhiệt độ tan củahỗn hợp tuyết và amoni clorua với nhiệt độ bình thờng của cơ thể conngời Theo thang chia F nhiệt độ tan của băng (0oC) bằng +32o Còn nhiệt

độ sôi của nớc là 212oF cách nhau 180oF

Nhiệt độ 0 trong thang R đợc lấy là nhiệt độ tan của tuyết hay bănggiống nh là trong thang chia độ C, nhng độ chia đợc lấy bằng 1/80khoảng nhiệt độ giữa nhiệt độ tan của tuyết và nhiệt độ sôi của nớc ở

áp suất bình thờng Nh vậy khoảng từ nhiệt độ tan của tuyết đến nhiệt

độ sôi của nớc đợc xác định là 80o R Biểu thức để chuyển nhiệt độ từthang nhiệt độ này sang thang nhiệt độ khác có dạng:

to/5 = (ToK – 273,16)/5 = toR/4 = (toF – 32)/9

2.3 Nhiệt lợng

Là lợng năng lợng chuyển động nhiệt của các phân tử đợc truyền từvật này sang vật khác bằng sự trao đổi nhiệt giữa hai vật đó đợc gọi lànhiệt lợng Q

Đơn vị của nhiệt lợng là jun (J) Nhiệt lợng trớc đây đợc đo là calo(cal) là nhiệt lợng cần thiết để nung nóng 1g nớc nguyên chất từ 19,5oC –20,5oC ở áp suất bình thờng

Khi tác dụng lực làm dịch chuyển một vật ta nói lực đã thực hiệncông Công là đại lợng đặc trng cho tác dụng của vật này lên vật khácgây ra sự dịch chuyển có hớng.

Vì vậy đối với các hệ nhiệt động nói chung và các quá trình sốngnói riêng, khía niệm Công luôn gắn liền với quá trình trao đổi và chuyển

đổi giữa các dạng năng lợng nh nội năng, cơ năng, nhiệt năng, hoá năngvv

- Đối với lực làm biến dạng lò xo

F k.x  dAFdxkxdx

 

 

2 0 0

dA A

Từ công thức này có thể ứng dụng để tính công hoạt động của tim

co bóp trong một chu kì



BàI 2 NGUYÊN Lý THứ NHấT NHIệT ĐộNG HọC Và ứNG

DụNG TRONG Y HọC

Mục tiêu

1 Phát biểu đợc nội dung nguyên lý thứ nhất nhiệt động học

2 Trình bày đợc các hệ quả của nguyên lý thứ nhất nhiệt động học

và ứng dụng trong y học

Nội dung

1 Nguyên lý thứ nhất nhiệt động học

Theo định luật bảo toàn và chuyển hóa năng lợng ta có: “Năng lợngkhông tự nhiên sinh ra và cũng không tự nhiên mất đi mà nó chỉ biến

đổi từ dạng này sang dạng khác”

Năng lợng của hệ bao gồm động năng, thế năng và nội năng của hệ

W = Wd + Wt + UTrong đó:

Động năng (Wd) là phần năng lợng ứng với chuyển động có hớng của cả

hệ

Thế năng (Wt) ứng với phần năng lợng tơng tác của hệ trong trờng lực Nội năng (U) là năng lợng bên trong của hệ bao gồm động năng vàthế năng của các phân tử, nguyên tử, điện tử trong nguyên tử và cả phầnnăng lợng trong hạt nhân của nguyên tử Nội năng là một hàm trạng thái tạicác trạng thái khác nhau thì có những giá trị khác nhau

* Phát biểu nguyên lý 1

Độ biến thiên năng lợng toàn phần W của hệ trong một quá trìnhbiến đổi có giá trị bằng tổng công A và nhiệt lợng Q mà hệ nhận đợctrong quá trình biến đổi đó

Biểu thức: W = A + Q

Vì cơ năng của hệ không đổi Wd + Wt = const nên W = U do đó U

= A + Q

Phát biểu nguyên lý một cách khác ta có độ biến thiên nội năng của

hệ có giá trị bằng công và nhiệt mà hệ nhận đợc trong quá trình biến

đổi đó

Hệ quả: Nếu ký hiệu A, Q là công và nhiệt mà hệ nhận đợc, thì ký

hiệu A’, Q’ là công và nhiệt mà hệ sinh ra A’ = -A; Q’ = -Q dẫn đến U =

A + Q suy ra Q = U + A’

Vậy nhiệt truyền cho hệ trong một quá trình có giá trị bằng độ biếnthiên nội năng của hệ và công do hệ sinh ra trong quá trình đó

Trong hệ cô lập: A = Q = 0 → U = 0 → U = const Ta nói nội năng của

hệ cô lập đợc bảo toàn

Nếu Q = 0 → A = - U Nghĩa là nếu không cung cấp nhiệt cho hệ, mà

hệ muốn sinh công thì nội năng của hệ phải giảm

2 áp dụng nguyên lý thứ nhất cho hệ thống sống

Hoạt động sinh công của cơ thể khác với các máy nhiệt thông thờng,

nó đợc sinh ra do sự thay đổi của hệ thống sống nhờ các quá trình sinhhóa trong cơ thể

Tính chất sinh nhiệt là tính chất tổng quát của hệ thống sống, nó

đặc trng cho các tế bào đang có chuyển hóa cơ bản Những chức năngsinh lý bất kỳ cũng kéo theo sự sinh nhiệt Nguồn gốc nhiệt lợng cung cấpcho ngời là thức ăn Thức ăn do cơ thể sử dụng thông qua quá trình đồnghóa để cải tạo các tổ chức tạo thành chất dự trữ vật chất, năng lợng trongcơ thể, phát sinh nhiệt để duy trì nhiệt độ của cơ thể chống lại sự mấtnhiệt và môi trờng xung quanh và dùng để sinh công trong các hoạt độngsống

Nguyên lý 1 áp dụng trong hệ thống sống có thể viết dới dạng sau:

Q = E + A + MTrong đó: Q là nhiệt lơng sinh ra trong quá trình đồng hóa thức

Nhiệt lợng đợc sinh ra ở cơ thể đợc chia làm hai loại: năng lợng sơ cấp

và nhiệt lợng thứ cấp

Nhiệt lợng sơ cấp xuất hiện do kết quả phân tán năng lợng nhiệttrong quá trình trao đổi vật chất bởi những phản ứng hóa sinh (xảy rakhông thuận nghịch) Nhiệt lợng này tỏa ra sau khi cơ thể hấp thu thức ănvào oxy

Nhiệt lợng thứ cấp xuất hiện trong quá trình oxy hóa thức ăn đợc dựtrữ trong các liên kết giàu năng lợng (ATP) Khi các liên kết này đứt, chúnggiải phóng năng lợng để thực hiện một công nào đó và cuối cùng biếnthành nhiệt Nhiệt lợng tỏa ra khi đứt các liên kết giàu năng lợng dự trữtrong cơ thể để điều hòa các hoạt động chủ động của cơ thể đợc quy -

ớc là nhiệt thứ cấp

Đối với cơ thể sống bình thờng: lợng năng lợng dự trữ vào cơ thểkhoảng 50% Khi bệnh lý thì lợng năng lợng này giảm xuống Phần năng l-ợng do cơ thể tỏa ra ở dạng nhiệt lợng sơ cấp sẽ chiếm phần lớn Tỷ lệ trênphụ thuộc vào tỷ lệ cờng độ tỏa nhiệt và cờng độ sinh nhiệt Đối với

động vật máu nóng khi nhiệt độ môi trờng thấp hơn thân nhiệt, thìnhiệt tỏa ra môi trờng, để cân bằng nhiệt của cơ thể thì phải sinhnhiệt Nhiệt lợng này là nhiệt lợng loại hai sản ra do co cơ hoặc do tiêudần năng lợng dự trữ của cơ thể (tiêu mỡ nh động vật ngủ đông)

BàI 3 NGUYÊN Lý THứ HAI NHIệT ĐộNG HọC Và ứNG

DụNG TRONG Y HọC

Mục tiêu

1 Xây dựng và phát biểu đợc nguyên lý thứ hai nhiệt động học

2 Trình bày đợc ứng dụng của nguyên lý thứ hai nhiệt động học chocác hệ thống sống

Nguyên lý 2 độc lập và khắc phục hạn chế của nguyên lý 1, nó xác

định chiều diễn biến của quá trình vĩ mô và cho phép đánh giá khảnăng sinh công của các hệ nhiệt động khác nhau

1.1.Khái niệm về Entropi

Xét hệ là một bình kín chia làm hai phần bằng nhau A và B bằngmột vách ngăn, có 6 phần tử giống nhau Ban đầu là 6 phần tử ở A thìchỉ có duy nhất một cách sắp xếp

Ta thấy hệ luôn luôn có xu hớng chuyển từ trạng thái có ít cách phânphối sang trạng thái có nhiều cách phân phối (W lớn) Ngời ta dùng W haylnW làm đại lợng để xác định chiều diễn biến của quá trình tự nhiên.

Định nghĩa 1: Entropi S đợc định nghĩa nh sau:

Đại lợng S = klnW là entropi của hệ trong đó k là hằng số Bonzman.Qua ví dụ minh họa trên ta thấy chiều hớng diễn biến của quá trìnhtheo chiều tăng entropi

Định nghĩa 2: Gọi T nhiệt độ của hệ, Q là nhiệt lợng mà hệ trao

đổi, S là entropi của hệ Hệ trạng thái của entropi (S) của hệ sao chobiến thiên của entropi từ trạng thái (1) đến (2) có giá trị bằng tích phân

Q S

- S là hàm trạng thái nghĩa là một hàm chỉ phụ thuộc vào trạng thái

đầu và trạng thái cuối mà không phụ thuộc vào quá trình thay đổi trạngthái

- S là đại lợng có tính cộng đợc nghĩa là S = S1 + S2 + bằng tổngcác phần riêng biệt

-  

T

Q S

A = - [dU - TdS] = - [dU - dTS] = -d[U - TS]

Đặt U - TS = F (F là năng lợng tự do của hệ) → A = -dF

U = F + TSNăng lợng tự do không phải là một dạng đặc biệt của năng lợng,

đây là quy ớc gọi tên phần nội năng của hệ đợc dùng để thực hiện côngnào đó, nói khác đi nó đặc trng cho khả năng sinh công của hệ TS đợcgọi là năng lợng liên kết, không có khả năng sinh công

1.3 Nguyên lý 2 nhiệt động học

Nguyên lý 2 có một số cách phát biểu nh sau :

- Tính trật tự của hệ cô lập chỉ có thể giữ nguyên hoặc giảm dần

- Không thể tồn tại trong tự nhiên một chu trình mà kết quả duynhất là biến nhiệt thành công, không để lại dấu vết gì ở môi trờng xungquanh.

- Không thể chế tạo đợc động cơ vĩnh cửu loại 2 tức là động cơchuyển động tuần hoàn, cho ta công bằng cách nhận nhiệt lợng và làmlạnh từ cùng một nguồn (TomXơn)

- Trong hệ cô lập chỉ những quá trình nào kéo theo việc tăngentropi mới có thể tự diễn biến, giới hạn của sự tự diễn biến của chúng làtrạng thái có trị số cực đại của entropi (Nguyên lý tăng S)

2 áp dụng nguyên lý 2 cho hệ thống sống

2.1 Trạng thái dừng của hệ thống sống

- Ta có thể áp dụng nguyên lý 2 vào hệ thống sống vì hệ thốngsống là hệ mở đặc biệt, luôn xảy ra trao đổi vật chất và năng lợng vớimôi trờng bên ngoài

- Trong hệ cô lập: trạng thái cân bằng đợc thiết lập sau khi phảnứng hay quá trình biến đổi kết thúc, hệ không thay đổi theo thời gian

- Đối với hệ thống sống ta dùng khái niệm trạng thái dừng là trạng tháicác tính chất của hệ không thay đổi, các thông số hóa lý, các đại lợng

động học đợc bảo toàn (ví dụ nh độ pH, To ) đợc bảo toàn

2.2 Sự biến đổi entropi trong hệ thống sống

Tại trạng thái dừng S của hệ có giá trị không đổi, khi chuyển từtrạng thái dừng này đến trạng thái dừng khác, S thay đổi một lợng: S =S2 - S1

Đối với hệ mở trao đổi vật chất, năng lợng với môi trờng ngoài Chia Sthành hai phần:

dS = dSi + dSe

dSi là phần thay đổi S do tơng tác bên trong hệ (dSi luôn dơng).dSe là phần thay đổi S do tơng tác bên ngoài (dSe có thể có giá trịdơng, âm hoặc bằng 0)

- Khi dSe = 0, dS = dSi phần thay đổi S trong toàn hệ thống đợc xác

định bằng sự tăng S bên trong hệ

- Khi dSe > 0, dS > 0 thì S luôn luôn tăng

- Khi dSe < 0 có 3 trờng hợp:

+ | dSe | < | dSi |  dS = dSi + dSe > 0

+| dSe | > | dSi |  dS < 0  S giảm, tính trật tự tăng

+ |dSe| = |dSi|  ds = 0 đây là trờng hợp ứng với trạng thái dừng làtrạng thái có S = const

Từ công thức dS = dSi + dSe, chia cả 2 vế cho dt, ta có :

dt

dS dt

suy ra  0

dt

dS dt

Bài 1 Các hiện tợng vận chuyển vật chất cơ bản trong cơ

Để đảm bảo cho một cơ thể sống hoạt động và phát triển thì trong

nó phải không ngừng diễn ra các quá trình vận chuyển của vật chất Cácquá trình này dù đựơc diễn ra ở dạng vi mô (nh vận chuyển của vật chấtqua màng tế bào) hay dạng vĩ mô (nh vận chuyển của máu trong hệ tuầnhoàn, vận chuyển của khí trong hệ hô hấp ) thì nhiệm vụ của chúngcũng là mang các chất cần thiết tới các cơ quan, các bộ phận, các mô và

tế bào cũng nh đào thải các chất thải, chất có hại cho sự sống

Quá trình vận chuyển vật chất là một quá trình phức tạp xảy ra theonhiều cơ chế và phụ thuộc nhiều yếu tố:

- Bản chất của phần tử vận chuyển: Kích thớc, điện tích, độ hoàtan

- Hoạt động của cơ thể

Tuy nhiên tất cả các quá trình vận chuyển này đều xảy ra theonhững cơ chế vật lí và có thể giải thích đợc bằng những quy luật vật lí

Phần dới đây, chúng ta sẽ đề cập đến những hiện tợng vận chuyểnvật chất cơ bản trong các cơ thể sống, giải thích sự vận chuyển của vậtchất qua màng tế bào, sự vận chuyển của máu và khí trên cơ thể sống

1 Các phân tử , ion và dung dịch trong cơ thể sinh vật

- Các ion này cũng có thể ở dạng phức tạp , chúng là các phân

tử bị ion hoá Loại ion này thờng đứng yên tơng đối trong các tế bào Ví

dụ các phân tử H2O, H2, C6 H6 , Hemoglobin

- Các phân tử và ion trong cơ thể đảm trách 4 vai trò chính là:

1 Chúng là những yếu tố cấu trúc của cơ thể

1 2 Dung dịch trong cơ thể sinh vật

- Cơ thể sinh vật cũng chứa đựng nhiều loại dung dịch khácnhau Ví dụ nớc, lipít, protein, các dung dịch mi xen (hidrô xít kim loại) trong đó nớc và lipít là hai dung môi cơ bản và có vai trò quan trọng nhất

-Vai trò của các dung dịch trong cơ thể sinh vật:

+ Vận chuyển vật chất từ nơi này đến nơi khác của cơ thể

+ Là môi trờng để thực hiện các phản ứng hoá sinh

+ Bao bọc và bảo vệ các tế bào, các tổ chức sống

+ Là yếu tố không thể thiếu trong quá trình trao đổi vật chấtqua màng, là yếu tố dẫn điện trong các quá trình lan truyền xung

điện sinh vật

+ Điều hoà thân nhiệt

2 Các hiện tợng vận chuyển cơ bản của vật chất trong cơ thể sinh vật

2.1 Hiện tợng khuếch tán :

* Định nghĩa: Ta đã biết, các phân tử luôn luôn chuyển động hỗn

loạn nên khi để hai tập hợp phân tử đủ gần nhau thì dù chúng ở thể rắn,lỏng hay khí chúng cũng chuyển động ngẫu nhiên, xuyên lẫn vào nhauthì đó là hiện tợng khuếch tán phân tử

Trong một dung dịch có nồng độ chất hoà tan cha bằng nhau, ở mọi

điểm thì thì sự khuếch tán sẽ dẫn đến hiện tợng san bằng nồng độ trêntoàn thể tích

* Bản chất: Bản chất của hiện tợng khuếch tán là sự chuyển động

nhiệt hỗn loạn của các chất hoà tan theo mọi phơng, dẫn đến trạng thái

có nồng độ cân bằng trên toàn thể tích, đó là trạng thái có xác suấtnhiệt động lớn nhất

- Có thể minh hoạ bằng thí nghiệm đơn giản sau: đổ một giọtmực vào một cốc nớc, sau một thời gian mặc dù ta không hề tác động, songcác phân tử mực vẫn sẽ loang rộng dần ra và đến một lúc nào đó toàn bộcốc nớc đều có một màu xanh của mực

* Cơ chế : Hiện tợng khuyếch tán chính là sự chuyển động có hớng của các phân tử chất hoà tan trong dung dịch khi mà nồng độ của chúng

còn có sự chênh lệch cụ thể là các phân tử chất hoà tan sẽ chuyển độngthành dòng từ phía dung dịch có nồng độ cao sang phía dung dịch cónồng độ thấp tức là cùng chiều với gradien nồng độ

* Động lực: Trong hiện tợng khuyếch tán rõ ràng không cần có tác

dụng của ngoại lực, cơ thể cũng không cần tiêu tốn năng lợng mà chính sựkhông đồng nhất về nồng độ hay nói cách khác chính sự tồn tại củaGradiên nồng độ là nguồn động lực cho sự vận chuyển có hớng của cácchất hoà tan

Hiện tợng khuyếch tán diễn ra theo chiều sao cho Gradiên nồng độgiảm dần và sẽ kết thúc khi Gradiên nồng độ bằng không, khi đó sự chênhlệch về nồng độ bị triệt tiêu

* Vai trò của khuyếch tán trong các quá trình sống:

- Trong cơ thể sinh vật, khuếch tán là một trong những hiện tợng vậnchuyển vật chất quan trọng nhất Chẳng hạn trao đổi khí xảy ra ở phổi,

ở các tế bào, các tổ chức sống xảy ra theo cơ chế khuếch tán; các ion,

Na+, Ca++, K+, Cl- khuếch tán qua lại hai phía của màng chính là nguyênnhân tạo nên các hoạt động điện của các tổ chức, các tế bào sống

2.2 Hiện tợng thẩm thấu.

* Màng bán thấm : Trong tự nhiên có một số loại màng mà chúng

chỉ cho một số loại phân tử đi qua và ngăn lại một số loại phân tử khác

*Định nghĩa: Thẩm thấu là quá trình vận chuyển chất dung môi qua

một màng ngăn hai dung dịch có thành phần khác nhau Quá trình vậnchuyển đó không có sự tham gia của các lực bên ngoài (nh trọng lực, lực

điện từ, lực đẩy _ ép của thành mạch)

Ví dụ nh sự vận chuyển của dung dịch các chất dinh dỡng, nớc từ gốc,

rễ lên thân, lá, ngọn trong cây xanh

* Bản chất : Đối với hiện tợng thẩm thấu, dòng vật chất chuyển động

không phải là các chất hoà tan mà cũng không phải là bản thân dung

dịch mà là dòng dung môi đợc vận chuyển từ phía dung dịch có nồng độ

thấp hơn sang phía dung dịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách(màng bán thấm).

* Cơ chế: Nh vậy về cơ chế ở hiện tợng thẩm thấu, dòng vật chất

chuyển động từ phía dung dịch có nồng độ thấp hơn sang phía dungdịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách , nghĩa là ngợc chiềuGradien nồng độ

* Động lực của hiện tợng thẩm thấu - áp suất thẩm thấu:

Nh ta thấy ở hiện tợng thẩm thấu dòng vật chất (dung môi) chuyển

động ngợc chiều Gradiên nồng độ, nhng bản thân cơ thể lại không cầnchi phí năng lợng cho quá trình vận chuyển này

Vậy động lực nào là nguyên nhân gây nên dòng vật chất chuyển động,

đó chính là một đại lợng có tên gọi: áp suất thẩm thấu nói cách khác sự

chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa hai phía của màng bán thấm là nguyênnhân, động lực gây ra hiện tợng vận chuyển vật chất này

Để hiểu rõ khái niệm áp suất thẩm thấu và vai trò của nó đối với quátrình vận chuyển vật chất, ta xét thí nghiệm đơn giản sau:

- Lấy một phễu thuỷ tinh đã bịt miệng bằng một màng bán thấm(màng có tính chất chỉ cho các phân tử nớc đi qua, không cho các phân

nghĩa là: phân tử nớc đã thấm qua

màng vào phễu, trong khi phân tử

đ-ờng không thấm qua màng để từ trong

phễu ra chậu

* Giải thích thí nghiệm :

ở trong chậu toàn phân tử nớc, nên số phân tử nớc trong chậu dochuyển động hỗn loạn đập vào mặt ngoài của màng bán thấm nhiềuhơn so với số các phân tử nớc trong dung dịch nớc đờng đập vào mặttrong của màng cho nên số phân tử nớc thâm nhập từ chậu vào phễu lớnhơn từ phễu vào chậu, ta thấy mức dung dịch trong phễu tăng lên - nhngkhi đó áp suất thuỷ tĩnh trong phễu cũng tăng do đó số phân tử nớctrong phễu bị ép quay trở lại chậu tăng, đến một độ cao nào đó của cộtnớc thì số phân tử nớc vào và ra bằng nhau, trạng thái cân bằng đợc thiếtlập đợc gọi là trạng thái cân bằng thẩm thấu

Nhận xét 1:

Ta thấy: Hình nh nớc bị ép từ chậu vào phễu bởi một áp lực, áp lực

đó đợc gọi là áp suất thẩm thấu của dung dịch đờng trong phễu

- Nói cách khác: áp suất thẩm thấu của dung dịch nớc đờng chính là

động lực của sự vận chuyển của các phân tử nớc từ chậu vào phễu

- Độ lớn của áp suất thẩm thấu chính bằng áp suất thủy tĩnh gây bởicột nớc đờng có chiều cao h so với mặt nớc trong chậu

Lặp lại thí nghiệm nhng với điều kiện thay nớc cất trong chậu bằngdung dịch nớc đờng kết quả cho thấy:

- Khi nồng độ nớc đờng trong chậu nhỏ hơn trong phễu: mực dungdịch trong phễu vẫn dâng lên nhng đến độ cao h” nhỏ hơn h thì dừnglại

- Khi nồng độ nớc đờng trong chậu lớn hơn trong phễu: mực nớc ờng trong phễu tụt xuống thấp hơn mực dung dịch trong chậu, phân tửnớc trong phễu bị "hút" bớt ra chậu qua màng

đ-Nhận xét 2: Qua thí nghiệm ta thấy: Mỗi dung dịch đều có một áp

suất thẩm thấu nhất định, nớc sẽ bị hút về phía dung dịch có nồng độlớn hơn

Ngời ta cũng đã đa ra công thức xác định áp suất thẩm thấu củamột dung dịch nh sau:

Trong đó: m là khối lợng chất hoà tan

 là trọng lợng phân tử chất hoà tan

Ta thấy: áp suất tỉ lệ thuận với nồng độ chất hoà tan

* Vai trò của áp suất thẩm thấu đối với cơ thể sinh vật và ứng dụng của hiện tợng thẩm thấu trong y học.

Căn cứ vào áp suất thẩm thấu giữa hai dung dịch, ngời ta đa ra cáckhái niệm: đẳng trơng, nhợc trơng, u trơng nh sau:

và gọi là nớc muối sinh lý hay muối ranhje còn dung dịch muối + glucoza

có áp suất lớn hơn áp suất của máu đợc gọi là dung dịch u trơng

- ở trong cơ thể, nếu áp suất của một tổ chức hay cơ quan nào đógiảm (do ứ đọng nớc, mất muối ) thì cơ thể sẽ bị co giật, nôn mửa

Ví dụ: Khi ngời bị thơng mất máu nhiều thì không đợc cho bệnhnhân uống nhiều nớc làm áp suất của máu giảm dễ gây sốc

RT V

m P

m



 (Phơng trình Calapayrông -Mendeleep)

- Nếu áp suất của máu có chiều hớng tăng (do rối loạn hấp thu, do lợngmuối tích luỹ tăng ) thì các tổ chức, tế bào sẽ có sự phân bố lại nớc gâyphù nề (khi đó sự mất nớc ở các niêm mạc gây cảm giác khát nớc) làm mấtthăng bằng các hoạt động của hệ thần kinh và của các tổ chức khác chonên ngời bị phù thờng phải ăn nhạt.

- Khi pha thuốc tiêm, dịch truyền ngời ta thờng dùng dung dịch đẳngtrơng

- ở các ổ nhọt, mng mủ, các phân tử protein bị đứt gẫy làm tăngnồng độ vật chất dẫn đến áp suất tăng, nớc từ xung quanh bị hút về đâygây cảm giác căng tức

- Các loại động thực vật khác nhau cũng có áp suất thẩm thấu khácnhau: cá nớc mặn có áp suất thẩm thấu rất lớn, còn ở ếch lại nhỏ hơn ngời.Các loại thực vật hút nớc từ đất lên là nhờ có áp suất thẩm thấu lớn, đặcbiệt là các loại cây ở sa mạc (áp suất thẩm thấu của cơ thể lớn khoảng170at)

2.3 Hiện tợng lọc - siêu lọc

Ta thờng gặp hiện tợng lọc trong thực tế và trong đời sống hàngngày Thí dụ: Lọc bột để loại bỏ các hạt to, lọc nớc để loại bỏ các cặn

đất

* Định nghĩa : Lọc là hiện tợng dung dịch chuyển thành dòng qua

các lỗ của màng ngăn cách dới tác dụng của lực đặt lên dung dịch nh

trọng lực, lực thủy tĩnh, lực ép của thành mạch còn Siêu lọc là hiện

t-ợng lọc qua màng ngăn với các điều kiện sau :

- Màng lọc ngăn lại các đại phân tử (protein, polime cao phân tử )

và cho các phân tử , các ion nhỏ đi qua tuân theo nguyên lý cân bằngGift-Donnald

- Có thêm tác dụng của áp suất thủy tĩnh Tác dụng của áp suấtthủy tĩnh làm thay đổi lu lợng của dòng dung dịch qua màng, cũng

có thể làm đổi chiều của dòng

* Bản chất : Trong hiện tợng lọc-siêu lọc dòng vật chất là dòng dung

dịch tức bao gồm cả dung môi và các chất hoà tan

* Cơ chế : Dòng vật chất có thể vận chuyển ngợc hoặc cùng chiều các

gradien Chiều vận chuyển của dòng vật chất trong trờng hợp này là chiềucủa tổng hợp các lực tác dụng lên dung dịch

* Động lực : Trong hiện tợng vận chuyển này cơ thể phải tiêu tốn năng

lợng (ví dụ năng lợng duy trì lực đẩy của tim, sự co giãn của thành mạch )

Năng lợng này sẽ do các phân tử dự trữ năng lợng ATP cung cấp

* Vai trò : Sự vận chuyển của nớc qua thành mao mạch xảy ra theo cơ

chế lọc: trong đó huyết áp có khuynh hớng dồn nớc trong máu ra khoảnggian bào, ngợc lại áp suất thẩm thấu keo lại dồn nớc từ gian bào qua thànhmao mạch vào máu

Trong các động mạch huyết áp lớn hơn áp suất thẩm thấu thì nớc từmáu thoát ra mao mạch, còn trong các tĩnh mạch áp suất thẩm thấu lớnhơn huyết áp thì nớc từ gian bào qua thành mạch vào máu

Sự trao đổi chất đó thờng xảy ra ở thành mao mạch nh một hiện ợng siêu lọc mà động lực là sự chênh lệch áp suất giữa hai phía của thànhmạch.

t-ở cầu thận cũng xảy ra hiện tợng siêu lọc: Cầu thận nằm t-ở vùng vỏthận, nó có hai thành phần hợp thành là bọc Bowman và búi mao mạchcầu thận Vật chất trong huyết tơng chảy qua búi mao mạch cầu thận sẽlọt qua thành mao mạch để vào trong lòng bọc Bownman Bởi vậy thànhmao mạch và thành bọc Bowman gắn với nhau tạo tành màng lọc cầuthận Màng lọc cầu thận cũng giống nh các màng mao mạch khác trong cơthể, nhng vì chức năng lọc lớn hơn nên có độ xốp lớn hơn khoảng 25 lần.Bình thờng trong dịch lọc không có hồng cầu và lợng protein rất thấpvì chúng không lọt qua đợc màng, còn nớc và các phân tử, các ion nhỏxuyên qua đựơc màng lọc cầu thận ra đài bể thận

Khi cầu thận bị bệnh lí, tức là khi màng lọc giảm hoặc mất chứcnăng lọc hiện tợng siêu lọc bị phá vỡ và vì vậy trong dịch lọc ta thấy cócác hồng cầu và các phân tử protein (hiện tợng đái ra máu trong bệnhviêm thận)

Trong y học, hiện tợng lọc - siêu lọc đợc sử dụng phổ biến trong kỹthuật thẩm phân máu: Đó là phơng pháp loại bỏ ra khỏi máu các chất cóhại bệnh lý sinh ra (do thiểu năng thận) hoặc do các chất từ ngoài thâmnhập vào (thí dụ: do nhiễm chất độc)

Bài 2 Sự vận chuyển của vật chất qua màng tế bào

điều kiện vật lý giống với dịch cơ thể mà trong đó tế bào tồn tại ởcác cơ thể sống có hàng loạt các cơ chế khác nhau để duy trì tính

ổn định của môi trờng bên trong và bên ngoài màng tế bào ở đâycần lu ý rằng tính ổn định đó không phải là kết quả một trạng tháitĩnh mà là kết quả của trạng thái cân bằng động Cơ sở của trạng tháicân bằng động đó có liên quan mật thiết đến chức năng của màngsinh học và liên quan đến các cơ chế vận chuyển vật chất qua màng

tế bào nh khuếch tán thụ động, vận chuyển tích cực, thực bào và ẩmbào.

1 Màng tế bào.

Tế bào về phơng diện vật lý là một hệ nhiệt động mở, luôn luôn

trao đổi chất và năng lợng với môi trờng xung quanh

Ngày nay, bằng những phơng pháp nghiên cứu hiện đại ngời ta đãkhẳng định rằng tế bào có cấu trúc rất phức tạp và cấu trúc của mỗi loại

tế bào đều phù hợp với chức năng và nhiệm vụ của nó Nhng tất cả các tếbào gồm ba phần chính: Màng tế bào, nguyên sinh chất (bào tơng) vànhân tế bào

Mọi tế bào đều đợc bao bọc bởi màng tế bào Màng tế bào đóngvai trò:

- Bao bọc tế bào, phân định ranh giới giữa tế bào và môi trờngxung quanh, làm cho tế bào thành một thể toàn vẹn khác môi trờng Bảo

vệ các thành phần của tế bào trớc tác động của môi trờng

- Tiếp nhận, truyền đạt, xử lý thông tin từ môi trờng tới nh nhận diện

tế bào quen, lạ, kẻ thù; kích thích hoặc ức chế tiếp xúc giữa các tế bào,

tế bào với cơ chất; phản ứng với các thông tin tới nh phấn điện, chuyển

hợp để thực hiện các vai trò trên Hiện

nay có nhiều giả thuyết về cấu trúc

màng tế bào, nhng hầu hết đều cho

rằng màng tế bào có chiều dày khoảng

các mô khác nhau có thuộc tính lý hoá

khác nhau nhng đều có tính chất

có lẫn protein nhầy và glycolipid ở glycolipid có chứa các acid amin trung

a Protein dạng cầu

b Protein dạng sợi

c Phospho lipid

tính và các nhóm COOH của chúng tạo nên lớp điện tích âm ở mặt ngoàimàng tế bào

2 Vận chuyển của vật chất qua màng:

Để nghiên cứu sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào có thể dùngcác phơng pháp sau:

- Phơng pháp thẩm thấu dựa vào những khảo sát động học sự thay

đổi thể tích tế bào khi ta đặt chúng trong các dung dịch u trơng nồng

độ khác nhau sau đó ly tâm để tách tế bào, đo thể tích tế bào, đomật độ quang học của dung dịch, đo chiết suất dung dịch

- Phơng pháp sử dụng các chất màu, cơ sở của phơng pháp này làkhảo sát tốc độ thâm nhập của các chất màu Với phơng pháp này, nếunồng độ thấp thì khó xác định kết quả Nếu nồng độ cao thì độc cho

Dựa vào các thành phần vật chất đi qua màng sinh vật ngời ta chiacác loại màng trên cơ thể sinh vật ra làm 4 loại sau:

1- Màng gần lý tởng về bán thấm, chỉ cho các phân tử nớc điqua

2- Màng cho phân tử nớc và một số phân tử có tạo tinh thể điqua

3- Màng cho tất cả các chất hoà tan, trừ chất keo đi qua

4- Màng sinh vật ở trạng thái “rây” cho tất cả các chất hoà tan kể cảkeo đi qua

Đa số các loại màng trong cơ thể sinh vật thuộc loại 2 và 3 Màng tếbào thuộc loại 2, thành mao mạch thuộc loại 3 Màng loại 4 có rất ít trongcơ thể trừ trờng hợp khi bị tổn thơng, chẳng hạn khi ngời bệnh thiếuoxy, thành mao mạch xuất hiện khuynh hớng để cho các chất protein qua

Về phơng thức vận chuyển vật chất qua màng ngời ta nhận thấy

có hai phơng thức chủ yếu:

1 - Hoạt tan vào các lipid có trong màng tế bào Vận chuyển bằngphơng pháp này có các chất hữu cơ không hoà tan trong nớc và các chất

có chứa nhóm phân cực nh metyl (CH3), etyl (C2H5), phenyl (C6H5)

2 - Xâm nhập vào tế bào qua lỗ màng: Vận chuyển theo phơngpháp này có các ion và phân tử vật chất hoà tan trong nớc và các chất cóchứa nhóm phân cực hydroxyl (OH), cacboxyl (COOH), amin (NH2) Phơngpháp đồng vị phóng xạ đã khẳng định rằng sự xâm nhập qua lỗ màngkhông phải luôn luôn là do sự thẩm thấu Ngời ta giả thiết là trong các lỗmàng có chứa đầy nớc có các ion dơng hoặc âm do kết quả của hiện t-

ợng hấp thụ các ion Bởi vậy những hạt vật chất mang điện trái dấu dễdàng thâm nhập vào tế bào còn các hạt cùng dấu thì bị đẩy ra Nếu cóhai phần tử tích điện cùng dấu lọt vào lỗ màng thì chúng cản nhau Cácion hydro và hydroxyl tuy có bán kính bé nhng thực tế hoàn toàn không

từ ngoài vào tế bào Sở dĩ nh vậy là vì chúng có tính linh động cao, dễxếp thành nhóm trên bề mặt của màng tế bào và chúng sẽ đẩy các điệntích cùng dấu Chính vì vậy mà tế bào trở thành không thấm đối với cácacid và bazơ mạnh, các acid và bazơ yếu lại thấm dễ dàng

3 Động lực và cơ chế vận chuyển vật chất qua màng tế bào.

Vận chuyển vật chất qua màng là một quá trình rất phức tạp.Dựa vào sự khác nhau tơng đối về động lực và cơ chế ngời ta chia vậnchuyển vật chất qua màng tế bào làm 3 loại chính nh sau:

Các loại gradien thông thờng tồn tại ở vùng màng của tế bào sống là:

- Gradien nồng độ: Xuất hiện khi có sự chênh lệch nồng độ của mộtchất nào đó giữa trong tế bào và dịch bao quanh tế bào Vì ở tế bào córất nhiều loại chất khác nhau do đó có nhiều gradien nồng độ

- Gradien thẩm thấu: Xuất hiện khi có sự chênh lệch về áp suất thẩmthấu giữa bên trong và bên ngoài tế bào

ở tế bào sống thì sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu keo rất quantrọng

- Gradien màng xuất hiện khi có màng bán thấm: Các phân tử có kíchthớc nhỏ qua màng dễ dàng, còn các đại phân tử thâm nhập qua màngvào tế bào hoặc thoát ra ngoài khó Kết quả là nồng độ ở hai phía củamàng tế bào sẽ khác nhau

- Gradien độ hòa tan: Xuất hiện ở ranh giới hai pha không trộn lẫn

đ-ợc trong trờng hợp chất đã cho có độ hòa tan trong hai pha không giốngnhau Sự phân phối nồng độ của bất kỳ chất gì hoà tan đợc trong nớc và

mỡ đều phải tuân theo định luật Nerst: “ở nhiệt độ xác định, tỉ sốnồng độ một chất hoà tan trong hai pha lỏng tiếp xúc không trộn lẫn vàonhau, là một đại lợng không đổi khi đạt tới trạng thái cân bằng nhiệt

S C t P S C t D

Do có nhiều loại gradien ở vùng màng nên sự vận chuyển vật chấtqua màng không chỉ phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ giữa trong vàngoài màng Thí dụ: do có gradien màng mà nồng độ kali ở trong tế bàothờng xuyên lớn gấp 3050 lần nồng độ của nó trong huyết thanh haydịch mô

Chiều vận chuyển vật chất phụ thuộc vào các yếu tố sau:

- Tơng quan giữa các gradien ở vùng màng (về cả chiều và giátrị)

- Mức độ trao đổi chất

- Tơng quan giữa các quá trình tổng hợp và phân huỷ các đạiphân tử quan trọng nhất trong thành phần nguyên sinh chất

Thí dụ: nh ở tế bào già, các nucleotid bị phân huỷ, các gốcphosphat và K+ thải qua màng ra môi trờng bên ngoài; ở các tế bào nongốc phosphat và K+ lại chuyển theo chiều ngợc lại, chúng đợc tích luỹtrong tế bào bằng cách gắn vào các nucleotid

Khi tế bào sắp chết thì sự vận chuyển vật chất qua màng tănglên một cách không thuận nghịch và tế bào mất khả năng vận chuyểnchọn lọc

Vận chuyển thụ động vận chuyển qua màng tế bào có thể thựchiện theo nhiều cơ chế khác nhau, song khuếch tán là cơ chế chủ yếu

Ta quan tâm đến ba dạng khuếch tán:

- Khuếch tán đơn giản

- Khuếch tán liên hợp

- Khuếch tán trao đổi

* Dạng khuếch tán đơn giản: khuếch tán đơn giản là dạng

khuếch tán mà vật chất chuyển động thành dòng trong dung môi dới tácdụng của gradien nồng độ Các phân tử nớc và các anion thờng khuếchtán theo cơ chế này

Gọi n là số phân tử hoà tan khuếch tán qua diện tích S trongkhoảng thời gian t áp dụng định luật Fick ta có:

t

x

C S D

x

C D t S

 Trờng hợp khuếch tán qua màng có chiều dày  thì:

Trong đó:

l D

p 

U U

U U F

T R D



 2

- Tác động qua lại của các phần tử và ion cùng đi qua màng

- Sự tham gia của các phân tử và ion vận chuyển vào các quátrình trao đổi vật chất trong tế bào

- Tốc độ vận chuyển của dung môi qua màng

- Nếu chất khuếch tán là chất điện li thì lợng chất khuếch tánqua màng còn phụ thuộc vào độ linh động U+ của các ion dơng và U - củacác ion âm thể hiện qua hệ số khuếch tán D đợc tính bằng công thức:

Trong đó: R là hằng số Clapeyron - Mendeleev

T và nhiệt độ tuyệt đối của dung dịch điện li

F là hằng số Faraday

Tốc độ của một chất nào đó qua màng bằng con đờng khuếchtán đơn giản đợc xác định bởi tính hoà tan của chúng trong lipid và bởikích thớc của các phân tử khuếch tán Những chất hoà tan trong nớc mà

có phân tử lớn hơn 8 m (nghĩa là lớn hơn đờng kính của lỗ) thì thờng

là không thể đi qua màng Nhiều phân tử tích điện thờng là Hydrat hoánghĩa là có bao một lớp vỏ có tích nhiều phân tử nớc và cái vỏ nớc ấy đãlàm tăng cao “đờng kính hiệu ứng” của các phân tử khuếch tán, trong tr-ờng hợp đó tốc độ khuếch tán của chúng bé hơn tốc độ khuếch tán củacác ion tự do không bị Hydrat hoá Các lỗ hoạt động nh thể là thành củachúng mang điện tích dơng Mỗi điện tích dơng đợc bao bởi một vùngtích tĩnh điện nh thế hớng vào lòng của lỗ Mỗi một ion tích điện dơngcũng dợc bao bởi một vành tích tĩnh điện và hai điện tích cùng dấu đó

đẩy nhau Do đó mà các phân tử tích điện dơng rất khó khăn và chậmchạp xuyên qua màng, cả khi kích thớc của chúng nhỏ hơn 8 m

* Khuếch tán liên hợp: Khuếch tán liên hợp là quá trình vận chuyển

vật chất qua màng theo gradien nồng độ, song các phần tử vật chất chỉlọt qua màng khi đợc gắn vào phần tử khác gọi là chất mang Các chấtglucose, glycerin, cidamin và một số chất hữu cơ khác vận chuyển theo cơchế này Quá trình này mang đặc tính “động học bão hoà”: khi với nồng

độ phân tử chất thâm nhập ít ở trong dung dịch ngoài thì tốc độvận chuyển của chúng vào trong tế bào là tỷ lệ thuận với nồng độ đó.Tuy nhiên khi có nồng độ cao hơn thì tỉ lệ thuận không đ ợc quan sátthấy vì chất mang đã “no” rồi Các chất mang có tính đặc trng, chúngchỉ có thể liên kết với một loại phân tử hoặc là phân tử khác nhng phải

có cấu trúc rất giống với loại trên Chính vì vậy mà thực tế các phân tử

đờng có cấu tạo hoá học giống nhau sẽ cạnh tranh với nhau về miền liênkết với chất mang

 phụ thuộc vào các yếu tố:

- Tốc độ xuất hiện phức chất MC Tốc độ này một phần phụthuộc vào số phân tử cơ chất C tiếp xúc với màng trong một đơn vị thờigian , một phần phụ thuộc vào số phần tử chất mang M phân phối trongmột đơn vị diện tích màng

- Tốc độ di chuyển của phức chất MC

- Tốc độ phân li của phức chất MC

Nói chung tốc độ di chuyển của các phức chất nhỏ, do đó mật

độ cơ chất đi vào tế bào không lớn

Ta xét khuếch tán liên hợp ở trạng thái cân bằng động là lúc

số phân tử phức chất đợc tổng hợp và phân li bằng nhau Gọi k1 là hệ

số phân ly thì số phân tử phức chất phân ly là N1:

MC

k

N1  1 Gọi k2 là hệ số phân ly thì số phân tử phức chất đợc tổng hợp

là N2:

N2 k2  C.M r

Trong đó [M1] là nồng độ các chất mang cha kết hợp với cơ chất.Nếu gọi [M] là nồng độ của toàn bộ chất mang ở vùng xác định mà taxét, [Mg] là nồng độ chất mang đã kết hợp với cơ chất thì:

ta sẽ có :      

 C k

C M MC

tr

C k

C C

k

C M l

D



* Khuếch tán trao đổi: Cũng nh khuếch tán liên hợp, khuếch tán trao

đổi xảy ra khi có sự tham gia của chất mang song chỉ khác là phân tửchất mang thực hiện một quá trình vận chuyển vòng Sau khi mang

phân tử cơ chất ra phía ngoài màng tế bào rồi, phân tử chất mang lạigắn ngay với một phân tử cơ chất khác cùng loại ở ngoài màng tế bào rồilại vận chuyển nó vào phía trong tế bào.

Dựa vào cơ chế khuếch tán này chúng ta có thể giải thích đơc

sự vận chuyển của các ion Na+ qua màng hồng cầu trong tự nhiên dotrong sự kiện đánh dấu phóng xạ mà thấy các Na+ của hồng cầu nhanhtróng đổi chỗ cho các Na+ trong huyết thanh trong khi nồng độ Na+ ởhuyết thanh và trong hồng cầu không thay đổi

3.2 Vận chuyển tích cực.

Vận chuyển tích chỉ có thể xảy ra khi có sự tham gia của các phân

tử chất mang Các chất mang phải đặc hiệu đối với cơ chất hoặc cũng

có thể không đặc hiệu (nghĩa là không nhất thiết cần một chất nhât

định mà có thể có nhiều chất hoá học tơng tự đảm nhiệm việc “mangcơ chất”)

Hai đặc trng chính của vận chuyển tích cực là:

- Hiện tợng vận chuyển vật chất luôn xảy ra theo chiều hớng ngợc vớichiều của Gradien nồng độ hoặc ngợc chiều với Gradien điện hoá khi cơchất là các ion

- Hiện tợng vận chuyển luôn cần đợc cung cấp năng lợng.Nguồn cung cấp năng lợng là từ sự phân ly Glycogen, do sự hô hấphoặc từ sự thuỷ phân adenozin triphotphat (ATP)

Quá trình vận chuyển đợc gọi là tích cực nếu dòng vật chất từmôi trờng ngoài đi vào tế bào, gọi là xuất tiết nếu vật chất từ tế bào đi

ra môi trờng ngoài

Có thể chia vận chuyển tích cực làm 3 cơ chế:

- Chuyển dịch nhóm: ở đây cơ chất đợc vận chuyển bị thay đổiqua sự tạo thành những liên kết đồng hoá trị mới, năng lợng để vậnchuyển bằng năng lợng cần thiết để tạo ra cơ chất

- Vận chuyển tích cực tiên phát: là tạo ra những liên kết đồng hoátrị mới trong chất mang, năng lợng để vận chuyển diễn ra bằng năng lợngcần thiết để làm ta đổi hình dạng chất mang

- Vận chuyển tích cực thứ phát: ở đây cơ chất đầu đợc vậnchuyển một cách tích cực, ví dụ Na+ tạo ra thế năng Gradien điện hoá,

mà thế năng này hớng sự vận chuyển của cơ chất thứ hai, ví dụ nh đờng,axit amin theo Gradien này

Dới đây trình bày về dẫn truyền Na+ và K+ (thuộc loại cơ chế vậnchuyển tích cực tiên phát) là thí dụ điển hình của vận chuyển tích cực

Đây là sự vận chuyển các ion Na+ và K+ theo chiều chống lại Gradien điệnhoá, chuyển vận này chỉ xảy ra khi có mặt ATP và các ion Mg++, đồngthời khi ấy ATP thuỷ phân giải phóng năng lợng Qua tính toán Hotkin thấyrằng năng lợng giải phóng ra do quá trình phân huỷ 1 mol ATP có thể đủ

để vận chuyển 1 mol ion dơng chống lại Gradien điện hoá Sự hao tổnnăng lợng lớn nh vậy chỉ đúng với trờng hợp vận chuyển của các ion H+ quamàng tế bào dạ dày Còn đối với vận chuyển Na+ thì cứ 1 mol ATP vậnchuyển đợc 3 mol Na+ và trong hồng cầu gần 2 mol K+ đi vào thì có 3mol Na+ đi ra

Cơ chế vận chuyển các ion Na+ và K+ có thể giải thích bằng sơ

tế bào Do tác dụng của chất X ở ngoài màng tế bào, cấu trúc của phức hợpNaM1 ~ P bị biến đổi thành phức hợp NaM2 ~ P trong giai đoạn (2) tức là M1

bị biến đổi thành M2 Do chất mang M2 gắn rất yếu với Na+ nên phức hợpnày bị phân ly trong giai đoạn (3) và Na+ đi ra môi trờng bên ngoài ở giai

đoạn (4) chất mang M2 gắn với K+ ở mặt ngoài tế bào tạo thành phức hợpKM2 ~ P, phức hợp này đi vào phía trong tế bào Trong giai đoạn (5) ở mặttrong tế bào, do tác dụng của chất phân ly, phức hợp KM2 ~ P biến thànhKM1 ~ P, tức là M2 biến đổi trở thành M1 Do ái lực hoá học của M1 với K+ nhỏ(lớn đối với Na+) nên phức hợp phân ly trong giai đoạn (6) giải phóng K+ và Pvào trong tế bào Quá trình sau đó đợc tiếp diễn từ đầu

Nh vậy quá trình vận chuyển tích cực Na+ và K+ luôn xảy ra

đồng thời với sự thuỷ phân ATP Các kết quả thực nghiệm đã chứng minhrằng để xảy ra sự thuỷ phân ATP cần có một loại men đặc hiệu làadenzin triphotphataza

3.3 Thực bào và ẩm bào

Một quá trình vận chuyển vật chất khác bổ xung cho vận chuyểnthụ động và tích cực là hiện tợng thực bào và ẩm bào ở hiện tợng này, cácchất hoà tan trong nớc, các protein và các hạt gồm một số phân tử khá lớn cóthể xâm nhập vào tế bào nhờ chức năng tích cực của màng tế bào màkhông cần khuếch tán qua lỗ màng

Màng tế bào có đặc tính là có khả năng bắt giữ các vật liệukhác nhau nằm bên ngoài tế bào, chúng hình thành nên các chỗ lồi, baolấy vật liệu nào đấy trong môi trờng và cuối cùng khép kín lại và nh vậyvật liệu đó đã đi sâu vào trong tế bào Các không bào đợc tạo thànhbằng cách nh vậy đi sâu vào trong tế bào chất, ở đây chất chứa trongkhông bào sẽ bị xử lý Trong kiểu vận chuyển vật chất từ môi trờng vàotrong tế bào nh thế thì tính toàn vẹn của màng tế bào không hề bị pháhuỷ Quá trình đó đợc gọi là thực bào - Khi các không bào lớn đợc tạothành có chứa các phần tử có hình dạng nhất định và đợc gọi là ẩm bào(hay uống bào) nếu nh không bào rất bé chỉ chứa các chất hoà tan

Khả năng thực bào không chỉ có ở các vi sinh vật mà còn thấy ởmột số loại tế bào của sinh vật đa bào ở động vật có vú, các bạch cầu hạthoặc các tế bào có nguồn gốc trung bì (hệ võng mạc nội mô) có khảnăng thực bào Hiện tợng thực bào bị chi phối chủ yếu bởi các yếu tố hoá

lý nh tơng tác hoá học, diện tích bề mặt của màng và của các hạt

Hiện tợng ẩm bào thờng xảy ra khi trong môi trờng có các chất hoàtan đặc trng nh protein, và các acid amin, kiềm hoà tan Khi đó, ở cácamip sẽ hình thành các chân giả ngắn và trong mỗi chân giả sẽ xuất hiệncác rãnh có hình sóng chạy từ đỉnh đến phần gốc chân giả, ở phần cuốicùng của rãnh, không bào đợc hình thành và về sau không bào này tách rakhỏi chân giả và đi sâu vào tế bào chất Đối với tế bào động vật bậc caothì khi ẩm bào cũng xảy ra chuyển động hình sóng của màng, nhngkhông hình thành các rãnh, các không bào đợc tạo thành sẽ dính với cácphân tử protein tập trung ở trên màng (lớp protein này có nồng độ gấp

đến 50 lần nồng độ dung dịch protein ở môi trờng) Sau đó màng lõmvào trong tế bào và hình thành các bóng riêng biệt Các phân tử protein(A, vòng đen) ở dung dịch bên ngoài sẽ liên kết với những phần đặc trngtrên bề mặt của màng tế bào (B) sau đó màng lõm vào (C) và tạo thànhcác bóng bào chất (D) có chứa các phân tử bị bắt giữ

Quá trình thực bào và ẩm bào giống quá trình vận chuyển tíchcực ở chỗ là chỉ xảy ra khi đợc cung cấp năng lợng (nguồn năng lợng cũng làATP) và là cơ chế vận chuyển có chọn lọc qua màng tế bào Cơ chế này đãcho phép giải thích các phân tử lớn hoà tan trong nớc qua màng, thí dụ cácphân tử protein hoặc acid nucleic

Ta cần chú ý thêm rằng ở quá trình thực bào và ẩm bào, tế bào hấpthụ cả chất độc Các chất đa vào trong tế bào đợc tiêu hoá bằng các loạimen có trong thành phần của màng hoặc bằng các men có khả năngphân huỷ rất cao chứa trong các hạt lyzosom

Ngoài ra còn có quá trình ngợc

lại trong đó các không bào có màng

bao bọc sẽ bị dính vào màng vàcác chất chứa trong không bào sẽ

bị bài tiết ra ngoài, đặc biệt là ởcác tế bào tiết thờng đợc gọi là quátrình bài xuất

Nhờ có màng tế bào với các

dạng vận chuyển vật chất thụ

động, chủ động, thực bào và ẩm

bào mà tế bào trao đổi vật chất và

năng lợng với môi trờng xung quanh

Sự trao đổi vật chất dới dạng nào

cũng phải tiêu tốn năng lợng: đó là

năng lợng dự trữ dới dạng gradien

hoặc năng lợng của sự phân huỷ

ATP một cách chủ động theo yêu

cầu của hoạt động sống Hoạt động

của màng tế bào nh vậy có thể coi

là một dấu hiệu quan trọng trong

các dấu hiệu biểu thị hoạt động

sống

N T

N T

Lý SINH TUầN HOàN Và lý sinh HÔ HấP

BàI 1 Lý SINH TUầN HOàN

Mục tiêu

1 Trình bày đợc tính chất vật lý của hệ tuần hoàn

2 Trình bày đợc sự thay đổi áp suất và tốc độ của máu trong lòng mạch

3 Trình bày đợc những yếu tố ảnh hởng đến hoạt động của hệ tuần hoàn

Nội dung

Sự vận chuyển máu có vai trò quan trọng trong cơ thể, nó đemdinh dỡng, O2 cung cấp cho các cơ quan, nhận từ các cơ quan các chấtthải, khí CO2 ngoài ra còn có tác dụng điều hòa thân nhiệt Vì vậy nếuchỉ cần ngừng hoạt động tuần hoàn trong thời gian ngắn cơ thể sẽ bịchết

Trong hệ tuần hoàn máu tim và mạch máu đóng vai trò động lực

1 Tính chất vật lý của hệ tuần hoàn

Hình 3.1: Sơ đồ hoạt động của

hệ tuần hoàn

- Trong buồng tim máu theo chiều từ tâm nhĩ đến tâm thất cácdòng máu trong tim và ngoài tim chạy theo một chiều nhất định nhờ co

bóp của tim, tính đàn hồi của các mạch máu, các van trong buồng tim vàtrong lòng mạch.

1.1 Tim

Hoạt động của tim: co bóp đều đặn Hoạt động co giãn cơ tim tuần

tự theo chiều dọc từ N (nhĩ)  T (thất) nhng đồng thời với nhau theochiều ngang nghĩa là 2 nhĩ và 2 thất co hoặc giãn đồng thời, nhng saukhi tâm nhĩ co rồi mới đến tâm thất co Quá trình đó đợc lặp đi lặplại theo một chu kì điều hòa

Chu kì đó bao gồm các hoạt động tâm nhĩ thu (co) tâm thất thu,tâm nhĩ trơng (giãn) và tâm thất trơng Thời gian tồn tại các hoạt độngnày tùy thuộc vào nhịp đập của tim ở ngời bình thờng chu kỳ này chiếm0,8s trong đó tâm nhĩ thu 0,1s, tâm nhĩ trơng 0,7s Còn thâm thất thu0,3 s và tâm thất trơng 0,5 s

Thực ra tâm thất thu có 2 giai đoạn:

- Giai đoạn tăng áp chiếm 0,25 s (trơng lực cơ tăng lên nhng sợi cơcha rút ngắn) và giai đoạn đẩy máu (lúc này máy đợc đẩy ra tối đa vìsợi cp rút lại ngắn nhất) giai đoạn dẩy máu chiếm 0,05 s

Tim hoạt động đều tạo nhịp 60  80 lần co giãn/phút

Buồng tim có thể coi là dạng cầu, khi máu chứa đầy buồng tim các sợicơ đợc giãn dần ra dới tác dụng của lực F

F = P.S

P áp suất trong buồng tim

S - Diện tích bề mặt trong buồng tim

S = 4R2 ,

v = 34

Do đó lực F biến thiên theo thời gian tùy theo giá trị của S, ngời ta đo

đợc lúc đầu tâm thu giá trị lực toàn phần của cơ tim là 89 N, ở cuối tâmthu là 67 N

Do vậy mỗi lần tim co bóp một lợng máu đợc đẩy ra với áp suất gầnbằng áp suất của trong buồng thất trái (120 - 150 tor) Lợng máu đợc tim

đẩy ra phụ thuộc vào sức co bóp của tim

Bằng phơng pháp pha loãng với các chất màu hay đồng vị phóng xạ

đánh dấu ngời ta xác định đợc là lợng máu đợc đẩy ra mỗi lần co bópkhoảng 40 - 70ml tức là khoảng 4 - 6 lít/phút

1.2 Mạch máu

* Cấu tạo của thành mạch

Cấu tạo của hệ thống mạch máu trong cơ thể dày đặc và phân phối

t-ơng đối đồng đều khắp cơ thể

Động mạch chủ, tĩnh mạch chủ có đờng kính lớn nhất còn đờng kínhmao mạch là nhỏ nhất

Cấu tạo của các thành mạch chủ yếu là các cơ liên kết, cơ sợi đàn hồi

* Tác dụng đàn hồi của thành mạch

Thành động mạch đóng vai trò quan trọng để duy trì dòng chảyliên lục và tăng thêm áp suất dòng chảy ta tiến hành thí nghiệm để thấyvai trò của ống đàn hồi mô tả thí nghiệm nh hình vẽ bên:

Cho kẹp tháo nớc liên tục ta thấy ở ống cứng nớc chảy ngắt quãng theonhịp kẹp đóng mở.

Còn ở ống cao su nớc chảy thành dòng liên tục và lu lợng lớn hơn Trongthành ống xuất hiện sóng đàn hồi có thể quan sát đợc

Mỗi lần mở kẹp chất lỏng đợc cung cấp một áp suất để chuyển

động, đồng thời cũng nhận đợc một phần năng lợng để giãn rộng ra, nhvậy sự biến dạng đàn hồi của các thành ống đã đóng vai trò quan trọng củachất lỏng chuyển động trong ống cao su và chuyển động của máu trongthành mạch cũng vậy

Lực đặt lên thành mạch tại một điểm đợc xác định bởi hệ thức:

F = 

.S.

E

Trong đó: ℓ là chiều dài vật và  ℓ là sự biến dạng theo chiều dài của

vật; E là mô đun đàn hồi hay mô đun Young của vật

Công thực hiện do sự biến dạng này sẽ đợc tính theo giá trị trungbình F

điểm

ở thời kỳ tim không co bóp áp suất dòng chảy giảm xuống dần Thế năng

ở thành mạch sẽ cung cấp áp suất cho dòng chảy liên tục và điều hòa trongsuốt cả thời kỳ tâm trơng

Kèm theo sự lan truyền áp suất dọc theo thành mạch là sóng mạch.Sóng mạch có thể cảm giác đợc dới tay Tốc độ sóng mạch ở động mạch

Hình 3.2

chủ là 4m/s - 5m/s tức là sau một co bóp của tim (tâm thu) kéo dài tới0,3s sóng mạch đã lan truyền đợc 1,2 - 1,5m Tốc độ lan truyền của sóngmạch không liên quan đến tốc độ chảy của máu trong lòng mạch ở ngờilớn tuổi, do các thay đổi về thành phần và cấu tạo của thành mạch, tính

đàn hội bị giảm đi và do vây tốc độ lan truyền của sóng mạch cũngtăng lên

Vì vậy việc giữ cho thành mạch đảm bảo đàn hồi là vấn đề quyết

định giải quyết vấn đề về bệnh tim mạch Nếu uống rợu, hút thuốc,hoặc sử dụng các chất kích thích sẽ làm sơ cứng, sơ vữa động mạch làmgiảm khả năng đàn hồi gây các bệnh tim mạch

1.3 Trơng lực của mạch máu - Huyết áp động mạch

Máu luôn luôn lu thông trong hệ tuần hoàn Xét ở đoạn mạch ta thấy

áp suất từ trong lòng mạch tác động ra thành mạch chủ yếu là áp suấtthủy tĩnh Nếu không có áp suất tác dụng ngợc lại thì thành mạch giãn nởtối đa, có thể làm vỡ mạch Có lực chống lại đó là nhờ cấu trúc của thànhmạch và các yếu tố sinh học phức tạp khác, ở đây ta gọi chung là áp lựccủa mô Tuy thế ở động mạch bao giờ cũng tồn tại sự chênh lệch giữa 2giá trị đó để cho máu lu thông:

đó là: Fi = 2r.pi

Suy ra lực tác dụng từ ngoài vào là Fe = 2r.pe và giá trị của thành mạch

sẽ là:

2rp = 2r (pi - pe)Lực đó do các sợi đàn hồi và tổ chức liên kết trong thành mạch gây

ra ở đây cần phải dùng đến khái niệm trơng lực của thành mạch T, đợcbiểu diễn bằng dyn/cm hoặc N/m

dòng chảy trong lòng mạch không thay đổi Tất nhiên tất cả các yếu tố

ảnh hởng dẫn đến áp suất dòng chảy trong lòng mạch nh sự co bóp củatim, lu lợng và thể tích máu đều ảnh hởng đến huyết áp

Ta suy ra hệ quả sau: Với một giá trị T xác định, bán kính r càng béthì giá trị áp suất thành ống p càng lớn Nh thế nghĩa là chất lỏng chảyvới áp suất lớn, những ống có bán kính bé chịu đựng tốt hơn các ống lớn

2 Sự thay đổi của áp suất và tốc độ chảy của máu trong các

độ chảy giảm xuống thấp nhất Tuy vậy khi về đến tĩnh mạch đùi, tốc

độ chảy của máu là 4,5cm/s, tĩnh mạch cổ là 14,7cm/s

Nh vậy tốc độ chảy của máu giảm dần từ động mạch lớn đến maomạch rồi lại tăng dần từ mao mạch đến tĩnh mạch Ta biết khối lợng máuchảy qua các đoạn mạch đều giống nhau, nghĩa là ở các đoạn mạch đóvẫn đảm bảo quy luật tích số giữa vận tốc máu chảy và tiết diện lòngmạch là không đổi Do đó vận tốc chảy của máu nơi có tiết diện nhỏ caohơn nơi có tiết diện lớn

Cần lu ý ở đây là tiết diện của các mạch không phải là tiết diện củamột mạch riêng biệt mà là tổng tiết diện của tất cả các mạch ở từngphần Tuy tiết diện của một tiểu động mạch nhỏ hơn động mạch chủ nh-

ng do phân thành nhiều nhánh nên tổng tiết diện của tiểu động mạchlớn hơn của động mạch chủ và ngợc lại tổng tiết diện của tiểu động mạchlại nhỏ hơn của mao mạch

Các đo đạc cụ thể cho thấy tổng tiết diện tăng dần từ động mạch chủ

đến mao mạch rồi giảm dần từ mao mạch đến tĩnh mạch chủ Tổng tiết diệncủa mao mạch lớn gấp 400 - 800 lần tiết diện của động mạch chủ và bằng 200

- 400 lần tổng tiết diện của các tĩnh mạch nhỏ Do đó tốc độ chảy máukhông giống nhau ở các đoạn mạch

Vận tốc dòng chảy, áp suất chảy của máu phụ thuộc vào chiều dài mạch: khối lợng máu chảy qua đoạn mạch trong một đơn vị thời gian sẽ lớn

khi đờng kính lớn, chiều dài ngắn và ngợc lại Có thể biểu diễn độ chênhlệch áp suất p ở hai đầu một đoạn mạch để hiểu rõ những yếu tố ảnh h-ởng đến áp suất đó theo công thức:

đoạn mạch Nh vậy độ chênh lệch áp suất p lớn khi máu chảy qua một

đoạn mạch dài và hẹp, ngợc lại độ chênh lệch áp suất chảy giữa hai đầu

đoạn mạch liên quan với lực ma sát giữa dòng chảy và thành mạch Độchênh lệch này càng lớn sẽ làm cho áp suất ở đầu cuối đoạn mạch càngxuống thấp (Hình 3.3)

Hình 3.3: Tơng quan giữa tốc độ chảy của máu (1) và Tổng tiết diện

lòng mạch (2)

A: Động mạch lớn; B: Động mạch nhỏ;

C: Mao mạch; D: Tĩnh mạch; E: Tĩnh mạch

chủ

Trong hệ tuần hoàn, độ chênh lệch

áp suất giữa 2 đầu đoạn mạch sẽ tùy

thuộc vào đoạn mạch đó là động mạch,

mao mạch hay tĩnh mạch Lòng mạch có

bán kính R càng bé làm cho áp suất chảy

ngày càng giảm xuống ở ngời bình

th-ờng chiều dài tổng cộng các mạch lên tới

trên 10.000km

Hình 3.4 cho thấy sự thay đổi của

áp suất và tốc độ chảy của máu trong các đoạn mạch Một trong nhữngnguyên nhân chủ yếu của sự thay đổi đó là sự phân nhánh của cácmạch máu

Hệ thống mạch máu trong cơ thể đi từ tim gồm động mạch chủ, các

động mạch lớn, động mạch nhỏ rồi đến mao mạch, tĩnh mạch nhỏ, tĩnhmạch lớn và tĩnh mạch chủ Mạng động mạch càng xa tim càng phânnhánh nhiều Vì vậy áp suất dòng chảy ngày càng giảm

Tốc độ dòng chảy, áp suất chảy của máu phụ thuộc vào sức cản ngoại vi của mạch: nhìn chung áp suất dòng chảy bị giảm dần Nguyên nhân của sự

hao hụt áp suất đó là lực ma sát xuất hiện giữa thành mạch và máu chảy tronglòng mạch

Nếu gọi p là độ giảm áp suất giữa 2 đầu một đoạn mạch và Fc làsức cản của đoạn mạch Ngời ta đã chứng minh đợc rằng:

Nh vậy sức cản chung của mạch ngoại vi phụ thuộc vào các yếu tố

hình học (r và ℓ) của hệ mạch và phụ thuộc vào hệ số nhớt của máu Ap

lực ở đầu hệ tuần hoàn tức là trong tâm thất trái khoảng 130 Tor, áp suấtmáu ở cuối hệ tức là trong tâm nhĩ phải khoảng 5 Tor Thể tích máu lu



đơn vịKhi gắng sức, áp lực ở động mạch chủ có thể tăng lên đến 150 Tor

và lu lợng tăng lên gấp 3 Lúc đó sức cản ngoại vi Fc = 0,5

383

5130





Nh thế nghĩa là khi cần thiết, do hoạt động của tim nhanh lên và

ảnh hởng của nhiều yếu tố mạch máu, lu lợng máu tăng lên đã làm cho sứccản ngoại vi của hệ mạch chỉ còn 1/3 giá trị lúc bình thờng

ở những bệnh nhân cao huyết áp, áp lực ở động mạch chủ có thểtăng lên đến 200 Tor nhng lu lợng máu lại không tăng lên đợc liên quan vớiviệc giá trị của sức cản ngoại vi tăng lên: Fc = 2,3

83

5200





đ.v.Sức cản tăng lên hơn gấp đôi đó làm cho hoạt động của tim càng khókhăn thêm

3 Đặc điểm về thể dịch của máu và hệ tuần hoàn máu

Thành phần chủ yếu của chất lỏng trong cơ thể (thể dịch) là nớc Nớcchiếm đến 3/4 trọng lợng cơ thể ngời và chia thành 2 khu vực lớn: trong

tế bào và ngoài tế bào ở ngoài tế bào nớc chiếm khoảng gian bào (giữacác tế bào, mô) và trong lòng mạch

Ngày nay với các phơng pháp đồng vị phóng xạ đánh dấu bằng S35,

Na24, Br82, Cl38 có thể xác định chính xác lợng nớc đó Nớc trong lòngmạch chiếm 5% trọng lợng cơ thể

Ngoài các tế bào máu, máu còn chứa nhiều thành phần khác, trớc hết

là các muối vô cơ và hợp chất hữu cơ Các muối vô cơ trong huyết tơng tạocho máu một áp suất thẩm thấu đáng kể áp suất thẩm thấu của máu đợcxác định bằng biểu thức: P = RTC hoặc P = RT

MC

P là áp suất thẩm thấu R là hằng số M là trọng lợng phân tử chất hòatan C là nồng độ chất tan tính theo g/l (hoặc mol/l) Giá trị C ở ngờibình thờng là 0,3 mol/l T là thân nhiệt tính bằng nhiệt độ K

áp suất thẩm thấu của máu đóng vai trò quan trọng đối với hoạt

động của tế bào, mô và cơ quan Cơ thể điều chỉnh sự phân bố nớc ởcác khu vực trong cơ thể chủ yếu thông qua áp suất thẩm thấu Bình th-ờng máu có giá trị áp suất thẩm thấu ít thay đổi

Một thành phần quan trọng của huyết tơng là protein Protein chiếm 7 8% trọng lợng huyết tơng Chúng bao gồm chủ yếu là albumin, globulin vàmột phần là fibrinogen áp suất thẩm thấu do lợng protein chỉ vào khoảng 25

30 Tor và chiếm một phần của huyết tơng Tuy vậy protein trong máu tạonên một trạng thái keo và gây ra áp suất keo Tác dụng của áp suất keo làgây nên sự chuyển vận của nớc qua thành mạch ngợc chiều với chuyển vận

do áp suất thủy lực (do tim co bóp và tính đàn hồi của thành mạch) lớnhơn áp suất keo (do lợng protein huyết tơng quyết định) Vì vậy ở độngmạch, nớc có xu hớng khuếch tán từ trong lòng mạch ra tổ chức xung

quanh Trong tĩnh mạch thì ngợc lại, áp suất thủy lực rất thấp và thờng cógiá trị nhỏ hơn áp suất keo Do vậy chiều di chuyển nớc tĩnh mạch là từcác dịch gian bào vào lòng mạch Chính vì vậy trong những tình trạngsuy tim, áp suất thủy lực giảm hay trong nhiều tình trạng bệnh khácnhau, lợng protein huyết tơng giảm sút làm cho nớc lu lại ở tổ chức nhiềuhơn bình thờng mà lợng khuếch tán vào lòng mạch ít đi, gây nên hộichứng phù nề Do vậy protein cũng có một vai trò đáng kể trong chuyểnhóa và phân bố nớc trong cơ thể.

Do có cấu tạo nh vậy cho nên trong máu xuất hiện lực ma sát đáng kểkhi lu thông Ta có thể rút ra: p = 4

R

.8



Q

Công thức này đã đợc vận dụng để giải thích ảnh hởng của các yếu

tố hình học của mạch máu lên áp suất và tốc độ chảy của máu

Liên hệ vào hệ tuần hoàn ta thấy độ nhớt của máu quyết định bởithể tích các tế bào máu (nhất là hồng cầu) và thành phần các chất tronghuyết tơng

Hệ số nhớt riêng của máu là 5 Do có độ nhớt lớn cho nên ma sát trongchuyển động máu khá lớn, áp suất và tốc độ chảy của máu thay đổi

đáng kể Sự biến đổi của áp suất chảy p và tốc độ chảy v hay của thểtích máu V chảy qua một đoạn mạch tuân theo công thức Poiseuille Nhvậy có nghĩa là các hồng cầu chuyển động trong máu không những chịutác dụng của áp suất chảy do tim co bóp và tính đàn hồi của thành mạch

mà còn chịu tác dụng của lực cản do ma sát nữa

Nếu lấy máu ra ngoài cơ thể và cho vào một ống thủy tinh dựngthẳng đứng thì hồng cầu có thể lắng đọng dần Khi lắng nh vây hồngcầu chịu tác dụng của 3 lực: trọng lực P, lực đẩy Archimède P' và lực cảnnội ma sát F do độ nhớt Chiều của lực Archimède và lực nội ma sát ngợc vớichiều của trọng lực Lực nội ma sát tỷ lệ thuận với vận tốc lắng máu v củahồng cầu Khi hồng cầu lơ lửng không lắng thi P + P' cần bằng với trọnglực P Nói cách khác lúc đó tổng đại số các lực tác dụng trên hồng cầubằng 0

P = P' + F hoặc P - P' - F = 0Thay giá trị của các lực đó ta có:

4

3 r3g -

3

4 r3g - 6vr = 0Trong các ống thủy tinh chiều dài không lớn lắm (10 - 20cm) và đờngkính 1 - 2mm, có thể coi hồng cầu lắng với tốc độ đều Tốc độ đó

sẽ có giá trị tỷ lệ nghịch với thời gian lắng của hồng cầu hay tỷ lệ thuậnvới chiều cao cột huyết tơng nổi lên ở phần trên của ống ở ngời bình th-ờng sau 1 giờ cột huyết tơng cao khoảng 3mm ở nam và 7mm ở nữ Rõràng tốc độ lắng của hồng cầu phụ thuộc vào các yếu tố bán kính r củahồng cầu, mật độ P của nó, mật độ P' của huyết tơng và hệ số nhớt của máu Vì những lý do bệnh lý các yếu tố đó thay đổi làm cho tốc độlắng của hồng cầu thay đổi, có khi đến 100mm/giờ Ngời ta đã áp dụngviệc các định tốc độ lắng của hồng cầu để đánh giá những thay đổi

về thành phần và số lợng của tế bào máu cũng nh của huyết tơng

4 Những yếu tố khách quan ảnh hởng đến tuần hoàn máu

Có nhiều yếu tố ảnh hởng đến tuần hoàn máu Trớc hết là các hoạt

động chủ quan của cơ thể làm tăng quá trình chuyển hóa, các rối loạnbệnh lý ở ngay hệ tuần hoàn và các hoạt động sinh học khác của cơ thể

ở đây ta chỉ đề cập đến các yếu tố khách quan, quan trọng ảnh hởngtrực tiếp đến hoạt động của tim, thành mạch hay khối lợng thể dịch trongcơ thể

4.1 Hoạt động của cơ bắp

Trọng lợng của cơ vân chiếm đến 40% trọng lợng cơ thể Khi cơ hoạt

động mạnh (lao động chân tay ) nhu cầu năng lợng của nó tăng lên, do

đó hệ tuần hoàn phải tăng cờng hoạt động để đáp ứng nhu cầu vật chất

và năng lợng Ngời ta thấy lúc lao động nhu cầu oxy tăng gấp 8 - 10 lần sovới lúc nghỉ Cơ thể đáp ứng bằng cách tăng tần số co bóp của tim Ngoài

ra tuần hoàn của mao mạch cũng thay đổi theo nhu cầu của cơ thể.Trong cơ vân bình thờng có một mạng mao mạch dày đặc, các nghiêncứu chi tiết cho biết 1mm3 cơ chứa đến 3000 mao mạch Kích thớc củamao mạch rất bé (chiều dài từ 0,2 - 0,4mm và đờng kính khoảng0,007mm) Tốc độ máu ở mao mạch cũng rất chậm 5mm/s ở cơ vân hoạt

động bình thờng chỉ có một lợng nhỏ mao mạch hoạt động tuần hoàntức là có máu vận chuyển qua Số lợng mao mạch hoạt động lúc này chỉkhoảng 200 - 300 mao mạch trong 1mm3 tổ chức tức dới 10% Tùy theo nhucầu năng lợng và oxy của cơ thể, lúc cơ hoạt động mạch hơn (lao động)

số lợng các mao mạch tham gia vận chuyển máu sẽ tăng lên Cơ chế nàythực hiện đợc là nhờ hoạt động cơ trơn nằm ngay trớc mao mạch đó.Thành mao mạch cũng giãn ra hay co vào dới ảnh hởng của áp suất dòngmáu và tác dụng của nội tiết tố

Tuy nhiên sự co rút cơ quá mức có thể gây trở ngại cho sự vậnchuyển máu ở tại cơ đó Tăng quá trình chuyển hóa khi tăng hoạt độngcủa cơ cũng tạo nên nhiều sản phẩm mới nh acid adrenalic, histamin,acetylcholin Các sản phẩm mới này ảnh hởng đến tính co giãn của thànhmao mạch và do đó ảnh hởng đến sự lu thông máu

4.2 ảnh hởng của trọng trờng

ở t thế đứng, máu từ động mạch dễ dàng chảy xuống các phủ tạng ởbụng và các chi dới nhờ tác dụng phụ của trọng lực Tuy vậy ở ngời khỏemạnh điều đó không làm thay đổi áp suất máu nhiều ở chi dới Nếu từ tthế nằm chuyển sang t thế đứng, nhịp tim bao giờ cũng tăng lên đôichút để đảm bảo khối lợng máu đợc tim đẩy ra trong một đơn vị thờigian là không thay đổi ở t thế đứng lợng máu ra trong một lần co bóp íthơn t thế nằm Cơ chế quá trình này đợc giải thích theo định luậtStarling là sức đẩy của quả tim tùy thuộc vào độ giãn dài của sợi cơ tim Độgiãn đó lại tùy thuộc vào lợng máu chảy từ tĩnh mạch vào tim ở thời kỳ tâmtrơng Lợng máu từ các tĩnh mạch phía dới tim đổ về tim đã bị giảm bớtphần nào vì tác dụng của trọng lực Do đó áp suất máu do tim co bóp sẽgiảm đi Độ giảm áp suất đó cân bằng với tác dụng của trọng trờng màdòng máu động mạch chảy từ tim xuống chi dới thu nhận đợc Cần nhắc lạirằng trong tĩnh mạch của phần dới cơ thể, máu chuyển động ngợc chiều

đợc với trọng lực là do ở đấy vẫn còn tác dụng của công tim co bóp và

thành mạch đàn hồi áp suất máu giảm dần và thấp nhất ở tĩnh mạch chủ,nơi máu đổ về tim Ngoài ra các van trong lòng mạch, áp suất âm củalồng ngực và các cơ chế điều khiển co thành mạch cũng đã làm chomáu chỉ chuyển động theo một chiều nhất định trong tĩnh mạch Đây

là cơ chế rất phức tạp đã hình thành trong điều kiện sống bình thờngtrên cơ sở những phản xạ có điều kiện Chính vì vậy khi con ngời ởtrong những điều kiện về trờng trọng lực bị thay đổi trong vũ trụ, rốiloạn hoạt động của hệ tuần hoàn rất sớm xuất hiện

4.3 ảnh hởng của nhiệt độ và môi trờng

Nhiệt độ xung quanh tăng lên gây ảnh hởng trực tiếp đến thânnhiệt Một trong những cơ chế tự điều chỉnh thân nhiệt của cơ thể làtăng lu lợng máu tới bề mặt da do các mao mạch ở da đợc giãn rộng ra Bảnthân sự tăng nhiệt độ môi trờng cũng làm giãn các mao mạch ở da Thựcnghiệm trên thỏ ta thấy khi nhiệt độ xung quanh lên tới 450C lu lợng máutối đa tăng lên đến 6 - 7 lần so với lúc ở nhiệt độ 200C Để giữ vững ápsuất trong máu, cơ thể tự điều chỉnh bằng cách co mạch ở trong các phủtạng Một số phủ tạng chứa một khối lợng máu rất lớn nh gan, lách, phổi Vềphơng diện tuần hoàn các phủ tạng đó đóng một vai trò nh những hồchứa để điều chỉnh lu lợng máu trong toàn thân thích hợp với nhu cầucơ thể Do những tình trạng bệnh lý nào đó, cơ chế điều chỉnh đó rốiloạn nên sự tăng nhiệt độ môi trờng đột ngột có thể gây nên hạ huyết áptạm thời Cũng theo một cơ chế tơng tự, khi cơ thể tăng cờng hoạt động,nhu cầu máu tối đa tăng lên (cơ quan tiêu hóa sau khi ăn, não khi lao

động trí óc) sẽ có ảnh hởng đến lu lợng máu ở vùng khác nhau trong cơthể hoặc hoạt động của chính bản thân tim, mạch

Hoạt động của hệ tuần hoàn liên quan chặt chẽ với các hoạt độngchức năng khác trong cơ thể nhất là chức năng hô hấp Đánh giá đặc

điểm chức năng tuần hoàn là công việc quan trọng của các nhà sinh học

và y học Dựa vào các đặc điểm hoạt động của nó, ngày nay có rấtnhiều biện pháp theo dõi hoạt động của hệ tuần hoàn Ngời ta có thể

đánh giá hoạt động của tim thông qua các dấu hiệu về hiệu suất co bópcủa tim nh đo huyết áp và vận tốc máu Xác định lợng máu do tim đẩy raqua một lần co bóp hay trong một đơn vị thời gian Đánh giá hoạt độngcủa cơ tim, van tim và của thần kinh tự động bằng cách ghi điện tim cómột giá trị rất lớn Cũng có thể theo dõi hoạt động của thành mạch trớc cáctác nhân kích thích làm co hoặc làm giãn mạch Một đối tợng quan trọngcủa hệ tuần hoàn là khối lợng toàn bộ thể dịch trong cơ thể cũng nh thểtích và thành phần của máu, của huyết tơng Thể tích và cấu tạo củamáu ảnh hởng rõ rệt đến hoạt động của tim, mạch và toàn bộ hệ tuầnhoàn

BàI 2 Lý SINH HÔ HấP

Mục tiêu

1 Trình bày đợc cơ chế hít vào và thở ra của hoạt động hô hấp

2 Trình bày vai trò của máu trong sự vận chuyển các chất khí

3 Trình bày đợc những yếu tố ảnh hởng đến hoạt động hô hấp

Phổi là tổ chức xốp tiếp sát với lồng ngực qua các màng phổi, nhờ đó

có thể co giãn theo lồng ngực Thành phần cấu tạo cơ bản của phổi là phếnang Phế nang là những túi nhỏ, rỗng, có khả năng chứa đầy không khí

và đợc cấu tạo bởi lớp tế bào mỏng Vì vậy khối khí trong phế nang dễdàng tiếp xúc với lớp mao mạch ở xung quanh

Hoạt động thở bao gồm động tác hít vào và thở ra một cách điềuhòa

Hoạt động hô hấp đợc điều khiển bởi trung tâm hô hấp của hệ thầnkinh trung ơng, cơ chế điều chỉnh rất phức tạp Tùy theo nhu cầu của cơthể và các nguyên nhân khác nhau, nhịp độ thở nồng độ sâu và số lợngphế nang hoạt động đợc điều chỉnh qua những xung động thần kinh xuấtphát từ trung tâm hô hấp

áp suất khi quyển tác dụng lên lồng ngực (Pat) cân bằng với tổng ápsuất không (PK) và áp suất gây ra bởi tính đàn hồi của lồng ngực (Pl)

Pat = PK + Pl  PK = Pat – PlTức là áp suất khoang (PK ) nhỏ hơn áp suất khí quyển một giá trịbằng (Pl) áp suất lồng ngực (Pl) Do đó áp suất khoang thờng đợc coi là giátrị âm nếu coi áp suất khí quyển bằng 0 áp suất âm ở khoang làm cholồng ngực ở xu hớng co lại nghĩa là có xu hớng ngợc với sức căng của phổi

Động tác hít vào thực hiện đợc nhờ tăng thể tích lồng ngực bằngcách nâng các xơng sờn lên và hạ cơ hoành xuống Cơ hoành rất quantrọng cho hô hấp vì đảm bảo cho 2/3 việc thông khí ở phổi

Thể tích lồng ngực tăng lên trớc hết làm giảm áp suất khoang màngphổi, nhờ đó phổi có thể giãn ra và do vậy (theo đinh lý Bô - Marit) ápsuất trong các phế nang giảm xuống Sự xuất hiện liệu áp suất giữa khí

quyển và phế nang làm cho không khí di chuyển thành dòng từ màng trởvào phổi.

 P - Là hiệu áp suất giữa khí quyển và phế nang

R- là sức cản động học của chất khí gây bởi ma sát giữa các dòngkhí với thành đờng hô hấp và lực nội ma sát bên trong lòng chất khí

Sức cản động học của chất khí tăng theo chiều tăng của lu lợng khíkhi chuyển động từ dòng lớp sang dòng xoáy

Sự tạo thành dòng xoáy khi trên đờng đi chuyển của dòng khí gặpcác chớng ngại vật: nh dị dạng, khối u nhỏ trên thành ống, các dịch nhàycản trở sự chuyển động

Khi bị hen xuyễn sức cản này có thể tăng lên 7-8 lần so với ngời bình ờng

th-1.2 Cơ chế thở ra

Không khí từ phổi đợc đẩy ra ngoài do thể tích lồng ngực bị giảmxuống Điều đó làm tăng áp lực khoang màng phổi các phế nang co lại,làm cho áp suất không khí trong phế nang tăng lên cao hơn áp suất khíquyển Do vậy dòng không khí từ phổi ra ngoài

Cơ chế làm cho thể tích lồng ngực giảm xuống khi thở ra nh sau:Khi trơng lực cơ hít vào giảm đi do tác dụng của các lực đàn hồi củalồng ngực, của các cơ quan trong lồng ngực bắt đầu giảm xuống Đó làmột quá trình tự nhiên không đòi hỏi phải gắng sức Ngoài ra còn có một

số cơ (cơ liên sờn trong, cơ bụng…) Khi co làm cho thể tích lồng ngựcgiảm xuống Cơ hoành nâng lên cũng làm cho thể tích lồng ngực hẹp lại

rõ rệt Ngoài ra động tác thở ra còn có vai trò của lực đàn hồi do phủ tạngtrong bụng bị cơ hoành dồn ép xuống tối đa khi hít vào

Khi lực đàn hồi của phổi cân bằng với áp suất khoang màng phổi thì

động tác thở ra kết thúc Vì vậy trong phổi còn một lợng không khí cha đợc

đẩy ra ngoài

Nhìn chung tác động của các cơ hô hấp lên phổi thực hiện thôngqua gián tiếp sự thay đổi của áp suất khoang, điều đó ảnh hởng tới ápsuất trong các phế nang Nếu lồng ngực bị thủng, hoặc bị tràn khímàng phổi sẽ bị xẹp lại, quá trình hô hấp không xảy ra bình thờng nữadẫn đến tình trạng suy hô hấp

2 Sự vận chuyển khí trong cơ thể

2.1 Sự vận chuyển của khí trong hô hấp tuân theo các định luật vật lý cơ bản (chủ yếu định luật khuếch tán)

Theo định luật Henry: Lợng khí thâm nhập (khuếch tán) vào chất lỏng

tỷ lệ với áp suất riêng phần của chất khí đó trên bề mặt chất lỏng Chúng tabiết hệ số khuyếch tán của khí phụ thuộc vào bản chất khí thành phầntrong hỗn hợp khí

Định luật Đanton phát biểu:

Trong trờng hợp khí lý tởng, tổng các áp suất riêng phần của các chấtkhí thành phần bằng áp suất của cả hỗn hợp khí

P = 



n i i

Pi

P là áp suất của hỗn hợp khí

- Máu chứa nhiều thành phần vì vậy việc xâm nhập khí vào máukhông chỉ phụ thuộc vào thành phần khí mà còn phụ thuộc vào đặc

điểm của máu

Cecenov khi nghiên cứu sự thẩm thấu của CO2 vào dung dịch thấy ợng khí hòa tan vào dung dịch tỉ lệ nghịch với nồng độ muối và các chấthòa tan trong đó (protein, lipit…)

l-Tác giả tìm đợc công thức biểu thị mối liên hệ giữa nồng độ C củachất điện ly trong dung dịch và lợng khí hòa tan S là:

lg K C S

So

Trong đó: S0 là lợng khí hòa tan vào nớc

S là lợng khí hòa tan vào dung dịch có chất điện ly ởnông độ C, K hằng số

2.2 Sự phụ thuộc và áp suất riêng phần của các khí thành phần

Ngời ta đo đạc thấy áp suất trung bình trong phế nang lúc hít vào

t-ơng đt-ơng với áp suất khí quyển là 1 átmôtphe Tuy nhiên ở nhiệt độ 370 Ccủa cơ thể với điều kiện bão hòa hơi nớc, hơi nớc trong phế nang luôn luôn

có một áp suất riêng phần khoảng 47 Tor Vì vậy áp suất tổng cộng của N2,O2 ,CO2 trong phế nang còn là: 760 - 47 = 713 (Tor)

Ta biết trong không khí cũng nh trong phế nang các thành phần khíchiếm tỷ lệ: N2 : 80,7%, O2 :13,8% và CO2 là 5,5%

Nên áp suất riêng phần trong phế nang là: P = 731 x 80,7% = 575 N2

tor

2

O

P = 731 x 13,8% = 48 tor2

CO

P = 731 x 5,5% = 39 torNếu xét riêng về khuếch tán đơn thuần thể tích khí đợc tính theocông thức

V =

P

Pn K.

K- hệ số khuếch tán của các khí CO2, O2 và N2 vào huyết tơng có giátrị khác nhau Chẳng hạn với máu K CO2 = 0,07; K = 0,023; O2 K = 0,013 N2

Ta có thể tính đợc thể tích mà chất khí xâm nhập vào máu theoquy tắc khuếch tán đơn thuần nh sau: V CO2 = 0,0241( )

760

39.47,0

0,0030 (ml)

Bảng 1: áp suất riêng phần của CO 2 , O 2 và N 2 (Đơn vị tính là Tor)

Chất khí Phế nang động mạch Máu ở

Máu ở tổ chức

3 Vai trò của máu đối với sự trao đổi khí

Trong quá trình trao đổi khí ngoài quy luật vật lý (do chênh lệch ápsuất) còn do ảnh hởng của các yếu tố hóa lý khác trong cơ thể sinh học

và ngời ta thấy vai trò của máu đóng vai trò quan trọng

3.1 Vai trò của máu đợc vận chuyển O 2

Hồng cầu là yếu tố chính trong vận chuyển O2 Hồng cầu gồm cácphân tử Hemoglobin (Hb) Mỗi phân tử Hemoglobin có trọng lợng 67.000chứa 4 gốc Hem Trong cấu trúc gốc của Hem có một nguyên tử Fe ở giữa.Mỗi nguyên tử Fe này có khả năng kết hợp với mặt phân tử O2 nghĩa làmỗi phân tử Hb có khả năng kết hợp với phân tử O2 để tạo thành phức hợpOxyhemoglobin (HbO2) có thể viết:

Hb + O2 = HbO2

Phản ứng này là thuận nghịch và trong mao mạch của mô, với điềukiện áp suất từng phần của oxy thấp, phức hợp HbO2 bị phân giải lúc ápsuất O2 cao phản ứng xảy ra theo chiều thuận

Sự liên kết và phân ly của ô xy với Hemoglobin là phụ thuộc vào nồng

độ oxy và nồng độ CO2 Khi CO2 phản ứng với nớc sẽ tạo thành axitcacbonic H2CO2 Vì vậy khi nồng độ CO2 tăng cao thì độ axit của máu sẽtăng thêm, khả năng của Hemoglobin liên kết với oxy lúc đó sẽ giảm đi.Trong máu động mạch của ngời áp suất oxy bằng 100mmHg và trong100ml máu có khoảng 19ml oxy

Trong máu tĩnh mạch áp suất oxy bằng 39 tor, trong 100ml máu chỉchứa 12 ml O2 và 7ml O2 đã cung cấp cho các mô Vì rằng cứ trong 1 phút

có khoảng 5 lít máu chảy qua mô nên cơ thể trong thời gian đó đã thunhận đợc 350 ml O2 ở trạng thái tĩnh, các tế bào của cơ thể cần phảinhận 250 ml O2 trong 1 phút còn khi lao động chân tay thì yêu cầu ô xytăng lên 10- 15 lần

3.2 Vai trò vận chuyển CO 2 của máu

Nếu theo cơ chế khuếch tán đơn thuần thì thể tích khí CO2 chỉkhoảng 2,4 ml/100ml máu thực tế máu ở tĩnh mạch chứa tới 52% CO2 (52ml/100ml máu) Qua nghiên cứu cụ thể cho thấy có khoảng 2- 10% lợngCO2 đã kết hợp với Hemoglobin để trở thành Cacbohemoglobin (HbCO2),còn hầu hết ở H2CO3 theo phản ứng:

CO2 + H2O  H2CO3

Đây là phản ứng thuận nghịch, chiều của phản ứng tùy thuộc nhiềuyếu tố nh áp suất riêng phần CO2 tại chỗ, tác dụng của men, độ pH….Tại mô, phản ứng trên xảy ra theo chiều từ trái sang phải tạo nênH2CO3 kết hợp với muối cácbonat, phosphat trong máu thành những hợpchất dễ phân ly, ở phổi Hb có tác dụng nh một acid yếu sẽ phân ly H2CO3thành CO2 và H2O để đẩy ra ngoài Các quá trình này tùy thuộc vàophân áp các khí ở tại chỗ

4 Những yếu tố ảnh hởng tới quá trình trao đổi khí

Tất cả các yếu tố đó đến ảnh hởng tới hô hấp Mọi hoạt động chứcnăng của con ngời đều liên quan chặt chẽ đến hô hấp

4.2 Các yếu tố bên ngoài

4.2.1 ảnh hởng của trọng trờng

Khi hô hấp, lực cản của khí liên quan tới trờng hấp dẫn của trái đất và

sẽ thay đổi theo giai đoạn của chu kỳ hô hấp và vị trí của cơ thể trongkhông gian

ở trên mặt đất, khi hít vào trọng lợng lồng ngực sẽ gây ra lực cản, cáccơ hít vào thở ra, chính nhân tố này làm giảm thể tích lồng ngực Trọnglực của cơ quan trong ổ bụng (ở t thế đứng) sẽ tác động lên cơ hoành và có

xu hớng kéo nó xuống dới điều đó tạo điều kiện cho động tác hít vào, cảntrở động tác thở ra

4.2.2 ảnh hởng của tỷ lệ khí thành phần

Nh ta đã biết oxy rất cần cho cơ thể, cơ thể bình thờng thích nghivới áp suất khoảng 100 tor, CO2 có tác dụng kích thích hô hấp Do vậy cơthể đòi hỏi không khí có hàm lợng O2 và CO2 bình thờng

Nếu hàm lợng oxy tăng lên tới 50% thì cơ thể có thể còn chịu đợcnhng nếu chỉ thở đơn thuần O2 cơ thể sẽ rối loạn nghiêm trọng và có thể

tử vong

4.2.3 ảnh hởng của áp suất khí quyển

Khi nên cao thì áp suất khí quyển giảm và các phân áp khí thànhphần cũng giảm điều đó dẫn đến tình trạng thiếu oxy trong cơ thể Để

đáp ứng hệ hoạt động hô hấp của cơ thể tăng lên hoặc cơ thể bị rốiloạn tùy theo mức độ