Bai giang sinh thái môi trường

a Phương pháp luận cơ sở khoa học của các phương pháp trong nghiên cứu sinh thái môi trường i Nghiên cứu sinh thái là nghiên cứu sự tương tác giữa các thành phần của môi trường, tức là n

T.S TRẦN TRUNG DŨNG

Th.S NGUYỄN THANH BINH

═════

BÀI GIẢNGSINH THÁI MÔI TRƯỜNG

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÂY NGUYÊN

BỘ MÔN SINH THÁI MÔI TRƯỜNG RỪNG

(Lưu hành nội bộ)

CHƯƠNG 1CÁC KHÁI NIỆM CHUNG

1.1 KHÁI NIỆM SINH THÁI HỌC

Ngay từ thời xa xưa các mối quan hệ giữa các sinh vật với các điều kiện sống của chúng đã được con người chú ý tới Tuy nhiên khái niệm sinh thái học mới được chính thức sử dụng vào cuối thế kỷ 19.

Thuật ngữ sinh thái học (STH), “Ecology” có nguồn gốc từ chữ Hy Lạp, gồm 2 phần: Oikos- nơi sống, logos - học thuật Hiểu một cách đơn giản thì STH là môn học về

“nơi sống”, “nơi ở” hay rộng hơn là môi trường (MT) sống của các sinh vật.

Thuật ngữ sinh thái học được nhà sinh vật học người Đức Ernst Haeckel sử dụng

lần đầu tiên vào năm 1896.

Từ trước đến nay có nhiều định nghĩa về STH:

Sinh thái học - Ecology được hiểu là một môn khoa học nghiên cứu các mối

quan hệ tương hỗ giữa sinh vật với các điều kiện của môi trường mà sinh vật đó tồn tại, tức là các mối quan hệ tổng hợp và phức tạp của sinh vật với các điều kiện ngoại cảnh

mà Đắc Uyn gọi là các điều kiện đấu tranh sinh tồn

Các tác giả đưa ra nhiều định nghĩa về sinh thái học, nhưng đều thống nhất coi sinh thái học là môn khoa học về cấu trúc và chức năng của thiên nhiên, mà đối tượng của nó là tất cả các mối quan hệ tương hỗ giữa sinh vật với môi trường

Những năm gần đây, sinh thái học đã trở thành khoa học toàn cầu Rất nhiều người cho rằng con người cũng như các sinh vật khác không thể sống tách rời môi trường cụ thể của mình Tuy nhiên, con người khác với các sinh vật khác là có khả năng thay đổi điều kiện môi trường cho phù hợp với mục đích riêng Vì vậy, nếu chúng ta muốn đấu tranh với thiên nhiên, thì chúng ta phải hiểu sâu sắc các điều kiện tồn tại và qui luật hoạt động của điều kiện tự nhiên Những điều kiện đó phản ánh thông qua những qui luật sinh thái cơ bản

mà các sinh vật phải phục tùng.

1.2 SINH THÁI HỌC LÀ MÔN KHOA HỌC TỔNG HỢP

Sinh thái học mang tính chất của một môn khoa học tổng hợp Sinh thái học không

chỉ liên quan đến sinh vật học, sinh lý học, sinh hóa học, di truyền học, , mà còn có quan

hệ mật thiết với các ngành toán học, vật lý, địa lý, xã hội học, tin học và đặc biệt là điều khiển học.

Đối tượng: của sinh thái học là mối quan hệ tổng hợp giữa sinh vật ở các mức độ tổ

chức khác nhau (cá thể, quần thể, quần xã) với các hợp phần của môi trường (đất, nước, không khí )

Nhiệm vụ: chủ yếu của sinh thái học hiện đại là nghiên cứu cấu trúc, chức năng của

các hệ sinh thái, nhằm điều khiển nó theo chiều hướng phù hợp với yêu cầu của con người, mang lại hiệu quả sinh thái và kinh tế cao, bao gồm cả sinh vật và các yếu tố môi trường sống của chúng.

Trong Nông - Lâm nghiệp nhiệm vụ chủ yếu đặt ra cho sinh thái học ứng dụng là: i) Đấu tranh chống lại dich bệnh và cỏ dại, đòi hỏi không chỉ nghiên cứu các loài có

hại, mà cả việc đề ra chiến lược và các biện pháp phòng chống trên cơ sở sinh thái học.

2

Loài người đã nhiều lần phải trả giá cho những tác động phiến diện của mình khi tác động vào tự nhiên.

ii) Đề ra các nguyên tắc và các phương pháp thành lập các sinh quần xã nông lâm nghiệp thích hợp cho năng suất kinh tế và năng suất sinh học cao, sử dụng hợp lý các nguồn tài nguyên thiên nhiên, cũng như có khả năng bảo vệ và cải tạo được môi trường thiên nhiên, đặc biệt là môi trường đất, duy trì sức sản xuất lâu dài.

iii) Bảo vệ tính đa dạng sinh học của các khu vực trên bề mặt hành tinh Bảo vệ và khôi phục các loài quý hiếm

iv) Sinh thái học là cơ sở cho công tác bảo vệ môi trường với đơn vị cơ sở của nó là các

hệ sinh thái Các kết quả nghiên cứu cho phép xác định các giới hạn chịu đựng của các quần thể sinh vật trong các quần xã khác nhau, trong mối tương quan chặt chẽ đối với điều kiện cụ thể của môi trường Do đó sinh thái học là cơ sở cho công tác nghiên cứu các biện pháp ngăn ngừa ô nhiễm, đầu độc môi trường và bảo vệ các hệ sinh thái.

P

hương pháp: Trong nghiên cứu sinh thái học không chỉ áp dụng các phương pháp

nghiên cứu của các ngành sinh vật học, địa lý học, xã hội học, mà cả các phương pháp phân tích toán học và các nguyên lý điều khiển học

a) Phương pháp luận (cơ sở khoa học) của các phương pháp trong nghiên cứu sinh thái môi trường

i) Nghiên cứu sinh thái là nghiên cứu sự tương tác giữa các thành phần của môi trường, tức

là nghiên cứu mối tương tác giữa các thành phần như đất, nước, không khí, các yếu tố vật

lý, sinh vật …Các thành phần này liên quan chặt chẽ và hữu cơ với nhau, chú ý đến:

- Mối tương quan giữa hai, ba hay nhiều yếu tố đựoc thể hiện thông qua hệ số tương quan (R; 0≤|R|≤1), khi R > R standard , khi đó mới có tương quan Tương quan chặt (R càng lớn) hay rời rạc (không chặt, R càng nhỏ), tương quan thuận (R dương) hay tương quan nghịch (R âm)

- Sự tương tác biểu hiện sự tác động lẫn nhau của các yếu tố, các thành phần môi trường, có thể xây dựng các mô hình để biểu diễn sự tương tác.

ii) Trong nghiên cứu môi trường sinh thái không được coi nhẹ các thành phần hoặc các

nhân tố nào Giữa các thành phần của môi trường luôn có các mối quan hệ trực tiếp hoặc gián tiếp hoặc cả hai Tuy nhiên cần chú ý nhiều đến các thành phần, các nhân tố chủ đạo, nhân tố cơ bản.

iii) Nghiên cứu môi trường sinh thái tức là cố gắng tìm và làm rõ vai trò, tác động của các

nhân tố chủ đạo, nhân tố trội đến đối tượng bị tác động

b) Một số phương pháp được sử dụng:

i) Phương pháp xác định kiểu phân bố của các cá thể trong quần thể: Lấy ô mẫu, điều tra đối tượng; gọi x là số trung bình mẫu δ 2 là phương sai mẫu nếu δ 2 /x = 1 có phân

bố ngẫu nhiên; δ 2 /x < 1: đều ; δ 2 /x > 1: Phân bố nhóm

ii) Phương pháp ước lượng số cá thể của quần thể (N) (Phương pháp đánh dấu - bắt lại): Đối với thực vật có thể đo đếm trực tiếp Đối với động vật nhỏ và năng động thì có thể dùng phương pháp đánh dấu và bắt lại Tỷ lệ số cá thể bắt lại lần 2 có đánh dấu trên số cá thể bắt lại lần 2 tương đương tỷ lệ số cá thể bắt lần 1 trên tổng

số cá thể của quần thể: X/N = a/b, do đó N= X.b/a; Ở đây N là số cá thể của quần

thể, a là số cá thể có dấu bắt lại lần 2, b là số cá thể bắt lại lần 2 (có dấu và không có dấu), X là số cá thể bắt lần 1 (sau đó đánh dấu tất cả bằng sơn/thuốc nhuộn rồi thả)

iii) Các phương pháp khác như khảo sát biến động số lượng quần thể; phương pháp GIS; phương pháp mô hình mô phỏng; phương pháp thí nghiệm đồng ruộng; phương pháp điều tra thực địa; phương pháp sinh thái hệ thống…

1.3 KHÁI NIỆM VỀ MÔI TRƯỜNG VÀ NHÂN TỐ SINH THÁI

1.3.1 Khái niệm về môi trường

Hiện nay có nhiều khái niệm khác nhau về môi trường (MT)

Định nghĩa“Môi trường theo nghĩa rộng nhất là tổng hợp tất cả các điều kiện bên ngoài có ảnh hưởng đến một vật thể, một sự kiện” (Lê Thạc Cán, 1994)

Khái niệm chung về MT như vậy được cụ thể hoá đối với từng đối tượng và từng mục đích nghiên cứu

Đối với cơ thể sống:

- “MT sống là tổng hợp những điều kiện bên ngoài có ảnh hưởng tới đời sống và sự phát triển của cơ thể” (Lê Văn Khoa, 1995)

Môi trường sống của con người là cả vũ trụ bao la, trong đó hệ mặt trời và trái đất là những bộ phận có ảnh hưởng trực tiếp và rõ nét nhất

Môi trường sống của con người bao gồm hệ Mặt trời (MT) & Trái đất (TĐ).

Trong sinh quyển, giữa các thành phần vô sinh và hữu sinh luôn luôn tồn tại quá trình trao đổi vật chất, năng lượng và thông tin.

1 3.2 Nhân tố (yếu tố ) sinh thái

Nhân tố sinh thái là nhân tố của MT có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến các sinh vật .

Theo nguồn gốc tác động có thể chia nhân tố sinh thái thành:

- Nhân tố vô sinh như các chất dinh dưỡng khoáng vô cơ, hữu cơ, các chất khí như

CO 2 , O 2 , N 2 ; khí hậu; địa hình; nước…

- Nhân tố hữu sinh bao gồm các cơ thể sống như thực vật, động vật, vi sinh vật và con người

Theo ảnh hưởng của tác động có thể chia nhân tố sinh thái thành nhân tố phụ thuộc mật độ và nhân tố không phụ thuộc mật độ

- Nhân tố không phụ thuộc mật độ là nhân tố khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng của nó không phụ thuộc vào mật độ của quần thể bị tác động Yếu tố vô sinh thường

ra, những cái hữu hình (đô thị, hồ đập, rừng ) đến những cái vô hình như (tập quán, niềm tin, … ) trong đó con người sống và lao động, họ khai thác các tài nguyên thiên nhiên và nhân tạo nhằm thoả mãn những nhu cầu của mình”

là (nhưng không phải là tất cả) yếu tố không phụ thuộc mật độ Ví dụ: Nắng tác động lên 1 người thì ảnh hưởng của nó cũng không thay đổi khi tác động lên 1000 người

- Nhân tố phụ thuộc mật độ là yếu tố khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng tác động của nó phụ thuộc vào mật độ của quần thể chịu tác động Ví dụ dịch bệnh đối với nơi thưa dân ảnh hưởng kém hơn so với nơi đông dân Hiệu suất bắt mồi của vật dữ kém hiệu quả khi mật độ con mồi quá thấp.

Theo vai trò đối với đời sống sinh vật thì các nhân tố có thể chia thành:

- Yếu tố sinh thái cơ bản (nhân tố sinh tồn): Là yếu tố không thể thiếu được trong đời sống sinh vật Ví dụ như ánh sáng đối với thực vật, O 2 đối với động vật

- Yếu tố thứ yếu là yếu tố có ảnh hưởng đến sinh vật nhưng không nhất thiết phải có đối với chúng Ví dụ như gió hoặc mây…

Mỗi yếu tố sinh thái có vai trò tác động không giống nhau đối với các loài khác

nhau, hay thậm chí với các cá thể khác nhau trong cùng một loài Ví dụ ảnh hưởng của nhiệt độ thấp không mấy quan trọng với cây trồng có nguồn gốc ôn đới (như cải bắp, cà chua ), nhưng lại rất quan trọng với cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới (điển hình lúa, ngô).

Theo mức độ chống chịu của sinh vật đối các nhân tố sinh thái có thể chia thành:

- Nhân tố giới hạn: Là nhân tố gần với giới hạn chịu đựng của sinh vật, chỉ cần một sự biến động nhỏ của nhân tố sinh thái cũng gây ra biến động lớn trong hoạt động của sinh vật

- Nhân tố sinh thái rộng: là nhân tố mà giới hạn ảnh hưởng của nó đối với sinh vật là rộng

Về mặt số lượng hay cường độ, người ta chia các tác động trên thành các bậc từ thấp đến cao:

- Bậc tối thiểu (Minimum): là bậc nếu yếu tố sinh thái đó thấp hơn nữa có thể gây tử

vong cho sinh vật.

-Bậc không thuận lợi thấp (Minipressimum): là bậc mà các tác động của yếu tố sinh thái

làm cho hoạt động của sinh vật bị hạn chế

-Bậc tối thích (Optimum): là bậc mà tại đó hoạt động của sinh vật đạt giá trị cực đại.

-Bậc không thuận lợi cao (Maxipressimum): là bậc mà tác động của các yếu tố sinh thái

làm cho hoạt động của sinh vật bị hạn chế

- Bậc tối cao (Maximum): nếu yếu tố sinh thái cao hơn nữa sẽ gây tử vong cho sinh vật Khoảng giá trị của một yếu tố sinh thái từ bậc tối thiểu tới bậc tối cao với một sinh vật nào đó được gọi là giới hạn sinh thái hay biên độ sinh thái

Trong thực tế, đối với mỗi loài sinh vật biên độ sinh thái phụ thuộc trước hết vào loài, sau đó là mức độ tác động của các yếu tố sinh thái khác, cũng như vai trò của sinh vật

ấy trong quần xã mà nó tồn tại

Tùy theo mức độ chịu đựng của loài với biến đổi của mỗi yếu tố sinh thái, người ta chia các loài sinh vật thành các nhóm có biên độ sinh thái rộng hay hẹp khác nhau

Sinh vật có thể có biên độ sinh thái rộng với một hay một nhóm yếu tố sinh thái này, nhưng lại có thể hẹp với các yếu tố sinh thái khác

Những loài có biên độ sinh thái lớn là những loài có khu vực phân bố rộng và ngược lại

Hình 1 So sánh các giới hạn tương đối của sinh vật hẹp và rộng nhiệt

Các yếu tố vô sinh, đối với các sinh vật không những chỉ là giới hạn, mà còn là yếu tố điều khiển

Do hầu hết các nhân tố sinh thái đều biến đổi theo thời gian và không gian nên các sinh vật cũng biến đổi để thích nghi với sự biến đổi của các yếu tố đó Khi nghiên cứu tác động số lượng của các yếu tố sinh thái lên cơ thể sinh vật, người ta xem xét các qui luật sau:

1.4 MỘT SỐ QUI LUẬT SINH THÁI

i) Quy luật tác động của nhân tố cơ bản (nhân tố sinh tồn): các nhân tố cơ

bản có vai trò như nhau và không thể thay thế được trong đời sống sinh vật

6

Mi n

I

Op t

Op t

II

Ma x

Op t

III

ii) Quy luật tác động đồng thời, tổng hợp của các nhân tố sinh thái lên đời sống sinh vật

Các yếu tố sinh thái tác động đồng thời lên các sinh vật, sự tác động tổ hợp trong nhiều trường hợp không giống như các tác động riêng lẻ

iv) Quy luật tác động qua lại giữa sinh vật và môi trường

Sự tác động của các yếu tố sinh thái lên sinh vật và sự phản ứng trở lại của sinh vật là một quá trình qua lại;

Cường độ tác động, thời gian tác động, cách tác động khác nhau thì dẫn tới những phản ứng khác nhau của sinh vật

Sự phát triển của các yếu tố ngoại cảnh (vật chất và năng lượng) quyết định

xu thế phát triển chung của sinh vật Sự tác động trở lại của sinh vật đến môi trường chỉ là phụ

1.1.1 Định luật lượng tối thiểu (Nguyên tắc

Liebig)

Năm 1840, khi nghiên cứu ảnh hưởng của một số nguyên tố dinh dưỡng đến sinh

trưởng và phát triển của các cây Họ Hòa thảo, Liebig đã cho rằng: "Tính chống chịu được

xem là khâu yếu nhất trong dây chuyền các nhu cầu sinh thái của cơ thể"

Liebig đã đưa ra nguyên tắc:

“Chất có hàm lượng tối thiểu điều khiển năng suất, xác định đại lượng và tính

ổn định của mùa màng theo thời gian”.

Nguyên tắc này trở thành định luật tối thiểu của Liebig

Trong thực tiễn để ứng dụng nguyên tắc này cần phải thêm 2 nguyên tắc hỗ trợ:

- Nguyên tắc hạn chế: Định luật của Liebig chỉ đúng trong trạng thái hoàn toàn tĩnh, nghĩa là khi dòng năng lượng và vật chất đi vào cân bằng với dòng đi ra.

- Nguyên tắc bổ sung: Sinh vật có khả năng thay thế một phần các yếu tố lượng tối thiểu bằng các yếu tố khác có tính chất tương đương Ví dụ: Các nhuyễn thể ở biển có thể sử dụng một ít Stronti (có nhiều) thay thế cho can xi (có ít - Ca là yếu tố lượng tối thiểu) để làm vỏ của chúng

Sau này nhiều tác giả đã mở rộng khái niệm này cho hàng loạt các yếu tố khác như nhiệt độ và thời gian.

Quy luật này cho phép xác định yếu tố giới hạn đối với sinh trưởng và phát triển của

sinh vật

1.4.5 Quy luật về giới hạn sinh thái (hay quy luật về sự chống chịu của Shelford)

Năm 1913, tác giả Shelford khi nghiên cứu định luật lượng tối thiểu của Liebig, đã

phát hiện: "Yếu tố giới hạn không chỉ là sự thiếu thốn, mà còn là sự dư thừa các yếu

tố "

- Sinh vật bị giới hạn khi thiếu thốn yếu tố nào thì tạo ra tối thiểu sinh thái, còn bị

giới hạn khi dư thừa thì tạo ra tối đa sinh thái

Khoảng giữa tối thiểu sinh thái và tối đa sinh thái gọi là giới hạn sinh thái/giới hạn của sự chống chịu/ biên độ sinh thái của loài sinh vật.

- Giới hạn của sự chống chịu là khác nhau đối với các loài sinh vật khác nhau.

- Sự tác động của bất kỳ yếu tố sinh thái nào nằm ngoài giới hạn sinh thái đều gây bất lợi cho sinh trưởng và phát triển của sinh vật

Shelford đã phát biểu định luật về sức chống chịu, hay định luật giới hạn sinh thái như sau:

“Năng suất của sinh vật không chỉ liên hệ với sức chịu đựng tối thiểu mà còn liên hệ với sức chịu đựng tối đa của một liều lượng quá mức của một yếu tố nào đó từ bên ngoài”.

Một số luận đề bổ sung cho định luật chống chịu:

1 Các sinh vật có thể có phạm vi chống chịu rộng với một một yếu tố này, nhưng lại có phạm vi chống chịu hẹp với yếu tố khác

2 Các sinh vật có phạm vi chống chịu rộng với tất cả các yếu tố thường có phạm vi phân bố rộng

V í d ụ: Các loài cây trồng thích nghi với nhiều loại khí hậu ôn đới, cận nhiệt đới, nhiệt đới như bắp cải, súp lơ hay cà chua chịu nhiệt

3 Nếu theo một yếu tố sinh thái mà các điều kiện không là tối ưu cho loài, thì phạm vi chống chịu với các yếu tố khác có thể sẽ bị thu hẹp

4 Trong thiên nhiên các sinh vật thường xuyên lâm vào tình trạng là các điều kiện không tương ứng với giá trị tối ưu của các yếu tố vật lý nào đó như đã tìm được trong phòng thí nghiệm Tính chống chịu còn phụ thuộc vào mối quan hệ của các quần thể trong quần xã

5 Tính chống chịu phụ thuộc vào các giai đoạn phát triển và thời kỳ phát dục của các cá thể Tính chống chịu phụ thuộc vào các giai đoạn phát triển: Vào giai đoạn sinh sản, giai đoạn con non khả năng chống chịu của sinh vật đối với các yếu tố môi trường là kém nhất Thời kỳ sinh sản, con non là thời kỳ giới hạn Trong thời kỳ này nhiều yếu tố môi trường vốn là bình thường đối với các giai đoạn khác cũng trở thành giới hạn

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG I

1 Khái niệm sinh thái học Các nhiệm vụ chủ yếu của sinh thái học ứng dụng trong Nông Lâm nghiệp và môi trường.

2 Môi trường là gì? Có bao nhiêu loại môi trường?

3 Nhân tố sinh thái là gì? Có những nhóm sinh thái cơ bản nào? Vai trò của các nhóm sinh thái?

4 Biên độ sinh thái Quy luật tác động của các nhân tố sinh thái đến biên độ sinh thái của các sinh vật

5 Phát biểu định luật lượng tối thiểu của Liebig Khả năng áp dụng

6 Phát biểu quy luật giới hạn sinh thái (Quy luật shelford), sự bù của các yếu tố sinh thái

8

CHƯƠNG 2

QUẦN THỂ SINH VẬT

1.2 KHÁI NIỆM VỀ QUẦN THÊ

2.1.1 Định nghĩa: Theo P.E Odum, 1971, thì:

Quần thể là một nhóm cá thể của một loài hoặc các nhóm loài khác nhau nhưng có thể trao đổi thông tin di truyền, sống trong một khoảng không gian xác định, có những đặc điểm sinh thái đặc trưng của cả nhóm

Các quần thể (QT) cũng có các đặc tính di truyền nghĩa là khả năng duy trì

nòi giống trong suốt một thời gian dài

Mỗi quần thể có cấu trúc và tổ chức đặc thù, đảm bảo cho quần thể tồn tại vàphát triển phù hợp với điều kiện cụ thể của môi trường (Quần thể là hình thức tồn tạicủa loài trong điều kiện cụ thể của môi trường sống).

2.1.2 Phân loại quần thể:

i)Quần thể dưới loài (Cùng lãnh thổ địa lý) : là nhóm các sinh vật của loài mang tính chất lãnh thổ lớn nhất Kích thước lãnh thổ của dưới loài phụ thuộc vào độ đa dạng của

cảnh quan, sự di chuyển khắc phục các chướng ngại địa lý và tính chất các mối quan hệ trong loài.

Ví dụ: Dưới loài của rắn hổ mang châu Á gồm: 1 Rắn hổ mang Ấn Độ; 2 Rắn hổ mang Trung Á; 3.

Rắn hổ mang một mắt kính; 4 Rắn hổ mang Andaman; 5 Rắn hổ mang Malaysia; 6 Rắn hổ mang Sumatra;7 Rắn hổ mang Borneo; 8 Rắn hổ mang Philipines; 9 Rắn hổ mang Sacma; 10 Rắn hổ mang

Việt Trung

- Mỗi quần thể dưới loài chiếm 1 vùng phân bố riêng.

Ví dụ quần thể loài rắn hổ mang châu Á có vùng phân bố rất rộng, từ Nam trung Á đến phía đông sang tận Inđônexia, lên phía bắc đến tận Đài Loan.

- Các dưới loài khác nhau về mặt hình thái, đặc điểm sinh lý, sinh thái

Ví dụ Loài hổ mang Ấn Độ giao phối vào tháng giêng, hổ mang một mắt kính vào tháng 2, hổ mang Việt Nam vào tháng 4 đến thượng tuần tháng 5… Như vậy nói chung các quần thể dưới loài không thể trao đổi cá thể qua hình thức sinh sản

ii) Quần thể địa lý(cùng khí hậu, cảnh quan): Phân bố trong các vùng địa lý khác

nhau, có tính chất đặc trưng của các nhóm yếu tố môi trường vất lý, trước hết là các đặc tính khí hậu và cảnh quan vùng phân bố Nhìn chung những quần thể địa lý của một loàivẫn mang nền hình thái và sinh lý chung Nếu có sự sai biệt về hình thái đều do sựthích nghi trực tiếp của cơ thể với những điều kiện sống xác định

Quần thể địa lý của 1 loài khác nhau về:

- Chế độ ăn uống vì thành phần thức ăn phụ thuộc những loại mồi có sẵn ở địaphương, mức độ phong phú của loài, đặc tính dinh dưỡng của loài

- Khả năng chống chịu với nhiệt độ, sự trao đổi nước, các hằng số nhiệt

- Khả năng sinh đẻ, tử vong

Sự khác biệt về điều kiện địa lý càng nhiều bao nhiêu thì các quần thể địa lý sai khác càng lớn và sự trao đổi các thể giữa chúng càng khó.

Giữa những cá thể của những quần thể địa lý khác nhau vẫn có sự giao phối.iii) Quần thể sinh thái (cùng sinh cảnh) : Tập hợp các cá thể cùng loài phân bố trên

một khu vực xác định, ở đó mọi yếu tố vô sinh đều tương đối đồng nhất , còn gọi là sinh cảnh (Biotop) Quần thể sinh thái khác với quần thể địa lý ở chỗ chúng không

chiếm trọn vẹn một vùng địa lý, mà chỉ giới hạn trong sinh cảnh đặc trưng

- So với quần thể địa lý, cấu trúc của quần thể sinh thái thường không ổn định,giữa chúng thường chỉ cách biệt một cách tương đối Mỗi quần thể mang những đặctrưng sinh thái nhất định

- Giữa các quần thể sinh thái thường có sự trao đổi cá thể, nhờ đó có thể phụchồi số lượng, bù đắp vào tử vong

iv) Quần thể yếu tố (cùng khu vực nhỏ): Quần thể sinh thái cũng do các quần thể

yếu tố hợp thành Đó là tập hợp các cá thể cùng loài sống trong một khu vực nhỏnhất định của sinh cảnh trong trường hợp sinh cảnh ít đồng nhất và có thể phânthành nhiều khu vực khác nhau về đặc điểm thổ nhưỡng, vi khí hậu, hoặc các đặcđiểm khác

- Các quần thể yếu tố có sự khác biệt về tập tính

1.3 CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA QUẦN THÊ 2.2.1 Mật độ quần thể

Định nghĩa: Mật độ quần thể là số lượng các cá thể của quần thể tỉ lệ với đơn vị không gian sống Mật độ của quần thể có thể biến động theo thời gian tùy thuộc vào đặc tính của loài, phụ thuộc vào cấu trúc nội tại và khả năng thích ứng của quần thể với các điều kiện môi trường

Môi trường của quần thể bao gồm cả môi trường vô sinh và môi trường hữusinh

Mật độ quần thể thường được tính bằng số lượng cá thể hay sinh khối hay năng lượng của quần thể trên một đơn vị diện tích hay thể tích

Ví dụ: 1000 cây/ha, 3 triệu vi sinh vật/cm 3 đất, 300 kg cá/sào diện tích mặt nước v.v.

Mật độ bao gồm hai loại:

- Mật độ thô (Mật độ trung bình) : Được tính bằng số lượng hoặc sinh khối sinh vật

trong tổng không gian.

- Mật độ đặc trưng hay mật độ sinh thái: được tính bằng số lượng hoặc sinh khối sinh

vật trong diện tích hay không gian thực mà quần thể đó chiếm cứ.

- Hai thông số trên luôn thay đổi theo thời gian và chúng đôi khi biến động ngược chiều nhau

Mật độ quần thể là một trong những đặc tính cơ bản của quần thể vì:

- Có khả năng chi phối và ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp đến những đặc tínhkhác của quần thể

10

- Mật độ biểu thị mức độ và khả năng cạnh tranh nội tại quần thể, cũng như thể hiện vai trò của quần thể trong quần xã, tức là mức độ tác động của quần thể

đối với các quần thể lân cận nó

- Đại lượng “mật độ“ cho phép đánh giá mức độ tác động và khả năng đáp ứngcủa các yếu tố môi trường đối với quần thể

- Mật độ cũng nói lên mức độ thích nghi của quần thể với điều kiện hiện tại của môi trường Môi trường sống của quần thể luôn luôn biến đổi, do đó mật độ của

quần thể như phản ứng của quần thể đối với những biến đổi ấy cũng bị biến đổi theotrong những giới hạn nhất định

- Trạng thái cân bằng của quần thể: là trạng thái số lượng cá thể của quần

thể ở trạng thái ổn định

Cơ chế duy trì trạng thái cân bằng là cơ chế điều hòa mật độ quần thể trong

trường hợp dư thừa hay thiếu hụt dân số Cơ chế này làm thay đổi tốc độ tăng trưởngcủa quần thể bằng cách tác động lên tỷ lệ sinh đẻ và tỷ lệ tử vong do các yếu tố cạnhtranh sinh học

- Phương thức điều hòa khắc nghiệt: gây ảnh hưởng lên tỷ lệ tử vong trongquần thể bằng hình thức tự tỉa thưa hay ăn lẫn nhau

- Phương thức điều hòa mềm dẻo: ảnh hưởng lên tỷ lệ sinh sản, tỷ lệ tử vong

và sự phát triển thông qua các hình thức tiết chất hóa học, làm rối loạn chức năngsinh lý, làm giảm khả năng sinh sản của cá thể do cạnh tranh, gây tập tính phát tán,tách đàn, di cư

Các phương pháp nghiên cứu mật độ:

1. Kiểm kê tổng số: Phương pháp này được áp dụng đối với các sinh vật lớn, hoặc

đối với các sinh vật dễ nhận biết, hoặc đối với các sinh vật sống thành tập đoàn

2. Phương pháp lấy mẫu theo diện tích: Phương pháp này gồm việc thống kê và cân

đong các sinh vật trong một số khu vực tương ứng hoặc trong các mặt cắt cókích thước thích hợp để xác định mật độ trong diện tích nghiên cứu

3.Phương pháp đánh dấu và bắt lại: áp dụng đối với các động vật hiếu động hoặc

côn trùng Người ta bắt, đánh dấu và thả ra một phần nhất định của quần thể, vàsau đó xác định tỷ lệ các cá thể đánh dấu bị bắt lại, trên cơ sở đó đánh giá sốlượng của toàn bộ quần thể

2.2.2 Cấu trúc tuổi (thành phần tuổi)

QT có nhiều nhóm tuổi chúng có quan hệ với nhau rất mật thiết về mặt sinh học, tạo nên cấu trúc tuổi của quần thể.

Cấu trúc tuổi của quần thể là một đặc tính quan trọng ảnh hưởng đến cả khả năng

sinh sản và mức tử vong của quần thể đó

Tương quan của các nhóm tuổi khác nhau trong quần thể quyết định khả năng sinh sản của chúng ở thời điểm hiện tại và cho thấy điều gì sẽ xảy ra đối với quần thể đó trong

tương lai.

Cấu trúc tuổi của QT được xem là 1 hệ thống các yếu tố cấu trúc nội tại của QT có phản ứng khác nhau đối với những biến động của MT sống, duy trì sự ổn định cho QT

+) Khi nguồn sống suy giảm, khí hậu xấu đi thì tỷ lệ con non và già giảm Do vậy nhóm tuổi trung bình còn lại được thừa hưởng nguồn thức ăn nên nhanh chóng khôi phục

số lượng của mình, quần thể được duy trì.

++) Khi môi trường thuận lợi, nguồn thức ăn tăng lên thì tỷ lệ nhóm tuổi trẻ tăng , nên bổ sung nhiều cho tuổi sinh sản làm cho kích thước quần thể tăng.

Theo Nikolski (1974) thì cấu trúc tuổi không phải là hiện tượng ngẫu nhiên mà

mang tính thích nghi rõ rệt Nói chung cấu trúc tuổi thay đổi theo hướng nâng cao vai trò

của nhóm trẻ khi điều kiện thuận lợi và ngược lại khi gặp điều kiện khó khăn Tức là cấu

trúc tuổi của QT như là một hệ thống tự điều chỉnh, thích nghi với biến đổi của MT.

Ảnh hưởng quan trọng nhất của cấu trúc tuổi đến quần thể là ảnh hưởng đến tỷ lệ sinh và tỷ lệ chết Vì thế tương quan của các nhóm tuổi sẽ quyết định đến khả năng sinh sản của quần thể trong từng thời điểm và cho thấy điều gì sẽ xảy ra với nó trong tương lai.

Bodenheimer (1938) khi nghiên cứu về cấu trúc tuổi của một số quần thể đã sửdụng khái niệm tuổi sinh thái để chỉ thời gian trước sinh sản (SS), sinh sản và sausinh sản

- Nhóm trước sinh sản là nhóm chưa có khả năng sinh sản, là lực lượng bổ sung cho nhóm sinh sản

- Nhóm đang sinh sản là lực lượng tái sản xuất của QT Tuỳ từng loài mà nhóm này sinh sản một lần hay nhiều lần trong đời

- Nhóm sau sinh sản là những cá thể không còn khả năng sinh sản nữa

Thời gian của các nhóm tuổi so với thời gian sống rất khác nhau ở các loài Theo thời gian thì các nhóm tuổi trên chuyển hóa cho nhau, nhóm trước sinh sản thành nhóm sinh sản, nhóm sinh sản chuyển thành nhóm sau sinh sản

Tháp tuổi: Nếu chồng 3 nhóm tuổi kế tiếp lên nhau ta có tháp tuổi Từ tháp tuổi ta

dễ dàng nhận thấy trạng thái phát triển của QT.

Đang phát triển Ổn định Suy thoái

Thành phần tuổi cho biết xu hướng phát triển của quần thể, bởi vì trong từnggiai đoạn phát triển, quần thể có những nhóm tuổi chiếm ưu thế

“Thường trong các quần thể phát triển nhanh thì có tỷ lệ cá thể non chiếm ưu thế;

trong các quần thể ổn định thì sự phân bố của các nhóm tuổi tương đối đồng đều hơn và trong các quần thể có số lượng đang suy giảm thì gồm nhiều cá thể già hơn”

Nói chung trong quần thể tự nhiên có xu hướng ở dạng ổn định Dạng ổn định

có thể bị thay đổi tức thời do tỷ lệ tử vong cao (thiên tai, mất mùa, dịch bệnh, sănbắt ), do sự phát tán một số lượng lớn cá thể đi nơi khác, hoặc do sự xâm nhập các

12

cá thể của những quần thể khác vào, hay tăng tỷ lệ sinh sản đột biến.Tuy nhiên quầnthể có khả năng tự điều chỉnh để trở về trạng thái ổn định

Sự phục hồi số lượng cá thể phụ thuộc vào loài có chu kỳ sống ngắn hay dài

và đặc điểm sinh sản của các loài đó:

- Động vật có chu kỳ sống ngắn có ít nhóm tuổi (tuổi thọ trung bình của

quần thể không cao), phát dục sớm, tỷ lệ sinh lớn, tỷ lệ tử vong cao nên hàng năm sốlượng cá thể của quần thể giao động rất lớn Song, khả năng phục hồi của quần thểnhanh

Động vật có chu kỳ sống dài có nhiều nhóm tuổi (tuổi thọ trung bình của quần

thể cao), phát dục chậm, tỷ lệ sinh sản và tỷ lệ tử vong thấp nên hàng năm số lượng

cá thể của quần thể ít dao động Song khả năng phục hồi quần thể lại chậm

2.2.3 Thành phần giới tính (tỷ lệ giới tính)

Thành phần giới tính được hiểu là tỷ lệ đực cái Trong tự nhiên, tỷ lệ giới tính

thường là 1: 1 Tỷ lệ này phụ thuộc vào điều kiện MT, thay đổi theo mùa và phụ thuộc vào loài cũng như các giai đoạn khác nhau trong đời sống của loài

- Thành phần giới tính mang đặc tính thích ứng của quần thể đối với các điều kiện sống của môi trường, đảm bảo khả năng sinh sản và hiệu quả sinh sản của quần thể trong điều kiện hiện tại của môi trường và vai trò của nó trong quần xã

- Ở một số loài tỷ lệ giới tính thể hiện khả năng tự điều chỉnh số lượng để thích ứng với biến đổi của các điều kiện MT Đặc biệt ở côn trùng và một vài loài thú nhỏ tỷ lệ đực cái thay đổi tuỳ thuộc vào mật độ quần thể:

+) Khi mật độ lớn , sự cạnh tranh cùng loài diễn ra quyết liệt, lúc này cơ chế điều tiết về mặt sinh lý sẽ được tăng cường dẫn đến thay đổi tỷ lệ giới tính theo hướng đực nhiều hơn cái

++) Khi mật độ nhỏ, thì các thể cái nhiều hơn cá thể đực

2.2.4. Sự phân bố cá thể trong quần thể

2.2.4.1 Sự phân bố không gian của quần thể

Tùy thuộc vào đặc tính của loài, tính chất mối quan hệ của quần thể với cácquần thể lân cận, đặc điểm của môi trường vật lý, sự phân bố các cá thể trong quầnthể có thể là đồng đều, ngẫu nhiên hay tập hợp thành nhóm (hình 3) Sự phân bố cáthể cũng thay đổi tùy thuộc vào thời kỳ phát triển của quần thể, tập tính sinh dục

- Sự phân bố đồng đều (Regular distribution) thường gặp ở những nơi mà MT

có tính đồng nhất cao, giữa các cá thể có sự cạnh tranh gay gắt về dinh dưỡng, ánhsáng hay các nhu cầu sống khác, có mâu thuẫn đối kháng và trong các quần thể nhân

tạo, ở đó mật độ và khoảng cách do con người bố trí và chủ động điều khiển Các quầnthể với kiểu phân bố này có ưu điểm nổi bật là hạn chế tối đa sự cạnh tranh, tậndụng cao nhất các yếu tố ngoại cảnh cho sự phát triển chung của cả nhóm.

- Phân bố nhóm (Cumped distribution) Trong thiên nhiên, phổ biến là sự hình

thành các nhóm của các cá thể cùng loài Lý do chủ yếu của dạng phân bố này là sự phân bố không đồng đều của các yếu tố môi trường trong không gian và theo thời gian, hay do đặc tính của loài trong quá trình sống có nhu cầu khác nhau trong các giai đoạn phát triển, các cá thể có xu hướng họp thành nhóm Nếu các cá thể trongquần thể có xu hướng hình thành nhóm với kích thước nhất định thì phân bố nhóm

có thể gần với phân bố ngẫu nhiên

- Phân bố ngẫu nhiên (Random distribution) Sự phân bố ngẫu nhiên có thể tìm thấy trong các môi trường có tính đồng nhất cao và sinh vật không có xu thế sống tập trung Phân bố ngẫu nhiên, cơ sở của các phương pháp thống kê tiêu chuẩn đượcbiểu thị bằng đường cong chuẩn

Nói chung nếu tỷ lệ của phương sai với trung bình bằng 1 thì phân bố ngẫunhiên, nhỏ hơn 1 là phân bố đều và lớn hơn 1 là phân bố nhóm

2.2.4.2 Qui luật quần tụ (nguyên tắc Allee)

Khi nghiên cứu sự phân bố của các cá thể trong quần thể, Allee (1949) đã đưa

ra qui luật phân bố về quần tụ (Aggregatus)

Trong tự nhiên, phần lớn các quần thể sớm hay muộn đều hình thành nên cácquần tụ của các cá thể Các quần tụ xảy ra như phản ứng của quần thể với những

biến đổi của ngoại cảnh.

Biểu hiện thích nghi ấy với các điều kiện của môi trường (bao gồm các yếu tố

vô sinh và hữu sinh) được thể hiện bằng 4 đặc điểm (4 nguyên nhân) sau:

- Do sự khác biệt cục bộ của điều kiện môi trường ở khu vực phân bố Cácnhóm cá thể trong quá trình sống có nhu cầu về các yếu tố sống khác nhau, có thểhình thành các nhóm nhỏ

- Do sự thay đổi có tính chất chu kỳ của các điều kiện thời tiết theo ngàyđêm hoặc theo mùa Quần tụ có khả năng tác động lên các yếu tố của vi môi trườnglàm biến đổi nó theo hướng thuận lợi cho sinh trưởng và phát triển của cả nhóm nóichung Có thể xem đó là hình thức biến đổi để thích ứng một cách tích cực của quầnthể sinh vật

- Do đặc tính sinh sản và tập tính sinh dục của loài

- Do sự hấp dẫn về mặt xã hội ở động vật bậc cao

Ưu thế của quần tụ

- Nói chung quần tụ có khả năng làm giảm bề mặt tiếp xúc của nhóm vớimôi trường bên ngoài theo tỷ lệ khối

- Tăng cường khả năng tự vệ của nhóm khi bị các sinh vật khác tấn công

14

Nguyên tắc Allee chỉ ra mức độ tập trung của các cá thể trong quần thể và được phátbiểu như sau:

“Độ quần tụ đem lại cực thuận cho khả năng sống và sự sinh trưởng của quần thể, nó thay đổi tùy theo loài và phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh”.

Nhược điểm của quần tụ: Tuy nhiên quần tụ dẫn đến tình trạng gia tăng cạnh tranh trong

loài về dinh dưỡng và không gian sinh tồn Nói chung sự gia tăng hay suy giảm quá mức của quần tụ đều đem lại bất lợi cho sinh trưởng và phát triển của QT

Nguyên tắc Allee có thể được minh họa bằng hai sơ đồ (hình 4)

(A) Chỉ số sống sót giảm dần theo kích thước quần thể Sự tăng trưởng và sống sót cao nhất ở mức mật độ thấp (B) Khi các sinh vật có hiện tượng quần tụ lại hoặc có hiệp tác đơn giản, tại một mức mật độ nhất định sẽ tỏ ra

có nhiều thuận lợi nhất và có tỷ lệ sống sót đạt cực đại (B) cho thấy sự “dư thừa dân số” cũng như “dân số thưa thớt” đều là có hại.

Hình 2 Quan hệ

tỷ lệ sống sót với độ quần tụ

Mức độ quần tụ màtrong đó có sự phát triển và sống sót cực thuận của quần thể thay đổi theo loài vàtheo điều kiện sống Biểu hiện này thể hiện rõ nét ở các quần thể động vật

2.2.4.3 Hiện tượng cách ly và chiếm cứ vùng sống

Khi quần tụ đẩy quần thể vào tình trạng khủng hoảng, tức là cân bằng giữacác yếu tố hữu sinh và vô sinh bị phá vỡ, nhu cầu đối với các yếu tố sống của các cáthể trong quần thể vượt quá khả năng đáp ứng của môi trường, sự cạnh tranh giữa cáthể trong loài trở nên gay gắt, thì sự cách ly và chiếm cứ vùng sống (lãnh thổ) đượctăng cường

- Tăng cường khả năng đề kháng với những thay đổi bất lợi của các yếu tố môi trường

Mặt khác, đồng thời với quần tụ, một vài cá thể tách ra khỏi quần thể, thậmchí ngay trong một quần thể một hoặc các nhóm cá thể hay gia đình cũng có hiệntượng chiếm cứ một vùng lãnh thổ nào đó

Cách ly là hiện tượng có một số cá thể trong quần thể tách ra khỏi quần thể hay chiếm cứ một vùng lãnh thổ nào đó trong khu vực phân bố của quần thể

Sự cách ly có thể xảy ra do những lý do sau:

i Khả năng đáp ứng có hạn nhu cầu ngày càng tăng của các quần thể có mật độcao, dẫn đến sự cạnh tranh gay gắt các yếu tố sống

ii Do mâu thuẫn đối kháng trực tiếp

iii Do đặc tính sinh dưỡng và tính chất sinh sản của loài, hay của các nhóm cá thể

có nhu cầu giống nhau (giới tính, tuổi)

Do sinh vật có khả năng biến đổi không những về mặt hình thái mà cả về tậptính sinh học khác để thích nghi với những khác biệt của các yếu tố môi trường củanơi ở mới so với nơi ở cũ, mà hiện tượng cách ly này thường dẫn đến sự cách ly vềmặt sinh thái Sự cách ly về sinh thái biểu thị ở đặc tính sinh sản khác nhau Đó là cơ

sở để hình thành nên những nòi sinh học mới (Biotype), tức là tập hợp các nhóm cáthể trong quần thể có sai khác về đặc điểm sinh dưỡng và tính chất sinh sản

Trong một số trường hợp cạnh tranh thức ăn dẫn đến sự phân hóa các cá thểcủa một loài thành nhiều quần thể khác nhau thích ứng với những môi trường cóđiều kiện thức ăn khác nhau

- Bên cạnh sự cách ly về mặt sinh thái còn có sự cách ly về mặt địa lý, do kếtquả tác động tổng hợp của các yếu tố ngoại cảnh (khí hậu, thổ nhưỡng ) ở cácvùng phân bố khác nhau, dẫn tới sự hình thành lên các quần thể địa lý Sự cách ly vềmặt địa lý là cơ sở để hình thành các loài phụ, từ đó mà phát triển thành các loàichính

Sự cách ly nói chung có xu hướng làm giảm tình trạng cạnh tranh trong loài,tạo điều kiện duy trì năng lượng vào các thời kỳ nguy kịch, điều chỉnh dân số cơ họcmột cách thích hợp với khả năng đáp ứng của môi trường hiện tại Do đó nó có tácdụng ngăn ngừa tình trạng dư thừa dân số, sự cạn kiệt nguồn thức ăn dự trữ ở độngvật và các chất sinh học, nước hay ánh sáng ở thực vật

Trong tự nhiên, cả hai hình thái quần tụ và cách ly luôn tồn tại song song Có thể xem hai hình thái tổ chức này như hai mặt của quá trình điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể để tiến tới trạng thái cân bằng giữa các yếu tố hữu sinh và vô sinh trong khu vực phân bố Trong các quần thể tự nhiên chúng đồng thời tồn tại hoặc kếtiếp nhau, như vậy các quần thể này đã tận dụng được ưu thế của cả hai dạng tổ chứcnày

2.2.5 Tỷ lệ sinh sản

Có thể coi tỷ lệ sinh sản là khả năng để gia tăng số lượng cá thể của một quần thể sinh vật Tỷ lệ sinh sản biểu thị tần suất xuất hiện cá thể mới ở bất kỳ sinh vật nào, chúng không phụ thuộc vào phương thức sinh sản

Trong sinh thái học người ta phân biệt các loại tỷ lệ sinh sản như sau:

16

- Tỷ lệ sinh sản tối đa (Tỷ lệ sinh sản sinh lý): là sự hình thành số lượng cá

thể các thế hệ kế tiếp với khả năng tối đa trong điều kiện lý tưởng Tỷ lệ sinh sảnnày không chịu sự chi phối, giới hạn của các yếu tố môi trường, mà chỉ phụ thuộcvào khả năng sinh lý của loài

Người ta vẫn sử dụng tỷ lệ sinh sản tối đa nhằm:

+ So sánh với tỷ lệ sinh sản thực tế để đánh giá mức độ ảnh hưởng của cácyếu tố môi trường hiên tại tới sinh trưởng và phát triển của quần thể,cũng như vai trò của quần thể đối với sự hình thành và phát triển củaquần xã nói chung

+ Dự đoán tốc độ gia tăng của quần thể, từ đó có chiến lược tác động vàoquần thể để điều chỉnh số lượng phù hợp với điều kiện cho phép của môitrường, không làm tổn hại tới sự phát triển của các quần thể khác

- Tỷ lệ sinh sản tối đa giải thích sự bùng nổ dân số của các quần thể sinhvật, côn trùng gây hại

- Tỷ lệ sinh sản sinh thái (tỷ lệ sinh sản thực tế - tỷ lệ sinh đẻ thật): Biểu

thị sự gia tăng số lượng cá thể của quần thể trong điều kiện thực tế của môi trường

- Đây là đại lượng biến đổi, phụ thuộc vào kích thước của quần thể, đặcđiểm của môi trường vật lý xung quanh, cũng như mối quan hệ tương tác với cácloài khác trong quần xã theo chuỗi dinh dưỡng

- Tỷ lệ sinh sản có thể được biểu thị dưới dạng sau:

Gọi: Nt1 là số lượng cá thể ở thời điểm t1

Nt2 là số lượng cá thể ở thời điểm t2

Số lượng cá thể mới sinh trong thời gian Δt là ΔNm

Tỷ lệ sinh sản là B = ΔN m / Δt => Viết chính xác là: B = dN m /dt

đặt b = ΔN m / NΔt => Viết chính xác là: b=dN m /Ndt

b gọi là tỷ lệ sinh đẻ đặc trưng - Tỷ lệ sinh đẻ trên một đơn vị QT

Sức sinh sản của quần thể không những phụ thuộc vào số trứng hoặc số consản sinh ra trong một lứa mà còn phụ thuộc vào số lứa đẻ trong một năm

Tỷ lệ sinh đẻ biến đổi theo mùa

Thông thường tỷ lệ sống sót được biểu thị bằng tuổi thọ của quần thể Trong

sinh thái học, người ta phân biệt hai khái niệm tuổi thọ là: tuổi thọ sinh lý và tuổi thọsinh thái

2.3 BIẾN ĐỘNG SỐ LƯỢNG CÁ THÊ CỦA QUẦN THÊ

Trong tự nhiên số lượng các cá thể của quần thể luôn luôn biến động do nhiều nguyên nhân khác nhau:

- Những biến đổi của môi trường vật lý (nhất là khí hậu, thời tiết)

- Các mối quan hệ tương tác trong nội tại quần thể

- Các mối quan hệ tương tác với các quần thể lân cận

Hiện tượng biến động số lượng có thể phân biệt thành hai loại:

- Các hiện tượng biến động số lượng theo mùa, biểu hiện quá trình tự điều chỉnh

số lượng cá thể của quần thể để thích nghi với những biến đổi theo mùa của điều kiện môi trường

- Hiên tượng biến động số lượng theo năm:

+ Do những biến đổi của các yếu tố ngoài quần thể

+ Do những biến đổi nội tại của quần thể

Hiện tượng biến động số lượng xảy ra trong một thời gian ngắn, có thể tuân theo quy luật hàm số mũ Khi số lượng của quần thể vượt quá giới hạn của các điều kiện sống,

vượt quá khả năng đáp ứng của môi trường, sự cạnh tranh giữa các cá thể trong loài diễn ra gay gắt, tất yếu sẽ dẫn đến sự suy giảm về mặt số lượng bằng nhiều hình thức khác nhau như cách ly và chiếm cứ vùng sống và cũng có thể do những biến đổi sinh lý và di truyền của các cá thể trong quần thể Khi mật độ đạt cực đại, thỏ thường bị chết do choáng

- Ở sinh vật còn có hiện tượng biến động theo chu kỳ nhiều năm Ví dụ thỏ rừng

cứ 9-11 năm lại đạt số lượng cực đại

Theo Nicolsky (1965), thì bản chất của sự biến động số lượng là sự trả lời thích nghi đối với các điều kiện cụ thể mà trong đó quần thể tồn tại:

- Sự biến động số lượng chủ yếu do tác động của các yếu tố môi trường vật lý thường gặp ở các hệ sinh thái có cấu trúc đơn giản, số lượng các loài trong quần xã còn thấp, mối quan hệ giữa các loài còn thiếu chặt chẽ,

- Sự điều chỉnh số lượng bởi các yếu tố sinh học là chủ yếu thường thấy ở các hệ sinh thái có cấu trúc phức tạp, tức là trong các giai đoạn phát triển sau của diễn thế sinh thái, khi tổ thành loài ngày càng đa dạng, các mối quan hệ sinh học trở nên chặt chẽ hay ở các quần xã không bị khống chế điều chỉnh vật lý bắt buộc

Các yếu tố tác động đến sự biến động số lượng được chia thành hai nhóm:

- Các yếu tố phụ thuộc vào mật độ: chủ yếu là các yếu tố hữu sinh (cạnh tranh, ký sinh, thức ăn )

- Các yếu tố không phụ thuộc vào mật độ: chủ yếu là khí hậu (bão lụt, lạnh giá )

Có nhiều giả thuyết giải thích nguyên nhân biến động số lượng của các quần thể như sau:

- Học thuyết khí hậu học (Bremner, Zonfer ,1930) nhấn mạnh vai trò của các

yếu tố không phụ thuộc vào mật độ, mà chủ yếu là các yếu tố khí hậu Họ cho rằng chế độ khí hậu ở các vùng địa lý có tính chất khác nhau, cho nên số lượng cá thể trong các quần thể địa lý khác nhau có sự biến đổi khác nhau Ở đây, yếu tố vô sinh và môi trường vật lý

là các yếu tố chủ đạo gây lên sự biến động số lượng cá thể của các quần thể sinh vật

- Học thuyết về các yếu tố hữu sinh và giả thuyết về sự tương tác giữa các bậc dinh dưỡng (Telenga, Friedric , 1939): phủ nhận vai trò của các yếu tố vô sinh đến quá

trình biến động số lượng quần thể Họ cho rằng sự thay đổi các kẻ thù tự nhiên và sự đa

dạng các mối quan hệ trực tiếp hoặc gián tiếp giữa các loài trong quần xã là nguyên nhân gây nên sự biến động số lượng Trên cơ sở đó, một bộ phận của những người theo học

thuyết này đề xuất thuyết “dư thừa dân số “, lấy mối quan hệ giữa cạnh tranh với nguồn tài nguyên thiên nhiên hữu hạn trên bề mặt hành tinh để giải thích nguyên nhân của sự biến động số lượng

18

- Thuyết Pradosen: Thuyết này cho rằng ảnh hưởng tổng hợp của các yếu tố hữu sinh và vô sinh mới là nguyên nhân chủ đạo gây nên sự biến động số lượng quần thể.

Tuy nhiên họ đã mắc sai lầm coi quần thể như là một sinh vật độc lập, khi cho rằng sự phát triển của quần thể tất yếu dẫn đến một hệ thống cân bằng

- Thuyết của Naumov, Victorov, Nicoson được nhiều người thừa nhận hiện nay

cho rằng:

+ Các khu vực (như vùng nhiệt đới, vùng vĩ độ thấp) có điều kiện khí hậu ít thay đổi, phù hợp cho sỉnh trưởng - phát triển của sinh vật, thì yếu tố quan trọng chi phối là yếu tố phụ thuộc vào mật độ

+ Các khu vực (như vùng ôn đới, vùng vĩ độ cao) có điều kiện khí hậu bất thuận, ở ranh giới của loài thì yếu tố vô sinh có ảnh hưởng mạnh mẽ

CÂU HỎI ÔN TẬP

1 Định nghĩa quần thể sinh vật Phân biệt khái niệm quần thể - loài – quần thểđịa lý - quần thể sinh thái

2 Khái niệm mật độ quần thể Ý nghĩa của việc nghiên cứu mật độ của quần thể

3 Phân tích để thấy rõ mật độ, thành phần tuổi, giới tính, phân bố không giannhư khả năng tự điều chỉnh để thích nghi với biến đổi của môi trường

6 Tại sao nói quần tụ và cách ly là hai mặt của quá trình điều chỉnh số lượng đểthích nghi với những biến đổi của môi trường

7 Sự biến động số lượng quần thể Bản chất của hiện tượng Các giả thuyết giảithích nnguyên nhân của biến động số lượng quần thể

CHƯƠNG 3: QUẦN XÃ SINH VẬT

3.1.1 Định nghĩa: Quần xã (Community), hay xã hội sinh vật là một tập hợp các quần thể sinh vật cùng sống chung với nhau trong một sinh cảnh xác định, được hình thành trong quá trình phát triển lịch sử lâu dài, liên hệ mật thiết với nhau bằng những đặc trưng chung về sinh thái học mà các thành phần cấu thành quần xã (quần thể, cá thể) không có được.

Trong đó: `H: chỉ số Shannon; S: số loài

- Chỉ số về tổng sự đa dạng H (Shannon và Weaver - 1949, Margalef - 1968):

n

Trong đó: ni: giá trị "vai trò" của mỗi loài

N: Tổng giá trị vai trò Pi: xác suất "vai trò" của mỗi loài = ni/N

2 Cấu trúc: thể hiện qua các đặc điểm như:

- Đặc điểm phân bố không gian của quần xã phụ thuộc vào bản chất phân hóacủa các yếu tố môi trường theo chiều thẳng đứng và theo phương nằm ngang,rất khác biệt nhau trong các điều kiện cụ thể,

- Đặc điểm về hoạt động

- Đặc điểm về quan hệ dinh dưỡng, v.v

20

3 Nhịp điệu sinh học: Mỗi quần xã thể hiện nhịp điệu sinh học riêng, có thể lànhịp điệu ngày đêm, mùa, hay nhịp điệu nhiều năm phụ thuộc vào chu kỳ biếnđổi của các yếu tố môi trường nơi quần xã tồn tại, phụ thuộc vào bản chất củaquần xã và các thành phần cấu thành nên quần xã Nhịp điệu của quần xã làtổng tất cả nhịp điệu của các quần thể như: hoạt động di cư, sinh sản, ngủđông, rụng lá.

3.2 THÀNH PHẦN CỦA QUẦN XÃ

3.2.1 Khái niệm về ưu thế sinh thái

Quần xã là một chỉnh thể thống nhất của các quần thể thuộc nhiều loài khácnhau Tuy nhiên trong quần xã, không phải các loài đều có vai trò như nhau đối vớiquá trình phát triển của quần xã, mà chỉ có một loài hay một nhóm loài có vai tròquyết định đến các đặc điểm (bản chất) và chức năng của quần xã (số lượng, kíchthước, năng suất)

Những loài này có số lượng nhiều, có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh cường độ trao đổi vật chất và năng lượng trong nội bộ quần xã với nhau cũng như với môi trường vật lý xung quanh, từ đó mà có ảnh hưởng đến các loài khác Chúng

có ảnh hưởng đến môi trường, đến cấu trúc, đến độ nhiều, tính đa dạng và các tính chất khác trong quần xã Đó là các loài có ưu thế sinh thái trong quần xã

Những loài có ưu thế sinh thái không nhất thiết là những loài có thang bậcphân loại cao, nó không phụ thuộc vào thang bậc phân loại Tuy nhiên trong tựnhiên, những loài chiếm ưu thế sinh thái thường không phải là những loài vi sinhvật Nhìn chung loài có ưu thế sinh thái là loài có năng suất cao nhất ở bậc dinh dưỡng của mình Ví dụ:

- Các loài cây thân gỗ sống lâu năm trong hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới

- Động vật ăn cỏ trong hệ sinh thái đồng cỏ savan

- Lúa nước trên ruộng lúa

Độ nhiều hay sự phong phú của loài ưu thế trong quần xã được xác định qua chỉ số

ưu thế

Trong đó:

ni - giá trị về “ vai trò” của mỗi loài (số cá thể, sinh khối, sản lượng)

N - Tổng giá trị về vai trò của toàn bộ quần xã

C - Chỉ số ưu thế (Simpson, 1949)

3.2.2 Cách đặt tên cho một quần xã

Muốn đặt tên cho một quần xã, người ta thường dựa vào các đặc điểm sau:

- Dựa vào các loài chiếm ưu thế, các dạng sống hay các loài chỉ thị Cáchđặt tên này chỉ thuận tiện cho các quần xã có một hoặc vài loài ưu thế (rừng lim,ruộng lúa)

2)(

N n

- Dựa vào điều kiện nơi ở của quần xã (quần xã rừng ngập mặn, quần xã cửasông ven biển)

- Dựa vào các đặc điểm chức năng như các đặc điểm về kiểu trao đổi chất Quan trọng để đặt tên cho quần xã một cách chính xác là phải xác định được ranh giới của quần xã Trong nghiên cứu sinh thái học, người ta thường dựa vào chỉ

số “50 %”: khi xác định được loài ưu thế trong quần xã, số lượng các cá thể của loài này phải lớn hơn 50 % tại ranh giới của quần xã Nếu tỷ lệ trên nhỏ hơn 50 % thì có thể loài xác định đã thuộc về quần xã khác

3.3 CẤU TRÚC CỦA QUẦN XÃ

Cấu trúc quần xã thể hiện bằng các đặc điểm:

- Đặc điểm phân tầng: sự phân bố của sinh vật theo chiều thẳng đứng

- Đặc điểm phân đới: sự phân bố của sinh vật theo phương nằm ngang

- Đặc điểm về hoạt động: thể hiện ở tính chu kỳ hay không chu kỳ của đồng

- Mối quan hệ của sinh vật với ngoại cảnh

3.3.1 Tính chất phân tầng của quần xã sinh vật

Phân tầng là một trong những hình thái biểu thị mối quan hệ không gian của

các sinh vật trong quần xã Tính phân tầng thể hiện rõ nét nhất ở các quần xã nhiệtđới, vực nước sâu, trong đại dương và trong lòng đất

Đặc tính phân tầng phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố, mà trước hết là phụ thuộcvào các yếu tố vật lý

Trong tự nhiên, sự phân bố không đồng đều của các yếu tố môi trường theo chiều thẳng đứng (nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm ) đã hình thành nên các tầng với sự khác biệt cơ bản về tổ hợp các yếu tố môi trường

Trong mỗi tầng có những sinh vật đặc trưng sinh sống, phù hợp với điều kiện môi sinh ở đó

22

Tần

g výợt tán T ần

g tá n

Tần

g dýới tán

Tầng cây bụi

Các quần xã sinh vật, nhất là các quần xã ở vùng nhiệt đới thể hiện rõ nét đặctính phân tầng Đó cũng có thể coi là hình thái thích nghi của các quần xã vùng nhiệt đới với điều kiện của sinh cảnh của khu vực với nền nhiệt ẩm cao

 Ý nghĩa phân tầng:

- Làm giảm mức độ cạnh tranh về không gian sinh tồn (nhất là các sinh vật có

họ hàng gần gũi nhau, có phương thức sống tương tự nhau),

- Tận dụng tốt nhất nguồn ánh sáng và nhiệt độ dồi dào ở vùng nhiệt đới, đồngthời tăng cường khả năng dự trữ nguồn thức ăn

- Làm tăng tính đa dạng về tổ thành loài của quần xã, là cơ chế làm tăng cườnghiệu quả của các quá trình trao đổi vật chất và năng lượng trong hệ thống

- Bảo vệ và duy trì chu trình đặc thù của các chất dinh dưỡng ở vùng nhiệt đới,bảo vệ tài nguyên đất và nước trong khu vực

Tính chất phân tầng của các quần xã sinh học chỉ có tính tương đối, có thể thay đổi theo thời gian (mùa, ngày đêm) và theo không gian, phụ thuộc vào địa điểmphân bố của quần xã, mối quan hệ giữa các loài sống chung Thậm chí mỗi loài trong các giai đoạn phát triển khác nhau cũng có nhu cầu về các yếu tố sống khác nhau, cho nên có thể phù hơp với các tầng khác nhau

3.3.2 Mối quan hệ dinh dưỡng (Cấu trúc dinh dưỡng):

Cách sắp đặt các nhóm sinh vật trong quần xã theo chức năng dinh dưỡng gọi là cấu trúc dinh dưỡng của quần xã

Quan hệ dinh dưỡng phản ánh hoạt động chức năng của quần xã , nhờ nó mà vật chất được chu chuyển và năng lượng được biến đổi

i) Chuỗi thức ăn

Trong các quần xã, các sinh vật thường xuyên tác động qua lại bởi những mối quan hệ đa dạng và phức tạp, mà trước hết là các mối quan hệ về dinh dưỡng và không gian sống.(nơi ăn, chốn ở)

Mối quan hệ dinh dưỡng trong quần xã là mối quan hệ về thức ăn, tức là một số sinh vật này dùng những sinh vật khác làm thức ăn tạo thành chuỗi thức

Trong sinh thái học, người ta phân biệt ra 2 kiểu chuỗi thức ăn:

- Chuỗi thức ăn chăn nuôi ( grazer food chain), còn gọi là chuỗi thức ănđồng cỏ: là chuỗi bắt đầu từ thực vật, đến động vật ăn thực vật, đến động vật ănđộng vật

- Thực vật hay một số nấm, vi khuẩn tạo nên nguồn thức ăn sơ cấp thông

qua quá trình quang hợp hay hoá tổng hợp được gọi là “ Sinh vật sản xuất “ hay

“sinh vật tự dưỡng”

- Những SV không có khả năng tự tạo nên nguồn thức ăn cho chính mình

mà phải sử dụng thức ăn từ SV tự dưỡng gọi là “Sinh vật tiêu thụ”

Thực vật → ĐV ăn TV ( Sinh vật tiêu thụ bậc 1) → ĐV ăn thịt ( Sinh vật tiêu thụ bậc 2) → ĐV ăn ĐV ăn thịt ( Sinh vật tiêu thụ bậc 3 )→ …

Hình 3 Chuỗi thức ăn (chuỗi dinh dưỡng)

Sinh vật tiêu thụ gồm: ĐV ăn cỏ; ĐV ăn ĐV ăn cỏ, ĐV ăn thịt các bậc ; Sinh vật ký sinh trên hai nhóm trên

Sinh vật phân hủy gồm các vi sinh vật Chúng không tạo thành một bậc dinh dưỡng mà thuộc vào các mức năng lượng khác nhau ở các bậc dinh dưỡng Ví dụ: một

chuỗi thức ăn đơn giản: rau cải - rệp muội - bọ rùa - ong ký sinh

- Chuỗi thức ăn phế liệu ( petritus food chain): là chuỗi trong đó các sinhvật sử dụng phân và xác sinh vật làm thức ăn

Sơ đồ chuỗi thức ăn: Phế liệu thải hữu cơ → động vật không xương sống

→ các sinh vật ăn thịt chúng

Khác với nhóm thứ nhất dùng năng lượng từ ánh sáng mặt trời, ở đây sinh vậtphân huỷ lấy năng lượng bằng sự phân hủy chất hữu cơ có sẵn Chúng đóng vai tròdọn dẹp chất hữu cơ chết (động vật, thực vật) và nát vụn

Trong chuỗi thức ăn phế liệu, người ta chia ra làm 2 loại sinh vật tiêu thụ:

+ Sinh vật lớn tiêu thụ là các côn trùng ăn phân, ăn xác động thực vật và

các động vật ăn xác khác, ví dụ: bọ hung, bọ ăn xác chuỗi :

+ Sinh vật bé tiêu thụ : Là các vi khuẩn, nấm làm nhiệm vụ phân huỷ chất

hữu cơ trong phân và xác động thực vật tạo thành chất dinh dưỡng cho thực vật

Xác sinh vật

TV

ii) Lưới thức ăn: Mỗi loài nằm trong chuỗi thức ăn tạo thành một mắt xích

thức ăn và mỗi loài có thể tham gia và trở thành mắt xích của nhiều chuỗi thức ăn

khác nhau Các chuỗi thức ăn kết hợp với nhau qua các mắt xích chung tạo thành mạng lưới thức ăn vô cùng phức tạp Như vậy, mạng lưới thức ăn bao gồm nhiều chuỗi thức ăn khác nhau, nối với nhau qua một hoặc nhiều mắt xích thức ăn.(Hình 8)

Hình 4 Mạng lưới thức ăn điển hình

Tùy theo mức độ phát triển của hệ sinh thái mà có những thay đổi tinh vi trong chuỗi thức ăn(CTA)

Cơ chế tự bảo vệ: Cùng với cơ chế khác, cơ chế của mạng lưới thức ăn có khả năng duy trì cấu trúc sinh học, làm cho nó phát triển ngày càng phức tạp, góp phần làm giảm nhẹ các biến đổi khốc liệt do môi trường vật lý gây ra

Tác động đơn giản và phiến diện của con người, nhiều khi có thể phá vỡ cơchế tự bảo vệ ấy của các hệ sinh thái và kích thích sự tăng trưởng quá mức của một

số loài, dẫn đến phá vỡ cân bằng sinh thái Điều này thể hiện rõ nét trong các hệ sinhthái nông nghiệp

Độ dài của các chuỗi thức ăn có thể dài ngắn, tuân theo 2 quy luật sau:

iii) Quy luật thứ nhất: Qui luật về kích thước cá thể trong quan hệ dinh dưỡng

“Trong chuỗi thức ăn, kích thước của vật tiêu dùng ở mắt xích sau thường lớn

hơn kích thước của sinh vật làm mồi cho nó Hay nói cách khác, trong chuỗi thức ăn

có sự gia tăng liên tục về kích thước của các sinh vật ở mắt xích sau so vơi mắt xích trước”.

Xét trên quan điểm kích thước tuyệt đối, có rất nhiều trường hợp ngoại lệ

Tuy nhiên khi xét trên quan điểm về kích thước tương đối, tức là trọng lượng

cơ thể, trên diện tích bề mặt thì quy luật trên vẫn đúng

iv) Quy luật thứ hai: Quy luật về hình tháp sinh thái (Ecological Pyramid)

Hiệu suất sinh thái được xác định bằng tỷ số giữa đại lượng đồng hóa ở một mức nhất định so với đại lượng đồng hóa ở mức trước nó tính theo %

Cấu trúc dinh dưỡng có thể biểu thị bằng các sơ đồ hình tháp sinh thái với

đáy là bậc dinh dưỡng của sinh vật sản xuất, còn các bậc kế tiếp thì tạo nên các tầng và đỉnh của tháp

 Chiều ngang tỉ lệ với dòng năng lượng hay năng suất của mỗi bậc

 Chiều cao tương ứng với chiều dài của chuỗi dinh dưỡng

Tháp số lượng : Đơn vị đo là số lượng sinh vật của mỗi bậc dinh dưỡng trênmột đơn vị diện tích

Qui luật: “Trong một chuỗi thức ăn, số lượng cá thể ở mắt xích trước bao giờ cũng lớn hơn số lượng cá thể của mắt xích sau và chỉ có như thế thì các quần xã sinh vật mới tồn tại được.”

Tháp sinh khối (số lượng): Đơn vị tính là khối lượng các cá thể trên một đơn vị thể tích hay diện tích

Tháp sinh khối biểu diễn khối lượng sinh vật được chuyển hóa qua các bậc dinh dưỡng trong các thời điểm xác định

Trong các quần xã mới được thành lập đỉnh của hình tháp sinh khối sẽ hẹp.Trong các quần xã nơi mà sinh vật sản xuất có kích thước nhỏ, đời sống ngắn thìtháp sinh khối có dạng ngược

Tháp năng lượng biểu diễn số năng lượng trong dòng năng lượng chuyển

hóa hay năng suất trong các bậc dinh dưỡng khác nhau

26

Sinh vật tiêu thụ bậc 2 Sinh vật tiêu thụ bậc 1

Sinh vật sản xuất

SV TT bậc 2

SV TTbậc 1

SV SX

Quy luật: “Khi chuyển từ dạng năy sang dạng khâc, năng lượng không

được bảo tồn 100 %, mă mất đi một phần lớn dưới dạng nhiệt ”

Bằng dòng năng lượng, dễ dăng so sânh câc hệ sinh thâi với nhau, đồng thời

lă phương tiện để đânh giâ vai trò của câc quần thể trong quần xê

Chuỗi thức ăn không thể kĩo dăi:

+) Thường lă 4-5 bậc đối với câc hệ trín cạn +))̀ Khoảng 6-7 bậc đối với câc hệ ở dưới nước

+))̀ Thâp năng lượng bao giờ cũng có dạng hình thâp chuẩn.

Nói chung: Câc dẫn liệu về số lượng thường lăm tăng vai trò của câc sinh vậtnhỏ, còn sinh khối lại có vai trò lăm tăng vai trò của câc sinh vật lớn Dòng nănglượng lă chỉ số thích hợp nhất để so sânh một yếu tố bất kỳ với câc yếu tố khâc văcủa tất cả câc yếu tố trong hệ sinh thâi với nhau

3.3 Hoạt động chu kỳ của quần xê

Hoạt động của quần xê luôn luôn biến đổi theo những chu kỳ nhất định, cóthể lă chu kỳ ngăy đím hoặc chu kỳ mùa

i) Chu kỳ ngăy đím :

- Dao động nhiệt độ, độ ẩm vă ânh sâng theo ngăy đím lă nguyín nhđn lăm cho câc loăi sinh vật hoạt động theo chu kỳ ngăy đím như loăi đím, loăi ngăy, loăi hoăng hôn hoặc có loăi hoạt động văo sâng sớm, trưa, chiều tùy thuộc văo thời tiết như nhiệt độ, nắng, khô hay ẩm Nói chung ânh sâng tâc động đến động vật vì vậy

có những nhóm ăn sâng hay ăn đím Nhiệt độ quyết định giờ đi ăn sớm hay muộn

Có những giờ cao điểm tương ứng với điều kiện sinh thâi bín ngoăi thích hợp cho

sự hoạt động của câc nhóm động vật, như nhóm ăn cỏ, nhóm hút mật, nhóm ăn thịtlớn vă nhóm ăn thịt nhỏ

- Chu kỳ ngăy đím thể hiện rõ nĩt nhất ở vùng nhiệt đới

- Tính chu kỳ ở câc quần xê lă đặc tính thích nghi của câc sinh vật với sự phđn hóa theo thời gian của câc yếu tố môi trường vùng nhiệt đới.

Ưu điểm:

- Tạo điều kiện cho sinh trưởng và phát triển của các loài

- Giảm sự cạnh tranh ngoài loài

- Tăng tính thích nghi giữa các lòai sống chung về dinh

dưỡng và không gian sinh tồn.

ii) Chu kỳ mùa:

- Là thuộc tính của hầu hết các quần xã, dẫn đến sự thay đổi cấu trúc của quần

xã suốt cả năm Ở động vật chu kỳ hoạt động theo mùa được thể hiện rõ nét như ngủđông, ngủ hè, di cư theo mùa Hiện tượng ngừng phát triển ở nhiều loài côn trùng(diapouse) Nhiều loài thực vật có hiện tượng rụng lá giảm sinh trưởng vào mùađông Chu kỳ mùa ở đây trùng hợp với mùa sinh sản của thực vật và động vật

- Chu kỳ mùa thể hiện rõ nét nhất ở các quần xã vùng ôn đới, Ở nhiệt đới nótương ứng với mùa mưa và mùa khô

- Nguyên nhân của hiện tượng này là do sự thay đổi của các yếu tố môi trường theo mùa: nhiệt độ, độ ẩm, lượng mưa, ánh sáng , cũng như sự thay đổi của các yếu tố hữu sinh như thức ăn

Ví dụ: Vào mùa khô những chim ôn đới di trú từ Chàm Chim (Đồng Tháp) về các vực nước trong Vườn Quốc gia Yok Đôn trùng hợp với nguồn lợi tôm, cá trong khu vực

Tính chất chu kỳ của quần xã, trước hết là do sự thay đổi của các quần thểtrong quần xã Vì vậy, khi nghiên cứu tính chất chu kỳ của quần xã trước hết phảitìm hiểu chu kỳ của các quần thể tạo nên quần xã

3.4 Dạng quần xã sinh thái đệm (ecoton) và khái niệm về hiệu ứng biên

Quần xã sinh thái đệm là vùng chuyển tiếp giữa hai hay nhiều quần xã kế cận nhau.

Do đặc tính phân bố như vậy cho nên quần xã sinh thái đệm có những tínhchất đặc thù khác hẳn các quần xã khác

- Trước hết quần xã sinh thái đệm được đặc trưng bởi tính chất điển hình về

kích thước của quần xã Các quần xã sinh thái đệm thường có chiều dài lớn, nhưng chiều rộng lại luôn hẹp hơn các quần xã kế cận.

- Tính chất phân bố và điều kiện sinh cảnh đặc thù dẫn đến đặc trưng thứ haicủa quần xã sinh thái đệm là sự đa dạng thành phần loài: vừa có các loài của cácquần xã kế cận, lại vừa có các loài đặc trưng cho vùng sinh thái đệm

- Cuối cùng là mật độ: mật độ của vùng sinh thái đệm thường cao hơn các quần xã lân cận nó.

Hiện tượng gia tăng tính đa dạng, cùng như về mặt số lượng, mật độ của quần xã sinh thái đệm được gọi là hiệu ứng biên

Những loài sinh vật có phần lớn thời gian hoạt động hoặc sống chủ yếu ở

vùng sinh thái đệm được gọi là loài giáp ranh.

3.4 DIỄN THẾ CỦA QUẦN XÃ SINH HỌC 3.4.1.Khái niệm

Trong tự nhiên, các quần xã sinh học luôn biến đổi tổ thành của mình theomột hướng xác định do nhiều lý do khác nhau

Diễn thế của quần xã là quá trình phát triển có thứ bậc, diễn ra do những biến đổi nội tại của quần xã trong đó có sự thay thế một số loài này bằng một số loài khác thích nghi hơn với điều kiện sống

Như vậy, diễn thể của quần xã là một quá trình thay thế kế tiếp nhau quần xãnày bằng một quần xã khác trong từng vùng cho đến khi có quần xã ổn định vàthường là chúng tiếp diễn theo hướng xác định

28

Các quần xã quá độ khác nhau được gọi là các giai đoạn phát triển hay cácquần xã chuyển tiếp Quần xã đầu tiên được gọi là quần xã tiên phong, còn hệ thống

ổn định cuối cùng được gọi là quần xã cao đỉnh (climax)

Trong quá trình diễn thế, thành phần loài luôn luôn thay đổi, kéo theo điều kiện của môi trường sống cũng bị biến đổi, không còn phù hợp cho sinh trưởng và phát triển của chính nó, khi đó nó bị đào thải và thay bằng một loài khác phù hợp với điều kiện môi trường mới, nghĩa là một quần xã mới đã được thiết lập

Đặc điểm của quần xã trong quá trình diễn thế:

- Thay đổi thành phần loài

- Tăng tính đa dạng, tăng kích thước sinh vật suất

- Phân hóa không gian ngày càng phức tạp

- Thay đổi bản chất quan hệ dinh dưỡng

- Tăng tính thích nghi của sinh vật với nhau và với ngoại cảnh

Diễn thế có thể xảy ra theo hai chiều hướng tiến bộ hoặc thoái hóa

Phân loại diễn thế: có nhiều cơ sở để phân loại diễn thế như dựa vào động lựccủa diễn thế, dựa vào khởi đầu diễn thế, dựa vào sự phân hủy và tổng hợp vật chất,

Dựa vào khởi điểm của quá trình diễn thế, trong sinh thái học người ta phân

biệt hai quá trình diễn thế khác nhau:

Diễn thế sơ cấp - diễn thế nguyên sinh (Primary succession)

- Diễn thế ở các khu vực, mà trước đó chưa hề có quần xã nào tồn tại 4 giaiđoạn chính: (1) Di cư các mầm mống thực vật đến vùng đất mới; (2) Định cư và sinhtrưởng của các loài thực vật đơn lẻ; (3) Quần tụ, tái sinh thành các nhóm cây conxung quanh cây mẹ; (4) Xâm nhập các nhóm thực vật này vào các nhóm thực vậtkhác

- Diễn thế thứ cấp - diễn thế thứ sinh: là diễn thế xảy ra trên một khu vực

mà trước đó đã có một quần xã tồn tại và bị tiêu diệt, nghĩa là đã có sẵn những mầmmống sống của các sinh vật (Chẳng hạn do rừng bị cháy / khai thác trắng)

Ví dụ:

+ Lim - sim mua - sau sau - lim non mọc dưới tán rừng lim - lim thuần loại

Do đặc tính của diễn thế thứ cấp, cho nên tốc độ và năng suất của nó thườngcao hơn so với diễn thế nguyên sinh

Tùy theo kiểu thảm thực vật (hồ, thảo nguyên, rừng, ) thời gian diễn thế củacác quần xã ở ôn đới và nhiệt đới khác nhau, kéo dài từ 20 tới 100 năm hay hơn

Diễn thê phân huỷ : Trong tự nhiên còn có các quần xã mất đỉnh cực, nghĩa

là chưa phát triển đến quần xã cao đỉnh chưa thiết lập được cân bằng sinh thái trong hệ thống đã bị tiêu diệt do lý do này hoặc lý do khác

Trong một số trường hợp đây là quá trình hết sức nguy hiểm, nếu được lặp đilặp lại nhiều lần, nhất là trong điều kiện khắc nghiệt của vùng khí hậu hoang mạchay bán khô hạn, lúc này tính chất của môi trường vật lý sẽ có những thay đổi cơbản, kết quả là thành phần loài của quần xã tiên phong sẽ thay đổi, đôi khí rất khó táithiết lập được chu trình bình thường của các chất dinh dưỡng, quá trình diễn thế tựnhiên bị phá vỡ, khó có khả năng phục hồi lại bằng con đường sinh học

3.5 Khái niệm về quần xã cao đỉnh (climax )

Quần xã cao đỉnh (đỉnh cực) là quần xã cuối cùng của diễn thế sinh thái,

có thể duy trì được trạng thái cân bằng với nơi ở.

Đặc điểm của quần xã cao đỉnh: Quần xã cao đỉnh là quần xã có hiệu suất

sử dụng năng lượng cao nhất, trên một đơn vị của dòng năng lượng cung cấp choquần xã, sẽ tạo ra một sinh khối lớn nhất, hay một lượng thông tin cao nhất Đây làgiai đoạn có những biến đổi quan trọng, sự phát triển nặng về lượng trong các giaiđoạn trước được chuyển hóa thành quá trình tích lũy và phát triển về chất trong giaiđoạn sau Trong quần xã cao đỉnh các sinh vật thích nghi nhất với nhau và với cácđiều kiện môi trường sống, quần xã có tính đa dạng cao, có sự cân bằng giữa cácnhân tố hữu sinh và vô sinh, có sự ổn định lớn, các sinh vật có sự thích nghi cao nhấtvới nhau và với môi trường sống

Do tính chất như vậy của quần xã cao đỉnh, trong sinh thái học xuất hiệntrường phái của một số nhà học giả phương Tây cho rằng quần xã cao đỉnh là quần

xã bền vững nhất, nó bền vững đến mức không thể biến đổi hơn được nữa Bởi vậy,

có thể coi quần xã cao đỉnh là giai đoạn phát triển tột cùng của diễn thế sinh thái.Một nhóm khác, tiêu biểu là viện sỹ Sukatrev, cho rằng quần xã cao đỉnh chỉ là quần

xã bền vững nhất trong điều kiện hiện tại

Trong sinh thái học tồn tại hai trường phái về cao đỉnh

- Trường phái đơn cao đỉnh: những người theo trường phái này cho rằng,

diễn thế của quần xã tất yếu đạt đến cao đỉnh và chỉ một cao đỉnh mà thôi

- Trường phái đa cao đỉnh: cho rằng diễn thế của quần xã có thể đạt đến cao

đỉnh, khi thiết lập được cân bằng giữa các yếu tố hữu sinh và vô sinh của hệ sinhthái trong điều kiện hiện tại và khi cân bằng phá vỡ thì quần xã thì thiết lập cao đỉnhmới

Những người theo trường phái đa cao đỉnh đã chia cao đỉnh ra thành nhiềuloại khác nhau Cao đỉnh khí hậu duy nhất trong điều kiện khí hậu và thổ nhưỡngbình thường Cao đỉnh thổ nhưỡng phụ thuộc vào các điều kiện cụ thể của giá thể(sự khác biệt điều kiện khí hậu và thổ nhưỡng địa phương (nóng, lạnh, khô, ướt, độthoát hơi nước của đất, đất cát, đất sét)

3.6 Khống chế sinh học và cân bằng sinh thái

i) Cơ sở lý huyết của hiện tượng khống chế sinh học: Tất cả các sinh vật

trong quần xã có quan hệ gắn bó, mật thiết với nhau qua chuỗi, hay mạng lưới dinhdưỡng Mối quan hệ giữa các mắt xích thức ăn hết sức đa dạng và phức tạp, có ảnh hưởng quan trọng đến tương quan số lượng của tất cả các loài tronng quần xã

Số lượng cá thể của loài này tùy thuộc vào số lượng cá thể của loài khác, tuân

theo quy luật về hình tháp số lượng: “Trong chuỗi thức ăn, sinh vật lượng luôn giảm dần từ mắt xích sau so với mắt xích trước”

Khống chế sinh học là sự khống chế, giới hạn sự phát triển về mặt số lượng của loài này phụ thuộc vào sự phát triển số lượng của một hay một nhóm loài khác

30

Cơ chế này đảm bảo cho sự phát triển của các loài không vượt quá ngưỡngsinh thái, phù hợp với điều kiện hiện tại của môi trường Trạng thái cân bằng nhưvậy giữa các loài gọi là cân bằng sinh học, hay cân bằng sinh thái khi có tác động

của con người

Tương quan này phụ thuộc vào cấu trúc, chức năng của quần xã, vào thànhphần và tính chất của các sinh vật cấu thành, cũng như phụ thuộc vào điều kiện hiệntại của môi trường vật lý xung quanh

Hơn nữa, các yếu tố môi trường vật lý luôn là các yếu tố giới hạn, điều khiển,khống chế không cho phép các sinh vật phát triển theo khả năng của mình

Cân bằng giữa các yếu tố hữu sinh và vô sinh thể hiện rõ nét nhất ở các quần

xã cao đỉnh Tuy nhiên sự tác động của các yếu tố ngoại cảnh rất không đồng đềulên mọi thành viên của quần xã Cho nên, mọi cân bằng trong tự nhiên luôn có cơhội bị phá vỡ, để thiết lập nên cân bằng mới Bởi vậy, khi không có sự can thiệp của con người vào thiên nhiên, các hệ sinh thái luôn có xu hướng biến đổi và chuyển dịch về trạng thái cân bằng theo quá trình diễn thế

Trạng thái cân bằng của các hệ sinh thái có quan hệ mật thiết với tính đa dạng về tổ thành loài của các quần xã sinh học: tính đa dạng càng cao thì trạng thái cân bằng càng bền vững, khó bị phá vỡ trước những tác động bất ngờ của các yếu tố ngoại cảnh Khống chế sinh học hay cân bằng sinh thái được sử dụng rộng rãitrong phòng trừ sâu bệnh

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 3

1 Khái niệm quần xã sinh học và ưu thế sinh thái

2 Tính chất phân tầng của quần xã Vì sao nói phân tầng là hình thái thích nghi củaquần xã sinh vật với các điều kiện của môi trường

3 Chuỗi, mạng lưới thức ăn Qui luật về mối quan hệ dinh dưỡng

4 Khái niệm diễn thế quần xã Nguyên nhân, phân loại diễn thế quần xã cao đỉnh

5 Khái niệm khống chế sinh học và cân bằng sinh thái Sử dụng hai nguyên lý nàytrong việc sử dụng hợp lý tài nguyên sinh học

CHƯƠNG 4

HỆ SINH THÁI

4.1 KHÁI NIỆM

4.1.1.Định nghĩa hệ sinh thái

Vào những năm 40 của thế kỷ XX, các nhà sinh thái học đã nhận thức đượcrằng, quần xã và môi trường không chỉ có tác động tương hỗ với nhau mà còn tạothành một đơn vị thống nhất và là đơn vị cơ sở của tự nhiên, đó là các hệ sinh thái(ecosystem)

Khái niệm “ecosystem” được nhà sinh thái học người Anh Tansley đưa ra vào

năm 1935 Theo Tansley thì: Hệ sinh thái là một thuật ngữ biểu thị một tập hợp các

vật sống (thực vật, động vật, vi sinh vật) và môi trường vô cơ nơi chúng sinh sống (khí hậu, đất).

Theo Odum (1971) thì:

Hệ sinh thái là một đơn vị bất kỳ của tự nhiên bao gồm tất cả các sinh vật của một khu vực nhất định, tác động qua lại với môi trường vật lý xung quanh bằng các dòng năng lượng, tạo nên một cấu trúc dinh dưỡng xác định, sự đa dạng về thành phần loài và vòng tuần hoàn vật chất trong mạng lưới

Hệ sinh thái được xác định như đơn vị cơ bản của tự nhiên với c hức năng là

trao đổi vật chất năng lượng giữa sinh vật với môi trường Hệ thống phát sinh, biến

động, phát triển và tái sản xuất nhờ:

4.1.2 SƠ LƯỢC VỀ CẤU TRÚC CỦA HỆ SINH THÁI

Về mặt dinh dưỡng, hệ sinh thái được chia thành 2 thành phần:

32

1 Thành phần tự dưỡng: bao gồm các loài cây xanh và một số loại tảo có khả

năng hấp thụ các hợp chất vô cơ dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời đểtổng hợp nên các hợp chất hữu cơ, xây dựng nên cơ chất của mình theohình:

2 Thành phần dị dưỡng, bao gồm sinh vật tiêu thụ các bậc từ sinh vật ăn thực

vật, cho đến sinh vật ăn thịt các bậc và sinh vật phân hủy

Về mặt cơ cấu , hệ sinh thái được chia thành 2 thành phần sau:

1 Thành phần vô sinh: bao gồm

- Các chất vô cơ như C, N, CO2, H2O, O2 và các chất hữu cơ (Protit, lipit,mùn) tham gia vào chu trình sinh địa hóa trong hệ sinh thái

- Chế độ khí hậu như nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, và các yếu tố vật lý khác

2 Thành phần hữu sinh: bao gồm sinh vật chủ yếu là cây xanh, sinh vật tiêu

thụ các bậc và các sinh vật hoại sinh (quan trọng là vi khuẩn và nấm)

Về mặt chức năng, hoạt động của hệ sinh thái được phân biệt thành các nhóm

5 Phát triển và tiến hóa

6 Điều khiển (Cybernetic) / điều chỉnh

1.4.1 Các đặc trưng của hệ sinh thái

1 Độ lớn: Các hệ sinh thái có quy mô lớn nhỏ rất khác nhau:

- Hệ sinh thái nhỏ: Một bể nuôi cá nhỏ trong phòng, một chậu cây cảnh

- Hệ sinh thái vừa: Một thảm rừng, một cánh đồng lúa, một hồ chứa

- Hệ sinh thái lớn: Đại dương, lục địa

Tập hợp tất cả các hệ sinh thái trên bề mặt hành tinh của chúng ta làm thànhmột hệ sinh thái khổng lồ - đó là sinh quyển hay sinh thái quyển

2 Tinh hệ thống:

Hệ thống được xem là tập hợp của các đối tượng được liên kết với nhau bằng

(CH 2 O) n + nO 2 ——— nCO 2 + nH 2 O +NL nCO2 + n H2O (CH2O) n + nO2

Bức xạ mặt trời

nhiều mối tương tác hay hệ thống là một chuỗi sự vật hoặc hiện tượng có liên quanvới nhau và có những hoạt động chung Liên quan đến trao đổi vật chất và nănglượng người ta chia hệ thống thành hệ thống kín, hệ thống hơi kín, hệ thống hở.Nhìn chung các hệ sinh thái trên bề mặt Trái Đất đều là cá hệ thống hở, nghĩa là các

hệ thống này có quá trình trao đổi vật chất và năng lượng với hệ thống bên cạnhhoặc với môi trường xung quanh

3 Tính phản hồi (Mối liên hệ ngược/cơ chế tự điều chỉnh ): Phản hồi là

thuộc tính của hầu hết các hệ thống, là hiện tượng xuất hiện khi có sự thay đổi mộttrong các thành phần của hệ thống và sau đó bắt đầu một loạt thay đổi trong cácthành phần khác và cuối cùng “ phản hồi “ trở lại thành phần ban đầu

- Phản hồi tiêu cực: Phản hồi tiêu cực có hiệu ứng làm giảm nhịp điệu thay

đổi trong thành phần ban đầu, mà thành phần đó là nguồn gốc của hàng loạt các thayđổi trong các thành phần khác Là cơ chế để đạt và duy trì được trạng thái cân bằng,

ổn định trong hệ sinh thái

- Phản hồi tích cực: Đó là sự phản hồi mà trong đó sự thay đổi một trong

các thành phần của hệ thống sẽ gây ra hàng loạt sự thay đổi các thành phần kháctrong hệ thống, kết quả làm gia tăng tốc độ biến đổi ban đầu Đó chính là cơ chế giatăng cường độ thay đổi và làm mất cân bằng

1.5 ĐẶC ĐIÊM TỒN TẠI VÀ HOẠT ĐỘNG CỦA HỆ SINH THÁI

4.2.1 Cấu trúc của hệ sinh thái

Cấu trrúc của hệ sinh thái bao gồm bốn thành phần chủ yếu là: Sinh vật sản xuât (Producer - P), sinh vật tiêu thụ các bậc (Consumer - C), sinh vật phân hủy (Decomposer - D) và môi trường vật lý (Environment- E)

Hình 5

Sơ đồ cấu trúc hệ sinh thái

+ Sinh vật sản xuất (Producer - P) là những sinh vật tự dưỡng (autotrophy),gồm các loài thực vật có màu xanh và một số nấm, vi khuẩn có khả năng quanghợp hoặc hóa tổng hợp

+ Sinh vật tiêu thụ (Consumer - C) là những sinh vật dị dưỡng (heterotrophy) bao gồm tất cả các loài động vật và những vi sinh vật không có khả

năng quang hợp và hóa tổng hợp, nói một cách khác, chúng tồn tại được là dựa vào nguồn thức ăn ban đầu do các sinh vật tự dưỡng tạo ra

Tuỳ theo đặc điểm tiêu thụ của chúng, được chia ra:

- Sinh vật tiêu thụ bậc 1 (C1): bao gồm những loài động vật ăn thực vật

- Sinh vật tiêu thụ bậc 2 (C2): Bao gồm sinh vật ăn thịt, sử dụng sinh vật tiêuthụ bậc 1 làm thức ăn

- Sinh vật tiêu thụ bậc 3 và bậc 4 (C3 và C4) có thể là sinh vật ăn thịt, sửdụng sinh vật tiêu thụ bậc 2 làm thức ăn Cũng có thể là ký sinh trùng sống kýsinh trên sinh vật tiêu thụ bậc1 hoặc bậc 2 hoặc động vật ăn xác chết

+ Sinh vật phân hủy (Decomposer - D) là tất cả các vi sinh vật dị dưỡng,sống hoại sinh (saprophy)

Từ bản chất là sinh vật dị dưỡng nên các vi sinh vật tham gia vào thànhphần cấu trúc của hệ sinh thái cũng được xem là sinh vật tiêu thụ, còn một số loài động vật trong hệ sinh thái cũng được xem là sinh vật phân hủy Khác với vi sinh vật, động vật tham gia vào quá trình phân hủy ở giai đoạn thô, giai đoạn trung gian, còn vi sinh vật phân hủy các chất ở giai đoạn cuối cùng, giai đoạn khoáng hóa Hầu hết các hệ sinh thái tự nhiên gồm đầy đủ bốn thành phần cơ bản ấy Tuynhiên trong một số hệ sinh thái không có đủ cả bốn thành phần

Cấu trúc đầy đủ của hệ sinh thái gồm:

- Sinh vật sản xuất (Producer - P)

- Sinh vật tiêu thụ (Consumer - C)

- Sinh vật phân hủy (Decomposer - D)

- Các chất vô cơ (CO2, O2 , H2O, CaCO3 )

- Các chất hữu cơ (protein, lipit, gluxit, vitamin, enzym, hoocmon )

- Các yếu tố khí hậu (nhiệt ñộ, ánh sáng, ñộ ẩm, lượng mưa )

Như vậy, 3 thành phần đầu chính là quần xã sinh vật, 3 thành phần sau chính làmôi trường sống

Trong hệ sinh thái, dòng năng lượng bắt đầu từ mặt trời chuyển đổi qua hoạt động chức năng của sinh vật chỉ theo một chiều mà không quay vòng trở lại Còn thức ăn cần thiết để bảo tồn sự sống thì vận động theo chu trình kín, từ nguồn vật chất vô cơ ban đầu (CO 2 + H 2 O) qua các đối tượng sinh vật, cuối cùng lại trở về nguồn

Vậy là, vật chất vận động trong chu trình được hòan nguyên, còn năng lượng hữu hiệu nạp vào với bức xạ mặt trời thì giảm dần qua mỗi mức tiêu thụ.

Tất cả các hệ sinh thái trong tự nhiên có cấu trúc và phương thức phát triểnriêng của mình, phụ thuộc vào cường độ trao đổi vật chất và năng lượng giữa bốnthành phần cấu thành Những biến đổi diễn ra nhanh hay chậm tùy thuộc vào hệ sinhthái

4.2.2 Sự tự điều chỉnh của hệ sinh thái

Các hệ sinh thái có khả năng điều chỉnh riêng, nghĩa là khả năng lập lại cânbằng về số lượng giữa các quần thể, lập lại cân bằng của vòng tuần hoàn vật chất vànăng lượng giữa các thành phần trong hệ thống Cân bằng này gọi là cân bằng sinhthái (nội cân bằng động)

Sự tự điều chỉnh của hệ sinh thái là kết quả tổng hợp của sự tự điều chỉnh của từng cơ thể, quần thể,quần xã và hệ sinh thái khi có sự thay đổi của các yếu tố ngoại cảnh Trong thiên nhiên, sự phong phú về thể loại trong sinh giới chính là một thứ “van“ bảo hiểm cho sự ổn định, bền vững của hệ sinh thái.

Cơ chế điều chỉnh ở mức độ hệ sinh thái bao gồm: (1) cơ chế dự trữ và thải bỏchất dinh dưỡng, (2) cơ chế tổng hợp và phân giải chất hữu cơ

Quan hệ tương tác của chu trình vật chất và dòng năng lượng trong hệ sinh thái lớn tạo nên sự tự điều chỉnh của nội cân bằng mà không cần sự can thiệp từ bên ngoài.

Mỗi cơ thể, quần thể, quần xã có giới hạn nhất đinh đối với từng yếu tố sinh thái, tùythuộc vào vị trí tiến hóa của cơ thể, quần thể, quần xã cũng như mức độ và tần suấttác động của các nhân tố sinh thái khác Sự tự điều chỉnh của các hệ sinh thái có giớihạn nhất định, nếu sự thay đổi vượt quá giới hạn, hệ sinh thái bị phá vỡ cơ chế tựđiều chỉnh, mất khả năng lập lại cân bằng, hệ bị phá hủy Sự mất cân bằng lúc đầuxảy ra ở một thành phần trong hệ thống, sau lan ra các thành phần khác và có thể dichuyển từ hệ sinh thái này sang hệ sinh thái khác

Một số nguyên nhân của sự phá vỡ sự cân bằng sinh thái

Sự cân bằng của hệ sinh thái bị phá vỡ do quá trình tự nhiên và nhân tạo Các quá trình tự nhiên như núi lửa, động đất … Các quá trình nhân tạo chính là các hoạt động sống của con người như tiêu diệt một loại thực vật hay động vật, hoặc đưa vào

hệ sinh thái một hay nhiều loại sinh vật mới lạ; hoặc phá vỡ nơi cư trú vốn đã ổn định từ trước tới nay của các loài; hoặc quá trình gây ô nhiễm, độc hại; hoặc sự tăng nhanh số lượng và chất lượng một cách đột ngột của một loài nào đó trong hệ sinh thái làm phá vỡ sự cân bằng

36

Bản chất sự tự điều chỉnh của sinh vật

 Mức độ cá thể: Thay đổi hình thái, cấu trúc và hoạt động sinh lý cơ thể

 Mức độ quần thể: Bản chất là điều chỉnh các yếu tố liên quan mật độ

 Mức độ quần xã: Bản chât là điều chỉnh các yếu tố liên quan tương quan số

Tốc độ sinh sản

Tỷ lệ tử vong Sinh trưởng Tăng trưởng

Tính đa dạng

Phân bố không gian

Quan hệ dinh dưỡng

Tính chất loài sống chung

Trao đổi vật chất năng lượng trong và ngoài quần xã

Như vậy, khi một mắc xích quan trọng trong toàn hệ sinh thái bị phá vỡ nghiêm trọng thì hệ sinh thái đó dễ dàng bị phá vỡ.

4.3 Khái niệm ô nhiễm: Ô nhiễm là hiện tượng do hoạt động của con người hoặc

một số quá trình tự nhiên dẫn đến sự thay đổi các yếu tố sinh thái vượt ra ngoài giới hạn sinh thái của cá thể, quần thể, quần xã

- Kiểm soát được ô nhiễm môi trường: xác định được giới hạn của cơ thể,

quần thể, quần xã đối với từng yếu tố sinh thái

- Xử lý ô nhiễm: là áp dụng và thực thi các giải pháp nhằm đưa các yếu tố

sinh thái trở về giới hạn thích ứng của cá thể, quần thể và quần xã Bởi vậy, quantrọng là hiểu rõ được cấu trúc, chức năng của từng hệ sinh thái, nguyên nhân làm

cho các yếu tố sinh thái vượt qua giới hạn thích ứng Đây là nguyên lý sinh thái cơ bản nhất được vận dụng vào việc sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên và bảo vệ môi trường.

1.6 TUẦN HOÀN VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG HỆ SINH THÁI

1.6.1 Tuần hoàn vật chất

Chu trình tuần hoàn không ngừng các nguyên tố hoá học và các nguyên tố dinh dưỡng từ môi trường vào cơ thể và từ cơ thể ra môi trường gọi là chu trình sinh-địa-hoá

Trong một chu trình như vậy thường có hai nguồn:

- Nguồn “dự trữ” có một khối lượng lớn, khối lượng các chất này thườngxuyên ở trong sinh quyển Nhưng chúng chu chuyển rất chậm và thường không liên

hệ lắm đối với sinh vật

- Nguồn “ trao đổi” là nguồn dự trữ có khối lượng nhỏ hơn nhiều, là nguồn

có những chất trao đổi thường xuyên giữa sinh vật với môi trường xung quanh

Có hai loại chu trình:

- Chu trình các chất khí có nguồn dự trữ trong khí quyển hoặc trong thủy

quyển, như chu trình đạm –Nitơ (N), chu trình đioxyt Cacbon (CO2) và nước (H2O)

- Chu trình lắng đọng, trầm tích có nguồn gốc dự trữ nằm trong vỏ quả đất,

điển hình là chu trình lân (P), lưu huỳnh (S)

Trong hơn một trăm nguyên tố hóa học có trong tự nhiên, cơ thể sinh vật cầnkhoảng chừng 30 nguyên tố

- Các nguyên tố tối cần thiết cho cơ thể sinh vật như C, N, O, P, K, Ca, S vàcần với một khối lượng lớn, đó là các nguyên tố đa lượng

-Một số nguyên tố khác như Bo, Mo, Cl, Cu, Zn , sinh vật cần với một hàmlượng nhỏ, nhưng thiếu vắng chúng thì các chu trình sinh học bị gián đoạn/ rối loạn,không có hiệu suất cao, gọi là những nguyên tố vi lượng

Các nguyên tố này đều tham gia vào các chu trình sinh - địa - hóa

Chu trình vật chất trong hệ sinh thái hoạt động tuân theo định luật bảo toàn vật chất Trong thực tế, mỗi nguyên tử khi tham gia vào vòng tuần hoàn thường được sử dụng đi và sử dụng lại nhiều lần để xây dựng lên cơ thể động thực vật

Bởi vì các phân tử vật chất luôn tồn tại một năng lượng hóa học bên trong nênkhi vật chất di chuyển, dòng năng lượng cũng được vận hành Nói cách khác thì chu trình vật chất và dòng năng lượng là hai chức năng cơ bản luôn luôn phối hợp cùng nhau hoạt động trong một hệ sinh thái

Hình 6 Quan hệ tương hỗ giữa chu trình dinh dưỡng và dòng năng lượng trong HST (Nguồn: L.V Khoa, 2002)

Dưới đây là một số chu trình vật chất điển hình

- Chu trình CO2 : (Sơ đồ 11)

Hình 7 Sơ đồ chu trình cacbon trong tự nhiên (Wallace 1986)

38

- Chu trình Nitơ: (N )

Hình 8 Sơ đồ chu trình nitơ trong tự nhiên (Blackburn 1983)

-Chu trình Phốtpho (P):

Hình 9 Sơ đồ chu trình phốt pho trong tự nhiên (Wallace 1986)

1.6.2 Sự trao đổi năng lượng trong hệ sinh

thái

Tất cả tính chất đa dạng của cuộc sống đều gắn liền với sự chuyển hoá năng

lượng Sẽ không có sự sống lẫn hệ sinh thái nếu không có sự chuyển hoá năng

lượng (xem thêm định nghĩa HST)

Năng lượng sử dụng trong các hệ sinh thái biểu thị ở các dạng và trạng tháikhác nhau Có 4 dạng quan trọng nhất:

1 Năng lượng bức xạ mặt trời: được sắp xếp thành phổ rộng lớn, gồm các tiabức xạ điện từ phát ra từ mặt trời, có bước sóng từ 0,2 đến 24 m, chia thành 3nhóm (nhóm tia hồng ngoại, nhóm tia ánh sáng và nhóm các tia tử ngọai)

2 Năng lượng hóa học: là năng lượng tích lũy trong các hợp chất cao năngATP (Adenosine Triphosphate) trong cơ thể thực vật, gọi là năng lượng hoá học.

Trong thời gian quang hợp, ánh sáng được thực vật sử dụng để sản xuấthyđratcacbon, lipit trong thực vật Các hợp chất này có thể coi như các kho dự trữnăng lượng

3 Năng lượng nhiệt: là kết quả từ sự biến đổi ngẫu nhiên cho đến sự chuyểnđộng có hướng của các phân tử Dạng năng lượng này được giải phóng bất kỳ lúcnào và sinh ra công Tất cả các dạng công sản sinh ra ở đây, không chỉ đối với sự co

cơ mà cả với sự sinh trưởng phức tạp của cơ thể

4 Động năng: là năng lượng từ sự vận động của cơ thể Thế năng của cácchất hóa học được biến đổi thành động năng bởi sự vận động và giải phóng khi làmviệc

Đơn vị năng lượng được sử dụng trong hệ sinh thái là Kcal - là lượng nhiệt

cần thiết để nâng nhiệt độ của một lít nước (1 kg) ở điều kiện tiêu chuẩn lên 1o C

Dòng năng lượng đi qua hệ sinh thái, hoạt động tuân theo các quy luật vật lý

cơ bản - quy luật nhiệt động học:

Quy luật thứ nhất: Năng lượng không tự nhiên sinh ra hoặc mất đi, mà chỉ chuyển từ dạng này sang dạng khác

Ví dụ: năng lượng ánh sáng chuyển qua năng lượng hóa học qua quá trình quang hợp.

Quy luật thứ hai: Khi năng lượng chuyển từ dạng này sang dạng khác không được bảo toàn 100 % mà thường bị mất đi một số năng lượng nhiệt nhất định Trong quá trình biến đổi sinh học từ nguyên liệu thực vật thành nguyên liệu động vật thì một số năng lượng bị hao phí.

Như vậy, toàn bộ năng lượng mặt trời được cố định trong thực vật đều phảitrải qua một trong ba quá trình:

- Nó có thể đi qua hệ sinh thái bởi mạng lưới thức ăn

- Nó có thể tích lũy trong hệ sinh thái như năng lượng hóa học trong cácnguyên liệu thực vật - động vật - vi sinh vật

- Nó có thể đi ra khỏi hệ sinh thái dưới dạng nhiệt, động năng (thông quaquá trình hô hấp) hoặc các sản phẩm nguyên liệu, hoặc các chất thải như cành rơi, lárụng, phân, nước tiểu, các quá trình xói mòn, rửa trôi

Năng lượng đi ra khỏi hệ sinh thái như thế nào ?

Trong hệ sinh thái, năng lượng được tích lũy trong các nguyên liệu động vật

và thực vật Nó có thể được biểu thị bằng nhiều cách, nhưng chủ yếu là sinh khối chất khô trên một đơn vị diện tích Số năng lượng sẽ giảm dần từ mức dinh dưỡng

này sang mức dinh dưỡng khác Điều đó xảy ra do hai nguyên nhân:

- Năng lượng bị mất đi giữa các mức dinh dưỡng Điều này liên quan đếnhiệu suất sinh thái trong quá trình chuyển hoá thức ăn

40