Mô hình toán học cho quần thể đa loài

B® GIÁO DUC VÀ ĐÀO TAO TRƯèNG ĐAI HOC SƯ PHAM HÀ N®I NGUYEN NGOC THANH PHƯƠNG MƠ HÌNH TỐN HOC CHO QUAN THE ĐA LỒI LU¾N VĂN THAC SĨ TỐN HOC Chun ngành: Tốn giái tích Mã so : 60 46 01 02 Ngưòi hưóng dan khoa hoc TS Lê Đình Đ%nh HÀ N®I, 2016 Mnc lnc Má đau Chương Kien thNc chuan b% 1.1 Phương trình vi phân thưòng cap m®t .6 1.2 Phương trình vi phân thưòng cap n 1.3 H¾ phương trình vi phân thưòng cap m®t 1.4 Trang thái dùng cna h¾ phương trình vi phân thưòng 14 1.5 M®t vài kien thúc ve quan the 16 1.5.1 Khái ni¾m quan h¾ giua cá the quan the sinh v¾t 16 1.5.2 Các đ¾c trưng bán cna quan the 18 Chương Mơ hình thú moi 20 2.1 Mơ hình Thú - Moi dang gián đơn 20 2.2 Mơ hình Thú - Moi dang phúc tap 25 2.3 Mơ hình Thú - Moi thnc tien .28 2.4 Phân tích mơ hình Thú - Moi m®t chu kỳ tuan hồn 31 2.5 Phân tích mơ hình Thú - Moi chi tiet 39 Chương Mơ hình canh tranh 46 3.1 Nguyên lý canh tranh 46 3.2 Ho sinh ho¾c c®ng sinh 54 3.3 Các mơ hình canh tranh tong qt 57 3.4 Ngưõng 60 3.5 Mơ hình tăng trưóng ròi rac 64 Ket lu¾n 72 Tài li¾u tham kháo 72 Má đau Lý chon đe tài Lý thuyet phương trình vi phân thưòng m®t phan quan cna tốn hoc, đưoc rat nhieu nhà tốn hoc the giói quan tâm nghiên cúu phát trien Nhò đó, lý thuyet phương trình vi phân thưòng tró nên het súc sâu r®ng cơng cu đe giái quyet nhieu tốn thnc te đ¾t Ngày lý thuyet phương trình vi phân thưòng tó rat huu ích rat nhieu ngành khoa hoc thnc tien, đ¾c bi¾t đưoc dùng đe nghiên cúu rat r®ng rãi mơ hình tốn sinh thái hoc, kinh te hoc hay xã h®i hoc, Nhò lý thuyet tốn hoc ngưòi ta có the mơ tá cỏc sn vắn đng bien oi xó hđi, kinh te, mơi trưòng sinh thái, , nh l cỏc hắ đng lnc, qua ú cú the chí ra, dn đốn đưoc đ¾c tính cna chúng, chang han tính on đ%nh, tuan hồn, phát trien, hay sn hon loan, Trong sinh thái hoc, có m®t mơ hình rat noi tieng, goi mơ hình LotkaVolterra, xuat hi¾n vào qng năm 1925, ve sn thay đoi mang tính tuan hồn cna dân so cỏc loi sinh vắt mđt mụi trũng sinh thái đó, mà ó có v¾t thuđc loai sn moi (predator) v cỏc vắt thuđc loai b% săn (prey) Ví du rùng có linh miêu (mèo rùng : lynx) săn bat thó rùng (hare), hay ó dưói bien có cá to thu®c loai săn moi ăn cá nhó thu®c loai b% săn, hay m®t mơi trưòng rat nhó có the có vi khuan thu®c loai săn moi ăn vi khuan thu®c loai b% săn M®t xuat phát điem cna mơ hình Lotka-Volterra quan sát cna nhà sinh v¾t hoc ngưòi Italya tên Umberto D’Aconna (1896-1964) ve vi¾c khống thòi gian chien tranh the giói lan thú nhat, lưong đánh bat cá ó cáng Fiume (thu®c Italya vào thòi điem ú, ngy thuđc Croatia) giỏm i, thỡ tý lắ cá thu®c loai predator tăng lên đ®t bien so vói nhung năm trưóc sau đó, tù quãng 10 − 20% lên thành 36% D’Aconna đưa so li¾u quan sát cho m®t ngưòi ban lón cna nhà tốn hoc Vito Volterra (1860-1940), tù Volterra đưa mơ hình tốn hoc nham giái thích Ngay sau đó, mơ hình sinh thái đưoc nhà tốn hoc ngưòi My tên Alfred James Lotka nghiên cúu, dna mơ hình dân so cna Votlterra cna nhung ngưòi trưóc Pierre Fran¸cois Verhulst (1804-1849) Mơ hình Lotka-Volterra sau: ta coi rang có hai lồi v¾t, lồi săn moi, lồi b% săn Thúc ăn cho lồi b% săn thùa thãi, nên dân so cna lồi b% săn, ký hi¾u x, se có xu hưóng tăng lên, theo toc đ® tăng trưóng hang so a, neu chúng không b% săn bat Ngưoc lai, dân y so cna loài săn moi se có xu hưóng giám theo toc đ® giám hang so b neu khơng bat đưoc lồi làm moi Khi có moi dân so cna lồi sn moi tng lờn, vúi toc đ tý lắ thuắn vói so moi, ngưoc lai dân so cna lồi b% sn lai giỏm i vúi toc đ tý lắ thu¾n vói so lưong cna lồi săn Tam thòi coi giá sú đúng, đưoc h¾ phương trình vi phân b¾c nhat vói hai an sau, goi h¾ phương trình Lotka-Volterra:  dx  = ax − bxy dt  dy = −cy + dxy dt a, b, c, d l cỏc hang so dng Mđt nhung qui luắt rat thú v% cna mơ hình Lotka-Volterra là: Dân so cúa loài săn moi loài b% săn bien đoi m®t cách tuan hồn theo m®t chu kỳ M®t qui lu¾t thú v% khác dân so cúa lồi b% săn tăng lên có giai oan tng rat nhanh Ve mắt toỏn hoc, hắ đng lnc Lotka-Volterra l mđt hắ khỏ n giỏn vỡ nú chí có hai chieu, tích: có m®t hàm bat bien (first integral), hàm f (x, y) = dx − c ln x + by − a ln y Tính tuan hồn cna h¾ h¾ q trnc tiep cna sn ton tai cna hàm bat bien Mơ hình Lotaka-Volterra noi tieng ó múc khơng có quyen sách ve dân so hoc sinh v¾t (population biology) có the bó qua, mơ hình khác ve tương tác dân so giua loài săn lồi b% săn đeu có the coi mó r®ng cna mơ hình Tuy nhiên, can phái hieu rang khơng phái m®t mơ hình xác, mà chí m®t mơ hình hay, theo nghĩa vùa tương đoi đơn gián, vùa chúa đnng m®t so yeu to sát thnc, cho phép nghiên cúu bang cơng cu tốn hoc rút m®t so qui lu¾t gan thnc te Có vơ vàn mó r®ng cna mơ hình Lotka-Volterra, tù phía nhà sinh v¾t hoc, cho đen nhà tốn hoc thuan túy Kolmogorov, Smale, Hirsh, Các mó r®ng có the thay the m®t lồi b% săn bang nhieu lồi b% săn (se thành h¾ có nhieu bien hơn), thêm đieu ki¾n ve cho trú an cho moi, moi b% tiêu di¾t hồn tồn, thay bien đoi dân so tuan hồn có the bien đoi m®t cách hon loan hơn, Vói mong muon tìm hieu sâu ve úng dung cna phương trình vi phân thưòng vào mơ hình tốn sinh hoc, nhò sn đ%nh hưóng cna TS Lê Đình Đ%nh tơi chon nghiên cúu đe tài: "Mơ hình tốn hoc cho quan the đa lồi" làm lu¾n văn tot nghi¾p cna Mnc đích nghiên cNu Đe tài nham nghiên cúu ve tính on đ%nh, khơng on đ%nh cna mơ hình tốn hoc sinh thái hoc Nhi¾m nghiên cNu - Tìm hieu ve úng dung cna lý thuyet phương trình vi phân thưòng vào sinh thái hoc - Tìm hieu ve tính on đ%nh, khơng on đ%nh cna mơ hình tốn hoc sinh thái hoc Đoi tưang pham vi nghiên cNu Đoi tưang nghiên cNu: Các kien thúc só can thiet, ket q ve phương trình vi phân thưòng, mơ hình tốn hoc sinh thái hoc Pham vi nghiên cNu: Các tài li¾u, báo nưóc nưóc ngồi liên quan đen phương trình vi phân thưòng, úng dung tốn hoc vào sinh thái hoc Phương pháp nghiên cNu - Thu th¾p tài li¾u báo liên quan đen phương trình vi phân thưòng, úng dung tốn hoc vào sinh thái hoc; - Tong hop, phân tích, h¾ thong khái ni¾m, tính chat; - Tham kháo ý kien cna giáo viên hưóng dan Đóng góp cúa đe tài Trình bày m®t so kien thúc ve phương trình vi phân thưòng, giói thi¾u trình bày cách thiet l¾p mơ hình tốn hoc quan the tương tác sinh thái hoc nghiên cúu sn on đ%nh, không on đ%nh cna mơ hình quan the thơng qua mơ hình cu the Chương Kien thNc chuan b% Trong chương chúng tơi trình bày m®t so khái ni¾m ve phương trình vi phân thưòng cap mđt, cap n vúi n 2, hắ phng trỡnh vi phõn thũng cap mđt v moi quan hắ giua phương trình vi phân thưòng cap n vói h¾ phương trình vi phân thưòng, phân tích trang thái dùng, phan chn yeu đưoc trình bày dna ti liắu [1] Cuoi chng chỳng tụi nhac lai mđt so kien thúc bán ve quan the sinh hoc 1.1 Phương trình vi phân thưàng cap m®t Phương trình vi phân phương trình liên h¾ giua bien đc lắp, hm phỏi tỡm v ao hm hay vi phân cna hàm phái tìm Phương trình vi phân cap l mđt hắ thỳc cú dang: F (x, y, yr) = (1.1.1) Trong x bien đ®c l¾p, y hàm so can tìm, yr đao hàm cna hàm so y = y(x) Nghi¾m cna phương trình vi phân m®t hàm so y = ϕ(x), thay vào phương trình ta đưoc m®t đong nhat thỳc Bi toỏn Cauchy Tỡm nghiắm y = y(x) cna phương trình yr = f (x, y) cho x = x0 y (x0) = y0 x0, y0 giá tr% tùy ý cho trưóc ta goi giá tr% ban đau Đieu ki¾n nghi¾m phái tìm y = y(x) nh¾n giá tr% y = y0 goi đieu ki¾n ban au v ký hiắu l y(x0) = y0 Đ%nh lý ton tai nhat nghi¾m Cho phương trình vi phân yr = f (x, y) giá tr% ban đau x0, y0 Giá sú f (x, y) đao hàm riêng f r y xác đ%nh liên tuc mien D cna không gian R2 Giá sú (x0, y0) ∈ D mđt lõn cắn no ú cna iem x0 ton tai nhat mđt nghiắm y = y(x) cna bi toỏn Cauchy 1.2 Phương trình vi phân thưàng cap n Phương trỡnh vi phõn cap n l mđt hắ thúc có dang: F x, y, yr , yrr, , y(n) = (1.2.1) Trong x bien đ®c l¾p, y hàm so can tìm, yr , yrr , , y(n) đao hàm cna hàm so y = y(x) Ta goi cap cna phương trình vi phân cap cao nhat cna đao hàm có m¾t phương trình Nghi¾m cna phương trình vi phân m®t hàm so y = ϕ(x), thay vào phương trình ta đưoc m®t đong nhat thúc Neu tù phương trình (1.2.1) ta giái đưoc đoi vói ta đưoc phương trình xau dưói mà nhieu ln van gan vói trang thái on đ%nh ó hi¾n tưong khơng the, m¾c dù cuoi nghi¾m van tró ve trang thái on đ%nh Các nhieu ngưõng nhieu m®t đưòng cong ngưõng hay mien v¾y, neu ket nhieu quy đao nh¾n đưoc tù Nm cnc đai Hình 3.6(a), sau quy đao thưòng giong tù X tói Y Neu quy đao qua f = tai N > Nm mà sau khơng có nhieu lún xuat hiắn Lý cú mđt tớnh chat ngưõng v¾y ton tai tính chat mđt hắ quỏ cna cỏc dang cna cỏc ũng null cline f = có m®t cnc đai đưoc chí ra; trưòng hop mđt hắ quỏ cna hiắu ỳng alen (Allee) cỏc mơ hình đ®ng lnc (3.4.1) 3.5 Mơ hình tăng trưáng rài rac Bây giò ta xét hai lồi tương tác, moi the h¾ sinh khơng chong chéo lan nhau, mà chí ánh hưóng tói đ®ng lnc quan the cna lồi khác Như mơ hình tăng trưóng liên tuc, có loai chn yeu mơ hình tương tác, cu the là, mơ hình thú-moi, canh tranh v cđng sinh Trong tỡnh huong thỳ-moi, tý lắ tăng trưóng cna m®t lồi sn giám cna lồi tý l¾ tăng trưóng cna cá hai lồi giám mơ hình canh tranh mơ hình ho sinh tý l¾ tăng trưóng cna cá hai lồi tăng é ta chí quan tâm đen mơ hình thú-moi Ta xét sn tương tác giua moi (N ) thú săn moi (P ) đưoc mơ tá bói h¾ phương trình c¾p thòi gian ròi rac (t) Nt+1 = rNtf (Nt, Pt), (3.5.1) Pt+1 = Ntg(Nt, Pt), (3.5.2) r > tý l¾ tuyen tính tăng lên cna moi f g hàm liên quan tói lồi săn moi ch%u ánh hưóng bói hi¾u sinh sán cna moi hi¾u sn moi cna cỏc đng vắt n th%t tng ỳng Trưóc tiên ta xét m®t mơ hình đơn gián lồi thú săn moi tìm kiem moi trờn mđt diắn tớch khụng oi v khụng b% giúi han săn moi Mơ hình đưoc phán ánh qua h¾ Nt+1 = rNt exp(−aPt) Pt+1 = Nt[1 − exp(−aPt)], (3.5.3) a > Ta lưu ý ó rang, h¾ ln có thơng tin nh¾n đưoc bieu dien trnc quan cna sn ánh hưóng tương tác cna moi lồi bang cách nhìn vào đai lưong đ%nh tính đưoc chí nhò h¾ phương trình Vói h¾ này, chang han, ta thú lay nhung ket q cna h¾ qua phân tích tính on đ%nh cna h¾ Các giá tr% cân bang N ∗ , P ∗ cna (3.5.3) N ∗ = 0, P ∗ = ho¾c = e exp(−aP ∗ ), P ∗ = N ∗ [1 − exp(−aP ∗ )] trang thái quan the dùng dương P∗ = a ln r, N ∗ = a(r − 1) ln r, r > (3.5.4) Tính on đ%nh tuyen tính cna điem cân bang có the đưoc xác đ%nh theo cách thơng thưòng bang cách viet N = N t ∗ ∗ +n, P =P +p, | t t pt nt | t 1, | | 1, (3.5.5) N∗ N∗ thay vào (3.5.3) chí giu lai phan tuyen tính Vói trang thái dùng (0, 0) m®t trưòng hop đơn gián nt+1 = rnt, pt+1 = 0, v¾y trang thái on đ%nh neu r < Nt → t → ∞ không on đ%nh neu r > 1, túc mien giá tr% cna r trang thái dùng dương (3.5.4) ton tai Vói trang thái dùng dương ta có h¾ tuyen tính sau nt+1 = nt − N ∗ apt, pt+1 = nt 1− r N∗ a r p t, (3.5.6) + ta sú dung = r exp(−aP ∗ ) ó Đe giái h¾ (3.5.6) ta sú dung phương pháp l¾p cho phương trình thú nhat, sau sú dung phương trình thú hai đe thu đưoc m®t phương trình cna an nt, nt+2 = nt+1 − ∗ N apt+1 = nt+1 − N a nt ∗ N∗ a 1− + pt r r 1 r = nt+1 − N ∗ a nt 1− + (nt − nt+1) r nt+2 − + ∗ N a r nt+1 + N ∗ ant = (3.5.7) Ta tìm nghi¾m cna phương trình ó dang N ∗ a x + N ∗ a = t nt = Ax =⇒ x − + r Vói N ∗ (3.5.4), đa thúc đ¾c trưng x2 − r ln r = 0, r > 1 + ln r x + r− r− 1 có hai nghi¾m x1, x2  ln r ln r x1 , x2  + 1+ = ± r−1 r−1 r ln r −4 r− Do (3.5.8) 1/2 nt = A1xt + A2xt,  (3.5.9) (3.5.10) A1, A2 hang so bat kì Bang cách tương tn ta thu đưoc pt sau pt = B1xt + B2xt, (3.5.11) B1, B2 hang so bat kì M®t cách khác giúp ta tìm đưoc x1 x2 viet h¾ có nhieu (3.5.6) dưói dang ma tr¾n     nt+1 nt  =A , pt+1 pt  A=  −N a  ∗ ∗ 1− N a r tìm nghi¾m ó dang   nt 1 r (3.5.12)  xt , =B pt B ma tr¾n hang so tùy ý cõ × Thay vào (3.5.12) ta có   t+1 xt xt xt x      = AB   = AB =⇒ xB B xt+1 xt xt xt tù ta thu đưoc nghi¾m khơng tam thưòng B  xt  neu xt |A − xI| = =⇒ ∗ − x −N a .= − N∗a − x r r ta lai thu đưoc phương trình đ¾c trưng (3.5.8) Các nghi¾m x1, x2 lúc giá tr% riêng cna ma tr¾n A (3.5.12) Cách tiep c¾n bang ma tr¾n cho mơ hình ròi rac tương tn đưoc sú dung cho mơ hình quan the tng tỏc liờn tuc Viắc mú rđng túi cỏc mụ hình h¾ ròi rac b¾c cao rõ ràng thnc hi¾n đưoc Tính on đ%nh cna trang thái dùng (N ∗ , P ∗ ) đưoc xác đ%nh nhò đ lún cna |x1| v |x2| Neu hoắc |x1| > ho¾c |x2| > nt pt khơng b % ch¾n t → ∞ (N ∗ , P ∗ ) khơng on đ%nh nhieu tăng theo thòi gian Tù (3.5.9) ta có < vói r > ln r 4r ln 1+ rr −1 − r−1 the nghi¾m x1 x2 so phúc liên hop Tích cna hai nghi¾m thu đưoc tù (3.5.8) ho¾c (3.5.9) x1x2 = |x1| = r ln r r − > 1, ∀r > =⇒ |x1 | > Đe có đưoc đieu trên, ta chí can xét đo th% cna ln r (r − 1)/r vói r>1 d ln ∀r > d[(r − > r 1)/r] dr dr Do nghi¾m (nt, pt) (3.5.10) (3.5.11) khơng b% ch¾n t ∈ ∞ điem cân bang dương (N ∗ , P ∗ ) (3.5.4) không on đ%nh, dao đng l tng dan vỡ x1 v x2 l nghiắm phúc Nghi¾m so cna h¾ (3.5.3) chí rang h¾ khơng on đ%nh nghi¾m tăng trưóng khụng b% chắn Vớ dn 3.5.1 Mụ hỡnh mắt đ-phn thu®c thú-moi Ta xét lai ví du dưói giá thiet mơ hình đơn gián ban đau (3.5.3) Tù hắ suy rang so long cỏc cuđc cham chỏn giua m®t thú săn moi vói m®t moi tăng khụng b% chắn theo mắt đ moi: ieu ny có vé khơng thnc te Có nhieu rang, có m®t giói han cho sn thèm ăn cna thú săn moi Có m®t cách khác nhìn vào phương trình này, neu khơng có nhung thú săn moi, túc Pt = Nt se tăng khơng b% ch¾n, neu r > 1, Nt tuy¾t chnng neu < r < Ta thay đoi phương trình Nt (3.5.3) đe ket hop trang thái bão hòa cna quan the moi, hoắc qua cỏc cuđc cham chỏn giua đng vắt n th%t, m®t mơ hình có lưong moi huu han Do ta xét mơ hình thnc te dưói Nt+1 − t N = Nt exp[r − aPt K (3.5.13) ] Pt+1 = Nt[1 − exp(−aPt)] Vói Pt = h¾ rút gon thành mơ hình đơn lồi Ton tai điem cân bang on đ%nh dương N ∗ = K vói < r < nghi¾m tuan hồn dao đng vúi r > Ta cú mđt dỏng iắu phân nhánh, m¾c dù khơng vói nhánh thú nhat tai r = khơng có giá tr% biet cna r vói nhánh cao Các trang thái dùng khơng tam thưòng cna (3.5.13) nghi¾m cna N∗ ], P ∗ = N ∗ (1 − exp(−aP ∗ )) = exp[r − (3.5.14) K ∗ aP − Phương trình thú nhat cho ta r P∗ = a − N∗ (3.5.15) K thay vào phương trình thú hai ta có N ∗ nghi¾m cna phương trình r(1 − NK ∗) = − exp −r aN ∗ N ∗ (3.5.16) K − Hien nhiên N ∗ = K, P = l mđt nghiắm Neu ta ve hai ve trái phái cna (3.5.16) ngưoc lai N ∗ Hình 3.7 ta thay ton tai m®t điem cân bang khác < N∗ E < K, giao cna đưòng cong: giao điem phu thu®c vào r, a K Vói N∗ E biet tù (3.5.15) ta thu đưoc P E ∗ Tính on đ%nh tuyen tính cna điem cân bang có the đưoc xú lý xác bang cách trưóc vói giá tr% riêng x đưoc xác đ%nh nhò giá tr% riêng cna ma tr¾n cna h¾ tuyen tính hóa Đieu đưoc thnc hi¾n bang phương pháp so, thu đưoc vói r > điem cân bang on đ%nh điem cân bang phân nhánh vói r lón Ta có the xác ∗ đ%nh tính on đ%nh biên theo tham so khơng gian r, N E có K m®t nhánh tù tính on đ%nh tói khơng on đ%nh nghi¾m tuan hồn cuoi hon loan Phân tích tính on đ%nh cna mơ hình lồi thưòng phái đưoc thnc hi¾n bang giái so Vói mơ hình lồi ho¾c nhieu lồi, có the đưoc sú dung đe xác đ%nh đieu ki¾n mà h¾ so phái thóa mãn cho nghi¾m tuyen tính x thóa mãn |x| < Vói h¾ b¾c cao thưòng đưoc sú dung trù vói thu¾t tốn giái so Hình 3.7: Đo th% nghi¾m cna điem cân bang dương N ∗E cna mơ hình h¾ (2.5.11) Ket lu¾n Lu¾n văn trình bày van đe sau đây: Trình bày m®t so kien thúc ve phương trình vi phân thưòng; Giói thi¾u ve mơ hình tốn hoc quan the tương tác sinh thái hoc; Trình bày cách thiet l¾p mơ hình tốn hoc nghiên cúu sn on đ%nh, khơng on đ%nh cna mơ hình quan the đa lồi Do lnc nghiên cúu trình đ® cna bán thân han che nên lu¾n văn mói chí dùng lai ó vi¾c tìm hieu, sap xep trình bày ket q theo muc đích cna lu¾n văn đe Lu¾n văn chac chan khó tránh khói nhung thieu sót, tác giá rat mong đưoc sn góp ý cna thay ban đoc đe lu¾n văn đưoc hồn thi¾n Chân thành cám ơn! Tài li¾u tham kháo [1] Nguyen The Hồn, Pham Phu (2007), Phương trình vi phân lý thuyet on đ%nh, NXB Đai hoc Quoc gia Hà N®i [2] Hồng Tuy (2005), Hàm thnc giái tích hàm, NXB Đai hoc Quoc gia Hà N®i [3] J D Murray, (2002), Mathematical biology, I: An introduction, Interdisciplinary Applied Mathematics, Vol 17, Third edition, Springer ... Mơ hình thú moi 20 2.1 Mơ hình Thú - Moi dang gián đơn 20 2.2 Mơ hình Thú - Moi dang phúc tap 25 2.3 Mơ hình Thú - Moi thnc tien .28 2.4 Phân tích mơ hình. .. cna phương trình vi phân thưòng vào mơ hình tốn sinh hoc, nhò sn đ%nh hưóng cna TS Lê Đình Đ%nh tơi chon nghiên cúu đe tài: "Mơ hình tốn hoc cho quan the đa lồi" làm lu¾n văn tot nghi¾p cna Mnc... (1.2.3) giá tr% cho trưóc tùy ý goi giá tr% ban đau • Đ%nh lý ton tai nhat nghi¾m Cho phương trình vi phân cap n (1.2.2) giá tr% ban đau x0, y0, yr , , y (n−1) Giá sú hàm f có đao hàm riêng: