BIẾN DỊ DÒNG VÔ TÍNH (BIẾN DỊ SOMA) TRONG NUÔI CẤY INVITRO.

Trong quá trình nuôi cấy invitro, sự xuất hiện các biến dị soma là một hiện tượng thường gặp, đôi khi là sự tác động nhân tạo (cố tình) để tạo nên các tính trạng mong muốn. Vậy, biến dị soma là gì? Cơ chế tác động ra sao? Khả năng ứng dụng của biến dị soma là gì?...

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC

BI N D DÒNG VÔ TÍNH (BI N D SOMA) Ế Ị Ế Ị

TRONG NUÔI C Y INVITRO Ấ .

GVHD: PGS TS NGUY N TH LÝ ANH Ễ Ị

A Đ T V N Đ Ặ Ấ Ề

• Trong quá trình nuôi c y invitro, s xu t hi n các bi n d soma là m t ấ ự ấ ệ ế ị ộ

hi n tệ ượng thường g p, đôi khi là s tác đ ng nhân t o (c tình) đ ặ ự ộ ạ ố ể

t o nên các tính tr ng mong mu n.ạ ạ ố

• V y, bi n d soma là gì? C ch tác đ ng ra sao? Kh năng ng d ng ậ ế ị ơ ế ộ ả ứ ụ

c a bi n d soma là gì? ủ ế ị

BIẾN DỊ LÀ GÌ?

I KHÁI NI M V BI N D SOMA Ệ Ề Ế Ị

 Là nh ng bi n đ i m i mà c th sinh v t thu đ ữ ế ổ ớ ơ ể ậ ượ c do tác

đ ng c a các y u t môi tr ộ ủ ế ố ườ ng và do quá trình tái t h p di ổ ợ

truy n ề

 T o nên s đa d ng vô cùng l n các cá th ạ ự ạ ớ ở ể

sinh v t ậ

tính toàn năng c a t bàoủ ế th c v tự ậ

Ví dụ: thuốc lá, khoai t ây, cà chua

c y mô th c v t ( ấ ự ậ Larkin vs Scowc ropt , 1981).

Bao g m đ y đ các tính tr ng nông h c nh chi u cao cây , s ồ ầ ủ ọ ọ ư ề ố nhánh , th i gian sinh tr ờ ưở ng cũng nh các tính tr ng hoá sinh khác ư ạ

6

PHÂN LO I CÁC BI N D DÒNG SOMA Ạ Ế Ị

BI N D KI U GEN Ế Ị Ể

BI N D KI U GEN Ế Ị Ể

BI N D KI U Ế Ị Ể HÌNH

BI N D KI U Ế Ị Ể HÌNH

9

Biến dị kiểu gen

Biến dị kiểu hình

Là lo i bi n d mà s thay đ i ki u hình ạ ế ị ự ổ ể không liên quan đ n s thay đ i v trình t c a DNA ế ự ổ ề ự ủ mà liên

quan đ n s thay đ i trong quá trình th hi n c a 1 gen nh t đ nh ế ự ổ ể ệ ủ ấ ị , đi n hình là quá trình khu ch đ i ể ế ạ

và methyl hóa gen.

PHÂN LOẠI

Là các bi n d có kh năng di truy n, x y ra ế ị ả ề ả

v i t l r t th p ớ ỉ ệ ấ ấ (10-5 – 10-10) và không có

tính thu n ngh ch ậ ị

 Nguyên nhân: s sai khác v s ự ề ố

l ượ ng nhi m s c th nh đa b i, ễ ắ ể ư ộ

d b i hay th kh m ị ộ ể ả

 Là các bi n đ i v c u trúc nhi m s c th ế ổ ề ấ ễ ắ ể

 Nguyên nhân: các hi n tệ ượ ng nh m t ư ấ

đo n, đ o đo n, l p đo n, thêm đo n hay ạ ả ạ ặ ạ ạ

nhân đo n (t o ra các nhi m s c th l n ạ ạ ễ ắ ể ớ

h n), chuy n đo n và nh ng bi n đ i ơ ể ạ ữ ế ổ

trong quá trình gi m phân ả

 Là các bi n đ i m c phân t ế ổ ở ứ ử

 Nguyên nhân: s thay đ i c a 1 c p ự ổ ủ ặ

bazo, s l ố ượ ng b n sao c a 1 trình t đ c ả ủ ự ặ thù , trong s bi u hi n c a các nhóm đa ự ể ệ ủ gen hay s th hi n c a các gen nh y ự ể ệ ủ ả

11

Tiêu đề 1

PowerPoint Đẹp mang lại giá

trị nhiều hơn cho khách hàng 1

2

S T ÁC Đ

NG C A Ự

NH N UÔI

C Y INV

ITRO Ấ

1.S đa d ng di truy n t nhiên c a các t nào nuôi ự ạ ề ự ủ ế

c y ấ

• Các m u c y có ngu n g c t 1 dòng đ n tính, t h t hay cây con ẫ ấ ồ ố ừ ơ ừ ạ

thì đ ượ c coi nh là đ ng nh t v m t di truy n và khi l y m u có ư ồ ấ ề ặ ề ấ ẫ

ki u hình gi ng nhau Trên th c t , các m u c y này l i có nhi u ể ố ự ế ẫ ấ ạ ề

lo i t bào khác nhau nh phloem, xylem, nhu mô, mô v … chúng ạ ế ư ỏ

có m c đa b i th khác nhau ứ ộ ể

 Nói cách khác có s đa d ng gi a các t bào trong cùng m u c y ự ạ ữ ế ẫ ấ

S đa d ng này đ ự ạ ượ c g i là đa b i vô tính (polysomatic) ọ ộ (vd:

lúa mì, thu c lá…) ố

12

1.S đa d ng di truy n t nhiên c a các t nào nuôi ự ạ ề ự ủ ế

c y ấ

• Nhi u lo i t bào chúng t n t i ề ạ ế ồ ạ ở

d ng th kh m, ch a nh ng l p t ạ ể ả ứ ữ ớ ế bào ho c mô có c u trúc di truy n ặ ấ ề khác nhau đ ượ c phát tri n t ể ừ

meristem có ch a l p hay b ph n ứ ớ ộ ậ

mô b đ t bi n, đ c bi t ph bi n ị ộ ế ặ ệ ổ ế ở cây thân g ỗ

Lo i và n ng đ ch t đi u ti t ạ ồ ộ ấ ề ế

sinh tr ưở ng đ ượ ử ụ c s d ng:

2 Tác đ ng c a các y u t ộ ủ ế ố trong quá trình nuôi c y ấ

2 Tác đ ng c a các y u t trong quá trình nuôi c y ộ ủ ế ố ấ

• Các mô nuôi c y dài ngày trong môi trấ ường ch a các auxin m nh ứ ạ

nh 2,4 D ho c 2,4,5 T thư ặ ường gây ra các sai khác trong cây tái

sinh

• Ví d : cây d u d a tái sinh t callus nuôi c y dài ngày trên môi ụ ầ ừ ừ ấ

trường có ch a 2,4 D có t l r t l n các bi n d khi tr ng trên ứ ỉ ệ ấ ớ ế ị ồ

đ ng ru ng.ồ ộ

2 Tác đ ng c a các y u t trong quá trình nuôi c y ộ ủ ế ố ấ

• Các phương th c nhân gi ng khác nhau sẽ cho t l xu t hi n các bi n d vô ứ ố ỷ ệ ấ ệ ế ịtính khác nhau Nhìn chung, n u ch i b t đ nh đế ồ ấ ị ược tái sinh t 1 t bào thì ừ ế

c h i đ xu t hi n bi n d soma thơ ộ ể ấ ệ ế ị ường là l n h n r t nhi u t các ch i ớ ơ ấ ề ừ ồ

được tái sinh t nhi u t bào Các quá trình nuôi c y callus, huy n phù ho c ừ ề ế ấ ề ặprotoplast do đó thường có nhi u bi n d soma ề ế ị

16

2 Tác đ ng c a các y u t trong quá trình nuôi c y ộ ủ ế ố ấ

• Lo i m u c y ạ ẫ ấ :

 Các lo i m u c y khác nhau sẽ có nh ng th hi n m c đ bi n d khác nhau: ạ ẫ ấ ữ ể ệ ứ ộ ế ị

• Các m u c y có ngu n g c t các th ti n ch i nh ch i nách, ch i đ nh ho c meristem th ẫ ấ ồ ố ừ ể ề ồ ư ồ ồ ỉ ặ ườ ng có

m c bi n d th p h n khi s d ng các m u c y có ngu n g c không ph i đ nh sinh tr ứ ế ị ấ ơ ử ụ ẫ ấ ồ ố ả ỉ ưở ng nh lá, r ư ễ hay protoplast

• Kh năng x y ra còn ph thu c vào ki u gen cũng nh tu i cây m Các dòng già h n thì th ả ả ụ ộ ể ư ổ ẹ ơ ườ ng n ẩ các bi n d s n có m c đ cao h n các dòng tr h n Các loài có đ b i càng cao và s l ế ị ẵ ở ứ ộ ơ ẻ ơ ộ ộ ố ượ ng NST càng nhi u thì có tính bi n d càng l n ề ế ị ớ

2 Tác động của các yếu tố trong quá trình nuôi cấy.

• Vi c nuôi c y dài ngày trong đi u ki n invitro cũng nh tăng s l n c y ệ ấ ề ệ ư ố ầ ấ

chuy n cũng sẽ làm tăng kh năng xu t hi n các bi n d soma.ể ả ấ ệ ế ị

• Nguyên nhân: do s thay đ i các ki u methyl hóa bình thự ổ ể ường c a DNA ủgenome

18

v ị

Đ t bi n ộ ế

đi m ể

III C CH T O BI N D SOMA Ơ Ế Ạ Ế Ị

• Khi quá trình methyl hóa x y ra trong 1 vùng mã hóa DNA cho 1 gen ho t ả ạ

đ ng, nó đã c n tr gen này và gen b b t ho t ộ ả ở ị ấ ạ

• Việc b t ho t gen do quá trình này có th không ấ ạ ể được nh n bi t v m t ậ ế ề ặ

hi n tệ ượng, m c dù quá ặ trình này đã được tìm th y trong nuôi c y mô 1 ấ ấ ở

s loài nh ngô, khoai tây và nho.ố ư

20

III C CH T O BI N D SOMA Ơ Ế Ạ Ế Ị

• S ho t hóa các nhân t chuy n v ự ạ ố ể ị

• S tách ra hay xen vào c a các nhân t này nh hự ủ ố ả ưởng tr c ti p đ n các gen ự ế ế

c u trúc g n nó H n th , s tách ra không chính xác c a các nhân t ấ ở ầ ơ ế ự ủ ố

chuy n v có th t o ra s tái s p x p c a các trình t nucleotide ph ể ị ể ạ ự ắ ế ủ ự ụ

• => Chúng là nguyên nhân c a các bi n đ i trong bi u hi n gen c u trúc NSTủ ế ổ ể ệ ấ

• Đ t bi n đi m ộ ế ể

• Có th là đ t bi n l n hay tr i Các đ t bi n đi m đã để ộ ế ặ ộ ộ ế ể ược tìm th y cây cà ấ ởchua, lúa mì, thu c lá.ố

22

IV U NH Ư ƯỢ C ĐI M C A BI N D SOMA Ể Ủ Ế Ị

U ĐI M

Ư U ĐI M Ể

công ngh DNA tái t h p Đ c bi t ệ ổ ợ ặ ệ

c i thi n cây tr ng mang các tính ả ệ ồ

tr ng đa gen ạ

Các kỹ thu t ng d ng cho vi c c m ậ ứ ụ ệ ả

ng bi n d dòng soma d dàng h n

công ngh DNA tái t h p Đ c bi t ệ ổ ợ ặ ệ

c i thi n cây tr ng mang các tính ả ệ ồ

Có th ch n l c t l ể ọ ọ ừ ượ ng r t ấ

l n các v t li u di truy n đ ng ớ ậ ệ ề ồ

nh t v di truy n và xây d ng ấ ề ề ự các th nghi m nhanh chóng ử ệ

U ĐI M

Ư U ĐI M Ể

Ư Ể

24

NH ƯƠ C ĐI M Ể

NH ƯƠ C ĐI M Ể

Không ph i t t c các đ c ả ấ ả ặ tính c a cây tr ng đ u ủ ồ ề

bi n đ i ế ổ

Không ph i t t c các đ c ả ấ ả ặ tính c a cây tr ng đ u ủ ồ ề

V KH NĂNG NG D NG TRONG Ả Ứ Ụ CÔNG TÁC GI NG CÂY TR NG Ố Ồ

Có th nghiên c u 1 loài nhi t đ i vùng ôn đ i hay ngể ứ ệ ớ ở ớ ượ ạc l i vì đi u ki n ề ệmôi trường đ c thù là có th t o ra b t c đâu.ặ ể ạ ấ ứ ở

T o ra các dòng t bào nuôi c y có kh năng s n xu t các ch t ho t tính ạ ế ấ ả ả ấ ấ ạsinh h c v i năng su t cao.ọ ớ ấ

T o ra các gi ng cây tr ng mang nh ng đ c tính bi n d quý.ạ ố ồ ữ ặ ế ị

26

V KH NĂNG NG D NG TRONG CÔNG TÁC GI NG Ả Ứ Ụ Ố

Th c v t b c cao là m t ngu n cung c p các h p ch t hóa h c và dự ậ ậ ộ ồ ấ ợ ấ ọ ược li u ệ

r t quan tr ng Tuy nhiên trong nh ng năm g n đây s n lấ ọ ữ ầ ả ượng các th c v t ự ậ

đó r t khó đ m b o m c n đ nh do h u qu c a m t s y u t nh :ấ ả ả ở ứ ổ ị ậ ả ủ ộ ố ế ố ư

+ Đi u ki n t nhiên không thu n l i.ề ệ ự ậ ợ

+ Chi phí lao đ ng ngày càng tăng.ộ

+ Khó khăn ky thu t và kinh t trong tr ng tr t.ậ ế ồ ọ

Nuôi c y mô t bào th c v t và ch n l c các dòng t bào bi n d soma cho ấ ế ự ậ ọ ọ ế ế ịnăng su t các h p ch t t nhiên cao là m t trong nh ng hấ ợ ấ ự ộ ữ ướng kh c ph c ắ ụkhó khăn trên

+ Ví d ng d ng c th ụ ứ ụ ụ ể: Thí d đi n hình trong công ngh s n xu t shikonin, ụ ể ệ ả ấ

V KH NĂNG NG D NG TRONG CÔNG TÁC GI NG Ả Ứ Ụ Ố

CÂY TR NG Ồ

 T o nh ng bi n d cho kh năng kháng b nh, ch ng ch u stress t t h n ạ ữ ế ị ả ệ ố ị ố ơ

 M t s bi n d cho các ki u hình m i mà không th t o đ ộ ố ế ị ể ớ ể ạ ượ c b ng công ngh ằ ệ

truy n th ng ề ố

Cây phong l ữ(geranium)

Skirvin và Janick (1976) đã phát tri n m t loài geranium ( ể ộ Pelargonium) t các bi n d ừ ế ị

soma có mùi h ươ ng đ ượ ả c c i thi n và đ t tên là “Velvet Rose” Đi u này cho th y gi ng ệ ặ ề ấ ố

cây tr ng th ồ ươ ng m i (commercial crop plants) đ u tiên b t ngu n t các bi n d dòng ạ ầ ắ ồ ừ ế ị

soma Gi ng m i này có hoa đ i x ng mang các nh h u th l n, núm nh y ch 5, tr ng ố ớ ố ứ ị ữ ụ ớ ụ ẻ ồ

b ng h t Trong khi gi ng b m thì ng ằ ạ ở ố ố ẹ ượ ạ c l i, hoa b t đ i x ng mang các bao ph n be ấ ố ứ ấ

và b t th , núm nh y ch 2, và không bao gi tr ng b ng h t ấ ụ ụ ẻ ờ ồ ằ ạ

28

V KH NĂNG NG D NG TRONG CÔNG TÁC GI NG Ả Ứ Ụ Ố

Gen c n b khuy t đã có s n trong t p đoàn gen hay ch a N u có r i thì đó ầ ổ ế ẵ ậ ư ế ồ

ph i là gen mà bi n pháp lai truy n th ng không th c hi n đả ệ ề ố ự ệ ược, còn n u ế

ch a có thì li u có th gây đ t bi n nhân t o đư ệ ể ộ ế ạ ược không

Ph i có ho c đã xác đ nh đả ặ ị ược phương pháp ch n l c đánh giá chính xác các ọ ọtính tr ng đ t bi n c n b khuy t.ạ ộ ế ầ ổ ế

Các cây tái sinh đ t bi n ph i di truy n n đ nh cho các đ i sau, có nh v y ộ ế ả ề ổ ị ờ ư ậ

m i có ý nghĩa trong ch n gi ng.ớ ọ ố

VI CH N L C DÒNG BI N D SOMA Ọ Ọ Ế Ị .

Ch n tr c ti p ọ ự ế

+ Thông qua u th v sinh tr ư ế ề ưở ng hay s khác bi t ự ệ

th y đ ấ ượ c v màu s c có th ch n l c đ ề ắ ể ọ ọ ượ ừ c t

qu n th t bào ầ ể ế

+ H th ng t bào đ ệ ố ế ượ ử ụ c s d ng là các t bào d ch ế ị

huy n phù, ho c các t bào callus ề ặ ế

+ Ch n t ng th Các t bào d d ọ ổ ể ế ị ưỡ ng th c v t th ự ậ ườ ng

đ ượ c ch n b ng ph ọ ằ ươ ng th c x lý đ t bi n và nuôi trên ứ ử ộ ế môi tr ườ ng có ch a y u t dinh d ứ ế ố ưỡ ng c n thi t có khi ầ ế

l i chính là y u t gây đ t bi n ạ ế ố ộ ế

30

CÁCH CH N DÒNG T BÀO Ọ Ế

CÓ TÁC NHÂN CH N Ọ

L C Ọ KHÔNG CÓ TÁC NHÂN

CH N L C Ọ Ọ

Các t bào và callus không x lý sinh trế ử ưởng trong nuôi c y in vitro các th i ấ ở ờ

kỳ khác nhau trên môi trường không ch a tác nhân ch n l c (đ c t ho c các ứ ọ ọ ộ ố ặ

ch t c ch ), đấ ứ ế ượ ả ức c m ng đ phân hóa các cây hoàn ch nh Các cây tái sinh sẽ ể ỉ

+ V i cây khoai tây ớ Shepard và c ng s ộ ự

(1980) đã tái sinh m t s l n cây t protoplast ộ ố ớ ừ

t bào th t lá c a gi ng “Russet burbank” và ế ị ủ ố

thông báo các bi n d thu đế ị ược trong qu n th ầ ể

protoclones M t trong s chúng kháng độ ố ược

b nh th i s m (early bright do Alternaria ệ ố ớ

solani) ho c th i mu n (late bright do ặ ố ộ

• Các dòng t bào bi n d đế ế ị ược sàng l c t nuôi c y nh vào kh năng s ng ọ ừ ấ ờ ả ốsót c a chúng khi có m t các đ c t /ch t c ch trong môi trủ ặ ộ ố ấ ứ ế ường dinh

dưỡng, ho c dặ ưới các đi u ki n stress c a môi trề ệ ủ ường

• Các bi n d có th thu đế ị ể ược b ng cách ch n l c tr c ti p, gián ti p S phân ằ ọ ọ ự ế ế ự

l p đậ ược ti n hành trong nuôi c y d ch huy n phù ho c b ng cách dàn tr i ế ấ ị ề ặ ằ ả

t bào đ n/protoplast.ế ơ

CÓ NHÂN T CH N L C Ố Ọ Ọ

34

CH U CÁC STRESS Ị PHI SINH H C Ọ

36

VII CÔNG TRÌNH NGHIÊN C U Ứ

Đ I T Ố ƯỢ NG NGHIÊN C U Ứ

• Cây chu i thu c h chu i Musaceae ố ộ ọ ố

• Có r t nhi u tác nhân đ d n t i nh ng b nh x y ra cây chu i, có th là do ấ ề ể ẫ ớ ữ ệ ả ở ố ể

vi khu n ẩ , n m ấ , đ c bi t là s bùng n n n ặ ệ ự ổ ạ d ch virus ị đã gây ra s xu t ự ấ

hi n c a nh ng ch ng tác nhân gây b nh m i có th gây nguy hi m đ i v i ệ ủ ữ ủ ệ ớ ể ể ố ớ

s t n t i c a toàn b n n công nghi p s n xu t chu i và có th làm h n ự ồ ạ ủ ộ ề ệ ả ấ ố ể ạ

ch ngu n gen cho vi c ch n l c vô tính, h u qu nghiêm tr ng không ch ế ồ ệ ọ ọ ậ ả ọ ỉ

đ i v i ngành s n xu t chu i mà còn các ngành s n xu t khác ố ớ ả ấ ố ở ả ấ

• M t trong nh ng b nh quan tr ng trong ngành s n xu t chu i là b nh ộ ữ ệ ọ ả ấ ố ệ

38

Chu i b m c b nh ố ị ắ ệ

H ƯỚ NG GI I QUY T Ả Ế

• T th c t trên, các nhà ch n t o gi ng đã tìm ừ ự ế ọ ạ ố

cách ch n t o nh ng gi ng cho năng su t cao và ọ ạ ữ ố ấ

ch t lấ ượng qu t t và m t trong nh ng phả ố ộ ữ ương

c y meristem chu i trong m t th i gian dài v i ấ ố ộ ờ ớ

nhi u l n c y chuy n và c m ng auxin b ng ề ầ ấ ể ả ứ ằ

vi c nuôi c y trong môi trệ ấ ường giàu auxin

V T LI U VÀ PH Ậ Ệ ƯƠ NG PHÁP

A.S đánh giá ban đ u: ự ầ

V t li u ban đ u: 300 b i cây c a gi ng chu i Grande Naine (đã đ ậ ệ ầ ụ ủ ố ố ượ c nhân nhanh

b ng nuôi c y meristem) ằ ấ

Hu n luy n cây 3 tháng trong nhà kính sau đó chúng đ ấ ệ ượ c đ a t i tr ng tr m ư ớ ồ ở ạ

tr ng chu i Western Galille ồ ố ở

40

+ V t li u g m nh ng cây vi nhân gi ng đã c ng cáp, 3 tháng sau khi hu n luy n ậ ệ ồ ữ ố ứ ấ ệ

Thí nghi m b trí theo ki u ng u nhiên v i kho ng cách tr ng nh đã nói trên ệ ố ể ẫ ớ ả ồ ư ở

S bu ng/cây và tr ng l ố ồ ọ ượ ng m i bu ng đ ỗ ồ ượ c ghi l i 10 cây đ i v i m i l n ạ ở ố ớ ỗ ầ

+ M t đ : 1973 cây/ha ậ ộ + Cây đây cũng đ ở ượ ướ c t i nh gi t và ỏ ọ bón phân tùy theo đi u ki n c a ề ệ ủ

Philippine + Thí nghi m đ ệ ượ c chia ra làm 3 khu ở

đ t, m i khu đ t tr ng c dòng c a ấ ỗ ấ ồ ả ủ Israeli và gi ng đ i ch ng là dòng t ố ố ứ ừ

C M NG BI N D Ả Ứ Ế Ị

• B ng vi c nuôi c y trong th i gian dài meristem trong đi u ki n invitro ằ ệ ấ ờ ề ệ

• Meristem đ ượ ấ c c y chuy n nhi u l n (23 l n) đ gây ra nh ng dòng bi n d soma ể ề ầ ầ ể ữ ế ị

• Nh ng cây con trong ng nghi m đ ữ ố ệ ượ c chuy n vào môi tr ể ườ ng giàu GA (1 lo i ch t đi u ti t sinh tr ạ ấ ề ế ưở ng

 Ngoài 300 b i đã đ ụ ượ c tr ng năm 1984, 5 dòng ch n l c đã đ ồ ọ ọ ượ c thí nghi m cho k t ệ ế

qu t t h n đ i ch ng ả ố ơ ố ứ

 5 dòng đ ượ c ch n cho s l ọ ố ượ ng bu ng nhi u h n đ i ch ng 35-75% trên 1 b i ồ ề ơ ố ứ ụ

Tr ng l ọ ượ ng trung bình c a bu ng c a t t c 5 dòng đã ch n v ủ ồ ủ ấ ả ọ ượ t quá đ i ch ng là ố ứ 2.9-7.3kg Vì th năng su t c a 4 dòng ch n l c cao g n g p đôi đ i ch ng, trong khi ế ấ ủ ọ ọ ầ ấ ố ứ dòng ’17-1’ ch cao h n 50% ỉ ơ

A SỰ CHỌN LỌC BAN ĐẦU

KẾT QUẢ

+ Chu kỳ 4: t t c đ u h n đ i ch ng, ’37-5’ cao nh t c 2 chu kỳ ấ ả ề ơ ố ứ ấ ở ả

- K t qu là năng su t thu đ ế ả ấ ượ c a m i dòng ch n l c cao h n đ i ch ng c ủ ỗ ọ ọ ơ ố ứ

44

K T QU Ế Ả

C SO SÁNH DÒNG ĐÃ CH N V I DÒNG Đ A PH Ọ Ớ Ị ƯƠ NG PHILIPPIN

- Trong giai đo n thí nghi m là 20 tháng, nh ng dòng đã ch n sau khi đ ạ ệ ữ ọ ượ c mang v ề

tr ng t Israel nh ng v n cao h n gi ng đ a ph ồ ừ ư ẫ ơ ố ị ươ ng.

- Tr ng l ọ ượ ng bu ng c a c dòng đ t bi n và bình th ồ ủ ả ộ ế ươ ng đ u tăng d n t 1/1995 ề ầ ừ

và đ t c c đ i vào tháng 10 Tr ng l ạ ự ạ ọ ượ ng 2 dòng này gi m đi trong năm 1996 S ả ự khác nhau gi a 2 dòng th hi n rõ t tháng 4/1995 ữ ể ệ ừ