Hệ thống enzym trong TDC

Hô hấp gồm các giai đoạn:+Đường phân: xảy ra trong tế bào chất của tế bào- cytosol+Chu trình Krebs: xảy ra trong chất nền của ty thể- matrix+Chuỗi hô hấp: xảy ra ở màng trong của ty thể-

Đề tài

HỆ THỐNG ENZYME TRONG

CHUỖI HÔ HẤP

I KHÁI NIỆM CHUNG VỀ HÔ HẤP :

Hô hấp là đặc trưng chung của mọi cơ thể sống, cho nên ở mọi dạng sống đều có những quá trình xảy ra giống nhau

Đó là những con đường biến đổi chất nền xảy ra trong mọi cơ thể

Hô hấp gồm các giai đoạn:

+Đường phân: xảy ra trong tế bào chất của tế bào- (cytosol)+Chu trình Krebs: xảy ra trong chất nền của ty thể- (matrix)+Chuỗi hô hấp: xảy ra ở màng trong của ty thể-

(intermembrane)

Thực chất của hô hấp trong tế bào cơ thể sống là hàng loạt các phản ứng hóa sinh nhờ các chất xúc tác đặc biệt là các

enzim

II.HEÄÏ THOÁNG ENZYME TRONG CHUOÃI HOÂ

Bước 1: Hoạt hóa phân tử đường:

+Enzyme hexokinase (glucokinaza) biến đổi

glucose dưới tác dụng của ATP tạo thành glucozo – 6 photphat

+Enzyme photphohexoizomerase: biến đổi

glucozo – 6 photphat thành fructozo – 6

photphat

Mặt khác, trong tế bào có enzyme fructokinase

biến đổi fructose tự do thành fructozo – 6

photphat

+Enzyme photphohexokinaza: biến đổi tiếp các

fructozo – 6 photphat thành fructozo – 1,6

diphotphat khi nhận thêm một gốc axit

photphoric

Nguồn năng lượng để tạo nên este này cũng là ATP

Bước 2: Phân cắt phân tử hexose thành

triose

+Enzyme aldolase: phân cắt phân tử fructozo –

1,6 – diphotphat thành hai đường triose là

glyxeraldehyt–3photphate và

dihydroxyacetonphotphate

Dihydroxyacetonphotphate một mặt có thể bị khử thành - glixerophotphat là nguồn gốc quan trọng của glixerol trong chất béo

+Enzyme photphotriozoizomeraza: biến đổi hoàn

toàn dihydroxyacetonphotphate thành

glyxeraldehyt–3photphate

-Bước 3: Các phản ứng oxi hóa,

photphorin hóa cơ chất:

+Enzyme adehyt-3-photphoglixeric dehydrogenaza: Oxi

hoá glyxeraldehyt–3photphate tạo thành axit

1,3-diphotphoglixeric.

Các nguyên tử hidro chuyển cho chất nhận là NAD (hoặc có thể là các NADP) tạo thành NADH (hoặc NADPH).

+Enzyme photphoglixerokinaz (photphoglixerat mutase)

chuyển liên kết cao năng trong axit 1,3-diphotphoglixeric sang cho ADP và biến đổi thành axit 3-photphoglixeric,

đồng thời hình thành nên phân tử ATP đầu tiên của quá trình hô hấp.

+Enzyme photphoglixeromutaza: chuyển gốc photphat từ vị

trí cacbon thứ ba sang cacbon thứ hai tạo nên axit

2-photphoglixeric.

-Bước 4: Biến đổi axit 2-photphoglixeric thành axit pyruvic:

+Enzyme enolaza: axit 2-photphoglixeric bị mất

nước và tạo thành axit photphoenolpyruvic

+Enzyme pyruvatkinaza: chuyển gốc photphat từ

axit photphoenolpyruvic cho ADP để tạo thành phân tử ATP thứ hai và axit enolpyruvic

Axit enolpyruvic dễ biến đổi thành dạng xeto bền hơn là axit pyruvic

Như vậy trong toàn bộ quá trình đường phân, từ một phân tử glucoz đã tạo nên:

+2 phân tử ATP

+2 phân tử NADH (hoặc NADPH)

+2 phân tử axit pyruvic

(Thực ra tạo ra 4 phân tử ATP, nhưng đã sử dụng 2

phân tử ATP để hoạt hoá phân tử đường ban đầu),

Các enzyme của con đường đường phân định vị ở vùng hoà tan của tế bào chất

Do đó quá trình đường phân xảy ra trong tế bào chất.

2.PHA HIEÁU KHÍ CUÛA HOÂ HAÁP-CHU TRÌNH

Bản chất của chu trình Krebs là các phản ứng lần lượt

decacboxyl hoá và dehydro hoá (khử cacboxyl và khử

hydro) của axit pyruvic

Ôxy của nước được dùng để oxy hoá cacbon của axit pyruvic

Hydro của nước cùng với hydro của axit pyruvic được giải phóng ra nhờ các enzyme dehydrogenaza sẽ được chuyển tới oxy không khí đã được hoạt hoá bởi các oxidaza

Các phản ứng của chu trình Krebs

Phản ứng oxi hoá decacboxyl hoá của axit pyruvic

với sự tham gia của coenzyme A (CoA) và NAD

(nhóm hoạt động của dehydrogenaza của axit

pyruvic)

Kết quả của phản ứng này là tạo nên axetyl – CoA (Axetyl – CoA sẽ tham gia vào chu trình Krebs),

NADH và giải phóng phân tử CO2 đầu tiên

Đây là một chuỗi phản ứng phức tạp với sự tham gia của nhiều yếu tố như CoA, NAD, FAD, axit Lipoic,

Mg2+ và phức hệ enzyme E1, E2, E3

 Hình Phản ứng oxyhóa-decacboxyl hóa axit pyruvic:

E1 : pyruvat decacboxylaza.

E2 : dihydrolipoic trans acetylaza

+Enzyme citrate syntetase : kết hợp axetyl – CoA với axit

oxaloaxetic và nước tạo axit Xitric

Đồng thời hai điện tử và hydro được chuyển tới oxi không khí và tái tạo CoA

+Enzyme aconitaza: biến đổi axit xitric thành axit izoxitric- chất

nền của chuỗi hô hấp Quá trình này tạo nên sản phẩm trung gian là axit cis-aconitic

+Enzyme izoxitratdehydrogenaza : oxi hoá axit izoxitric tạo thành

axit oxalosucxinic

Cặp hydro và điện tử được NAD chuyển tới oxi của không khí

+Enzyme oxaloxucxinatdecacboxylaza: khử cacboxyl hoá axit

oxalosucxinic thành axit - xetoglutaric và giải phóng phân tử

CO2 thứ hai

+Các phản ứng decacboxyl hóa-oxi hóa phức tạp: từ axit - xetoglutaric tách CO2 hình thành axit sucxinic.

Chất nhận hydro cũng là NAD

+Enzyme xucxinat dehydrogenaza có coenzyme là FAD: oxi

hoá axit sucxinic thành axit fumaric

Điện tử và hydro của phản ứng này được FAD chuyển tới oxi không khí

+Enzyme fumaraza: hidrat hoá axit fumaric thành axit malic.

+Enzyme malat dehydrogenaza: oxi hoá axit malic tái tạo lại

axit oxaloaxetic, kết thúc chu trình Krebs

Điện tử và hydro được NAD chuyển tới oxi không khí Axit oxaloaxetic lại tiếp tục tham gia vào chu trình

Như vậy trong pha hiếu khí gồm:

+Giai đoạn biến đổi pyruvat thành axetyl – CoA

+Chu trình Krebs

Giải phóng ra 3 phân tử CO2, 5 cặp hydro (điện tử)

Các cặp hydro này được chuyển tới oxi của không khí để tạo thành nước, còn năng lượng của điện tử được dùng để tổng hợp ATP

Tất cả các axit của chu trình có trong mô của hầu hết các loại thực vật

Tất cả các enzyme của chu trình đều tập trung trong lớp chất

cơ bản của ty thể

3.CHUỖI HÔ HẤP:

Chuỗi hô hấp là quá trình oxi hoá sinh học, nhờ vai trò xúc tác của hệ thống các enzyme.

Thực chất, chuỗi hô hấp là hệ thống các phản ứng oxi hoá khử, trong đó hydro được tách ra từ các chất

hữu cơ chuyển đến oxi để tạo thành nước

Việc vận chuyển hydro hay điện tử trong chuỗi hô

hấp là do enzyme xúc tác.

+Phần vận chuyển hydro có các enzyme:

*Dehydrogenase có coenzyme là pyridinnucleotid

*Các enzyme flavin

*Ubiquinon của chuỗi hô hấp

+Phần vận chuyển điện tử có các enzyme:

PHẦN VẬN CHUYỂN HYDRO CỦA CHUỖI HÔ HẤP

a.Các enzyme có coenzyme là pyridinnucleotid:

+Các coenzyme pyridinnucleotid là:

*Nicotinamid – adenin – dinucleotid (NAD+)

*Nicotinamid – adenin – dinucleotid - phosphate (NADP+).+Chúng tồn tại dưới hai dạng:

*Dạng oxi hoá: Nitơ-pyridin của NAD+ hay NADP+ tích điện dương (dạng pyrimidin),

*Khi tiếp nhận hydro chúng chuyển sang trang thái khử

NADH hay NADPH

+Dạng NADH chủ yếu tham gia vào các quá trình oxy hoá

trong chuỗi hô hấp

NADPH tham gia các quá trình tái tổng hợp

b.Các enzyme flavin:

-Các flavinnucleotide gồm :

+flavin-mononucleotide (FMN)

+flavin-adenin-dinucleotide (FAD)

-Chúng đều là dẫn xuất của ribo flavin và là những coenzyme có chức năng vận chuyển hydro

c.Ubiquinon (coenzyme Q):

Ubiquinon còn có tên gọi là coenzyme Q

Ubiquinon nằm giữa các enzyme flavin và hệ thống

cytochrom

Nó là hệ thống quinon chính của chuỗi hô hấp

Ubiquinon là giai đoạn chính, vị trí cửa ngõ của hai con đường vận chuyển hydro chủ yếu của chuỗi hô hấp

NADH

1

CoEnzyme Q Cytochrom b2 ….… 2

Malat

Con đường thứ nhất là hệ thống NADH-CoE Q-reductaseCon đường thứ hai là hệ thống malatdehydrogenase-CoE Q-reductase

Cả hai con đường đều có sự tham gia của các flavoprotein

*Con đường thứ nhất phụ thuộc FMN

*Con đường thứ hai phụ thuộc FAD

PHẦN VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ CỦA

CHUỖI HÔ HẤP:

-Phần vận chuyển điện tử gồm

+Các cytochrom b, c1, c

+Cytochromoxidase

+Oxy là chất nhận điện tử cuối cùng

-Các cytochrom và cytochromoxidase là các “Hemoprotein”- có nhân “Hem” là nhóm ngoại liên kết với protein

Bộ khung cơ bản của nhân “Hem” là nhóm porphyrin

-Các cytochrom chỉ khác nhau ở các chuỗi bên

Nguyên tử trung tâm của hệ thống vòng porphyrin là sắt (dạng

Fe2+ hay Fe3+) và có thể trao đổi hoá trị

Chuỗi hô hấp gồm bốn phần phức hợp enzyme:

+Phức hợp I : Hệ thống NADH-ubiquinon-reductase

+Phức hợp II : Hệ thống succinat-ubiquinon-reductase

+Phức hợp III : Hệ thống ubiquinon-cytochrom c-reductase +Phức hợp IV : Hệ thống cytochrom c-cytochrom- oxidase

Mỗi phần được coi là các “vùng” (tiểu hệ thống) của chuỗi hô hấp

Các phức hợp này là đơn vị chức năng của màng trong ty thể Trong quá trình vận chuyển hydro và điện tử thì các phức hợp này có tác dụng phối hợp

Mỗi phức hợp có khả năng vận chuyển điện tử và dự

trữ năng lượng riêng

Các hệ thống có các trung tâm sắt- lưu hùynh- protein có thế năng oxy hóa khử trong mỗi giai đọan riêng khác nhau

Ngoài ra, trong các phức hợp này còn có các kim loại

khác như Molypden, Mangan hay Đồng cũng có

vai trò vận chuyển điện tử và năng lượng

Phức hợp I : (NADH-ubiquinon-reductase):

+Trọng lượng tiểu phần trên 500.000

+Chứa ít nhất 16 chuỗi polypeptid, 2 trong chúng có thể là flavoprotein phụ thuộc FMN

+Có thể có 3 trung tâm Fe- S- Protein

+Và có thể có các dưới đơn vị khác

Trung tâm oxy hóa NADH của phức hợp I này nằm bên trong

ty thể

Phức hợp II: (succinat- ubiquinon- reductase)

-Thực chất là succinat dehydrogenase, gồm:

+2 hai chuỗi polypeptid liên kếât với 1 phân tử FAD

+1 trung tâm Fe- S- Protein

Enzyme này có thể di chuyển vào màng trong ty thể

-Ubiquinon

+Là phần tử kỵ nước trong lớp kép lipit của màng trong ty thể

 Vai trò tiếp nhận hydro trong phức hợp I và II, kết hợp giữa vận chuyển hydro và điện tử của chuỗi hô hấp

Phức hợp III (ubiquinon- cytochrom c- reductase)

+Trọng lượng tiểu phần khoảng 300.000

+Có 6- 8 chuỗi polypeptid cấu thành, trong đó:

*2- 3 chuỗi chứa cytochrome b, định vị giữa lớp lipit kép cuả màng trong ty thể *1 chuỗi chứa cytochrome c1, định vị ở mặt ngoài của màng trong ty thể *1 chuỗi chứa Fe-S-Protein

*1 chuỗi liên kết với antimycin

*Các chuỗi còn lại chưa rõ chức năng

Phức hợp IV (cytochrom c- oxydase):

+Cytochrom a nằm ở phía ngoài, tiếp nhận điện tử từ

Kết luận:

Hô hấp là những chuỗi phản ứng hóa sinh phức tạp mà các phản ứng đều được xúc tác bởi các enzyme theo một hệ thống chặt chẽ, đảm bảo cho quá trình hô hấp diễn ra theo những quá trình chung ở mọi sinh vật