BÀI GIẢNG LÝ SINH Y HỌC

Không sử dụng các công thức toán học để miêu tả các quá trình sinh lý trong hệ thống sinh học như vật lý học, sinh học sử dụng hệ thống các khái niệm và nguyên lý riêng bao gồm: tính phổ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÂY NGUYÊN KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN & CÔNG NGHỆ

BỘ MÔN SINH HỌC THỰC NGHIỆM

BÀI GIẢNG

LÝ SINH

Đắk Lắk, 2014

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÂY NGUYÊN KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN & CÔNG NGHỆ

BỘ MÔN SINH HỌC THỰC NGHIỆM

BÀI GIẢNG

LÝ SINH

Biên soạn: Nguyễn Minh Trung

Đắk Lắk, 2014

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

1 MỤC TIÊU MÔN HỌC 1

2 MỘT SỐ KHÁI NIỆM 1

3 VAI TRÒ VẬT LÝ VÀ SINH HỌC TRONG LÝ SINH HỌC 3

4 VỊ TRÍ CỦA LÝ SINH HỌC TRONG NỀN KHOA HỌC KỸ THUẬT HIỆN ĐẠI 3

5 SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN LÝ SINH HỌC 4

Chương 1 - NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT 9

1.1 NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT VÀ HƯỚNG NGHIÊN CỨU 9

1.2 MỘT SỐ KHÁI NIỆM VÀ ĐẠI LƯỢNG CƠ BẢN 10

1.2.1 Hệ nhiệt động 10

1.2.2 Trạng thái 10

1.2.3 Quá trình 11

1.2.4 Năng lượng – Nội năng 11

1.2.5 Công và nhiệt 12

1.3 ĐỊNH LUẬT I NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT 13

1.3.1 Định luật I nhiệt động học và hệ quả 13

1.3.2 Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học Định luật Hess 15

1.3.3 Phân biệt máy nhiệt và cơ thể sống 17

1.3.4 Áp dụng định luật I nhiệt động học vào hệ thống sống 18

1.3.5 Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp 19

1.4 ĐỊNH LUẬT II NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT 21

1.4.1 Quá trình thuận nghịch và quá trình bất thuận nghịch 21

1.4.2 Một vài thông số nhiệt động quan trọng 22

1.4.3 Định luật II nhiệt động học 25

1.4.4 Áp dụng định luật II nhiệt động học vào hệ thống sống 25

Chương 2 - TÍNH THẤM CỦA TẾ BÀO VÀ MÔ 32

2.1 PHÂN TỬ VÀ DUNG DỊCH TRONG CƠ THỂ SINH VẬT 32

2.1.1 Phân tử và ion trong cơ thể sinh vật 32

2.1.2 Dung dịch trong cơ thể sinh vật 33

2.2 CÁC HIỆN TƯỢNG VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT CƠ BẢN TRONG CƠ THỂ SINH VẬT 34 2.2.1 Hiện tượng khuếch tán 34

2.2.2 Hiện tượng thẩm thấu 37

2.2.3 Hiện tượng lọc và siêu lọc 41

2.3 MÀNG TẾ BÀO VÀ CÁC CON ĐƯỜNG THÂM NHẬP CỦA VẬT CHẤT VÀO TRONG TẾ BÀO 42

2.3.1 Màng tế bào 42

2.3.2 Các con đường thâm nhập vật chất vào trong tế bào 47

2.4 ĐỘNG LỰC VÀ CƠ CHẾ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG 47

2.4.1 Vận chuyển thụ động 47

2.4.2 Vận chuyển tích cực 50

2.4.3 Thực bào và ẩm bào 55

Chương 3 - SỰ VẬN CHUYỂN MÁU VÀ KHÍ TRONG CƠ THỂ SỐNG 58

3.1 TRẠNG THÁI VẬT LÝ, VẬT CHẤT CỦA CÁC CHẤT LỎNG VÀ KHÍ 58

3.1.1 Tính chất vật lý của các chất khí và chất lỏng 58

3.1.2 Các mô hình cơ bản của dòng và tính đặc biệt của dòng thực 62

3.2 SỰ VẬN CHUYỂN MÁU TRONG CƠ THỂ SỐNG 66

3.2.1 Sơ lược tính chất vật lý của hệ tuần hoàn 66

3.2.2 Sự thay đổi của áp suất và tốc độ chảy của máu trong các đoạn mạch 71

3.2.3 Đặc điểm về thể dịch của máu và hệ tuần hoàn máu 74

3.2.4 Những yếu tố khách quan ảnh hưởng đến tuần hoàn máu 75

3.3 SỰ VẬN CHUYỂN KHÍ TRONG CƠ THỂ NGƯỜI 78

3.3.1 Sơ lược về cơ quan hô hấp và hoạt động hô hấp 78

3.3.2 Sự vận chuyển khí trong cơ thể 80

3.3.3 Vai trò của máu đối với sự trao đổi khí 82

3.3.4 Những yếu tố ảnh hưởng tới quá trình trao đổi khí 83

Chương 4 - DÒNG ĐIỆN VÀ SỰ SỐNG 86

4.1 CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ CƠ BẢN 87

4.1.1 Điện thế điện cực (electrode) 87

4.1.2 Điện thế ion 89

4.2 CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ SINH VẬT 91

4.2.1 Điện thế tĩnh 91

4.2.2 Điện thế hoạt động 92

4.2.3 Điện thế tổn thương 96

4.3 BẢN CHẤT VÀ CƠ CHẾ HÌNH THÀNH ĐIỆN THẾ SINH VẬT 97

4.3.1 Nguồn gốc và bản chất điện thế tĩnh 97

4.3.2 Bản chất và cơ chế hình thành điện thế hoạt động 99

4.3.3 Hạn chế của lý thuyết ion màng và vai trò của ion Ca ++ 101

4.4 ĐẠI CƯƠNG VỀ KÍCH THÍCH CƠ VÀ THẦN KINH 102

4.4.1 Nguồn kích thích và thời gian kích thích 103

4.4.2 Đáp ứng kích thích 103

4.4.3 Sự dẫn truyền xung động thần kinh 104

4.5 LÝ SINH HIỆN TƯỢNG CO CƠ 110

4.5.1 Cấu trúc, hình thái của cơ 110

4.5.2 Cơ chế của quá trình co cơ 112

4.5.3 Cấu trúc và hoạt động của cơ trơn 114

4.6 ĐỘ DẪN ĐIỆN CỦA TẾ BÀO VÀ MÔ - ỨNG DỤNG 114

4.6.1 Điện trở của tế bào và mô đối với dòng điện một chiều 116

4.6.2 Điện trở của tế bào và mô đối đối với dòng điện xoay chiều 117

4.6.3 Tổng điện trở của tế bào và mô 119

4.6.4 Cơ chế phân cực trong hệ thống sống 119

4.6.5 Ứng dụng phương pháp đo độ dẫn điện trong sinh học và y học 121

Chương 5 - HIỆN TƯỢNG ÂM TRÊN CƠ THỂ SỐNG 123

5.1 DAO ĐỘNG VÀ SÓNG TRONG VẬT LÝ 123

5.1.1 Các loại dao động và tính chất chung của chúng 123

5.1.2 Sóng cơ học, sóng âm Hiệu ứng Doppler 126

5.2 LÝ SINH QUÁ TRÌNH NGHE 133

5.2.1 Sơ lược cơ quan cảm thụ nghe và cảm giác âm 133

5.2.2 Cơ chế quá trình nghe 137

5.3 ỨNG DỤNG ÂM VÀ SIÊU ÂM TRONG Y SINH HỌC 140

5.3.1 Phương pháp âm trong chẩn đoán bệnh 140

5.3.2 Ứng dụng của siêu âm trong ngành Y 141

Chương 6 - QUANG SINH HỌC 146

6.1 BẢN CHẤT CỦA ÁNH SÁNG 146

6.1.1 Những lý thuyết đầu tiên 146

6.1.2 Thuyết sóng điện từ 147

6.1.3 Thuyết lượng tử ánh sáng 148

6.1.4 Các mức năng lượng của điện tử trong nguyên tử 149

6.2 CÁC GIAI ĐOẠN CƠ BẢN CỦA QUÁ TRÌNH QUANG SINH HỌC 149

6.2.1 Quy luật hấp thụ ánh sáng 151

6.2.2 Sự phát quang 153

6.2.3 Sự di chuyển năng lượng trong hệ sinh vật 158

6.2.4 Phản ứng quang hóa 159

6.3 MỘT SỐ TÁC DỤNG CỦA ÁNH SÁNG LÊN CƠ THỂ SỐNG 162

6.3.1 Tác dụng quang động lực 162

6.3.2 Tia tử ngoại và các hiệu ứng sinh học 164

6.4 LÝ SINH THỊ GIÁC 167

6.4.1 Sơ lược về cấu trúc giải phẩu của cơ quan thị giác 167

6.4.2 Cơ chế quang hóa của sự thụ cảm ánh sáng xảy ra trên võng mạc 169

6.4.3 Một số hiện tượng đặc biệt 171

6.5 PHƯƠNG PHÁP QUANG PHỔ HẤP THỤ PHÂN TỬ 172

6.5.1 Cơ sở vật lý 172

6.5.2 Các ứng dụng 174

6.5.3 Ưu điểm phép phân tích quang phổ 176

Chương 7 - BỨC XẠ ION HÓA VÀ CƠ THỂ SỐNG 178

7.1 ĐẠI CƯƠNG VỀ BỨC XẠ ION HÓA 178

7.1.1 Các nguồn bức xạ ion hóa 178

7.1.2 Bức xạ ion hóa có bản chất là sóng điện từ 178

7.1.3 Bức xạ ion hóa có bản chất là hạt 180

7.2 TÁC DỤNG CỦA BỨC XẠ ION HÓA LÊN VẬT CHẤT 182

7.2.1 Tác dụng của bức xạ ion hóa có bản chất sóng điện từ 182

7.2.2 Tác dụng của bức xạ ion hóa có bản chất là hạt 184

7.2.3 Những đơn vị đo liều lượng cơ bản 186

7.3 TÁC DỤNG SINH HỌC CỦA BỨC XẠ ION HÓA 187

7.3.1 Cơ chế chung tác dụng sinh học của bức xạ ion hóa 189

7.3.2 Tổn thương do bức xạ ion hóa 191

7.3.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu ứng sinh học của bức xạ ion hóa 195

7.4 MỘT SỐ ỨNG DỤNG CỦA BỨC XẠ ION HÓA 198

7.4.1 Phân tích cấu trúc vật chất bằng tia X 198

7.4.2 Ứng dụng của đồng vị phóng xạ trong y sinh học 201

7.5 AN TOÀN PHÓNG XẠ 202

7.5.1 Khái niệm 202

7.5.2 Chiếu xạ và nhiễm xạ 203

7.5.3 Các nguyên tắc kiểm soát và an toàn phóng xạ 204

7.5.4 Các biện pháp đảm bảo an toàn phóng xạ 205

TÀI LIỆU THAM KHẢO 209

MỞ ĐẦU

1 MỤC TIÊU MÔN HỌC

Lý sinh là môn học cơ sở được giảng dạy cho sinh viên năm thứ 1 ngành Bác sỹ đa khoa

hệ chính quy của khoa Y Dược - Trường Đại học Tây Nguyên Đây là môn khoa học rất cần thiết cho người nghiên cứu trong lĩnh vực sinh vật học và y sinh học

Để đáp ứng nhu cầu học tập của sinh viên, chúng tôi biên soạn tập bài giảng Lý sinh nhằm mục đích cung cấp những kiến thức cơ bản về Lý sinh nhằm đưa người học vươn tới các mục tiêu tổng quát sau:

1 Trình bày những khái niệm cơ bản về Lý sinh học

2 Giải thích cơ chế vật lý của các quá trình sinh học

3 Áp dụng những kiến thức đã học vào thực tế học tập và nghiên cứu

4 Trình bày một số phương pháp vật lý cơ bản được sử dụng trong nghiên cứu lý sinh

5 Có kỹ năng làm việc với một số thiết bị đo lường lý sinh hiện đại

2 MỘT SỐ KHÁI NIỆM

Thế giới tự nhiên về bản chất là vật chất Vật chất là cái tồn tại khách quan, khi tác động vào giác quan thì gây cho ta cảm giác Vật chất tồn tại dưới dạng chất và trường, vận động không ngừng, nhiều dạng hình

Vận động là phương thức tồn tại của vật chất, là thuộc tính bên trong, nó bao gồm mọi biến đổi, mọi quá trình xảy ra trong tự nhiên từ di chuyển đơn giản đến tư duy phức tạp

Nghiên cứu thế giới tự nhiên, tức là nghiên cứu thế giới vật chất Mục đích của các môn khoa học tự nhiên là nghiên cứu các dạng vận động của vật chất để tìm ra các qui luật biến đổi của nó, hiểu được bản chất các quá trình, chinh phục và sử dụng nó phục vụ đời sống của con người

Căn cứ vào dạng vận động cụ thể của vật chất, người ta phân loại ra các môn khoa học tự nhiên như: Vật lý, Hóa học, Sinh học…

Vật lý học là môn khoa học nghiên cứu các dạng vận động tổng quát của thế giới vật chất

trong không gian và thời gian, cùng với những khái niệm liên hệ như năng lượng và lực

Đối tượng nghiên cứu của nó là các dạng vận động vật lý, bao gồm: vận động cơ, vận động hấp dẫn, vận động nhiệt, vận động điện từ, vận động trong nguyên tử, vận động trong hạt nhân

Phương pháp nghiên cứu của vật lý học gồm có hai phương pháp chính:

2

 Phương pháp quan sát thí nghiệm: Tiến hành lập nên các mô hình thí nghiệm cho các

hiện tượng, lặp lại các thí nghiệm, thay đổi các điều kiện chi phối hiện tượng và rút ra kết luận có tính quy luật của hiện tượng Phương pháp này nhằm tìm ra các định luật vật lý: mô tả bản chất, mối liên hệ giữa các thuộc tính của từng hiện tượng trong tự nhiên

 Phương pháp lý thuyết: Để giải thích các tính chất, các định luật của một hiện tượng,

người ta đưa ra các giả thuyết, mô phỏng bản chất của hiện tượng Xây dựng nên giả thuyết thường kèm theo đơn giản hóa, sơ đồ hóa hiện tượng Sự đúng đắn của một giả thuyết, tùy thuộc vào mức độ phù hợp với thực nghiệm của những kết quả suy ra từ giả thuyết đó

Sinh học là môn khoa học về sự sống Nó là một nhánh của khoa học tự nhiên, tập trung

nghiên cứu các cá thể sống, mối quan hệ giữa chúng và với môi trường

Đối tượng nghiên cứu của sinh học một cách tổng quát là cơ thể sống và mối liên hệ giữa

cơ thể sống với môi trường Cụ thể hơn là: Cấu trúc của sự sống, cấu trúc và chức năng của cơ thể sống, sự đa dạng và tiến hóa của sinh vật và các mối quan hệ hữu sinh

Không sử dụng các công thức toán học để miêu tả các quá trình sinh lý trong hệ thống sinh học như vật lý học, sinh học sử dụng hệ thống các khái niệm và nguyên lý riêng bao gồm: tính phổ biến (universality), sự tiến hóa (evolution), tính đa dạng (diversity), tính liên tục (continuity), trạng thái cân bằng nội môi và các mối quan hệ hữu cơ (interactions)

Trong quá trình phát triển của khoa học, sự gắn kết của các môn khoa học tự nhiên luôn được quan tâm bởi các nhà khoa học để tìm ra bản chất chung nhất của hiện tượng tự nhiên Do vậy, các môn khoa học liên ngành như hóa lý, hóa sinh, lý sinh đã ra đời

Lý sinh học là một môn khoa học ứng dụng những nguyên tắc cơ bản của vật lý và hóa học cùng với phương pháp của toán học thống kê và mô hình máy tính để tìm hiểu về hoạt động của

hệ thống sống

Từ khái niệm trên ta có thể nhận thấy rằng:

 Mục đích của lý sinh học là tìm hiểu vai trò của các quy luật vật lý, hóa lý đã chi phối những quá trình xảy ra trong tổ chức sống từ mức độ phân tử, tế bào đến cơ thể

 Để hiểu được lý sinh cần có vốn kiến thức nhất định của các môn khoa học khác như sinh học, vật lý, hóa học, toán học thống kê…

 Về đối tượng nghiên cứu, lý sinh có đối tượng nghiên cứu gần với sinh học Về phương pháp nghiên cứu thì lý sinh gần với vật lý học Về tổng thể, có thể thấy rằng, ta có thể dùng vật lý học để hiểu biết về sinh học và không thể làm ngược lại

3 VAI TRÒ VẬT LÝ VÀ SINH HỌC TRONG LÝ SINH HỌC

Lý sinh là môn khoa học liên ngành, trong đó vật lý đóng vai trò như những phương pháp nghiên cứu mới và lý thuyết mới nhằm giải thích các quá trình sinh học Cụ thể là:

Vật lý học cung cấp phương pháp mới để giúp các nhà khoa học có cái nhìn rõ hơn về hệ thống sống và mối liên hệ giữa chúng bằng các công cụ như:

o Kính hiển vi: quang học, điện tử, AFM, STM, SNOM, SMD

o X-Quang, cộng hưởng từ hạt nhân

o Mô hình toán học, tin sinh học

Ngoài ra, lý thuyết vật lý cung cấp các nguyên tắc cơ bản để giải thích cơ chế của hiện tượng và mô tả định lượng chúng Cụ thể như là:

o Phân cực điện hóa (phân cực màng, dẫn truyền thần kinh, …)

o H, S, G (trao đổi chất, cuộn gấp…)

o Khuếch tán (trao đổi chất qua màng tế bào)

o Mô phỏng chuyển động phân tử

o Lý thuyết hệ thống hoàn chỉnh

Nếu như vật lý đóng vai trò công cụ thì sinh học đóng vai trò như đối tượng của nghiên cứu lý sinh học Các hệ thống hoàn chỉnh của sinh học cần được giải thích cung cấp cho vật lý học một đối tượng tuyệt vời cho những khám phá về vật lý mới

Theo giáo sư Hans Frauenfelder: Trong lý sinh học, vật lý phục vụ với mục tiêu làm rõ

ràng để tìm hiểu về sinh học trong cơ thể sống Một trong những mục tiêu của lý sinh học là

mô tả về vật lý của các hệ thống sinh học, khám phá ra các mô hình vật lý, và tìm ra nguyên lý mới về đặc điểm của các thực thể sinh học

4 VỊ TRÍ CỦA LÝ SINH HỌC TRONG NỀN KHOA HỌC KỸ THUẬT HIỆN ĐẠI

Một trong những vấn đề chúng ta cần tìm hiểu rõ, trước khi đi sâu vào các nội dung của lý sinh học, đó là vị trí và mối liên hệ của nó với các môn khoa học cơ bản và khoa học sự sống Vấn đề trên có thể được mô tả bằng sơ đồ dưới đây

Trong mối quan hệ với những môn khoa học sự sống khác (như hóa sinh học, toán sinh học, công nghệ sinh học,…) thì lý sinh học có một vị trí rất quan trọng, do sức mạnh từ những phương pháp vật lý khi tiếp cận với các quá trình sinh học, nói chính xác hơn, có hiện tượng vật lý nền tảng diễn ra trong hệ thống sống

Hơn nữa, lý sinh học là một mảng nền kiến thức rất lớn trong sinh học, hóa sinh học, toán học, điện tử học và khoa học máy tính Vì vậy, “lý sinh học không phải là một chuyên ngành

4

riêng như di truyền học, hóa sinh học, sinh học phân tử, mà được cho là sẽ thúc đẩy sự bắc cầu liên ngành”

5 SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN LÝ SINH HỌC

Lý sinh học là một môn khoa học còn khá mới (1960), tuy nhiên những khái niệm cơ bản

về lý sinh học được đưa ra vào những thập niên giữa thế kỷ XIX tại Trường Sinh lý học Berlin (Đức), nếu không phải sớm hơn nữa, vào thế kỷ XVIII tại Trường Sinh lý học Luân đôn Lý sinh học được cho là được hình thành trong giai đoạn của Volta và Galvani

Tháng 9 năm 1665, Robert Hooke, được xem là cha đẻ của kính hiển vi, xuất bản cuốn sách “Micrographia” mô tả chi tiết những quan sát trong hơn 30 năm của ông bằng những loại kính khác nhau về thế giới vi mô Trong cuốn sách này, thuật ngữ “cell” lần đầu tiên được sử dụng để mô tả sinh vật

Năm 1780, Lavoadie và Laplace đã tiến hành thí nghiệm để khảo sát tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống

Năm 1791, Galvani, giáo sư giải phẩu, trường đại học Bolton (Italia) đã công bố kết quả

nghiên cứu trong quyển sách Bàn về các lực điện động vật trong co cơ, khẳng định có tồn tại

dòng điện sinh vật

Năm 1840, các nhà khoa học bao gồm Hermann von Helmholtz, Emil DuBois-Reymond, Ernst von Brücke, và Carl Ludwig thuộc Trường sinh lý học Berlin đã tiến hành một kế hoạch rộng rãi, điều tra có hệ thống lĩnh vực rộng lớn các hiện tượng sinh lý phù hợp với các phương

VẬT LÝ

Sinh Điều Khiển Học

pháp vật lý hiện đại nhất thời bấy giờ và khẳng định như một định luật chung rằng: “Một hiện tượng chỉ có thể coi như đã được giải thích nếu chứng minh rằng nó xuất hiện như một kết quả của sự tương tác của các thành phần vật chất của các sinh vật sống theo quy luật tương tác của những thành phần tương tự bên ngoài hệ thống sống "

Năm 1847, các nhà khoa học trên đã tiến hành một chương trình được xem là đã dự đoán

về lý sinh hiện đại Chương trình này được phản ánh trong các báo cáo của DuBois-Reymond Năm 1841, ông đã viết: "Tôi dần dần nhận thấy tầm nhìn của Dutrochet rằng: người ta càng tiến bộ trong kiến thức về sinh lý học, người ta càng có lý do để chấm dứt sự tin tưởng rằng những hiện tượng của cuộc sống về cơ bản là khác với các hiện tượng vật lý"

Năm 1856, Adolf Fick, học trò của Ludwig, xuất bản sách giáo khoa đầu tiên về lý sinh Năm 1859, Reymond đã phát hiện phần trước và sau cầu mắt động vật có xương sống tồn tại một hiệu điện thế và đo được giá trị từ 10 đến 38mV, gọi là điện thế tĩnh

Năm 1865, Holgreen phá hiện được giá trị hiệu điện thế giữa trước và sau cầu mắt động vật có xương sống sẽ tăng lên khi mắt được chiếu sáng Sau này, các nhà khoa học xác định, đó chính là điện thế hoạt động

Năm 1875, Calton khẳng định rằng khi mắt được chiếu sáng, ngoài việc tăng hiệu điện thế giữa trước và sau cầu mắt thì điện ở vùng thị giác trên bán cầu đại não cũng tăng lên Sau này, các nhà khoa học xác định, đây chính là dòng điện hưng phấn lan truyền theo dây thần kinh thị giác lên não, dẫn đến việc cảm thụ ánh sáng

Năm 1895, Wihelm Roentgen đã phát hiện ra tia X, và đã tiến hành chụp những bức ảnh đầu tiên Phát hiện này có một ý nghĩa hết sức quan trọng cho sự phát triển của Lý sinh học cũng như Y học sau này Với ý nghĩa đó, năm 1901, Roentgen là người đầu tiên nhận giải Nobel vật lý

Lịch sử hình thành lý sinh đã được Taruxop, giáo sư trường Đại học tổng hợp Lomonoxop khẳng định: “Lý sinh được xem là một ngành khoa học bắt đầu được hình thành từ thế kỷ XIX”

Năm 1911, Ernest Rutherford, nhà bác học nổi tiếng người Anh, căn cứ vào hàng loạt các kết quả thực nghiệm của mình, đã nêu lên một giả thuyết mới về cấu tạo nguyên tử Năm 1913, Niels Bohr (1885 – 1962), một nhà vật lý học người Đan Mạch, dựa vào thuyết lượng tử Planck

đã đưa ra một học thuyết mới về cấu tạo nguyên tử trên cơ sở giữ mẫu nguyên tử của Rutherford

và đưa ra các định đề giải quyết những khó khăn chính của mẫu hành tinh nguyên tử Niels Bohr đã nhận giải Nobel vật lý năm 1922 vì những đóng góp quan trọng trong việc nghiên cứu cấu trúc của nguyên tử và trong cơ học lượng tử

6

Trong giai đoạn từ những năm 1920, khi các viện đại học lý sinh đầu tiên được thành lập

ở Đức và cuốn sách đầu tiên mang từ "lý sinh" trong tiêu đề được xuất bản, cho đến khoảng năm 1940, các nghiên cứu lý sinh chủ yếu được quan tâm đến sự tương tác của sinh vật và bức

xạ, ít nhất là ở Đức Đặc biệt phát triển nhanh giai đoạn này là lý sinh toán học với việc phân tích cấu trúc hình học của động vật của D'Arcy Wentworth Thompson Nghiên cứu về động hóa học tế bào của Haldane và cộng sự Đồng thời với những phát kiến cơ bản về phân cực màng và kênh ion

Năm 1921, Viện Frankfurt được thành lập bởi Friedrich Dessauer, sau này được đổi tên thành “Viện lý sinh” vào năm 1934 Đây là viện lý sinh đầu tiên trên thế giới

Năm 1922, Viện lý sinh ở Liên Xô được thành lập Trong năm này, Erlanger và Gasser dùng dao động ký âm cực để đo dòng điện hưng phấn xuất hiện trong dây thần kinh

Năm 1929, Berger ghi được điện não đồ ở động vật

Năm 1931, nghiên cứu về bức xạ ion hóa của Gurwitsch cùng với các nhà nghiên cứu khác như Nicholas Timofeeff-Ressovsky, KG Zimmer, JACrowther, EUCondon và Max Delbrück, trở thành nhà nghiên cứu hàng đầu trong sự giải thích của các hiệu ứng sinh học của bức xạ ion hóa

Năm 1942, Max Delbrück (1906– 1981), một nhà lý sinh học người Mỹ gốc Đức, cùng cộng sự đã chứng minh rằng vi khuẩn phát triển kháng lại virus là kết quả của các đột biến di truyền thuận lợi Phát hiện này đưa ông đến nhận giải thưởng Nobel vào năm 1969 Max Delbrück có ảnh hưởng rất lớn trong cuộc vận động các nhà vật lý học tham gia nghiên cứu sinh học trong thế kỷ XX

Năm 1943, Erwin Schrodinger, người đoạt giải Nobel vào năm 1933, xuất bản tập sách nhỏ mang tên “What is Life” tạm dịch “Sự sống là gì” Trong cuốn sách nhỏ này, Schrodinger đã nêu ý tưởng của Delbrueck là gen có thể là một cấu trúc phân tử, đóng một vai trò quan trọng trong sự khởi đầu của sinh học phân tử Cuốn sách lấy cảm hứng từ nhiều nhà vật lý sau khi cuộc chiến tranh đi vào sinh học

Năm 1944, Joseph Erlanger và Herbert Spencer Gasser được trao giải Nobel y học vì những khám phá của họ về những chức năng biệt hóa cao của các sợi thần kinh đơn

Năm 1946, Hermann Joseph Muller được trao giải Nobel y học vì đã khám phá ra cách tạo các đột biến bằng phương pháp chiếu xạ

Có thể thấy, các nghiên cứu về bức xạ ion hóa thống trị lý sinh trong thời kỳ này với cao trào thứ hai vào đầu kỷ nguyên hạt nhân vào giữa năm 1940 Tuy nhiên vào năm 1955, Otto

Glasser lưu ý rằng lý sinh và nhiều cuốn sách về chủ đề này bị chi phối quá mức bởi lý sinh bức xạ, mà chỉ là một trong nhiều chuyên khoa phụ trong lĩnh vực này

Từ 1950 - 1970, lý sinh học phát triển nhanh hơn trong vòng 100 năm trước đó Trong khi vào năm 1944, tập sách đầu tiên về Vật lý y học của Otto Glasser được xuất bản, tại Hoa Kỳ,

số lượng lao động trong lĩnh vực này đếm không quá 200, trong năm 1950, khi tập II của bộ sách này được xuất bản, khoảng 200 viện nghiên cứu hoặc các phòng ban đã được dành cho lý sinh Đồng thời phạm vi của trường cũng mở rộng rất nhiều Sổ tay Glasser vẫn là một trong những phương pháp điều trị đầy đủ nhất của đầy đủ các điều tra sinh học, nó cũng bao gồm các liệu pháp vật lý, bức xạ sinh học, tác dụng sinh học của các trường điện từ ánh sáng và một chương về các lĩnh vực điện sinh học của H.S.Burr

Giai đoạn này chứng kiến sự phát triển của các phương pháp vật lý mới như siêu ly tâm phân tích có khả năng tách các phân tử khác nhau ra dựa trên kích thước của chúng Phương pháp tách các phân tử riêng biệt dựa trên khả năng tích điện Phương pháp phân tích quang phổ dựa trên tương tác của các bức xạ điện từ Phương pháp phân tích cấu trúc bằng tia X cho phép nhìn thấy cấu trúc không gian ba chiều của phân tử Phát kiến quan trọng nhất giai đoạn này đó

là việc tìm ra cấu trúc xoắn kép của phân tử DNA vào năm 1953 của Jame Watson và Francis Crick, phát kiến này được trao giải Nobel vào năm 1962

Năm 1957, Hội Lý sinh (Biophysical Society) được thành lập tại Columbus, Ohio, Mỹ Hai năm sau, tổ chức này xuất bản ấn phẩm đầu tiên của mình là Tạp chí Lý sinh học Cho đến hiện nay, tổ chức này tiếp tục phát triển mạnh mẽ và các hội nghị thường niên của tổ chức này được chú ý bởi hơn 6.000 người hoạt động trong lĩnh vực Lý sinh học, và đây là hội nghị thường niên

có quy mô lớn nhất thế giới

Từ 1970 đến nay, lý sinh học tiếp tục phát triển mạnh mẽ cùng với nền khoa học kỹ thuật của thế giới, các phương tiện kỹ thuật hiện đại, phương pháp ghi đo mới cùng với sự hỗ trợ của máy tính đã đem lại những thành quả rất quan trọng

Như vậy, từ khi ra đời, lý sinh học đã liên tục phát triển và góp phần giải quyết hàng loạt các vấn đề y sinh học mà hiện nay con người đang từng ngày hưởng lợi ích từ nó Thế kỷ XXI, hàng loạt vấn đề đang được đặt ra cho các nhà lý sinh nghiên cứu Đó là năng lượng sinh học,

sự chuyển hóa và sử dụng năng lượng của cơ thể sống, bản chất và cơ chế hình thành điện thế sinh vật, hiện tượng phân cực hệ thống sống, bản chất của quá trình hương phấn…

Một số vấn đề đã được các nhà lý sinh học đưa ra và giải quyết một các có hiệu quả như là: Sự cuộn gấp của protein, cơ chế đóng mở các gen, tương tác giữa các phân tử khi thực hiện các chức năng sống; cấu trúc phân tử của màng tế bào; cơ chế tạo năng lượng của các protein

 Synapse: Synape là yếu tố cần thiết cho các mô hình tính toán và vật lý của não, nhưng

cái gì tạo ra nó và vai trò của synapse trong xử lý bậc cao bên ngoài vùng đồi thị và vỏ não thị giác

 Định hướng sợi trục thần kinh: Làm thế nào để sợi trục thần kinh phân nhánh ra từ tế

bào thần kinh tìm thấy mục tiêu của chúng Quá trình này là rất quan trọng cho sự phát triển hệ thần kinh, cho phép việc xây dựng của não

 Sự ngẫu nhiên và trong biểu hiện gen: Làm thế nào để gen chi phối cơ thể của chúng

ta, với áp lực bên ngoài khác nhau và sự đa dạng bên trong Một số mô hình tồn tại trong quá trình di truyền, nhưng chúng ta đang thiếu sự hiểu biết toàn bộ hình ảnh, đặc biệt trong phát triển, nơi biểu hiện gen phải được quản lý chặt chẽ

 Nghiên cứu định lượng của hệ thống miễn dịch: Các thuộc tính định lượng của phản

ứng miễn dịch Các khối cơ bản xây dựng nên mạng lưới hệ thống miễn dịch Vai trò gì được tạo ra bởi stochasticity

 Các đồng phân trong hệ thống sinh hóa – Homochirality: Nguồn gốc của sự vượt trội

của các đồng phân cụ thể trong hệ thống sinh hóa

MỤC TIÊU

Sau khi học xong chương này, sinh viên có thể:

 Nắm bắt và phân biệt được các khái niệm và đại lượng cơ bản của nhiệt động học;

 Hiểu bản chất và vận dụng Định luật I Nhiệt động học và những hệ quả của nó để giải

thích các quá trình biến đổi năng lượng trên cơ thể sống;

 Vận dụng phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp giải quyết một số bài toán thực nghiệm;

 Hiểu bản chất và vận dụng Định luật II Nhiệt động học vào giải tích chiều hướng diễn

tiến của các quá trình sinh học;

 Nắm bắt mối liên hệ giữa các đại lượng đặc trưng cho các trạng thái và quá trình nhiệt

động Giải thích các hiện tượng liên quan xảy ra trong đời sống

Chương 1

NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT

1.1 NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT VÀ HƯỚNG NGHIÊN CỨU

Nhiệt động học là một môn khoa học nghiên cứu về biến đổi năng lượng Cơ thể sống là một thực thể tồn tại trong vũ trụ luôn thực hiện các quá trình biến đổi năng lượng trong quá trình sinh trưởng và phát triển Do vậy, cần có một lĩnh vực của nhiệt động học nghiên cứu về các quá trình này

Nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực nghiên cứu về biến đổi năng lượng trên cơ thể sống với các vấn đề như

 Hiệu ứng năng lượng;

 Sự chuyển hóa giữa các dạng năng lượng;

 Khả năng tiến triển của các quá trình;

 Chiều hướng và giới hạn tự diễn biến của các quá trình xảy ra trong hệ thống sống Đối tượng nghiên cứu của nhiệt động học hệ sinh vật là cơ thể sống với những đặc trưng

cơ bản nhất, luôn trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh, có khả năng tự điều chỉnh, thích nghi và sinh sản …

Phương pháp nghiên cứu của nhiệt động học hệ sinh vật cơ bản là phương pháp thống kê

và phương pháp nhiệt động Hiện nay, có những hướng nghiên cứu như sau:

 Nghiên cứu sự chuyển biến năng lượng ở mức độ phân tử, tế bào, mô, cơ quan hay toàn

bộ cơ thể ở trạng thái cơ bản và trạng thái hoạt động

 Nghiên cứu tính chất nhiệt động của các quá trình diễn ra trong cơ thể sống như quá trình khuếch tán, thẩm thấu, vận chuyển tích cực…

10

1.2 MỘT SỐ KHÁI NIỆM VÀ ĐẠI LƯỢNG CƠ BẢN

1.2.1 Hệ nhiệt động

Hệ nhiệt động là một vật hay một đối tượng được cấu tạo bởi số lớn các phần tử có kích

thước nhỏ hơn rất nhiều so với vật hay đối tượng được chọn làm đối tượng để nghiên cứu, giới hạn trong một khoảng không gian xác định bởi ranh giới của hệ với môi trường

Một hệ nhiệt động có thể phức tạp và cấu tạo bởi nhiều hệ khác nhau Tùy theo đặc tính tương tác với môi trường xung quanh, người ta chia làm ba loại: hệ cô lập, hệ kín, hệ mở

 Hệ cô lập là hệ không trao đổi chất và năng lượng với môi trường xung quanh

 Hệ kín là hệ chỉ trao đổi năng lượng và không trao đổi vật chất với môi trường bên

ngoài

 Hệ mở là hệ có khả năng trao đổi chất và năng lượng với môi trường bên ngoài

Hệ sinh vật chính là một hệ mở khi bắt buộc phải thực hiện trao đổi chất và năng lượng với môi trường bên ngoài Đây là đối tượng nghiên cứu chính của nhiệt động học hệ sinh vật

Cơ thể sinh vật khác với các hệ mở khác ở 3 điểm:

 Là một tồn tại đặc biệt của protid và các chất khác;

 Có khả năng tự tái tạo;

Tham số trạng thái là các đại lượng đặc trưng, mô tả cho trạng thái của hệ Ví dụ như nhiệt

độ, áp suất, thể tích, năng lượng, entropy, enthalpy … Mối tương quan giữa các tham số trạng

thái được mô tả bởi phương trình trạng thái

Trạng thái cân bằng là trạng thái của hệ khi các tham số trạng thái đạt một giá trị xác định

và không đổi theo thời gian

Hàm trạng thái của hệ là đại lượng mà sự biến thiên giá trị của nó trong bất cứ quá trình

nào cũng chỉ phụ thuộc vào giá trị đầu và giá trị cuối mà không phụ thuộc vào quá trình diễn biến Nội năng (U), Năng lượng tự do (F), Thế nhiệt động (Z hay G), enthalpy (H), entropy (S)

là những hàm trạng thái

Ngược lại, một đại lượng đặc trưng cho hệ, mà sự biến thiên giá trị của nó phụ thuộc vào

cách chuyển biến của hệ thì không được gọi là hàm trạng thái, đôi khi được gọi là hàm quá

trình

1.2.3 Quá trình

Khi hệ chịu một quá trình biến đổi, có ít nhất một tham số trạng thái thay đổi, khi ấy hệ

thực hiện một quá trình nhiệt động Quá trình nhiệt động có thể là một quá trình kín hay chu

trình, tức là quá trình mà sau hàng loạt biến đổi hệ quay về trạng thái ban đầu

Nếu quá trình xảy ra ở điều kiện nhiệt độ không đổi (T = const) được gọi là quá trình đẳng

nhiệt, nếu xảy ra ở áp suất không đổi (P = const) được gọi là quá trình đẳng áp, ở thể tích không

đổi (V = const) được gọi là quá trình đẳng tích Nếu quá trình không trao đổi nhiệt với môi trường (Q = 0), nhưng có thể trao đổi công (khi giãn nở) được gọi là quá trình đoạn nhiệt

Quá trình cân bằng là quá trình, mà trong suốt thời gian diễn tiến, các tham số trạng thái

thay đổi với tốc độ chậm tới mức sao cho tại mỗi thời điểm có thể xem trạng thái của hệ là trạng thái cân bằng

Quá trình thuận nghịch là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu không kèm

theo bất cứ một sự biến đổi nào của môi trường xung quanh

Quá trình bất thuận nghịch là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu làm thay

đổi môi trường xung quanh

1.2.4 Năng lượng – Nội năng

Năng lượng là đại lượng đặc trưng cho mức độ vận động của vật chất bên trong hệ Năng lượng là đại lượng có thể đo được, có thể biến đổi một cách định lượng luôn theo cùng một tỉ

lệ thành nhiệt lượng Năng lượng phản ánh khả năng sinh công của một hệ Năng lượng là một hàm trạng thái

Năng lượng toàn phần (W) của một hệ gồm động năng ứng với chuyển động có hướng của

cả hệ (W đ ), thế năng trong trường lực (Wt) và phần năng lượng bên trong tức là nội năng (U)

của hệ

𝑊 = 𝑊đ+ 𝑊𝑡+ 𝑈 (1.1) Tùy theo tính chất của hệ chuyển động và tương tác của các phần cấu tạo nên hệ, ta có thể chia nội năng của hệ thành:

 Động năng chuyển động hỗn loạn của các phân tử;

 Thế năng tương tác do sự hút và đẩy giữa các phân tử;

 Năng lượng hạt nhân nguyên tử và của các điện tử ở lớp vỏ

12

Trong nhiệt động học, giả thiết rằng chuyển động có hướng của hệ là không đáng kể, hệ không đặt trong trường lực nào, do đó năng lượng W của hệ đúng bằng nội năng của hệ Như vậy, nội năng của hệ cũng là một hàm trạng thái

Điều quan trọng không phải là nội năng U mà chính là độ biến thiên nội năng dU của nó khi hệ biến đổi từ trạng thái này sang trạng thái khác Thông thường, người ta giả thiết rằng nội năng của một hệ bằng không ở nhiệt độ không tuyệt đối (T = 0K) Nếu hệ biến đổi qua các trạng thái khác nhau rồi quay trở về trạng thái ban đầu (hệ thực hiện một chu trình) thì:

∆𝑈 = 0 (1.2) Nếu hệ biến đổi từ trạng thái 1 sang trạng thái 2, ta có:

Đơn vị đo công trong hệ SI là Joule (J) Joule là công của lực 1N làm vật dịch chuyển 1m

Đối với một khối khí bên trong bình được nén giãn bằng một lực tác dụng bên ngoài thì công A được xác định bằng hệ thức:

𝑑𝐴 = 𝐹𝑛𝑔𝑜à𝑖 𝑑𝑥 = −𝑝 𝑆 𝑑𝑥 = −𝑝 𝑑𝑉 với p là áp suất của khối khí cân bằng với ngoại lực; dV là độ biến thiên thể thích của khối khí

Giả thiết rằng nhiệt độ T không đổi, hệ chuyển từ trạng thái có thể tích V1 đến trạng thái

∆𝑄 = 𝑚 𝑐 ∆𝑇 (1.6)

trong đó Q là nhiệt lượng; m là khối lượng của vật nhận nhiệt; c là nhiệt dung riêng đặc trưng

cho bản chất vật thu nhiệt hay tỏa nhiệt

Đơn vị đo nhiệt lượng là calo (cal), là nhiệt lượng cần cung cấp để nâng nhiệt độ của 1 gam nước từ 14,50C đến 14,50C

Từ (1.6) ta viết lại:

𝑐 = ∆𝑄

𝑚 ∆𝑇 (1.7) Như vậy, nhiệt dung riêng là nhiệt lượng cần truyền cho một đơn vị khối lượng để nhiệt độ của nó tăng lên 1độ Đơn vị của nhiệt dung riêng là cal/g.K

1.2.5.3 Liên hệ giữa công và nhiệt lượng

Từ những quan sát thực nghiệm, ta thấy có một sự liên hệ mật thiết giữa nhiệt và công Bằng nhiều thí nghiệm trong suốt những năm 1843 – 1876, Joule đã thiết lập được sự tương đương giữa nhiệt và công: cứ một tốn một công bằng 4,18J thì sẽ được một nhiệt lượng 1cal

𝐽 = 𝐴

𝑄 =

427𝑘𝑔𝑚𝑘𝑐𝑎𝑙 = 4,18

𝐽𝑐𝑎𝑙 (1.8) hay

𝐴 = 𝐽 𝑄 Công và nhiệt là những đại lượng dùng để đo mức độ trao đổi năng lượng chứ bản thân chúng không phải là một dạng năng lượng

Khi hệ biến đổi từ trạng thái này sang trạng thái khác theo những con đường khác nhau thì công và nhiệt trong những quá trình đó có giá trị khác nhau Như vậy, công và nhiệt là những hàm của quá trình

1.3 ĐỊNH LUẬT I NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT

1.3.1 Định luật I nhiệt động học và hệ quả

1.3.1.1 Phát biểu

Trên cơ sở những quan sát, kinh nghiệm của con người về những hiện tượng tự nhiên Qua các công trình nghiên cứu của M V Lomonoxob (1744), G I Hess (1836), R Majo (1842), Helmholtz (1849), Joule (1877) Con người đã khám phá ra nguyên lý bảo toàn và chuyển hóa năng lượng, được phát biểu như sau:

"Trong một quá trình nếu năng lượng ở dạng này biến đi thì năng lượng ở dạng khác

sẽ xuất hiện với lượng hoàn toàn tương đương với giá trị của năng lượng dạng ban đầu"

14

Định luật I nhiệt động học là một trường hợp riêng của nguyên lý trên khi áp dụng vào hệ

và các quá trình nhiệt động, trong đó có sự trao đổi công và nhiệt với môi trường, nội năng của

hệ Phát biểu như sau:

“Độ biến thiên nội năng của hệ trong một quá trình biến đổi bằng tổng của công và nhiệt mà hệ nhận được trong quá trình đó”

Trong đó: Q và A lần lượt là nhiệt lượng và công hệ nhận được và U = U 2 – U 1 là biến thiên nội năng của hệ

Ta quy ước rằng:

 Nếu A > 0 hệ nhận công, A < 0 hệ sinh công;

 Nếu Q > 0 hệ nhận nhiệt, Q < 0 hệ tỏa nhiệt;

 Nếu U > 0 nội năng của hệ tăng, U < 0 nội năng của hệ giảm

Như vậy, nếu gọi A là công do hệ nhận được thì A’ = - A là công do hệ thực hiện Khi đó

phương trình (1.9) có thể được viết:

Q = U + A’ (1.10)

Khi đó, định luật I nhiệt động học có thể được phát biểu: “Nhiệt lượng hệ nhận được

trong một quá trình biến đổi có giá trị bằng độ biến thiên nội năng của hệ và công do hệ sinh

ra trong quá trình đó”

Đối với quá trình biến đổi vô cùng nhỏ, phương trình (1.9) có thể viết dưới dạng:

dU = Q + A (1.11)

trong đó dU là độ biến thiên nội năng của hệ; Q và A là nhiệt và công mà hệ nhận được trong

quá trình biến đổi đó

1.3.1.2 Hệ quả

Từ định luật I nhiệt động học, ta có thể suy ra một số hệ quả sau:

 Khi hệ thực hiện một chu trình kín, nếu không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ không

có khả năng sinh công Ta biết rằng, nếu hệ biến đổi theo một chu trình kín (có trạng thái đầu

và trạng thái cuối trùng nhau) thì nội năng của hệ sẽ không thay đổi (U 2 = U 1 → ΔU = 0) Như

vậy, U = Q + A = 0  Q = - A = A’, Q = 0  A’ = 0

 Khi cung cấp cho hệ một nhiệt lượng, nếu hệ không thực hiện công thì toàn bộ nhiệt

lượng mà hệ nhận được sẽ làm tăng nội năng của hệ Thật vậy, theo (1.10) ta có Q = U + A’,

khi hệ không thực hiện công tức A’ = 0 và hệ nhận nhiệt nên Q > 0, khi đó Q = U = U 2 – U 1

> 0  U 2 > U 1

 Khi không cung cấp nhiệt lượng cho hệ mà hệ muốn thực hiện công thì chỉ có cách là

làm giảm nội năng của hệ Thật vậy, theo (1.9) ta có U = Q + A, khi không cung cấp nhiệt

lượng cho hệ tức Q = 0 và hệ sinh công nên A < 0 khi đó U = A < 0  U 2 – U 1 < 0, như vậy

nội năng của hệ giảm

 Trong một hệ cô lập, hệ không trao đổi công lẫn nhiệt với môi trường bên ngoài thì nội

năng của hệ được bảo toàn Thật vậy, theo (1.9) U = Q + A, khi hệ không trao đổi công và

nhiệt (Q = A = 0), khi đó U = 0 hay U 2 – U 1 = 0 hay U 2 = U 1 hay nội năng của hệ được bảo toàn

1.3.2 Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học Định luật Hess

1.3.2.1 Hàm enthalpy và hiệu ứng nhiệt phản ứng hóa học

Để mô tả đơn giản hơn các quá trình đẳng áp, người ta đưa vào hàm số trạng thái enthalpy

H được định nghĩa như sau:

𝐻 = 𝑈 + 𝑝 𝑉 (1.12)

với U là nội năng của hệ, V là thể tích của hệ, p là áp suất của hệ tại nhiệt độ xảy ra sự cân bằng

Ta có:

𝑑𝐻 = 𝑑𝑈 + 𝑝𝑑𝑉 + 𝑉𝑑𝑝 Theo biểu thức của định luật I nhiệt động học, ta có:

𝑑𝐻 = 𝛿𝑄 + 𝑉𝑑𝑝 Trong trường hợp đẳng áp thì:

𝑑𝐻 = 𝑑𝑈 + 𝑝𝑑𝑉 = 𝛿𝑄 (1.13) Biểu thức (1.13) cho thấy sự biến thiên enthalpy hệ nhận được là tổng sự biến thiên nội năng và công Do vậy có thể biểu diễn nhiệt lượng trao đổi trong quá trình đẳng áp qua sự biến thiên enthalpy:

Trong điều kiện cho trước, có thể xác định được sự biến thiên nội năng hay enthalpy nếu

biết được nhiệt dung riêng đẳng tích (c v ) hoặc nhiệt dung riêng đẳng áp (c p) cũng như nhiệt biến đổi và nhiệt phản ứng nếu trong quá trình diễn ra sự biến đổi pha hay phản ứng hóa học Biểu thức (1.14) cho thấy rằng, năng lượng tỏa ra hay cần cung cấp cho các phản ứng hóa học trong điều kiện đẳng áp chỉ phụ thuộc vào trạng thái đầu và trạng thái cuối; đó là nội dung của định luật Hess

Theo định luật Hess ta có: Q = Q1 + Q2 + Q3 = Q4 + Q5 + Q6

Ví dụ: Trên thực tế hiệu ứng nhiệt của quá trình đốt than thành CO không thể đo trực tiếp được, vì khi than cháy không chỉ có CO mà còn có CO2

Q2 = 97Kcal/mol – 68Kcal/mol = 29Kcal/mol Đối với hệ sinh vật, định luật Hess cho phép xác định hiệu ứng nhiệt của nhiều phản ứng hóa sinh, nhất là các phản ứng phức tạp mà đến nay vẫn chưa biết các giai đoạn trung gian Dựa trên định luật Hess có thể tính nhiệt lượng của thức ăn Tuy thức ăn đưa vào cơ thể trải qua những biến đổi phức tạp trước khi biến đổi thành sản phẩm cuối cùng của trao đổi chất, song tổng nhiệt lượng của tất cả các phản ứng xảy ra trong cơ thể phải bằng nhiệt lượng khi đốt trực tiếp các chất đó thành sản phẩm cuối cùng

1.3.3 Phân biệt máy nhiệt và cơ thể sống

Ta biết rằng, hệ số hữu ích của một máy nhiệt được xác định theo biểu thức:

𝜂 = 𝑇1− 𝑇2

𝑇1 (1.16)

Trong đó: T 1 là nhiệt độ tuyệt đối của nguồn nhiệt và T 2 là nhiệt độ tuyệt đối của nguồn lạnh và 𝜂 là hệ số hữu ích

Giả sử rằng cơ hoạt động như một máy nhiệt có hệ số hữu ích là 33% với nhiệt độ T 2 là

250C (298K), thay vào biểu thức trên ta tính được T 1 là 1740C (447K) Điều này hoàn toàn không thể xảy ra bởi lẽ cơ được cấu tạo từ protein sẽ bị biến tính ngay ở nhiệt độ 40 – 600C

Như vậy, việc áp dụng định luật I nhiệt động học vào hệ thống sống trước hết phải tìm hiểu

về các dạng công và nhiệt tương ứng trong cơ thể sống để làm cơ sở đánh giá tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống

1.3.3.1 Các dạng công trong cơ thể sống

Ta biết rằng, trong cơ thể sống tồn tại bốn dạng công cơ bản đó là: công hóa học, công cơ học, công thẩm thấu và công điện

 Công hóa học là công sinh ra khi tổng hợp các hợp chất cao phân tử từ các chất có trọng

lượng phân tử thấp và khi thực hiện các phản ứng hóa học xác định

 Công cơ học là công sinh ra khi dịch chuyển các bộ phận cơ thể, các cơ quan hay toàn

bộ cơ thể nhờ lực cơ học của cơ

 Công thẩm thấu là công vận chuyển các chất khác nhau qua màng hay qua các hệ đa

màng ngược chiều phát triển của gradient nồng độ

 Công điện là công vận chuyển các hạt mang điện trong điện trường, tạo nên các hiệu

điện thế và các dòng điện

Để thực hiện các dạng công trên, cơ thể sống sử dụng năng lượng từ việc oxy hóa thức ăn hoặc năng lượng mặt trời dự trữ trong quá trình quang hợp (thực vật)

18

Tuy vậy, các năng lượng trên không được sử dụng trực tiếp mà đều được chuyển hóa qua trung gian là liên kết cao năng của phân tử ATP (adenosine triphosphate)

1.3.3.2 Nhiệt sơ cấp và nhiệt thứ cấp

Hiện nay, người ta quy ước chia nhiệt lượng sinh ra bởi cơ thể thành hai loại: nhiệt sơ cấp

và nhiệt thứ cấp

Nhiệt sơ cấp xuất hiện do kết quả phân tán năng lượng nhiệt tất nhiên trong quá trình trao

đổi chất vì những phản ứng hóa sinh xảy ra không thuận nghịch, tức là không phải tất cả các năng lượng được giải phóng trong quá trình đều được sử dụng để sinh công hữu ích mà một phần của nó luôn tán xạ bất thuận nghịch dưới dạng nhiệt

Nhiệt thứ cấp xuất hiện khi năng lượng hữu ích đã tích lũy trong cơ thể được sử dụng để

sinh công, khi ấy năng lượng này chuyển hóa thành nhiệt

Như vậy, trên đây có thể thấy rằng: cơ thể làm việc không phải như một máy nhiệt

1.3.4 Áp dụng định luật I nhiệt động học vào hệ thống sống

Để chứng minh tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học đối với cơ thể sống ta cần chứng minh được rằng năng lượng được cung cấp cho cơ thể (thức ăn) được sử dụng hoàn toàn

để sinh công và cơ thể không nhận thêm bất kỳ năng lượng nào Như đã phân tích ở trên, để chứng minh chỉ cần đo nhiệt lượng thải ra trong buồng cô lập, bởi lẽ tất cả các dạng công cuối cùng để chuyển thành nhiệt trong hoặc ngoài cơ thể khi thực hiện công vật lý

Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp được La Voizier và Laplace tiến hành vào khoảng những năm 1780 Hai ông tiến hành nuôi chuột trong nhiệt lượng kế ở 0oC, dùng một lượng thức ăn xác định để nuôi chuột Nếu coi rằng tại 0oC chuột đứng yên, chỉ sử dụng nhiệt lượng giải phóng ra để cung cấp nhiệt cho cơ thể và làm ấm môi trường, theo đó tính được nhiệt lượng

Q 1 Đồng thời, tiến hành đốt cháy một lượng thức ăn tương đương trong bom nhiệt lượng kế đến CO2 và H2O giải phóng ra nhiệt lượng Q2 So sánh hai kết quả nhận thấy rằng Q 1 tương

đương Q 2

Vào 1904, Atwater và Rosa tiến hành thực nghiệm tương tự trên người và thời gian một ngày đêm (24h) Kết quả thể hiện ở bảng sau:

Bảng 1-1 Hiệu ứng nhiệt các phản ứng diễn ra trong cơ thể người trong 24h

Nhiệt đưa vào (Kcal) Nhiệt thải ra (Kcal)

140,0g lipid 1307 Bay hơi qua đường hô hấp 181

Thực nghiệm trên khẳng định năng lượng chứa trong thức ăn sau khi cơ thể tiêu thụ đã chuyển thành năng lượng giải phóng thông qua quá trình phân giải bởi các phản ứng hóa sinh diễn ra trong cơ thể sống

Nếu gọi Q là nhiệt lượng sinh ra trong quá trình đồng hóa thức ăn, E là phần mất mát

năng lượng vào môi trường xung quanh, A là công do cơ thể thực hiện chống lại lực của môi

trường ngoài, dU là năng lượng dự trữ dưới dạng hóa năng thì định luật I nhiệt động học áp

dụng cho hệ sinh vật được viết dưới dạng:

𝛿𝑄 = 𝛿𝐸 + 𝛿𝐴 + 𝑑𝑈 (1.17) Đây là phương trình cân bằng nhiệt cơ bản đối với cơ thể người, là biểu thức của định luật

I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống

1.3.5 Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp

1.3.5.1 Thông qua đương lượng nhiệt của oxy

Đây là phương pháp được La Voisier và Laplace sử dụng để chứng minh tính đúng đắn của định luật I khi áp dụng vào hệ sinh vật Cơ sở của phương pháp này là dựa vào sự liên quan chặt chẽ của nhiệt lượng chứa trong thức ăn với lượng khí oxy tiêu thụ hoặc lượng khí carbonic thải của cơ thể động vật máu nóng

Một ví dụ điển hình về quá trình oxi hóa glucose được tóm tắt bằng phương trình sau:

C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 678 KCal

(180gam) (134,4l) (134,4l)

Từ phản ứng trên, ta thấy rằng để oxy hóa hoàn toàn một phân tử gam glucose cần tiêu thụ

6 phân tử gam oxy (tương đương 134,4l) đồng thời giải phóng ra 6 phân tử gam carbonic (tương đương 134,4l) và 678Kcal nhiệt lượng

Như vậy, cứ một lít O2 oxy hóa hoàn toàn một phân tử gam glucose sẽ đồng thời giải phóng

ra một lít CO2 và 678Kcal/134,4l = 5,045Kcal/l gọi là đương lượng nhiệt của O2

Công thức chung để tính nhiệt lượng giải phóng ra khi oxy hóa protein, glucid, lipid như sau:

Q (Kcal) = Số lít O 2 (hoặc số lít CO 2 ) x Đương lượng nhiệt của O 2 (1.18)

20

Mối quan hệ giữa thức ăn, số lít O2 tiêu thụ và số lít CO2 thải ra cùng đương lượng nhiệt của oxy thể hiện qua bảng sau:

nhiệt của oxy

Thức ăn Số lít O2 cần để oxy hóa

1.3.5.2 Thông qua thương số hô hấp

Một đại lượng khác cũng được dùng để xác định nhiệt lượng giải phóng ra khi oxy hóa

thức ăn đó là: Thương số hô hấp, tỷ lệ CO 2 /O 2

Thương số hô hấp cũng thay đổi tùy thuộc vào loại thức ăn được oxy hóa Đối với phản ứng oxy hóa glucose:

𝑇ℎươ𝑛𝑔 𝑠ố ℎô ℎấ𝑝 =𝑆ố 𝑙í𝑡 𝑘ℎí 𝐶𝑂2

𝑆ố 𝑙í𝑡 𝑘ℎí 𝑂2 =

6 𝑥 22,4𝑙

6 𝑥 22,4𝑙= 1 Thương số hô hấp của glucose được sử dụng cho cả glucid Với cách xác định tương tự, người ta tính được giá trị này đối với lipid là 0,7; protein là 0,8; thức ăn hỗn hợp là 0,85 đến 0,9

Thương số hô hấp có liên quan với đương lượng nhiệt của oxy, thể hiện qua bảng 1-3

Bảng 1-3 Thương số hô hấp và đương lượng nhiệt của oxy

TS hô hấp 0,7 0,75 0,8 0,85 0,9 0,95 1

ĐLN của oxy 4,686 4,739 4,801 4,862 4,924 4,985 5,05 Khi ôxy hoá thức ăn, bằng cách đo lượng khí O2 tiêu thụ và lượng khí CO2 thải ra (đơn vị

là lít), tính được thương số hô hấp Dựa vào bảng trên, lấy giá trị đương lượng nhiệt của oxy

tương ứng với thương số hô hấp nhân với số lít O2 tiêu thụ sẽ biết được nhiệt lượng giải phóng

(còn gọi là lượng nhiệt trao đổi hay trị số trao đổi năng lượng)

1.4 ĐỊNH LUẬT II NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT

Hệ thống sống là một hệ thống phức tạp gồm nhiều quá trình diễn tiến khác nhau tạo nên một tổng thể hài hòa để cơ thể sống có thể tồn tại và phát triển

Định luật I nhiệt động học áp dụng vào hệ thống sống chứng minh được tính đúng đắn của

nó khi đã chỉ ra được sự biến đổi tương hỗ giữa các dạng năng lượng như nội năng U, các dạng công trong cơ thể và nhiệt lượng cung cấp cho cơ thể sống nhưng chưa nêu lên được khả năng

và chiều hướng diễn ra của các quá trình đó

Thực nghiệm cho thấy rằng, công có thể biến đổi hoàn toàn thành nhiệt nhưng quá trình ngược lại không bao giờ xảy ra Như vậy, các quá trình khi nào có thể xảy ra hoặc không xảy

ra và chiều hướng diễn tiến của chúng là như thế nào? Điều đó chỉ có thể giải thích bằng định luật II nhiệt động học

1.4.1 Quá trình thuận nghịch và quá trình bất thuận nghịch

1.4.1.1 Quá trình thuận nghịch

Quá trình thuận nghịch là quá trình mà khi tiến hành theo chiều ngược lại, hệ trải qua các trạng thái trung gian như quá trình thuận và môi trường xung quanh không bị biến đổi nào Quá trình thuận nghịch chỉ có thể là tập hợp các trạng thái cân bằng nên nó là một quá trình cân bằng

Ví dụ:

 Dao động không ma sát của con lắc lò xo toán học

 Quá trình nén dãn khí đoạn nhiệt vô cùng chậm

Ví dụ 1: Giả sử có một hệ nhiệt động là một bình cô lập với môi trường xung quanh, gồm

2 phần A và B, cùng chứa một loại khí với mật độ nA > nB Nhiệt độ của bình tại mọi điểm là bằng nhau Khi bỏ vách ngăn, các phân tử khí ở hai phần khuếch tán lẫn nhau, dẫn đến san bằng nồng độ trong bình

Có thể chứng minh công A mà khối khí thực hiện được theo công thức:

Ví dụ 2: Cho hai vật có nhiệt độ T khác nhau tiếp xúc với nhau và cô lập với môi trường ngoài Ta thấy nhiệt độ ở vật có nhiệt độ cao hạ xuống và nhiệt độ ở vật có nhiệt độ thấp tăng lên Quá trình này dừng lại khi hai vật có nhiệt độ bằng nhau Quá trình truyền nhiệt như vậy là một chiều, xảy ra theo xu hướng truyền năng lượng từ mức cao xuống mức thấp

1.4.2 Một vài thông số nhiệt động quan trọng

Như vậy gradient f là đại lượng vector cho ta biết mức độ thay đổi của đại lượng f trong

không gian (độ lớn và hướng)

Trong tế bào sống tồn tại rất nhiều loại gradient khác nhau Ví dụ như gradient áp suất thẩm thấu có trong mọi loại tế bào sống và đóng vai trò quan trọng trong hoạt động sống của tế bào thực vật, gradient nồng độ do sự phân bố không đồng đều các chất giữa trong và ngoài tế bào, gradient điện thế do sự chênh lệch nồng độ ion K+ và Na+ trong và ngoài màng … Khi tế bào chết, các loại gradient bị triệt tiêu

Gọi xác suất nhiệt động (W) là đại lượng cho biết số cách có thể thực hiện phân phối các

phân tử, đại lượng này luôn lớn hơn hoặc bằng 1, khác với xác suất toán học, nó cho biết khả năng xảy ra một cách phân phối nào đó

𝑛𝐴! 𝑛𝐵! (1.28) Các cách phân phối được tổng hợp ở bảng sau:

Bảng 1-4 Xác suất phân bố của các phân tử trong hệ thống sống

Từ quan sát trên ta thấy hệ có xu hướng chuyển từ trạng thái có xác suất nhiệt động nhỏ

sang trạng thái có xác suất nhiệt động lớn Vì lnW là hàm đồng biến với W nên có thể dùng lnW

để xác định chiều hướng của một quá trình tự nhiên

Nếu gọi T là nhiệt độ tuyệt đối của hệ, Q là nhiệt lượng mà hệ trao đổi thì khi đó entropy

của hệ được định nghĩa như sau:

Trong trường hợp T thay đổi thì:

24

Δ𝑆 = ∑𝛿𝑄𝑖

𝑇𝑖 𝑛

𝐴

= 𝑆𝐵− 𝑆𝐴 (1.32)

Từ các định nghĩa trên, ta thấy:

 Entropy là một hàm trạng thái, chỉ phụ thuộc vào trạng thái đầu và trạng thái cuối của

hệ mà không phụ thuộc vào quá trình chuyển biến

 Entropy là đại lượng có thể cộng được, tương tự như nội năng Entropy của hệ phức tạp bằng tổng entropy của từng phần riêng

 Entropy được xác định sai khác một hằng số cộng:

S = S B – S A = (S B + S 0 ) – (S A + S 0 )

 Khi hệ nhận nhiệt, Q > 0, ta có dS > 0 hay entropy của hệ tăng Hệ nhận nhiệt lượng,

chuyển động hỗn loạn của các phân tử, nguyên tử tăng lên, tương ứng tăng entropy

 Khi hệ trao nhiệt, Q < 0, ta có dS < 0 hay entropy của hệ giảm đi Hệ trao nhiệt,

chuyển động hỗn loạn của các phân tử giảm xuống, tương ứng với giảm entropy

 Entropy là đại lượng đặc trưng cho mức độ hỗn loạn của một hệ nào đó

Giả sử một hệ cô lập gồm hai phần nhiệt độ T 1 và T 2 (T 1 < T 2) Hai phần này trao nhau nhiệt lượng:

1.4.2.3 Năng lượng tự do

Từ biểu thức (1.30), định nghĩa entropy, ta có:

𝛿𝑄 = 𝑇 𝑑𝑆 (1.33) Kết hợp với biểu thức (1.11), định luật I nhiệt động học, ta có:

𝛿𝐴′ = 𝑇 𝑑𝑆 − 𝑑𝑈

𝛿𝐴′ = −[𝑑𝑈 − 𝑇𝑑𝑆]

𝛿𝐴′ = −[𝑑𝑈 − 𝑑(𝑇𝑆)]

𝛿𝐴′ = −𝑑[𝑈 − 𝑇𝑆] (1.34) Đặt 𝐹 = 𝑈 − 𝑇𝑆 gọi là năng lượng tự do của hệ Ta có 𝛿𝐴′ = −𝑑𝐹 ℎ𝑎𝑦 𝑈 = 𝐹 + 𝑇𝑆 Như vậy, năng lượng tự do là tên gọi phần nội năng của hệ được dùng để thực hiện công nào đó, nói cách khác, nó đặc trưng cho khả năng sinh công của hệ 𝑇𝑆 là phần năng lượng liên kết không

có khả năng sinh công

1.4.3 Định luật II nhiệt động học

Có nhiều cách phát biểu định luật II nhiệt động học, một số cách phát biểu như sau:

 Cách phát biểu của Thompson: “Không thể chế tạo được một động cơ thực hiện một

chu trình biến đổi để sinh công mà chỉ nhận nhiệt lượng từ một nguồn duy nhất”

 Cách phát biểu của Claussius: “Nhiệt lượng không thể tự nó truyền từ nguồn lạnh sang

nguồn nóng hơn”

 Tính trật tự của hệ cô lập được giữ nguyên hoặc giảm dần

 Không tồn tại trong tự nhiên một chu trình mà kết quả duy nhất là biến nhiệt thành công

mà không để lại dấu vết gì ở môi trường xung quanh

Từ định nghĩa entropy ở trên, ta thấy rằng:

 Nếu để cho hệ cô lập tự diễn biến, nó sẽ tiến tới trạng thái có entropy lớn, nói cách khác entropy của của hệ luôn tăng

“Trong các hệ cô lập, chỉ những quá trình nào kéo theo sự tăng entropy mới có thể tự diễn tiến; giới hạn tự diễn tiến của chúng là trạng thái có trị số entropy cực đại”

1.4.4 Áp dụng định luật II nhiệt động học vào hệ thống sống

Hệ thống sống là một hệ thống có tính trật tự và tổ chức cao, những cấu trúc đặc thù luôn được bảo toàn và phát triển, năng lượng tự do lớn, gradient luôn được duy trì và tồn tại, khả năng sinh công dồi dào, tức là entropy có thể không tăng mà còn giảm

Trong khi đó, định luật II nhiệt động học chỉ ra rằng, hệ chỉ có thể xảy ra các quá trình phân tán năng lượng, entropy của hệ luôn tăng đến giá trị cực đại và năng lượng tự do giảm dần

về không, hệ không còn khả năng sinh công

26

Cần nhận thấy rằng, định luật II nhiệt động học được xây dựng trên cơ sở các hệ số của hệ

cô lập, trong khi đó hệ sinh vật là hệ thống mở, khả năng trao đổi chất và năng lượng với môi trường ngoài giúp hệ sinh vật duy trì những đặc trưng của sự sống, phân biệt với hệ không sống

1.4.4.1 Trạng thái dừng của hệ thống sống

Trong hệ cô lập, các quá trình biến đổi bị giới hạn bởi số lượng vật chất tham gia quá trình

đó Khi quá trình biến đổi kết thúc, hệ đạt đến trạng thái cân bằng và các thông số của hệ không thay đổi theo thời gian, ta gọi hệ ở trạng thái cân bằng nhiệt động hay trạng thái cân bằng hóa học khi quá trình biến đổi của hệ là các phản ứng hóa học

Trong hệ thống sống, trong quá trình phát triển, entropy của hệ có thể giảm và năng lượng

tự do lại tăng, đến một thời điểm nhất định, độ trật tự của hệ và khả năng sinh công được dự trữ đến một mức nhất định đủ để duy trì sự sống, khi đó, các thông số trạng thái của hệ không đổi theo thời gian, ta nói hệ ở trạng thái dừng

Ở đây ta phân biệt cân bằng nhiệt động và cân bằng dừng của hệ mở Về nguyên tắc, chúng giống nhau ở hiện tượng nhưng khác nhau ở phương thức duy trì trạng thái cân bằng Về chi tiết, ta xét bảng sau:

Bảng 1-5 Phân biệt cân bằng nhiệt động và cân bằng dừng

Cân bằng nhiệt động Cân bằng dừng

1 Không có dòng vật chất nào vào và ra

khỏi hệ

2 Tốc độ phản ứng thuận bằng tốc độ phản

ứng nghịch (V 1 = V 2)

3 Tốc độ phản ứng phụ thuộc vào nồng độ

ban đầu của các chất tham gia phản ứng

4 Chất xúc tác không làm thay đổi tỷ lệ

4 Chất xúc tác làm thay đổi nồng độ dừng, ảnh hưởng tốc độ của quá trình

5 Cần liên tục năng lượng tự do để duy trì cân bằng

6 Năng lượng tự do và khả năng sinh công của hệ không đổi và khác không

7 Entropy của hệ không đạt giá trị cực đại

Hình 1-3 Mô hình thủy động học Burton

8 Không có gradient trong hệ 8 Có gradient trong hệ

Có thể minh họa sự khác biệt giữa hai trạng thái cân bằng bởi một mô hình thủy động học như sau:

Nếu là hệ cô lập, không có chất lỏng chảy vào và ra khỏi các bình, thì chất lỏng sẽ chảy từ bình cao sang bình thấp với một tốc độ nào đó được quy định bởi độ mở của khóa, sau một thời gian trạng thái cân bằng được thiết lập, mực nước trong bình dưới không thay đổi và không còn dòng chảy

Nếu là hệ mở, có dòng chất lỏng đi vào và đi ra khỏi các bình thì khi đó mực chất lỏng xác định ở bình trên và bình dưới phụ thuộc vào tốc độ dòng chảy dừng, nghĩa là phụ thuộc vào độ

mở của khóa Khóa K 1 và K 3 cho ta hằng số vận chuyển giới hạn tốc độ vào ra khỏi hệ, khóa K 2

mô hình hằng số tốc độ của phản ứng hóa học Khi thay đổi độ mở khóa K 2 hệ thiết lập nên trạng thái dừng mới

Mức của trạng thái dừng dễ bị dao động

phụ thuộc vào những điều kiện bên trong và

bên ngoài, một hệ mở bất kỳ có thể chuyển

sang những mức trạng thái dừng khác nhau

Đối với cơ thể con người, nếu thay đổi điều

kiện lao động, nơi ở thì trong mọi trường hợp

đều có sự điều chỉnh trạng thái dừng từ mức

này sang mức khác cho phù hợp hơn

Khi chuyển từ trạng thái dừng này sang

trạng thái dừng khác, trạng thái mới không

được thiết lập ngay tức khắc Có 3 phương

phức chuyển như sau:

Hình 1-4 Các dạng bước chuyển mức năng lượng của trạng thái dừng

v

28

 Dạng I: Bước chuyển với độ lệch dư (đường b) Quá trình hưng phấn có dạng “đỉnh

sóng” được tạo thành do sự vượt khỏi mức tự điều chỉnh của một phản ứng nào đó Hệ tự điều chỉnh lên mức cao hơn và tốc độ các quá trình cao hơn một chút

 Dạng II: Bước chuyển theo dạng hàm mũ (đường a) Đây là bước chuyển tiết kiệm

nhất Hệ có xu hướng hoạt động với năng lượng tiêu thụ thấp nhất Quan sát thấy dạng chuyển này ở những người đứng tuổi Cơ thể người đứng tuổi không thể tạo những bước nhảy vọt như người trẻ tuổi

 Dạng III: Bước chuyển với mức “xuất phát giả” (đường c) Quan sát thấy có sự giảm

tốc độ phản ứng rồi sau đó mới tăng “Mức xuất phát giả” xuất hiện do sự phát triển thái quá của quá trình phân giải glucose kỵ khí, rồi sau đó chỉ có quá trình ưa khí phát triển, đóng vai trò của quá trình năng lượng hiệu quả nhất

Trong các hệ phức tạp người ta thấy những bước chuyển ứng với những đường cong phức tạp, chúng có nhiều điểm cực trị

Sự chuyển của trạng thái dừng từ mức này sang mức khác xảy ra khi có sự thay đổi của môi trường ngoài Trong thí nghiệm co bóp tim ếch cô lập, Burton quan sát thấy có cả 3 dạng nêu trên Nếu trong môi trường thích hợp, tim ếch co bóp với tốc độ không đổi thì khi có sự thay đổi về thành phần hóa học và nhiệt độ của môi trường thì nhịp co bóp của tim thay đổi chuyển trạng thái dừng theo những đường cong khác nhau

Người ta chứng minh được rằng, những bước chuyển khác nhau của các dạng đường cong phụ thuộc vào cường độ tác động của tác nhân kích thích và cần phải được xem xét về thực chất với quan điểm chung Sự đồng nhất về các dạng đường cong này ở có nhóm sinh vật khác nhau

là minh chứng cho một đặc tính chung nhất của sinh vật là tính mở

Sự tiến hóa của trạng thái dừng xảy ra theo hướng tiến tới những quá trình xảy ra với tốc

độ cao hơn, nhưng vẫn bảo toàn sự ổn định của hệ Đây là đặc điểm giúp ta phân biệt sinh vật bậc cao và sinh vật bậc thấp Tốc độ phản ứng hóa học của hệ càng lớn thì hệ càng kém ổn định, tốc độ này được nâng cao nhờ tác dụng của các enzyme ở nhiệt độ thấp Tính ổn định của hệ được kiểm soát bởi sự duy trì cân bằng nội môi nhờ các liên hệ ngược Sự ổn định các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ các phản ứng hóa học bên trong có giá trị hàng đầu

1.4.4.2 Sự biến đổi entropy ở hệ thống sống

Hệ thống sống là hệ mở, thực hiện trao đổi chất và năng lượng với môi trường xung quanh

Nên sự biến thiên entropy của hệ được chia làm hai thành phần: dS i là biến thiên entropy bên

t

trong cơ thể và dS e là biến thiên entropy của môi trường bên ngoài Khi đó, biến thiên entropy chung của hệ sẽ là:

𝑑𝑆 = 𝑑𝑆𝑖+ 𝑑𝑆𝑒 (1.36) Trong hệ thống sống, các quá trình biến đổi xảy ra đều bất thuận nghịch nên 𝑑𝑆𝑖 > 0 Đối với 𝑑𝑆𝑒, với trường hợp 𝑑𝑆𝑒 = 0 là không thể xảy ra vì trái với thực tế Ta xét

 Khi 𝑑𝑆𝑒 > 0 thì 𝑑𝑆 > 0: Đúng với định luật II nhiệt động học

 Khi 𝑑𝑆𝑒 < 0 ta có 3 trường hợp:

o Nếu |𝑑𝑆𝑒| < |𝑑𝑆𝑖| thì 𝑑𝑆 > 0: entropy toàn hệ tăng;

o Nếu |𝑑𝑆𝑒| > |𝑑𝑆𝑖| thì 𝑑𝑆 < 0: entropy toàn hệ giảm Do tương tác với môi trường xung quanh mà entropy của toàn hệ giảm xuống, tính trật tự của hệ tăng lên Điều này giải thích vì sao các những giai đoạn phát triển, hệ thống sống có tính trật tự ngày càng cao

o Nếu |𝑑𝑆𝑒| = |𝑑𝑆𝑖| thì 𝑑𝑆 = 0: entropy của hệ không đổi, hệ ở trạng thái dừng

Để đặc trưng cho tốc độ biến thiên entropy trong các quá trình biến đổi ở hệ mở, ta dùng công thức Prigogine:

𝑑𝑆𝑖

𝑑𝑡 = −

𝑑𝑆𝑒

𝑑𝑡 ≠ 0 Tốc độ tăng entropy bên trong hệ mở bằng tốc độ trao đổi entropy với môi trường xung

quanh 𝑑𝑆𝑖

𝑑𝑡 ≠ 0 cho thấy có sự chênh lệch giữa dòng vật chất vào và ra khỏi hệ mở

Với các phản ứng hóa học thuận nghịch, sự cân bằng nhiệt động được xác định bằng sự bằng nhau giữa tốc độ phản ứng thuận và nghịch, trong trường hợp ấy

TÓM TẮT CHƯƠNG

Nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực nghiên cứu hiệu ứng năng lượng, sự chuyển hóa giữa các dạng năng lượng, khả năng tiến triển, chiều hướng và giới hạn tự diễn biến của các quá trình xảy ra trong hệ thống sống

Định luật I và định luật II Nhiệt động học thể hiện tính đúng đắn khi áp dụng vào hệ thống sống, tuy nhiên cần chú ý đến một số vấn đề Hệ thống sống là hệ mở luôn thực hiện trao đổi chất và năng lượng với môi trường ngoài Cơ thể sống không hoạt động giống như một máy nhiệt Nguyên lý tăng entropy chỉ áp dụng cho hệ cô lập, khi áp dụng cho hệ thống sống cần chú ý đến mối quan hệ giữa cơ thể sống và môi trường

Đối với hệ thống sống, năng lượng tự do của hệ có thể được duy trì hoặc tăng lên, entropy của hệ lại có thể duy trì hoặc giảm xuống Để duy trì trạng thái dừng hay entropy của hệ không đổi thì hệ thống sống buộc phải trao đổi chất và năng lượng với môi trường bên ngoài

CÂU HỎI ÔN TẬP

1 Phân tích rõ khái niệm nội năng của một hệ

2 Phân biệt sự giống và khác nhau giữa công và nhiệt lượng

3 Phát biểu định luật I nhiệt động học và hệ quả của nó

4 Đánh giá vai trò của định luật Hess

5 Phân tích các dạng công và nhiệt tồn tại trong cơ thể sống Phân biệt máy nhiệt và cơ thể sống

6 Viết phương trình cân bằng nhiệt đối với cơ thể sống Giải thích

7 Trình bày nguyên tắc của phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp Ý nghĩa

8 Trình bày định luật II nhiệt động học dựa trên các thông số gradient, entropy

9 Tại sao nói hệ thống sống ở trong trạng thái dừng So sánh sự giống và khác nhau giữa trạng thái cân bằng dừng và trạng thái cân bằng nhiệt động Mô tả 3 phương thức chuyển cơ bản của trạng thái dừng của hệ thống sống

10 Áp dụng định luật II nhiệt động học vào hệ thống sống qua sự biến đổi entropy của hệ

32

Chương 2

TÍNH THẤM CỦA TẾ BÀO VÀ MÔ

Trong cơ thể sống, quá trình vận chuyển vật chất diễn ra không ngừng nhằm đảm bảo cho

sự hoạt động và phát triển Các quá trình này diễn ra ở dạng vi mô (vận chuyển vật chất qua màng) hay dạng vĩ mô (vận chuyển máu và khí trong cơ thể) thì nhiệm vụ của chúng là mang chất cần thiết nuôi dưỡng các cơ quan, mô, tế bào và đào thải các chất có hại cho cơ thể

Quá trình vận chuyển vật chất trong cơ thể sống diễn ra phức tạp, theo nhiều cơ chế, phụ thuộc vào bản chất của các phần tử vận chuyển (kích thước, điện tích, khả năng hòa tan …) và hoạt động của cơ thể sống Tuy nhiên, các quá trình này đều diễn ra và giải thích được bằng những cơ chế của vật lý Trong chương này, chúng ta sẽ đề cập đến các hiện tượng vận chuyển

cơ bản trong cơ thể sống, giải thích sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào

2.1 PHÂN TỬ VÀ DUNG DỊCH TRONG CƠ THỂ SINH VẬT

2.1.1 Phân tử và ion trong cơ thể sinh vật

Mọi cơ thể sống đều được cấu tạo bởi vô số các phân tử và ion, luôn hoạt động và biến đổi, giữ vai trò rất quan trọng trong việc hình thành cũng như hoạt động của cơ thể sống Các phân

tử và ion trong cơ thể sống có một số đặc điểm sau:

 Có hình dáng, kích thước, khối lượng rất khác nhau Có cấu trúc rất phức tạp

 Các phân tử và ion tồn tại ở những trạng thái ứng với những mức năng lượng gián đoạn, xác định

 Với một loại phân tử xác định, đời sống của nó là khoảng thời gian xác định rồi biến đổi thành phân tử khác

MỤC TIÊU

Sau khi học xong chương này, sinh viên có thể:

 Tóm tắt các đặc điểm cơ bản của phân tử và dung dịch trong cơ thể sống

 Nắm bắt được bản chất của các hiện tượng khuếch tán, thẩm thấu, lọc và siêu lọc Vận

dụng giải thích các hiện tượng vận chuyển vật chất trong cơ thể sống

 Mô tả đặc điểm cấu tạo màng Phân tích các vai trò của màng trong quá trình vận

chuyển vận chất

 Mô tả và phân tích các quá trình vận chuyển thụ động, vận chuyển tích cực, thực bào

và ẩm bào Nêu ý nghĩa của các quá trình này

 Áp dụng để nghiên cứu thêm các nội dung liên quan