sinh thái rừng phần 1

Sinh thái học có nhiệm vụ chính là xem xét mối quan hệ tác động lẫn nhau giữa các sinh vật và hcàn cảnh, nơi có những ảnh hưởng thưòng xuyên đến sự phát triển, sinh sản và kéo cài sự sốn

TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

PGS.TS HOÀNG KIM NGŨ - GS.TS PHÙNG NGỌC LAN

SINH THÁI RỪNG

(Giáo trình Đại học Lâm nghiệp)

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP

HÀ NÔI - 2005

LỜI NÓI ĐẨU

Giáo trình "Sinh thái rừ ng” xuất bản lần này bao gồm hai phần: Phần Ị - Cơ

sà Sứih thái học và phần 2 - Sinh thái rừng, được dùng để giảng dạy cho sinh viên

ch í tít quỵ khoa lâm học trường Đại học lâm nghiệp và là tài liệu tham khảo cho sinh viên các khoa khác trong trường, đặc biệt là đối với những lớp đào tạo cán bộ

kỹ thiật lâm sinh và cán bộ bảo vệ tài nguyên tlùên nhiên và môi trường Giáo trinh được phán tích khá sâu sắc về các quy luật hoạt động của hệ thống tự nhiên, về quy luật tác động của các nhân tô' sinh thái, động thái quần thể, quẩn xã và vê' các mối qnai hệ trong quần xã, những khái niệm cơ bản, kết cấu và chức năng của quần xã

và lữ sinh thái, khái niệm vê sinh quyển.

Giáo trình đã đề cập một cách toàn diện và đầy đủ đến những vấn đề lý luận then chốt có liên quan đến những nhiệm vụ chính của ngành lám nghiệp: sự trao đổi năn' lượng và vật chất của hệ sinh thái rừng, các mối quan hệ lẫn nhau giữa các thàth phần của hệ sinh thái rừng, vê' sinh thái, hình thái, cấu trúc, phán bố và phân loại quần xã thực vật rừng, động thái, tiến hoá của hệ sinh thái rừng về vai trò và các chức năng sinh thái của nó v.v Chương cuối đã đi sâu vào một số vấn đề ứng dụnị kiến thức sinh thái học và sinh thái rừng trong sản xuất lâm nghiệp Đây là nhữig cơ sở lý luận đ ể phục vụ cho sự nghiệp kinh doanh rừììg theo hướng phát triểi bền vững và có hiệu quả kinh tế cao.

V^à_y nay trên th ế giới các nhà chính trị và kinh tế đang rất say mê bàn luận

ximỉ quanh 3 khái niệm: Sinh thái học, báo vệ thiên nhiên và sử dụng thiên nhiên.

mấu chốt trong sử dụng thiên nhiên là "tái sởn xuất” đó chính là “tái sinh phụ: hồi rừng và đất rừng" Với những quan điểm lâm học thì đó cltínlì là tái sản

xu ă các tài nguyên thiên nhiên và các điểu kiện để đảm bảo cân bằng sinh thái; Là vấnđền phục hồi hệ sinh thái đã bị suy thoái.

Thứ nhất: Trong tái sản xuất đơn giản các nguồn tài nguyên được biểu hiện à quai điểm kinh tế của việc bảo vệ thiền nhiên - Sự đe doạ ìmỷ diệt các nguồn tài n^wên quan trọng.

Thứ hai: Phòng chống ô nhiễm - Đó là hiệu quả kinh tế và vệ sinh môi trường của việc báo vệ thiên nhiên - Sự đe doạ sức kììoẻ con người do ô nhiễm môi trường gáyra.

-T hứ ba: Tái sản xuất các tài nguyên sinh thái và các điều kiện nhằm đảm bảo cân bằng sinh thái - Đó chính là hiệu quả sinh thái của việc bảo vệ thiên nhiên.

Tái sản xuất các nguồn tài nguyên thiên nhiên

1

Tái sản xuất đơn giản các

nguổn tài nguyên

Phòng, chống ô nhiễm vì sự tiến bộ kỹ thuật

Tái sản xuất các nguồn tài nguyên sinh thái

Xung quanh vấn đề tái sản xuất các nguồn tài nguyên thiên nhiên còn liên qman chặt chẽ với vân đê sỏ hữu tài nguyên thiên nhiên Nguyên nhân và hậu quả của việc thay đổi hoặc cải tổ chính trị của bất kỳ nhà nước nào cũng sè làm biến' đổi

hệ thống sở hữu tài nguyên Cho nên cần phái điều tiết mối quan hệ dó - được ^ọi

là thuế tài nguyên.

Xu hướng chung hiện nay ở nước ta cũng như ở các nước khác trên thế giân là phải nộp thuế thu nhập cao - tức là thành tích lao động, ai lao động tốt (hì (hu nihập cao và sẽ phải nộp thuế nhiều hơn Hậu quả của việc nộp thuế thu nhập (thuê' thu nhập cao, thuế giá trị gia tăng, trích quĩ, thuế lãi suất V.V ) đều đã rỗ Hệ th ố n g này

là rất kinh tế và tiết kiệm trong việc trả lương cho người lao động, nhưng nhưvậĩy sẽ sinh ra nhiều người nghèo và thiếu việc làm Nếu tiếp tục kéo dài tình trạng đó Siè cố khả năng dẩn đến khủng hoảng xã hội và không tiết kiệm được tài nguyên tịhiên nhiên Hiện nay mọi người đều rõ rằng: sự tồn tại hệ thống các mối quan hệ cHtung

sẽ kích thích việc sử dụng không hợp lý các nguồn tài nguyên thiên nhiên, tác điộng không hợp lý đến hoàn cảnh xung quanh Điều đó cần phải làm thế nào để mọi người hiểu rỗ rằng sử dụng hợp lý các nguồn tài nguyên thiên nhiên, tối ưu hoá yviệc khai thác các hệ sinh thái, đựbáo những biến động của chúng sẽ không thể thiếíu sự

cố mặt những môn lý luận khoa học mũi nhọn để trả lời những vấn đê quan trọng

đó Cho nền cần phải nghiên cứii soạn thảo những lý luận, những nguyên tắc kihoa học đ ể dạy cho sinh viên, đ ể đào tạo cán bộ trong các lĩnh vực này Đó chínih là môn sinh thái học và sinh thái rừng.

Một khuynh hướng chung nữa cũng có liên quan tới sự cần thiết phái tăng cưíờng những kiến thức về sinh thái học - đố là sự phát triển như vũ bão của các hoạt đíộng

về sình thái nói chung, điều đó được tập trung ở"Lịch trình thế kỷ 21 Năm W 9 2 , tại Riô - đe - zaneirô (Brazili), Tổ chức Liên hiệp quốc đã mỏ hội nghị các nguiyên

thủ ếiiốc gia bàn về vấn đề môi trường và phát triên và đã hình thành k ế hoạch hợp tác (ác quốc gia hành động cho tương lai, trong đó đã tập trung chú ý đến sự phát

triểì ổn định bền vững và hội nghị đ ã thông qua khái niệm này như Si ii: “Phát triển bền vững là sự phát triển nhằm thoả mãn những nhu cầu hiện tại, không tạo ra nhừig đe doạ (tổn hại) cho các th ế hệ trong tương lai mà phải thoả mãn những nhu cầu của h ọ ” Đê đảm bảo sự phát triển ổn định bền vững con người không chỉ dựa vào cơ sở luật lệ, mà còn phải có các chương trình hoặc chiến lược hành động nhằn bảo vệ môi trường xung quanh, thường phải phân tích, đánh giá toàn diện nhĩag tình huống phức tạp, phải tính đến nhiều vấn đề, phải xác định thời hạn, nhữìg con đường và các phươtig tiện để giải quyết những vấn đề đó Các k ế hoạch hànl động toàn cầu vào những năm 1972 (Hội nghị Stôckhôm) - “Chiến lược toàn Cầu >ê' bảo vệ thiên nhiên”, năm 1991 - "Sựlo ngại về trái đất” và “Chiến lược sự sôn^ổn định Năm 1992 trong "Lịch trình thế kỷ 21" đã hình thành những tổ chức

cơ si của những hoạt động con người trong iĩnh vực bảo vệ môi trường xung quanh

và s( dụng hợp lý các các nguồn tài nguyên thiên nhiên để đảm bảo cho loài người tồn ai thuận lơị và vĩnh viễn à trên trái đất

pể giải quyết các vấn đề bảo vệ hoàn cảnh thiên nhiên và sử dụng hợp lý các ỉigiiơi tài nguyên thiên nhiên cần phải thống nhất các chương trình hành động với kê'hạch phát triển hợp lý đ ể đạt các mục tiêu chung về kinh tể, chính trị, xã hội và môi rường sinh thái cho xã hội hiện tại và tươìig lai Tác giả cũng tin tưởng rằng cuốìi giáo trình này s ẽ giúp bạn đọc hiểu được những cơ sở của việc giải quyết nhữìg vấn đề chung đó.

Ciáo trình được biên soạn thành 9 chương, trong đó:

(S.TS Phùng Ngọc Lan biên soạn chương 7.

ÌGS, TS Hoàng Kim Ngũ biên soạn 8 chương còn lại.

Po hạn chế nhiều mặt nên giáo trinh này chắc chắn còn nhiều thiếu khuyết, rất mon; được góp ý kiến bổ sung của các đọc giả.

Các tác giả

Phầnl

Cơ SỞ SINH THÁI HỌC

Chương 1 KHÁfNfệM, NỠÍ DUÍỳÍG SINH THÁÍ Họq

1.1 SINH THÁI HỌC LÀ MỘT MÔN KHOA HỌC VỀ NƠI SỐNG

Những kiến thức về sinh thái học đều phù hợp và cần thiết cho tất cả các ngành Sinh thái học đã được phát triển không ngừng, nhưng ở các thời kỳ khác nhau không như nhau Những thời kỳ đầu rất ít người hiểu được thuật ngữ sinh thái học như các nhà riết học thời Aristot, ttong khi đó nhiều nhà sinh học thế kỷ 18 - 19 đã có nhiều cốĩiị hiến vào lĩnh vực này

Sinh thái học được hình thành vào cuối của những năm 1900 Thuật n%vL“Sinh

thái học" đã được để xuất vào năm 1858 do H Thoreaul và được nhà sinh thái ngưctì

Đữctên là E Hackel định nghĩa vào năm 1869 Do đó có thể nói đây là môn khoa học nới Nhưng chính nó đang tổn tại và phát triển rất nhanh trong giai đoạn hiện

nay Sinh thái học là khoa học về nơi ở (vì theo nghĩa chữ Hy Lạp oikos - là nhà và

íogữ - là khoa học) Theo đa số các nhà nghiên cứu: "Sinh thái học là môn khoa học nghưn cứu về điều kiện tồn tại các sinh vật, mối quan hệ giữa các sinh vật và hoàn cầnì sống của chúng Khái niệm sinh thái học rất rộng, vì vậy tuỳ theo sự nhấh mạm hoặc chú trọng mặt này hay mặt khác mà nhiệm vụ của nó sẽ được thay đổi và

tự ní sẽ diễn đạt Để sử dụng lâu và dễ hiểu có thể xác định như sau: “Sinh thái học

- đó là sinh vật học của hoàn cảnh xung quanh hay sinh vật học của môi trường

số k ị” Nhà sinh thái học người Nga A c Đanhilepxki đã xác định: " Sinh thái học

là kioa học về cấu trúc và các chức nâng cùa cấc hệ sinh thái và về cơ chế đ ể đảm bđoinh ổn định của chúng" Vào những thập kỷ cuối của thế kỷ XX đã có rất nhiều

khái niệm về sinh thái học, một trong những khái niệm đã được xác định đầy đủ nhấtđó là khái niệm của Yebctera: “ Đối tượng của sinh thái học - Đó là một tổ hợp hoiặt cấu trúc của các mối liên hệ giữa các sinh vật và hoàn cảnh”

ỉ Hackel đã định nghĩa như sau: “Thuật ngữ Sinh thái học nên hiểu là một tổng

họ»p:ác kiến thức có liên quan tới kinh tế tự nhiên Tức là nghiên cứu các mối quan hệ giữasinh vật và hoàn cảnh sống của chúng, kể cả hữu sinh, vô sinh và trước hết đó là cáíc nối quan hệ hỗ trợ và cạnh tranh của các động vật và thực vật, sự tác động lẫn rửuai trực tiếp hay gián tiếp” Vì thế Sinh thái học là khoa học nghiên cứu tất cả các mồiquan hệ phức tạp mà Đácuyn gọi là “các điều kiện phát sinh đấu tranh sinh tổn”.íinh thái học - là khoa học chung của tất cả mọi lĩnh vực Có hai quan điểm:

’'hứ n h ứ : Đó là hướng tới nhận thức những kiến thức chân chính và lần đầu

trẽnhành tinh này bắt đầu tìm kiếm, khám phá các quy luật phát triển của tự nhiên

Thứ hai: Là việc ứng dụng những kiến thức thu lượm được để giải quyết các vấn

để cố liên quan đến hoàn cảnh xung quanh Việc nhanh chóng nâng cao ý nghĩu Siinh thái được giải thích là “không có một VỂ&I đề quan ưọng lớn lao nào của thực tê' hìiện nay được giải quyết thiếu sự tính đến các mối quan hệ giữa các thành phần sinh vật

và phi sinh vật của tự nhiên” Có nghĩa là mọi hoạt động, tác động vào tự nhiên (đều phải tính đến m^i quan hệ giữa sinh vật và phi sinh vật

Về ý nghĩa thực tế của sinh thái học có thể thấy trước tiên là trong việc giải quyết các vấn đề sử dụng các nguồn tài nguyên thiên nhiên, chính nó cần phải tạo

ra cơ sở khoa học của việc khai thác các nguồn tài nguyên thiên nhiên đó Chtìíng

ta có thể nhận thấy rằng sự coi thưèmg các quy luật của các quá trình tự nhiêm đã dẫn đến sự xung đột gay gắt giữa con ngưèri và thiên nhiên Nhà sinh thái Ihọc

người Mỹ đã viết hỡàn thiện rõ ràng rằng: “không có biện pháp nào cải tạo) tự

nhiên mà gây tổn hại cho tự nhiên còn tồn tại, vâng và sự buộc tội cho loài ngỊtíời

vì mối quan hệ xấu xa của họ với tự nhiên, tiếp theo đó họ đã tạo ra không ỉbiết đến bao nhiêu các nhân tố độc hại, như thải xuống sông nước, phun thuốc trừ ỉSâu

và những mũi tên của các thợ săn, các loại khí thải của động cơ ô tô máy móc, có khả nâng đưa vào tự nhiên từ mọi phía Buộc phải đưa ra lời buộc tội cho ícon người rằng họ không cố khả năng quan hệ tốt với các quy luật trên cơ sở kinh t ấ tự nhiên cẩn phải chú ý đến

Các quy luật của các quá trình tự nhiên ứiiên nhiên sẽ là trung tâm chú ý ccùa

chúng ta Hhưng trước hết cẩn phải dừng lại ở mối quan hệ lẫn nhau giữa sinh tthổi

học và bảo vệ thiên nhiên Các nhà khoa học Tây Âu thường phân biệt khoa học siinh thiái học và các khoa học về môi trường xung quanh Sinh thái học nghiên cứw 3

nhóm nhân tố của hoàn cảnh tác động đến sinh vật: Nhóm phi sinh vật, nhóm stinh

vật và nhóm hoạt động của con người, còn bảo vệ thiên nhiên chỉ xem xét đến nhióm

nhân tố thứ 3: Tác động của con người đến hoàn cảnh và như vậy không trùng 'Với

khái niệm sinh thái, bảo vệ thiên nhiên còn rộng hơn và hẹp hơn, đã tách ra ngỊoài sinh thái học và chuyên nghiên cứu về ảnh hưỏng cùa nhân tố con người đếm tự nhiên Hẹp hơn bởi vì phân tích không phải bất kỳ tác động nào, mà chỉ phân tícỉh 1 nhân tố liào đó, mà hậu quả của nó có thể có ý nghĩa đối với đời sống xã hội Uoài người Rộng hơn bởi vì nó cẩn xem xét ảnh hưởng của nhân tố con người không (chỉ đến thế giới hữu sinh, mà còn đến hoàn cảnh vô sinh cùa thiên nhiên

Thông thường bảo vộ thiên nhiên được coi như 1 ngành thực sự, nó có ò dạạng tổng hợp các quốc gia, quốc tế và các xí nghiệp chung liên quốc gia đang hưdớĩìg tới việc sử dụng hợp lý, phục hổi, tái sinh, bảo vệ và phát triển các nguồn tài ngu>yên thiên nhiên để phục vụ lợi ích của xã hội loài người Bảo vệ thiên nhiên được ggiải thích như là một môn khoa học nghiên cứu về sự trao đổi vật chất của xã hội hoặcc là

sự trao đổi vật chất giữa tự nhiôn và xã hội Cường độ trao đổi vật chất và năẫng lữợng thầm lăng giữa xã hội và tự nhiên vào thời kỳ hiện nay đã tăng lên nhaanh chóng và có thể nói rằng đã đến mức cực kỳ nguy hiểm đối với sự tổn tại của xã íhội loài người trong tương lai Xã hội tuỳ theo mức độ của mình mà tác động vào) tự nhiên đã trở thành lực của địa chất 03 thể nói rằng trên toàn thế giói kết quả kthai

thác quặng và đào bới lớp đất mặt hàng năm đã mang đi hơn 5 km^ quăng và khoáng

chất, tất cả đó gần bằng 3 lần thấp hOT so với khai thác ở đại dương va sông SUÔI

irên mật đất Vào 500 năm cuối, gần bề mặt đất đã bị lấy đi không ít hơn 50 tỷ tấh than đá và 2 tỷ tấn sắt Tất cả những năm cuối này ngành cổng nghiệp đã thải vào khí quyển gần 360 tỷ tâứi khí CO2, đã làm tăng sự tích tụ nó lên gần 13%

Khai hoang đất, loài người đã can thiệp vào khối lượng đất, vào khoảng 3 lần hơn hẳn số lượng quặng núi lửa tác động đến mặt đất trong cùng thời gian đó Sự hoạt động của con người cũng dẫn đến sự biến đổi địa hoá ở các vùng riêng biệt nếu tính sự hoà tan một sô' nguyên tố hoá học, tích tụ sớm hcfn trong các khu mỏ Điều

đó chứa đựng những nguy cơ lớn đối với tất cả các loài sinh vật, trong đó bao gồm

cả loài người Các sinh vật này trong quá trình tiến hoá đã thích nghi với sự tồn tại của tổ hợp các nguyên tố hoá học trong sinh cảnh của chúng

Để làm sáng tỏ đối tượng và nhiệm vụ của sinh thái học như là khoa học, ta sẽ nêu rõ đặc điểm của các mối quan hệ lẫn nhau của nó với các lĩnh vực sinh học khác Tốt nhất là chúng ta sử dụng câu nói của nhà sinh thái nổi tiếng E.p Odum

trong công trình to lớn của ông:”Cíy sở sinh thái học" (1975) Nếu như biểu hiện

hình ảnh cấu trúc sinh vật học ở dạng lớp như hình 1.1 thì có thể có 2 cách chia:Thứ nhất là chia cắt ra theo tầng, lúc đó ta sẽ nhận được các môn khoa học to lớn như hình thái học, sinh lý học, di truyền học, lý thuyết tiến hoá, sinh học phân

tử, sinh học phát triển.v.v nghiên cứu vể đặc điểm, tính chất cơ bản của sự sống và nghiên cứu các nhóm sinh vật riêng biệt Nhưng có thể tách ra nhỏ hơn thành từng

“miếng bánh” theo chiều đứng (H 1.1)

Chia theo hệ thống cơ bàn

— Côn trùng hoc _■ Các khoa hoc khác

Chia theo hé thốno Phân loai Hình 1.1 Sơ đồ cấu trúc hình lợp sinh học (theo Odum, 1975)

Khi đó ta sẽ nhận đuợc môn khoa học phân loại - chuyên nghiên cứu về các nlhóm sinh vật ữong tự nhiên như: Thực vật học, động vật học và vi sinh vật học, v.v

Đến lượt mình, mỗi một trong đó sẽ thống nhất lại thành những môn khoa học lớn hơn, mà chúng có công việc riêng biệt - nếu so với các nhóm sinh vật hẹp Phù

hợp với điều đó chúng ta có thể chia động vật học ở phía phải ra các môn: Động vật

nguyên sinh, Côn trùng học, Ngư học, môn học về chim, v.v

Sinh thái học có liên quan đến môn sinh học và tự xây dựng cho mình rnột nhánh riêng Chúng ta có thể nói về sinh thái học thực vật, sinh thái học động vật, sinh thái học vi sinh vật và khi xem xét các thành viên lớn hơn các nhóm đó thì còn

có thể nói vể sinh thái học chim, sinh thái học cá, sinh thái học côn trùng

Đến lượt mình sinh thái học được phân ra các nhóm còn nhỏ hofn - 4 tầng phù hợp vói các mức độ khác nhau của các tổ chức sinh học: từ cá thể đến quần thể wà từ quần xã đến hệ sinh thái ĩ)ể thu nhận nhiều hơn về bức tranh trực quan của việc xác định đối tượng và nhiệm vụ của sinh thái học, có thể chia theo chiều thẳng đứn>g sẽ tra ra các lớp sinh thái không theo nguyên tắc của hệ thống phân loại, mà ttheo nguyên tắc chung của tổ chức sinh học lớn hơn, ví dụ: hình thái, chức năng, jphát triển, điều khiển và thích ứng Nếu chúng ta xem tất cả các bộ phận của tầng Cfluần

xã thì sẽ tìm thấy phần hình thái và sẽ xác định được số lượng các loài riêng Ibiệt; phần chức năng và sẽ rõ về mối quan hệ giữa các quần thể động vật ăn thịt vài vật mồi và ảnh hưởng tương hỗ của các loài cụ thể; tìm thấy phần phát triển chiuyên nghiên cứu về diễn thế loài, thí dụ trong quá trình chuyển từ đất trống thành rìmig sẽ tìm thấy phần điểu khiển, nó chuyên nghiên cứu về tính thích ứng của quần xãi Để giữ.cho bản chất có sẩn của mình được ổn định và sẽ thấy bộ phận thích nghii, nó chuyên nghiên cứu vế sự tiến hoá và vé khả năng thích ứng

Nếu như chúng ta chọn được một bộ phận nào đó phù hợp với các chức năng 'thì:

- ở bậc hộ sinh thái sẽ nghiên cứu đòng năng lưcttig và chu trình vật chất,

- ở bậc quẩn xã: Đối tượng nghiên cứu là quần xã sinh vật - sẽ nghiên cúu mối quan hệ lẫn nhau giữa vật mồi, vật ẳn nó và cạnh tranh giữa các loài

- Còn ở bậc quần thể - sẽ nghiên cứu mức độ sinh sàn, tỷ lệ tử vong, loài mhập nội và loài di cư;

- ở bậc cá thể sinh vật - sẽ nghiên cứu đặc điểm sinh lý và tập tính cá thể

v ể chi tiết có thể được trình bày như sau

1 Sinh thái học cá thể

Sinh thái học cá thể lấy cá thể sinh vật làm đối tượng nghiên cứu, nghién cứu quan hệ lẫn nhau giữa giới tự nhiên và hoàn cảnh, tìm hiểu ảnh hưởng nhân tố Hioàn cảnh đối với cá thể sinh vật và phản ứng của sinh vật đối với hoàn cảnh Nội dun^g cơ bản của sinh thái học có liên quan đến sinh thái, sinh lý Hoàn cảnh tự nhién I bao

gồm nhân tố phi sinh vật (ánh sáng, nhiệt độ, khí hậu ) và nhân tố sinh vật (sinh vật cùn; loại và khác loại).

2 • Sinh thái học quần thể

Quần thể là chỉ một nhóm cá thể riêng biệt của một loài trong giới tự nhiên tổn tại tiong một thời gian nhất định, một khu vực nhất định

Sinh thái học quần thể lấy mối quan hệ giữa quần thể và môi trường làm đối tượng nghiên cứu, cụ thể là xét đến đặc tính quần thể và quy luật của nó, tìm hiểu và phâr tích Nội dung chủ yếu nghiên cứu sinh thái quần thể là mật độ quần thể, tỷ lệ sống sót, tỷ lệ tử vong, tỷ suất hoạt động, sự tổn tại và quy luật tăng trưởng quần thổ

và đều tiết số lượng quần thể

3 • Snh thái học quần xã

Sinh thái học quần xã lấy quần xã sinh vật làm đối tượng nghiên cứu Quần xã là

1 thí hoàn chỉnh thống nhất giữa các loài thực vật, động vật, vi sinh vật, tập tụ quần thể rong một khu vực nhất định, có quan hệ tương hỗ lẫn nhau Sinh thái học quần

xã rghiên cứu quan hệ lẫn nhau giữa quần xã sinh vật và hoàn cảnh xung quanh, nghiỉn cứu các quan hệ trong quần xã và quá trình tự điều tiết của quần xã - quá trình diễn thế quần xã

4 > Snh thái học hệ sinh thái

Pổi tượng nghiên cứu của sinh thái học hệ sinh thái là hệ sinh tìiái (HST)

Hộ sinh thái - là chỉ hệ thống tự nhiên gồm quần xã sinh vật và hoàn cảnh sống do quan hệ tương hỏ mà hình thành một hộ thống tự nhiên ổn định Quần xã thực vật lấy năng lượng và chất dinh dưỡng từ trong hoàn cảnh, hình thành vật chấtcủa mình, những vật chất này do từ một thể hữu cơ theo vòng di chuyển đến

m ột thể hữu cơ khác, cuối cùng quay trở lại với môi trường Thông qua sự phân giài /i sinh vật lại chuyển hóa thànì: chất dinh dưỡng và bị thực vật lợi dụng Các khâu tuần hoàn vật chất và lưu động năng lượng đều là nội dung nghiên cứu của sinh thái HST

5 - Snh thái học cảnh quan

Snh thái học cảnh quan ià một phân ngành mới được bàn tới, cho tới nay định ngMi này chưa cố sự thống nhất Sinh thái học cảnh quan là sự thống thấu tương hỗ giữa sinh thái học và địa lý học, là do sự giao thoa mà hình thành, do đó, sinh thái học (ảnh quan là khái niệm dùng trong sinh thái học, trong lí luận và phưcmg pháp nglhim cứu cảnh quan Cảnh quan ỉà đối tượng nghiên cứu của sinh thái học cảnh

quan Cảnh quan là một lĩnh vực tương đối lớn, do nhiều HST không giống nhau tạo

thànt một chỉnh thể thống nhất.

Sinh thái học cảnh quan nghiên cứu đặc điểm của nguyên đơn địa lý, lính khu vực và trạng thái HST, yêu cầu phát triổn của khu vực kinh tế, khảo sát tổng quan một khu vực nhất định, nhiểu hê sinh thái khác nhau, quy luật tự nhiên của nó, cttiú ý thời đại văn minh và dự báo can thiệp của ỉoài người ảnh hưởng biến hóa đếm nó, phân tích một cách hộ thống tổng hợp sinh thái cảnh quan đối với xã hội loài nguời

và phát triển kinh tế trình độ lợi dụng, năng lực khai thác Quy hoạch phát triển Bchai phá của khu vực làm căn cứ thực hiện Do đó sinh thái học cảnh quan nghiên cứu một đcfn nguyên địa lý nhất định, một thời gian nhất định, đặc điểm khu vực quầưi xã thực vật, đặc điểm và tình hình tài nguyên tổng hợp và quy luật tưcmg hỗ di truiyén của tự nhiên và xu hướng diễn thế của con người Giải thích hiệu ứng tổng thể của

nó đối với xã hội nhân loại ảnh hưởng tiểm tại Tóm lại sinh thái học cảnh qumn là khoa học nghiên cứu kết cấu, năng lực và động thái cảnh quan

Sinh thái học cảnh quan là một môn khoa học mang tính chất ứng dụng rất lớn

Nó không chỉ bao gổm cảnh quan tự nhiên mà còn cảnh quan nhân văn, cảnh qỊUan thành thị, cảnh quan nổng lâm nghiệp

6 - Sinh thái học toàn cầu

Sinh thái học toàn cầu là một môn sinh thái học mới xuất hiện Đối tượng nglhiên cứu là lục địa nhân loại định cư và duy trì hệ thống sinh mệnh, nghiên cứu ‘sinh mệnh - sự sống và hoàn cảnh trên tầng cao khí quyển kết hợp với hoàn cảnh tổm tại của sự sống ưên lục địa gọi là sinh quyển, nó bao gồm hoàn cảnh sinh vật tổm tại trên địa cẩu và hoàn cảnh sinh thái Sinh thái học toàn cẩu cũng là khoa học ‘sinh quyển hữu quan, nó là phân ngành sinh thái học, nghiên cứu vấn để sinh thái ở góc

độ toàn cẩu Bởi vì hoạt động của loài người ảnh hưởng đến sinh quyển, để lại dấu tích uy hiếp sự sinh tổn của loài người, do đó việc tìm hiểu địa cầu đã trở thành vỂừi

đẻ khoa học rất lớn cần nghiên eứu.

7 • Sinh thái học khôỉ phục

Có các định nghĩa khác nhau, chủ yếu có 3 quan điểm khác nhau:

Nhấh mạnh hộ sinh thái phải được khổi phục đến một trạng thái hoàn chỉnh Họ cho rằng hộ sinh thái phải được hổi phục đến tiệm cận với trạng thái trước khi bị ảnh hưởng Caims, 1995, Jordan, 1995, Egan 1996

N h ^ mạnh khôi phục hệ sinh thái ứng dụng phải khôi phục và xây dựng lạại hê sinh thái bị thoái hoá theo kỹ thuật và phương pháp tạo nên một quần xã tự lứhiên bẻn vững Bradshaw 1987, Diamond 1887

Khôi phục tổng hợp hệ sinh thái học nhấn mạnh ở 3 định nghĩa: khôi phục ísinh thái là quá ưình đa dạng và động thái hê sinh thái ban đầu (1994); là quá trình iduy

ưì sự khỏe mạnh và tái sinh hệ sinh thái (1995) là một khoa học khôi phục và qỊuản

lý tổig thể hệ sinh thái bao gồm tính đa dạng sinh vật, quá trình và kết cấu hệ sinh thái, tình hình khu vực và lịch sử, một xã hội rộng rãi (1995).

Dù có 3 quan điểm khác nhau nhưng có điểm chung: khôi phục hệ sinh thái là một choa học nghiên cứu sự khôi phục hoặc tái tạo một hệ sinh thái bị thoái hoá hoậcbị tổn thất

1.2 - S ự PHÂN CHIA CÁC BẬC T ổ CHỨC SINH VẬT VÀ NHŨNG VÂN ĐỀSINH THÁI

E’ể xác định chính xác hom năng lực sinh thái học chúng ta hãy xem phổ về các bậc tò chức của sinh vật:

Fhân tử Tếbào-> Mô và cơ quan -> Cá thể -> Quần thể Quần xã -> Hệ sinh hái —> ■ Sinh quyển.

Unh vực chủ yếu của năng lực sinh thái học là ở bậc hệ sinh thái, nhưng nó được trải rộng trên cả những bậc sau - sinh quyển và đến cả hai bậc trước nó - quần

xã và quần thể

Trước hết trong lĩnh vực sinh thái học - Các quan điém của các nhà sinh thái sẽ tập tning vào các quy luật về mối quan hệ lẫn nhau, sự liên quan giữa các cá thể trong quần thể và giữa các cá thể đó với các điều kiện hoàn cảnh vồ sinh Sinh thái học có nhiệm vụ chính là xem xét mối quan hệ tác động lẫn nhau giữa các sinh vật

và hcàn cảnh, nơi có những ảnh hưởng thưòng xuyên đến sự phát triển, sinh sản và kéo cài sự sống của các cá thể, đến cấu trúc, động thái quần thể và quần xã, đến vai trò cia chúng trong các quá trình sinh học xẩy ra trong HST Các nhà sinh lý đã nghiối cứu sự phụ thuộc vào nhiệt độ của các quá trình xẩy ra trong cơ thể sinh vật, còn rhà sinh thái sẽ giải thích về sự biến đổi của nhiệt độ ảnh hưởng như thế nào đến snh sản và mức độ sai quả - sụ mắn đẻ của các sinh vật, sự kéo dài tuổi thọ, đến tính <hất mối quan hệ dinh dưỡng, đến tốc độ và xu hướng của các quá trình sinh học -các chu ưình vật chất trong các HST

Sr khác nhau vể cách hiểu đối tượng giữa các nhà sinh lý và sinh thái học ià khi nghiôi cứu một cơ thể thực vật, điểu này đã được G Plantef năm 1930 xác định rõ: Nhà linh lý nghiên cứu sinh vật trong điều kiện hoàn cảnh nhân tạo và sau đó sẽ tổng lỢp tất cả các tài liệu tản mát thu nhận được; Nhà sinh thái cũng nghiên cứu sinh nhưng trong điều kiện tự nhiên, noi mà thường xuyên có những lực tác động đến ró Có thể dẫn ra nhiều trường hợp về những kết quả thu nhận được không giống nhau giữa các điểu kiện trong phòng thí nghiêm và trong tự nhiên

Vối quan hệ lẫn nhau giữa các cá thể hoặc nhóm cá thể của một loài nào đó với điểu tiện hoàn cảnh sẽ xác lập đối tượng của một trong những vá&i đề chủ yếu của sinh nái học - Đó là sinh thái cá thể Sự nghiên cứu sinh thái cá thể thường được coi

là phần quan trọng của môn sinh học đại cương (sinh thái động, thực vật) SO' với

những công trình vể sinh lý và các công trình khác Đối vái các nhà sinh thái những

kết quả quan trọng và có giá trị cao thường tập trung vào lĩnh vực nghiên cứu v ề vai trò của loài trong H sr và sè rất quan trọng khi nghiên cứu ứng dụng đối với những loài có vai trò quan trọng trong các HST, đặc biệt quan trọng là sự biểu lộ ìhoạt động sống của loài đó khi có các loài khác xâm nhập vào hệ sinh thài đó Về mặt

chất lượng chuyên môn, sinh thái cá thể cũng có thể nghiên cứu cả sinh thái quần thể và sinh thái quẩn xã

Nhiộm vụ của sinh thái quần thể, quần xã là nghiên cứu cấu trúc và động thái quần thể loài riêng biệt Sự phát triển của sinh thái quần thể có mối liên quani với việc giải quyết các vấn đề như: cơ chế điều hoà số lượng sinh vật, mật độ tối ưĩu và vấn đề khai thác sử dụng hợp lý các loài trong các quần thể Tức là giải quyết một loạt những vấn đề quan ưọng, nó sẽ có nhiều ý nghĩa không chỉ về mặt lý thuyết., mà còn rất quan trọng cả về mặt thực tiễn

Nhiệm vụ đặc thù của sinh thái học là nghiên cứu tự nhiên sống ở bậc hệ sinh thái - đó chính là sinh thái quần xã, tức là khoa học về quần xã thực vật, động vật và

vi sinh vật trong mối quan hệ qua lại giữa chúng vói nhau và với hoàn cảnh xtung qúanh Ngày nay sinh ứiái quẩn xã đã thành những môn khoa học về các hệ sinh thái như sinh thái rừng, sinh thái đổng ruộng, sinh thái ao, hổ.v.v

Các thành phần của quần xã sinh vật và hoàn cảnh vô sinh có quan hệ rất chặt chẽ với nhau để thành một đơn vị thống nhất, đơn vị đó được A.G Tansley, 193Ỉ5 đã đặt tên là “Hệ sinh thái” và hiện nay gọi là môn khoa học về hệ sinh thái Sự ngịhiên cứu về quần xã sinh vật thường tập trung vào một số khía cạnh sau:

/) Cấu trúc - Sự ưu thế, tính đa dạng loài, độ bão hòa, quan hê tưcmg hỗ củ a các

kiểu thích nghi, v.v

2) Sự phân b ố - Không gian phân bố của các quần xã, cấu trúc của chúng tlrong

sự phụ thuộc bỏi các nhân tố khí hậu, vĩ độ và độ cao, những đặc điểm về cảnh cquan môi trường và khu vực của hoàn cảnh

3) Động thái diễn th ế - Các quá trình có tính chất chu kỳ và không có chiều

ngược lại, những điéu kiện biến đổi của hoàn cảnh do mối quan hệ tác động lản nhau ở trong quần xã dưới sự tác động từ bên ngoài như ảnh hưởng của hoạt cđộng con người

4) Các chức năng quần xã - Các mối quan hệ về dinh dưỡng, về đấu tranh sinh

học, về cộng sinh, cạnh tranh và các quan hệ khác, hoạt động hình thành Ihoàn cảnh v.v

5) Về năng lượng - Các bậc dinh dưỡng, dòng năng lượng, sự hình thành cácc sản

phẩm sinh học - năng suất quần xã, HST;

6) Về chu trình sinh địa hoá - Cơ chế chu trình tuần hoàn vật chất trong hệ sinh

thái

Những khía cạnh nghiên cứu này cần phải được nâng lên để làm rõ bản chất những cơ chế các chức năng của các thành phần tự nhiên để dự báo những biến đổi của chúng và soạn thảo ra những nguyên tắc điều khiển chúng

Vấn đề sinh thái học thường đan xen với những vấn đề khác thuộc lĩnh vực sinh học như: sinh lý, di truyền, lý sinh, lý thuyết tiến hoá v.v Điều đó sẽ xác định sự hình thành rất nhiều khuynh hướng trung gian và tổng hợp Ví dụ như sinh lý sinh thái, sinh thái tế bào, sinh thái năng lượng sản phẩm, sinh thái tiến hoá, sinh thái cảnh quan và V V Một số vấn đề đang được các nhà sinh thái quan tâm nghiên cứu như: Điều chỉnh hình thức quan hệ ở bên trong của các quần thể và quan hệ giữa các loài Điểu đó có ý nghĩa lớn trong việc tìm hiểu cơ chế tiến hoá và đối với chọn

giống Chọn lọc - đó là hiộn tượng sinh thái vì trong đó có quá trình cải thiện loài

Những nghiên cứu trong lĩnh vực trung gian giữa sinh lý và sinh thái sẽ rất cần thiết

để giải quyết những nhiệm vụ của thực tiễn đặt ra như làm sáng tỏ những cơ chế thích nghi đối với các điều kiện sinh thái khác nhau

Sinh thái học còn liên quan với nhiều môn khoa học khác không sinh học như: Hoá học, vật lý, địa chất, địa lý.v.v

Từ lâu đã xuất hiện các môn học như: cổ sinh thái học, sinh thái học cảnh quan v.v Những vâíi đề này có liên quan rất chặt chẽ với việc giữ gìn, bảo vệ, phục hổi

và phát triển các nguồn tài nguyên thiên nhiên và cũng rất quan trọng đối với các vấn đề khai thác, sử dụng hợp lý các nguồn tài nguyên đó

Rất nhiều tài liệu hấp dẫn của B B Docuchaev nói vé ảnh hưởng cùa thực vật và động vật đến lớp vỏ phong hoá và đã dẫn đến sự hình thành đất Nhà sinh thái nổi tiếng người Mỹ E.p Odum đã gọi Docuchaev là ngưỉn sáng lập ra mồn sinh thái học Trên cơ sở môn đất và kết hợp vói một số môn học khác đã làm xuất hiện các môn học sinh thái khác như vi sinh vật đất động vật đất.v.v

Hiện nay còn xuất hiện hướng khoa học mới đó là sinh thái học công trình, sinh ihái học xây dựng đô thị, sinh thái học về nhà ở, về chỗ ăn chỗ ngủ.v.v

Cuối cùng, sinh thái học còn liên quan với những con tàu vũ trụ, bởi vì cần thiết phải đảm bảo sự sống trong các điều kiện bay kéo dài trong vũ ưụ - đó cũng chính là vấn đề sinh thái

Như vậy thành tựu sinh thái học là nền móng để giải quyết những vấn đề, những nhiệm vụ thực tế rất quan trọng hiện nay Phần lớn các nhà bác học trên thế giới đều

công nhận rằng: ''Sinh thái học là một trong những môn khoa học quan trọng nhất

trong tương lai” Những nguyên tắc sinh thái dần dần sẽ xuyên qua tất cả những vấn

đề khoa học và sản xuất rộng lớn hơn Những tài liệu mà các nhà sinh thái thu nhận

được có liên quan chặt chẽ với những vấn để như: Sự điều khiển các nhóm bằng tự động hoá toàn bộ các liên hiộp sản xuất hoặc là tạo ra sức mạnh của hệ thống để điều hòa mọi hoạt động trong các xí nghiệp có nhiều người tham gia ở đây có thể

sử dụng nhiều nguyên tắc và cơ chế tác động vào tự nhiên, ví dụ những nguyên tấc của mối liên hệ phản hổi, nguyên tắc số lớn để đảm bảo độ tin cậy theo quy định của

toán thống k ê V.V

Sự hình thành những hướng tổng hợp mới - đó là một quá trình khách quan,, nó

có lièn quan đến việc nâng cao vai trò sinh thái trong việc giải quyết một loạt vâta đề phát triển của xã hội hiện đại Tất cả những luận thuyết thường gặp đều cho rằng: Sinh thái học như là một môn khoa học tổng hợp A F Alimov, 1989 đã viết “ơhưa hẳn đã nói đúng về khoa học tổng hợp khi phân biệt với vật liệu tổng hợp và cũng rất khó xác lập môn khoa học trung gian” Tác giả này cũng đã đề xuất một môn sinh

thái học nữa - đó là sinh thái học xã hội Vì khi sử dụng những quy luật chung của sinh thái học có thể nghiên cứu đánh giá mối quan hệ giữa xã hội loài người với các

hệ sinh thái tự nhiên Trong trường hợp đó giữ gìn ý nghĩa sinh thái học như là nnôn

sinh học đặc biệt chuyên nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của các hệ thống sinh học trong các điều kiện tự nhiên và điều kiện biến đổi, cũng không loại trừ sụ hiình thành những khuynh hướng tổng hợp có liên quan với việc giải quyết những vấm đề

có nhiệm vụ khác nhau

1.3 NHỮNG VẤN ĐỂ CẦN NGHIÊN c ứ u VỂ SINH THÁI

Có một số vấn để chủ yếu nhất, trong đó hướng chính đã được xác định cho các

môn sinh thái hiện đại Những thành quả trong việc giải quyết các vấn đề phán lớn

là nhờ sự tiến bộ của sinh thái học đại cương, vì vậy khi nghiên cứu những vỂừi đ ể đó cẩn phải tập trung vào những hướni chính sau:

1.3.1 Nghiên cứu cơ chế sinh thái của tínb thích nghi của sinh vật đối với

hoàn cảnh

Để làm rõ những cơ chế này bằng các phương pháp sinh thái trước hết cần pphải

nghiên cứu cấu trúc thích nghi cùa quần thể Đứng ưước các nhà sinh thái đang (CÒn

tồn tại một số vấn đề sau đây cần được giải quyết;

a - Nghiên cứu đặc điểm hành vi - những biểu hiện thích nghi đối với hoàn cSnh,

những biến đổi về địa hình, địa lý và biến đổi về nhịp điệu theo mùa, nhịp điệu thiích nghi của các quá trình sinh học trong các quần thể, các phương án thích ứng trcong các nhóm loài, các dạng thích nghi của động thực vật về sự phân bố theo khíổng gian Các vấh đề có ý nghĩa quan trọng đặc biệt là những mối liên hệ về khả nỉăng thích nghi của quần thể với những điều kiện cực đoan: như thời tiết quá lạnh, cquá nóng, sương muíTi hoặc điều kiện khô hạn.v.v

b - Điều hoà số lượng quẩn thể

Vấn để này là cơ sỏ cho việc soạn thảo các giải pháp tổng hợp nhằm hướng tới điều khiổn biến động số lượng cá thể trong quần thể sâu hại cây trổng nông nghiệp

và cây rừng, số lượng những loài mang bệnh đến cho con người, động vật và điều khiển số lượng những loài đánh bắt (cá, chim) và loài phân ly Qua những kết quả nghiên cứu đó sẽ có cơ sở xây dựng kế hoạch đánh bắt toàn cẩu, dự báo những kết

quả thu hồi các cá thể từ các quần thể trong các điểu kiện khác nhau Những vắn đề

đó có ý nghĩa lớn đối với sản xuất, trước hết là kinh doanh cá

c - Điều khiển các quá trình hình thành sán lượng hoặc năng suất HST

Giải quyết vấn đề này làm cơ sở cho việc xây dựng những biện pháp nhằm

hướng đến việc sử dụng hợp lý tài nguyên sinh vật ở đây có các \ấn đề về đạc tính

số lượng dòng năng lượng trong các điều kiện dinh dưỡng khác nhau;

- Thứ nhất là quang hợp và sự hình thành sản phẩm sơ cấp - năng suất sơ cấp

- Thứ hai là sự tận dụng năng lượng bởi các sinh vật dị dưỡng, thu được từ bậc sinh vật tự dưỡng

- Cuối cùng là sự hình thành sản phẩm thứ cấp - năng suất thứ cấp

Ngoài ra vấn đề này còn những đặc điểm; Cường độ - mức độ tăng trưởng và chi phí cho sự chuyển hoá - ưao đổi chất; Hiệu quả sản xuất ở các mắt xích khác nhau của chuỗi thức ăn; Các nhân tố ảnh hưởng đến xu hướng của quá trình sinh sản - sản xuất, đến vai trò của cấu trúc quần xã trong mối quan hệ nàng lượng sản xuất v.v

d - Tính ổn định của các quần xã tự nhiên và nhân tạo

Đó là vấn đề có liên quan vói lý thuyết diễn thế, liên quan vổi các vâii đề vể các

mối quan hệ giữa các loài khác nhau và giá trị đặc trung Về mức độ can thiệp của con người vào sự ổn định và không ổn định của các HST ở tập hợp các điều kiện tối ưu, sử dụng cơ chế điều hoà ư-ong quần xã nông nghiệp Những nghiên cứu đó về nguyên tắc ưong tương lai sẽ tạo ra những đơn vị - thành phần của sinh quyển có cấu trúc mới -

đó là các HST kinh doanh tự nhiên, trong đó cần phải chú ý đến các đặc điểm của sự vững bển, sự ổn định và hiệu quả tối ưu của quá ưình tạo năng suất HST

e - Các chỉ báo sinh thái

Đây là những vấn đề đặc biệt rộng lớn, lĩnh vực lý thuyết cũng như những vấn

đề có liên quan đến sản xuất công nghiệp, kinh doanh nông lâm nghiệp, đánh bắt ở biển và liên quan với sự cần thiết phải bảo vệ giữ gìn hoàn cảnh sống của con ngưcd.Nhiệm vụ của các chỉ báo sinh thái là xác định đặc điểm, tính chất thành phần

và các nguyên tố cảnh quan và xác lập các xu hướng biến đổi thành phần loài sinh vật sống trong những điều kiện đó Các chỉ báo sinh thái được sử dụng rộng rãi để

dự bâo câc kiểu đất vă xâc lập xu hướng biến đổi của quâ trình hình thănh đấit, để xâc định chất lượng nước vă không khí, tìm kiếm khoâng sản có ích, đăc biệt Uă sự tản mạn không tìm thấy với sự hỗ trợ của câc phưomg phâp địa chất vă địa lý.

1.3.2 Những vấn đề khâc cần nghiín cứu

Ngoăi những vấn đề níu rõ những đạc điểm của sinh thâi chung ở trín còm có nhiều vđâi đề thực tế cụ thể, mă sẽ không thể giải quyết được nếu thiếu sự thann gia của câc nhă sinh thâi, Câc vấn đề đó bao gồm;

1 - Sức khoẻ của môi trường cảnh quan, tức lă cần soạn thảo ra những biện

phâp để chống lại (câch ly) sự đe doạ của bệnh tật đối với con người nhờ văio sự phđn bố câc loại bệnh khâc nhau trong cảnh quan môi trường tự nhiín Trong qiuyền hạn của câc nhă sinh thâi có thể nghiín cứu câc vùng nhiễm bệnh tự nhiín, ng'hiín cứu câc loăi gđy bệnh, mang bệnh đến, câch ly bệnh; lăm sâng tỏ những nơi d ễ bị tổn thưomg trong cấu trúc nhiễm bệnh tự nhiín đĩ tâc động đến nó v.v

2 - Phục hồi câc hệ sinh thâi đê bị phâ huỷ, nghĩa lă tổng hợp câc vấn đỉề có

liín quan với những hoạt động không mong muốn của con người vă những nhiệim vụ chung thống nhất - phục hồi những phần bị phâ huỷ của cảnh quan để sử dụng kinh doanh cđy trồng:

- Phục hổi lại những nơi bị phâ hoại vă loại bỏ những mục tiíu sai trong việậc sử dụng kinh doanh đất mău mỡ

- Riục hồi lại những nơi chăn thả

- Phục hồi lại những nơi đất bị xói mòn vă thoâi hoâ

- Phục hồi iại năng suất những kiểu rừng do khai thâc quâ mức

- Phục hổi lại những sản phẩm vă câc nguồn lợi khâc ở câc hổ chứa, ncri bịị phâ hoại do hoạt động của con người

Lăm rõ những đặc tìimg phât triển của HST lă cơ sở để giải quyết những vđêh đề

đó Chỉ khi biết quâ ưình diễn thế xẩy ra như thế năo thì mới có thể điều khiĩn (được câc quâ trình phục hồi

3 - S ử dụng câc chết thải hữu cơ ở câc thănh phố, tức lă dùng phương ]phâp

chế biến mùn vă khoâng hoâ câc chất thải hữu cơ, tạo ra những chu trình sinlh địa hoâ khĩp kín với việc sử dụng câc nhóm sinh vật khâc nhau tham gia văo câc: quâ ưình sử dụng chất hữu cơ vă cho ra những sản phẩm sinh học nhất định, những sản phẩm năy sẽ được sừ dụng văo giai đoạn cuối cùng của quâ trình sản xuất Giải quyết những vẫi đề năy sẽ lă cơ sở lý thuyết của việc sử dụng chức năng năng Uượng cùa hệ sinh thâi vă chu tì-ình vật chất

4 - Chuyển từ săn bắt, hâi lượm văo lănh doanh, có nghĩa lă soạn thảảo ra

những nguyín tắc vă chiến lược để chuyển hoâ từ hâi lượm vụn vặt đến việc canih tâc

có hiậu quả cao, từ săn bắt đến kinh doanh nuôi dưỡng động vật, cá theo hướng công nghiệp cho năng suất và hiệu quả cao.

5 - Bảo vệ những mẫu chuẩn của sinh quyển, tức là soạn thảo la các hệ thống

công việc bảo tồn, hướng vào việc bảo vệ, giữ gìn lâu dài các kiểu cảnh quan đẹp,

hổ các HST tự nhiên còn nguyên dạng, các loài động thực vật riêng biệt, các vùng

và các đai tự nhiên khác nhau Cần thiết tạo ra những hệ thống VQG, khu BTTN có

sự can thiệp của con người với mức độ khác nhau vào các hệ sinh thái Nên coi VQG

là phòng thí nghiệm sinh thái trong đó có thể khám phá ra nhiều vâứi đề thuộc về sinh thái cá thể và sinh thái quần thể và quần xã Trong khi làm kế hoạch của các vườn quốc gia, khu BTTN quan trọng là phải tính đến những nguyên tắc và các quy luật )ý thuyết sắc sảo

1.3.3 Quan điểm và phương pháp nghiên cứu sinh thái học

1) Quan điểm toàn diện và quan điểm tổng hợp

Quan điểm cơ bản của sinh thái học là nhấn mạnh tính chỉnh thể - toàn diện và lính tổng hợp Quan điểm chỉnh thể là quan điểm cơ bản phân biệt với các môn khoa học ỉthác Nói chung, khoa học nghiên cứu tổng hợp chỉnh thổ và trường kỳ đến nay tồn tại khuynh hướng hoàn nguyên và tổng hợp, trong đó là giải quyết hoàn cảnh, là tài nguyên trước mắt của toàn nhân loại và nguy cơ sinh tổn, do đó trong nghiên cứu sinh thái học đặc biệt nhấn mạnh tính chỉnh thể và tính tổng hợp, ý nghĩa của quan điểm này là mặc dù loài người văn minh đã đạt tiến bộ kĩ thuật rất lớn, nhưng loài người không tách rời khỏi tự nhiên và ỷ lại vào hoàn cảnh tự nhiên, mà vẫn là một

bộ phận, một chỉnh thể của hệ sinh thái thế giới Cụ thể là mỗi một tầng thứ cao cấp đều là đặc tính chỉnh ứiể của tầng thứ hạ cấp Những đặc tính này không phải là sự giản đom, không phải là đặc tính nguyên đơn của tầng thấp, mà là đăc tính mới sản sinh ra của đơn nguyên tầng thứ thấp Iheo phưcmg thức tổ chức đậc định sinh ra cùnj một thời gian Nên do một vài đơn nguyên tầng thứ tập hỢp thành đcm nguyên tầng thứ cao trên thực tế tức là chỉnh thể mới cao hơn một cấp

róm lại, chỉnh thể luận yêu cầu trước và sau nghiên cứu tầng thứ không giống nhai, đối tượng là một chỉnh thể sinh thái, chú ý đặc trưng sinh thái của chỉnh thể

2) Lý luận kết cấu tầng thứ

Lý luận kết cấu tầng thứ là cơ sở của quan điểm tổng hợp và quan điểm chỉnh thể Lý luận này cho rằng kết cấu thế giới khách quan là có tầng thứ và loại tầng thứ này về mặt vĩ quan và vi quan đều vô hạn Mỗi tầng thứ là thể tổ hợp thành thế giới khá:h quan đều có kết cấu và chức năng đặc định của nó, đối với bất kỳ nghiên cứu

và ihận thức một tầng thứ nào đểu không thể nghiên cứu và nhận thức một tầng thứ này hay tầng thứ khác

3) Nguyên tắc sinh mới tính đặc biệt

Khi đơn nguyên tầng thứ (bậc) thấp trong kết hợp tổ thành một tầng thứ tuicmg đối cao thì tín] ì chức năng chỉnh thể vẫn sản sinh tính đặc thù của cái mới - từ cuối tẩng tíiứ thấp mà sản sinh ra

1.3.4- Phương pháp nghiên cứu

Phương pháp nghiên cứu sinh thái học gồm có: Nghiên cứu điều tra dã ngoại, nghiên cứu trong phòng thực nghiệm và phân tích hệ thống, mô hình Nói chung,, đầu tiên là thông qua quan sát dã ngoại thu được tư liệu kinh nghiệm, kết quả phân tích đề

ra giả thiết, sau đó thông qua ứiực nghiệm nghiên cứu chứng thực giả thiết, c 6 khi cũng thông qua thành iập mô hình số học tiến hành nghiên cứu đi sâu, quan sát giải thích đề ra giả thiết càng hoàn thiện và tiến thêm một bước từ quan sát hoặc Ithực nghiêm để chứng nghiệm Ba loại phương pháp, mỏi cái đều có ưu điểm hỗ trọcf lẫn nhau Riát huy ưu điểm các loại phương pháp sử dụng những mặt tốt thúc đẩy/ lẫn nhau làm cho vâứi đề nghiên cứu từ ưên lý luận không ngùng thâm nhập và nâng cao

1) Điều tra nghiên cứu giã ngoại

Điều ưa nghiên cứu giã ngoại ỉà khảo sát quan hệ đặc định quẩn thể, quầm xã giữa khổng gian và hoàn cảnh địa lí tự nhiên khác nhau Đầu tiên cần hoạch cđịnh biên giổi sinh cảnh, sau đó xác định quần thể hoặc quần xã sinh tổn hoạt động tiTong phạm vi không gian, tiến hành ghi chép hành vi hoặc kết cấu quần xã Quan sátt tác dụng tương hỗ của chúng với điểu kiện sinh cảnh, không thể tiến hành quan trắc trong một mảnh đất phổ biến, chỉ có thể thông qua quy phạm theo phương pháp (điểu tra chọn mẫu các loại sinh vật thích hợp

Thuộc vể hạng mục điểu tra giã ngoại có ưình độ quần chúng và các hạng imục như sau: số lượng cá thể (hoặc mật độ), kiểu cách phân bố, hình thái trạng thái tHiích ứng, giai đoạn sinh trưỏng phát triển hoặc kết cấu tuổi tác, hành vi, tập quán, ísinh hoạt cùa loài vật, nguyên nhân tử vong v.v Hạng mục điều tra trình độ quần xã, chủ yếu là tổ thành loài của quần xã, tức là tiến hành phân loại, giám định và ghi chép chủng ioại sinh vật và tổ thành quẩn xã, loại hình sinh hoạt ưong thực vật hoậc loại hình sinh ưưởng, tập tính sinh hoạt và hình vi của các loài động vật; quan hệ qỊUần thể thực vật các loại với độ nhiều, tầng độ, độ rỗ nét, kiểu cách phân bố, kết cấu ttuổi tác, giai đoạn lịch sử sống giữa các chủng loại v.v đồng thời cần khảo sát các nihân

tố hoàn cảnh chủ yếu, đặc trưng chủ yếu của quần thể hoặc quần xã, như diện ních sinh cảnh, hình dạng, độ cao so với măt biển, nhân tố khí hậu thổ nhưỡng, địa cihất, địa mạo v.v

2) Nghiên cứu trong phòng thực nghiệm

Nghiên cứu thực nghiệm phân ra thực nghiệm đồng ruộng và thực nghiêm khắống chế

Thực nghiệm đổng ruộng là dưới điểu kiộn tự nhiên áp dụng một số biện pháp thu được sự biến hóa của một nhân tố nào đó có quan hệ đối với quần thể hoặc quần xã và ảnh hưởng của các nguyên tố đó, thực nghiệm đổng ruộng là điều tra giã ngoại, bí' sung kJiông những giúp ta nắm được tác dụng và cơ chế của nhân tố nào đó, còn tham khảo căn cứ thực nghiệm sinh thái tương tự để thiết kế khống chế sinh thái học.

Thực nghiệm khống chế là nghiên cứu đơn hạng hoặc đa hạng tác dụng tưcfng hỗ của nhân tố, mô phỏng hệ thống sinh thái tự nhiên khống chế sinh thái thực nghiệm

mà co ảnh hưởng đối với quần xã hoặc quần thể

5 ' Hệ thống phân tích và mô hình

Trong kết cấu và chức nãng hệ sinh thái, tính phức tạp của nó, tính đa dạng của

nó và tính quan hệ với nhau là hệ thống lĩnh vực khoa học tự nhiên không thể so sánh Do đó cần nhận thức một hệ sinh thái bằng cách dùng kiểu biểu đồ truyền thống, dùng phương pháp số học hỗ trợ, máy tính điện tử và khống chế luận v.v bằng một sô' biộn pháp kĩ thuật mới và lấy nội dung nghiên cứu thích ứng và phương thức biểu số học, từ cấu thuật định tính hướng tới cấu thuật định lượng

Hiện tại, nói chung phương pháp và hệ thống phân tích rất quan trọng, hệ thống

xử lí phức tạp

Hệ thống là một chỉnh thể thống nhất nhiều thành phần, có quan hệ phức tạp đan xen n à tổ thành Thực thể kết cấu phức tạp này đều có thể coi là một hệ thống thống nhất Ví dụ: 1 con người, 1 chiếc máy bay, 1 thửa ruộng Trong 1 thời gian nhất định, trong một trạng thái nào đó HST được biểu thị định lượng sự biến hóa trong hệ thốn^ có thé lấy sô' học để biểu thị, cuối cùng, hệ thống phân tích cũng là quá trình

mô hùnh tương tự của sinh thái học - tức là mô hình hóa Nói một cách cụ thể là căn

cứ vồo nhiệm vụ nghiên cứu và mục tiêu dự định, đầu tiên đem thực thể nghiên cứu phan thành hệ thống và hoàn cảnh, sau đó đem hoàn cảnh vạch ra một số thành phần

và các thành phần đều nhau, đánh số hiệu và tiến hành nghiên cứu sinh thái đầy đủ đối với mỗi thành phần, ngoài ra còn quan sát, đo đếm và phân tích tổng hợp, sau đó dùng biểu số học mô hình tiến hành khái quát đối với mỗi thành phần hình thành mô hình thứ hai, cuối cùng tổng hợp các mô hình thành một mô hình tổng hợp, đó là mục đích phân tích hệ thống, là kiến lập mô hình

1.4 HOÀN CẢNH, HOÀN CẢNH SINH THÁI VÀ PHÂN LOẠI CÁC NHÂN

TỐ SINH THAI

1.4.1 Khái niệm về hoàn cảnh, hoàn cảnh sinh thái và nhân tố sinh thái

Hoàn cảnh là một khái niệm chỉ tổng hợp các nhân tố tồn tại trong không gian sống của sinh vật Sinh vật và hoàn cảnh luôn luôn tác động qua lại chặt chẽ với

nhau luôn luôn vận động và biến đổi Nhiều nhà khoa học đã coi hoàn cảnh là một nhân tố quan trọng nhất đối với sinh trưỏ^g và phát triển của thực vật rừng, là nhân

tố cc bản, nhân tố có trước, nhờ đó mới có chất hữu cơ

Trong hoàn cảnh, những nhân tố có ảnh hưởng đến đời sống thực vật (sinh vật)

và đến tính chất của mối quan hệ lẫn nhau được gọi là nhân tố sinh thái và tổng hợp các nhân tố sinh thái gọi là hoàn cảnh sinh thái (hay sinh cảnh - điều kiện sinh thiái).Khái niộm vể điều kiên sinh thái đã nói rõ thế nào là nhân tố sinh thái Bất kỳ một sinh vật nào đó trong hoàn cảnh sống của mình đều chịu những tác động của các nhân tố sinh thái trong các thành phần khí hậu, đất và sinh vật

“ Nhân tố sinh thái - đó là một nhân tố bất kỳ của hoàn cảnh xung quanh (khiông tính nhân tố xa hơn) nó có khả năng ảnh hưcmg trực tiếp hoặc gián tiếp đến sinht vật, mặc dù chỉ kéo dài một trong những pha của quá trình phát triển cá thể của chúnịg”.Trong tự nhiên tất cả các nhân tố sinh thái luôn luôn có tác động tổng hợp' đến đời sống sinh vật Song mức độ tác động của các nhân tô' này đến các cá thể, quần thể hay quần xã sinh vật là không như nhau Cho nên khi nghiên cứu hay phàn tích người ta thường tách riêng từng nhân tố một và tập trung vào các nhân tố chủ yếui.Khi xác định chúng ta cần đặc biệt chú ý đến những nguyên tắc về nhân tố sinh thái sau:

1) Không phán tích một số nhân tố của hoàn cảnh

Ví dụ: về chất lượng nhân tố sinh thái thì không nên tính độ sâu của hổ chứa ttioặc

độ cao nơi mọc so với mực nước biển, vì độ sâu ảnh hưởng đến thuỷ sinh vật khiông trực tiếp, mà phải thông qua sự tăng lên về áp lực - áp suất, làm giảm lượng c)hiếu sáng, giảm nhiệt độ, giảm lượng O2 trong nước, tăng lượng muối.v.v Tác động: cùa

độ cao so vód mặt biển thông qua việc làm giảm nhiệt độ và áp suất khí quyển, ơhính nhiột độ, lượng chiếu sáng, áp suất khí quyển, nồng độ muối v.v sẽ tác động như những nhân tố sinh thái của hoàn cảnh, nó có ảnh hưởng gián tiếp đến sinh vật

2) Tác động của nhân tố sinh thái có th ể không trực tiếp mà tò gưin tiếp

Tức là trong những trường hợp đó nó tác động qua rất nhiều mối quan hệ mhân quả Thí dụ: tác động gián tiếp cua nhân tố sinh thấi có thể thấy ở các đảo chiim -

Cơ sở chim”:

ở những cơ sở chim hoặc Vườn chim có thể quan sát được một lượng chimi lập ưung khổng lồ Mật độ chim cao tới mức tối đa Các chất thải sinh vật giữ vaii Irò chính ở đây - đó là phân chim rơi xuống nước; xác hữu cơ trong nước được khơ)áng hoá bải vi sinh vật và vì thế mà tảo đưcK; tập trung tại đó dẫn đến việc tẫng sựr tập trung các sinh vật nổi, ữong đó chủ yếu thuộc các loài giáp xác, đó cũng chính là tthức

ăn cho cá, còn cá lại là thức ăn cho chim, đó là những cơ sở quần cư Như vậy ở đây phân chim đóng vai tác động như một nhân tô' sinh thái, nó không được tính vốo 1 thành phần nào của hoàn cảnh, nhưng nó tác động không trực tiếp, mà phải quía hệ thống phức tạp các mối liên hệ của các nhân tố sinh thái rất khác nhau

Các nhân tố sinh thái như thế không có ở mọi nơi trong tự nhiên, kết quải tác động của chúng có thể sánh vói các nhân tô' sinh thái, bởi vì chúng luôn luôn đlược biểu hiện trong những biến đổi của hoạt động sống các sinh vật, kết quả cuối c:ùng

sẽ dản đến sự thay đổi về số lượng của quần thể theo quy luật như sau:

Chim M - Cá

Á

Phân+ vsv

Khi xác định ý nghĩa một nhân tố sinh thái, căn cứ vào khả năng chống chịu của sinh vật mà người ta chia ra các vùng sinh thái khác nhau:

1 - Vùng có các điều kiện thuận lợi nhất đối với các hoạt động sống của sinh vật

được gọi là điều kiện tối ưu (vùng opt - phần gạch chéo Hl 2) Tại vùng sống tối ưu

sinh vật thường có tốc độ sinh trưởng phát triển điều độ nhất, tiêu thụ năng lượng ít nhất, khả năng chết nhỏ nhất, sự sống được kéo dài hơn và khả năng ra hoa kết quả

sẽ cad nhất.

2 - Vưọrt quá giới hạn vùng hoạt động sống tối ưu của 1 nhân tố, hoạt động sống của các cá thể sẽ bị hạn chế nhiều hơn thì vùng đó được gọi là vùng hoạt động sống

bình thường - điểu kiện thích hợp.

3 - Vùng ức chế là những vùng thuộc giới hạn dưới hoặc giới hạn trên của những

hoạt dộng sống bình thường của sinh vật - điều kiện hạn chế.

4 - Phạm vi ý nghĩa của một nhân tố ngoài giới hạn thì các sinh vật khó có thể

có hoạt động sống bình thường Vùng đó được gọi là giới hạn của tính chịu đựng, khác với giới hạn thấp và giới hạn cao của tính chịu đựng - Vùng chết (là những

vùng vượt quá giới hạn)

Hỉnh 1.2 - Quy luật chung vể ảnh hưỏng của cường độ tác động

của nhân tố sinh thái đến hoạt động sống của sinh vật

"'ác động của một nhân tố bất kỳ, nó giống như một nhân tố giới hạn, nếu như

nó ỉòồng có mặt thì nó sẽ nằm ở mức độ tối thấp và tối cao

Trong sinh thái học còn có khái niệm " Sức biểu hiện sinh thái" (khả nâng thích nghi) nó được biểu thị theo nguyên tắc giới hạn.

"Sức biểu ;hị sinh thái" hay khả năng thích nghi của sinh vật - là khả nâng định

cư của sinh vật ở các noi khác nhau, các vùng sinh thái khác nhau

- Một số loài có khả năng thích nghi hẹp, chúng chỉ sống được trong một phạm

vi biến đổi nhất định của các nhân tố sinh thái

- Có những loài có khả năng thích nghi rộng, chúng có thể sống ở mọi nơi và trong những điều kiện có sự biến động lớn của các nhân tố sinh thái Các loài đó có khả năng phân bố trên toàn lãnh thổ, sống, sinh trưỏng, phát triển được ở các điều

kiện sống khác nhau và thưòmg gặp ở tất cả các vùng phân bô' của chúng.

1.4.2 Phân loại các nhân tố sinh thái

1.4.2.1 Phân loại truyền thống

Theo phân loại truyền thống người ta chia các nhân tố sinh thái ra thành hai nhóm, các nhân tố vồ sinh và hữu sinh Nhóm các nhân tố vô sinh bao gồm các nhân

tố khí hậu (nhiệt độ, ánh sáng, ẩm độ, gió, áp suất v.v ), tính chất vật lý của đất và nước, các nhân tố địa hình Nhóm các nhân tố sinh vật bao gồm thực vật, động vật,

vi sinh vật, con ngưèri, cụ thể như các nhân tố dinh dưỡng, thức ăn và các dạng khác nhau của các mối quan hệ lẫn nhau giữa các cá thể và các loài và giữa chúng với nhau (ăn nhau, canh tranh, ký sinh )- Nhưng sự phân loại chính xác và thuận lợi hơn thì chưa được xác lập

Vì vậy rất khó tách một nhân tố nào đó từ nhóm này sang nhóm khác, như nhiệt

độ, nếu như coi nó là nhân tố vô sinh thì thường nó bị biến đổi nhờ sự có mạt của

các loài sinh vật Thí dụ; trong điéu kiện phòng thí nghiệm các ấu trùng Tenebrio

moỉitor có xu hướng hình thành quần tụ, trong đó khi môi trường xung quanh hoàn

toàn lạnh thì nhiệt độ sẽ được tăng lên và độ lớn của nó bắt đẩu gần với giá trị thuận lợi nhất có sự phát triển của các sinh vật Khi nhiệt độ không khí +17”c nhiệt độ ưong quần tụ đôi khi đạt +27”c

Ngoài phân loại trên, vào thời đó người ta còn có phân loại khác cũng chia các nhân tố sinh thái ra hai nhóm nhân tố: nhóm không phụ thuộc mật độ quẩn thể và nhóm phụ thuộc vào mật độ quẩn thé Kết quả của sự tác động đến quần thể của các nhân tố nhóm không phụ thuộc vào mật độ quần thể (nhóm I) tỷ lệ phần trăm sô' cá thể bị chết không phụ thuộc vào số lượng chung của chúng hoặc là mật độ; Khi tác động của các nhân tồ' nhóm II tăng lên thì mật độ của chúng tăng thêm (tăng trưởng)

Đa phần các nhân tố khí hậu thuộc nhóm nhân tố đầu tiên - nhóm I Dưới tác động của nóng lạnh có thể chết một số cá thể của quần thể, trong đó không phụ thuộc vào mật độ của nó Nhóm các nhân tố phụ thuộc vào mật độ quần thể thì các nhân tố sinh vật chiếm ưu thế

Sị hoàn thiện tiếp theo của phân loại này gắn liền với sự phân chia các nhân tố phu tnuộc và các nhân tố phụ thuộc trực tiếp, chính sự phụ thuộc đó sẽ dẫn đến tăng thêm số lượng chết trong quần thể khi mật độ của nó tăng thêm, còn các nhân tố phụ thuộc gián tiếp, sẽ làm giảm số cá thể chết trong quần thể, khi mật độ quần thé tăng lên Cạnh tranh, ăn nhau, ký sinh - đó là những nhân tố phụ thuộc trực tiếp quan trọng nhất.

Sị tác động của các nhân tố phụ thuộc không trực tiếp có thể minh hoạ trong ví dụ sau: 3ọ xít tập trung cao độ, chúng tiêm nước dãi vào thức ăn Khi Bọ xít tập trung càng nhiều càng tăng thêm sự hoà tan vật liệu thức ãn và số lượng cá thể chết càng ít

đi Niững con Hươu miền Bắc cùng chung một nguổn thức ăn là cây bụi nhỏ kéo ra từ dưới tuyết Sự thiếu hụt thức ăn có thể làm chết một số cá thể, chúng sẽ giảm về số lượnỉ: nếu như các động vật khác tác động đến các cây bụi đó

Nhưng ranh giới các nhóm nhân tố phụ thuộc và không phụ thuộc vào mật độ quần thể không rõ bằng sự phân chia theo các nhân tố sinh vật và phi sinh vật, vì trong trường hợp này tác động của các nhân tố sinh thái không theo chính nó mà có

sự liín hệ chặt chẽ với mật độ quần thể Sự tác động của chính các nhân tố đó sẽ không chỉ bị giới hạn bởi sự biến đổi số lượng các đặc tính của quần thể Các nhân

tố sinh thái có ảnh hưởng cực kỳ lớn đến sự tập trung các cá thể trong các quần thể Nhưig đó không phải là dạng duy nhất của các tác động của chúng Các nhân tố sinh thái có thể gây ra những biến đổi không gian địa lý của các quần thể riêng biệt cũng như các loài, sự xuất hiện những biến dạng thích ứng khác nhau, những biến đổi \ề lượng trao đổi chất, v.v

ì.4.2,2 Tác động năng lượng và tác động tín hiệu của các nhân tố

Nếu như tính đến hiệu quả phân loại các nhân tố sinh thái, mà hiộu quả đó dẫn đến ihững tác động và chính nguyên tắc đó đã được sử dụng trong phân loại trước đây ửiì sự phân chia khác sẽ coi là hợp lý hơn, sự phân chia đó không chỉ tính đến sự biến đổi mật độ quần thể mà còn tính đến các dạng khác của những ảnh hưởng đến sinh vật, trong đó tất cả các nhân tố sinh thái được chia ra hai nhóm chính: Các nhân lô' nìng lượng và các nhân tố tín hiệu Nhóm đầu bao gổm những tác động trực tiếp đến loạt động sống của sinh vật sẽ làm thay đổi trạng thái năng lượng của chúng với các ihân tố như nhiột độ, thức ăn, cạnh tranh, ăn nhau, ký sinh v.v Các nhân tố nhón hai hoàn thành vai trò tín hiệu gồm những thông tin về sự biến đổi đặc tính nãnị lượng như độ dài thời gian chiếu sáng của ngày (độ dài ngày), các feromon, choln v.v

Có một số nhân tố vô sinh, nếu xét về mặt chất lượng có thổ xếp vào nhóm các nhâr tố tác động nâng lượng cũng như các tác động tín hiệu như ánh sáng - được tính là một trong những nhân tố sinh thái quan trọng nhất Nó là nguồn năng lượng chím để cho thực vật quang hợp và đóng vai trò quan trọng nhất trong việc tạo ra

năng suất hộ sinh thái Đổng thời vai trò sinh thái chủ yếu của nó còn được thể hiện trong việc thực hiện các nhịp điệu sinh học của thời hạn khác nhau Trong đó tác động tín hiệu của ánh sáng được biểu thị Chính tính chất “hai mặt” của nhân tó ánh sáng như nhân tố sinh thái sẽ giảm giá trị của phân loại này.

B p Tưxenkô (1980) là người đã đưa ra phân loại hợp lý về sự tác động năng lượng và tác động tín hiộu của nhân tố sinh thái Đặc thù của tác động năng lượng của các nhân tố sinh thái khác nhau

I.4.2.3 Phân loại của A c Mônchatxki

Ngoài những phân loại trên, trên cơ sở đánh giá mức độ phản ứng thích nghi của sinh vật đối với tác động của hoàn cảnh, nhà khoa học Nga A c Mônchatxki đã đề xuất một phân loại các nhân tố sinh thái Theo A c Mônchatxki thì phân loại hợp lý cần phải tính đến những đặc điểm các phản ứng của sinh vật khi bị các nhân tố tác động, trong đó nếu mức độ hoàn thiện về tính thích nghi của các sinh vật càng cao thì tính thích ứng càng lâu dài Phân loại này đã chia các nhân tố sinh thái ra 3 nhóm: Nhóml - Các nhân tố có tính chu kỳ đầu tiên, nhóm 2 - Các nhân tố có tính chu kỳ thứ hai và nhóm 3 - Các nhân tố không có tính chu kỳ

Tính thích ứng sẽ xuất hiện đối với nhân tố của hoàn cảnh, mà nhân tố đó có tính chu kỳ theo ngày đêm, mặt trăng, mùa hoặc theo năm giống như hậu quả trực tiếp của trục quay trái đất và sự chuyển động của nó xung quanh mật trời hoặc là sự thay đổi các pha của mật trăng Các chu kỳ điều khiển của các nhân tố này đã tổn tại

từ trước khi xuất hiện sự sống trên ưái đất và điều đó có thể được giải thích là tại sao tính thích ứng của sinh vật đối với các nhân tố có tính chu kỳ đầu rất lâu và đã được củng cố vững chắc trên cơ sở kế thừa chúng Nhiệt độ, ánh sáng (bức xạ và phản xạ)

là những nhân tố có tính chu kỳ đầu - nhóm 1 Sự biến đổi các nhân tố có lính chu

kỳ thứ nhất được minh hoạ ở sự điều hoà số lượng các cá thể qua ảnh hưcmg đến diện tích khu phân bố các loài Chính trong giới hạn khu phân bố đó những tác động của các nhân tố không phải là xác định Những phản ứng thích nghi của sinh vật đối với ảnh hường của các nhân tố có tính chu kỳ đầu giống như ở tất cả các nhóm động vật và sẽ không tìm thấy các đặc hiệu - đặc thù ở chiiĩi và côn trùng là một trong những kiểu cơ bản

Những biến đổi của các nhân tố sinh thái có tính chu kỳ thứ hai (thứ cấp) có hậu quả là làm biến đổi những nhân tố sinh thái có tính chu kỳ đầu tiên Sự liên hộ của nhóm nhân tố sinh thái có tính chu kỳ thứ hai càng chặt chẽ với nhóm thứ nhất thì tính chu kỳ của nhóm một được xuất hiện với khả năng điều hoà càng lớn Ví dụ độ

ẩm không khí - là nhân tố thuộc nhóm hai, nó trực tiếp phụ thuộc vào nhiệt độ Vùng nhiệt đới hoặc các vùng khí hậu ẩm, lượng mưa rơi phụ thuộc vào tính chu kỳ theo ngày đêm hoặc theo mùa Thực vật - nguồn thức ăn, nó cũng là nhân tố sinh

thái có tính chu kỳ thứ hai, tính chu kỳ sinh trưởng của nó có liên quan với chu kỳ sính dưỡng Những biến đổi theo mùa, theo sinh vật học hoặc sinh lý thực vật gọi là- các ràiân tô' ăn nhau và ký sinh, với các nhân tố đó chúng phải thích nghi Đối với môi tưcmg nước lượng ôxy, muối hoà tan, độ đục, sự có mặt của chu kỳ nước theo chiều đứng và chiều ngang, sóng bề mặt nước, tốc độ di chuyển là những nhân tô' thuộc nhóm hai, nhưng tính chu kỳ của những nhân tố này không rõ vì chúng phụ thuộc vào những nhân tố nhóm 1 rất ít Những ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cá thể được tồn tại trên nền của các chu kỳ hàng năm cũng có tính chất sinh học trong loài tương tự.

So với nhóm một, các nhân tố nhóm hai đã có từ rất lâu Các sinh vật thích nghi

với chúng chưa lâu và tính thích nghi của chúng được biểu hiộn rất không chính xác, đồng thời đa dạng hơn trong các nhóm hệ thống khác nhau như độ ẩm tương đối của khồni khí đối với sinh vật đã trở thành nhân tố sinh thái, khi chúng chuyển lên sống

trên mặt đất Vì vậy, ở những động vật khoẻ mạnh hơn tính thích nghi với sự biến

đổi cia độ ẩm tương đối cao hơn Ví dụ: càng thích nghi với sự biến động của nhiệt

độ (nhóm l) thì phạm vi chịu đựng đối với sự biến đổi của độ ẩm tương.đối thường càng hẹp, cũng giống như đối với sự biến đổi của nhiệt độ, đổng thời những phản ứng thích nghi đối với nó sẽ đa dạng hơn Tính thích nghi đối với thức ăn cũng rất khácnhau

Ciống như quy luật, các nhân tố có tính chu kỳ thứ hai cũng đã được chứng minh ở số lượng loài ưong giới hạn phân bố của chúng, nhưng ít ảnh hưởng đến sự

mở rống khu phân bố

Cảc nhân tố không chu kỳ, tại nơi sống của chúng, trong các điều kiện bình thưòỉig thì không tồn tại, Chúng được xuất hiện ở ngoài vùng, vì vậy các sinh vật thườĩg không kịp thích ứng Một số nhân to' khí hậu được ghép vào nhóm này, thí dụ: bão, gió, giông tố, cháy rừng, tất cả các dạng hoạt động của con người và các tác động của các loài động vật ăn thịt nhóm 1 và 2, có nghĩa là hầu hết các nhân tố sinh vật, rừ các mối quan hệ lẫn nhau giữa các cá thể của một loài Ảnh hưởng của vật

chủ ỉến vật ký sinh ghép vào nhân tố nhóm hai, ví dụ như hoàn cảnh của vật ký sinh

với sf có mặt vật chủ sẽ là nơi sống tốt của bản thân nó vì đối với vật chủ vật ký sinh khôrg bị ảnh hưởng cần thiết, đó là nhân tố không có tính chu kỳ, nhân tố này khôrg gây ra một phản ứng thích nghi nào, trừ một sô' ít trường hợp khi số sinh vật

ký siih nhiều và là nhân tố thường xuyên của quần xã đó

lấc động của nhân tố không có tính thời kỳ đặc biệt là về số lượng các cá thể

tronị các giới hạn của những vùng lãnh thổ cụ thể, nó không biến đổi phạm vi phân bố và sự kéo dài các pha của sự phát triển cá thể Chúng ta có thể gộp chung tất CI các dạng tác động các nhân tố sinh thái trong tự nhiên vào 1 hệ thống tổng hợp:

+ Các nhân tố khí hậu:

1/ Nhóm nhân tố có tính chu kỳ đầu (ánh sáng, nhiột độ)

2/ Các nhân tố nhóm có tính chu kỳ thứ 2 (ẩm độ)

3/ Các nhân tố không chu kỳ (Sấm sét, Gió bão, dông tố, ion khí quyển, lửa)

+ Các nhân tố sinh thái không khí hậu:

1/ Các nhân tố môi trưcmg nước (lượng ôxy, muối khoáng, pH, áp suất, độ đầy, dòng chảy)

2/ Các nhân tố đất đai (pH, nước, thành phần cơ giới, muối khoáng )

+ Các nhân tố dinh dưỡng;

1/ Số lượng thức ăn

2/ Chất lượng thức ăn

+ Các nhân tố sinh vật:

1/ Mối quan hệ tác động trong cùng loài

2/ Mối quan hệ tác động giữa các loài

I.4.2.4 Phân loại theo tính chất các nhân tố sinh thái

Hiện nay việc vận dụng những phân loại các nhân tố sinh thái như trên vào thực tiễn sản xuất nông lâm nghiệp không thuận lợi và chua đảm bảo chính xác cho nên người ta đã phân chia chúng ra thành 3 nhóm chính:

1) Các nhân tố vô sinh trong tự nhiên: đất đai, khí hậu, địa hình

2) Các nhân tố sinh vật: thực vật, động vật và vi sinh vật

3) Các hoạt động kinh doanh của con người

Trong đó:

- Các nhân tố khi hậu hoặc các nhân tố của hoàn cảnh trên mặt đất gồm : Bức

xạ mặt trời, cường độ ánh sáng, nhiệt độ, lượng mưa, ẩm độ không khí, thành phần không khí, sấm sét, điện trường, gió bão Tất cả những nhân tố sinh thái này đều có ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển và phân bô' của động thực vật rừng, nên người

ta thường chia ra các kiểu vừng khí hậu, kiểu vùng sinh trưởng cho từng ioài cày Điều kiện khí hậu có ảnh hưỏng rất lớn đến chất lượng gỗ, đến năm được mùa hạt giống và chất lượng hạt giống

- Các nhân tố đất: Ẩm độ và các dinh dưỡng cho cây được hoà tan trong đất

Trong đó có oxy trong đất, độ chua, tính chất vật lý hoá học của đất, độ dày của tầng đất, độ sâu cùa hệ thống rẻ cây, thảm khô, thảm mục và mùn

Trong các nhân tố địa chất, đá mẹ có ảnh hưởng lớn đến các thành phần và mức

độ hình thành đất, ảnh hưởng đến dòng chảy bề mặt đất Do đố cố ảnh hưởng đến mức độ xói mòn đất và mực nước ở sông, suối và các khe

- Các nhân tố địa hình: Hình dạng địa hình sẽ có tác dụng phân phối các nhân tố

sinh thái trên bề mặt như: ánh sáng, lốc độ và hướng gió, nhiệt độ, ẩm độ, các tính chất vật lý, hoá học của đất và có ảnh hưởng đến mức độ xói mòn bề mặt đất Do

đó chúng sẽ ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của cây rừng

Nhóm các nhân tô' sinh vật bao gồm:

- Các nhân tố thực vật: Thực vật không chỉ có cây bụi, cỏ, rêu, địa y, dây leo,

các loại vi khuẩn và nấm, mà còn có các cây rừng, có nghĩa là các cây đúng cạnh nhau có ảnh hưởng qua lại lẫn nhau Mức độ ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cây rừng luôn phụ thuộc vào đặc tính sinh vật học và đặc tính sinh thái học của từng loài

Các đặc tính sinh vật học cơ bản của loài cây như: tốc độ sinh trưởng của các loài cây, tái sinh hạt hoặc chồi; phương thức phát tán hạt và quả; năng lực nẩy mầm,

tỷ lệ sống hay tỷ lộ bảo tồn của chúng; nhịp điệu sống, khả năng đề kháng của loài đối với sâu bệnh hại và gió bão; chất lượng và giá trị sử dụng của loài đó; hình dạng, kích thước tán và hệ rễ của nó Loài cây này có khả năng chiến thắng loài cây khác hay không là nhờ vào những đậc tính sinh vật học đó

Các đặc tính sinh thái học là đặc tính yêu cầu đối với điều kiện hoàn cảnh bên ngoài của cầy như mối quan hệ của loài cây đối với nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng, các nhân tô' đạm và tro (các nguyên tố dinh dưỡng khoáng), các nhu cầu đối vói độ phì đất, sức đề kháng đối với điều kiện bất Icri Trong quá ưình hình thành rừng các nhân tố này giữ vai trò quan trọng hàng đầu

- Các nhân tố động vật và vi sinh vật: Ảnh hưởng của các nhân tố này đối với

rừng được thể hiện ở nhiểu mặt cả có lợi và có hại, thông qua con đường trực tiếp hay gián tiếp mà nó ảnh hưởng đến thực vật

- Hoạt động của con người: Đó là tác đông trực tiếp và gián tiếp của con người

đến tự nhiên, đến các sinh vật, nó là nhân tố ảnh hưởng lớn nhất đến đời sống của rừng, trong đó bao gồm cả những hoạt động có ý thức và vô ý thức cho nên nó thể

hiện ở cả hai mặt có lợi và có hại đối vói rừng.

Chương 2 NHỮNG QUY LUẬT cơ BẢN TRONG SINH THÁI HỌC

2.1 NHỮNG QUY LUẬT c ơ BẢN TÁC DỤNG NHÂN T ố SINH THÁI ĐỐI VỚI QXSV RỦNG

2.1.1 Tác dụng tổng hợp của nhân tố sinh thái

Trong môi trường tự nhiên bao gồm rất nhiều nhân tố sinh thái như ánh sáng, nhiệt độ, nước, không khí, dinh dưỡng khoáng chúng đểu không có khả năng lổn tại độc lập và hoàn cảnh là một tổng hợp có quy luật của nhiều nhân tố sinh thái có tác động qua lại lẫn nhau, sự biến đổi của nhân tố này có thể dẫn đến sự thay đổi về

số lượng và đôi khi cả chất lượng nhân tố khác, sự sống của sinh vật rừng được tiến hành trong tổng hợp các điều kiện môi trường đó và phải chịu ảnh hưởng của sự biến đổi đó Bất kỳ 1 nhân tố sinh thái nào cũng đều phát huy tác dụng dưới sự phát huy thích đáng của các nhân tố sinh thái khác, vì tất cả các nhân tố đều gắn bó chật chẽ với nhau và tạo thành một tổ hợp sinh thái

Ví dụ: Khi ánh sáng ưong rừng thay đổi thì các nhân tố nhiệt độ, ẩm độ không khí và đất cũng thay đổi theo, do đó sẽ ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của cây rừng Trong đất rừng có các chất dinh dưỡng phong phú, nhimg nếu không có nước

và các nhân tố khác phối hợp thì các chất dinh dưỡng đó sẽ rất khó được cây rừng hấp thụ, cho nên khi nghiên cúu những ảnh hưởng của 1 nhãn tố sinh thái đối với cây rừng không thể coi nhẹ tác dụng chung của các nhân tố khác, đổng thời cũng nên xem trong mối trường sinh thái tổng hợp khi thay đổi 1 nhân tô' nào đó đều dẫn đến thay đổi các nhân tố khác, từ đó làm thay đổi tác dụng của môi trường sinh thái đối với cây rừng

Thí dụ: Thay đổi điểu kiện ánh sáng trong rừng sẽ dẫn đến thay đổi nhiột độ, ẩm

độ, đổng tíiời dẫn đến thay đổi tính chất vật lý, hóa học và sinh vật đất v.v Sự phối hợp các nhân tố sinh thái khác nhau có thể mang lại hiệu quả sinh thái và hiệu quả sinh trưởng tương tự đối với cây rừng Ví dụ: chăm sóc cây con những loài chịu bóng ưa ẩm ừong điẻu kiện khô hạn, nhiệt độ cao, do không thích ứng vói điều kiện sinh trưởng của môi tìxrờng thì phải che bóng hoặc tưới nước để cải thiện điều kiện sinh trưởng của cây con Che bóng làm giảm ánh sáng, nhiệt độ và lượng nước bốc hoi, tăng độ ẩm đất, tưới nước sẽ cải thiện độ chiếu sáng, giảm nhiệt độ, tăng độ ẩm 2 biện pháp này thông qua tổng hợp các nhân tố sinh thái khác nhau sẽ tạo ra điều kiện có lợi cho sinh trưởng cầy con

Một nhân tố sinh thái chỉ có thể biểu hiện hoàn toàn tác động của nó khi các nhAn tố khác đang hoạt động đầy đủ, hay “Tác động của các nhân tố sinh ứiái không phải à đơn độc mà là ảnh hưỏmg tương hỏ”.

Ví dụ: Nhiệt độ quá thấp không thể bù đắp bằng độ ẩm

2.1.2 Tác dụng của nhân tố chủ đạo

Trong hoàn cảnh sinh thái tuy các nhân tố sinh thái có tác dụng tổng hợp tương

hỗ nhưng các nhân tố trong tác dụng tổng hợp không hoàn toàn như nhau, thưcfng

có tá: dụng chủ đạo của 1 hoặc 2 nhân tố Khi 1 nhân tố tác dụng dẫn đến biến đổi các rhân tố khác, nhân tố tác dụng sinh thái chủ đạo này gọi là nhân tố chủ đạo Ví

dụ kku vực đầm lầy do nước nhiều quá dẫn đến thiếu O2, phân giải chất hữu cơ kém dẫn <íến độ phì đất giảm Cho nên nước quá nhiều là nhân tố có tác dụng chủ đạo, nếu rhư qua thoát nước, lượng nước giảm đi dẫn đến điều kiện đất sẽ được cải thiện

Do đ5 nhân tố chủ đạo thường khống chế và điều chỉnh môi trường sinh thái rừng, nâng cao năng suất sản lượng rừng Nhân tố chủ đạo không phải là không thay đổi,

mà ró có thay đổi theo thời gian, không gian và theo tuổi của rừng Ví dụ: Rừng trổn^ dưới 3 năm tuổi nhân tố chủ đạo ảnh hưởng đến chất lượng tốt, xấu của cây con ửiường là sự cạnh tranh của cỏ dại Sau khi rừng khép tán nhân tố chủ đạo ảnh hưởrg đến sinh trưc«ig cây con là không gian dinh dưỡng, thiếu dinh dưỡng nên dẫn đến ia thưa tự nhiên

2.1.3 Tính không thể thay thế và tính có thể điều tiết của nhân tố sinh thái

Trong nhân tô' sinh thái thì O2, CO2, nước, ánh sáng, nhiột độ, dinh dưỡng khoáng đều là điều kiện cần thiết cho cây rừng Dù là tác dụng của chúng đối với cây lừng về số lượng không như nhau, nhưng đều là nhân tố quan trọng không thể ihiếi được, nếu thiếu 1 nhân tố nào đó sẽ làm cho sinh trưởng cây rừng không bình thườig, thậm chí cây rừng chết Ví dụ cây rừng có thể yêu cầu rất ít Fe ưong đất, nhurg nếu thiếu Fe thì sự sống cây rừng sẽ bị ảnh hưởng nghiêm trọng Điều đó nói lên rhân tố Fe không thể thiếu được, nó giống như nhân tố ánh sáng và nước, v ề tác đụnỊ, các nhân tố sinh thái không thể thay thế cho nhau được, nhưng trong 1 điều kiện nhất định Inhân tố nào đó khổng đủ thì có thể làm tăng nhân tố khác để bù vào

và kìt quả có hiộu ứng tương tự Tuy vậy, chất bổ sung đó có giói hạn nhất định và chỉ có giá trị bổ sung trong 1 phạm vi nhất định

Ví dụ: Cây tái sinh sổng sinh trưỏmg dưới tán rừng trong điều kiện ánh sáng yếu hoặc thiếu, nhưng lại có độ phì đất và nồng độ CO2 cao (nhiều) thì cây vẫn sống bình thường Nhưng nếu cây tái sinh hoàn toàn thiếu ánh sáng sẽ làm cho các điều kiên khác ưu việt lên và sẽ không thể sống được Cho nên trong thực tiễn sản xuất thuờig dựa vào tác dụng bổ sung giữa các nhân tố sinh thái với nhau và phải chú ý đếm hu cầu của cây rừng đối với nhân tố sinh thái

2.1.4 Tác dụng trực tiếp và gián tiếp của nhân tố sinh thái

Khi phân tích nguyên nhân ảnh hưởng đến phân bố của rừng nên chia ra các nhân tố trực tiếp và gián tiếp Đối với nhân tố sinh vật nên chia ra tác dụng có lợi và

c ó hại, k ý sinh, c ộ n g sinh, n ối liền rễ giữa thực vât và thực vật - đ ó là quan h ệ trực

tiếp Còn nhân tố địa hình, cấu tạo địa chất tuy chưa phải trực tiếp, không ảnh hưởng đến trao đổi chất và sinh trưởng của cây rừng nhưng lại ảnh hưởng đến mưa, tốc độ gió, tính chất của đất cho nên qua đó ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây rừng - Đó

là tác dụng gián tiếp

Rừng tuy không phải là thích ứng với những nhân tố gián tiếp, nhưng do những nhân tố gián tiếp gầy ra lại là nhân tố tổng hợp tác dụng sinh thái trực tiếp đến rừng, cho nên tính quan trọng của nhân tố gián tiếp không phụ thuộc vào nhân tố trực tiếp

2.1.5 Tác động trực tiếp của một nhân tố sinh thái

Sự sinh trưởng và phát triển của sinh vật trong hệ sinh thái luôn chịu tác động của rất nhiều nhân tố sinh thái (bao gồm tất cả các nhân tố trực tiếp và gián tiếp)Khi xác định ý nghĩa một nhân tố sinh thái trực tiếp cần xem xét đến các vùng:

1 - Vừng cố các điều kiện thuận lợi nhất đối với các hoạt động sống của sinh vật

được gọi là điều kiên tối ưu (vừng opt - phẩn gạch chéo H 2.1)

2 - Vượt quá giới hạn vùng hoạt động sống tối ưu của 1 nhân tố, hoạt động sống của các cá thể sẽ bị hạn chế nhiểu hơn thì vùng đó được gọi là vùng hoạt động sống

bình thường - điều ìứén thích hợp.

3 - Hiạm vi ý nghĩa cùa một nhân tố ngoài giới hạn thì khó có thể có hoạt động

sống bình thường cùa các sinh vật và vùng đó được gọi là giới hạn của tính chịu

đựìíg, khác vói giới hạn thấp và giới hạn cao của tính chịu đựng.

Giới hạn tính chịu đựng của sinh vật

hạn chế

vùng chết

Hình 2.1 Quy luật chung vể ảnh hưỏng cưởng độ tác động trực tiếp của nhân tố sinh tháỉ đến hoạt đọng sấng của sinh vật, (xem ĐỊiih luật Shelford,1913)

2,1.6 Tác động đồng thời của hai hoặc nhiều nhàn tố sinh thái

Trong các điểu kiên tự nhiên sinh vật luôn luôn chịu sự tác động của nhiều nhân

tố sinh thái Nếu tác động của một nhân tố được mô tả các chức năng phù hợp, thì tác đóng đổng thời của hai nhân tô' có thể được biểu diễn ở đồ thị như hình 2.2

Trong trường hợp này mứo độ thuận lợi của nhân tố sẽ là y = f (X|, X 2)

y

Hỉnh 2.2: Sd đồ phản úhg của 1 loài đối với tác động đồng thời của hai nhãn tố Xi và X2.

Để xác định tính chịu đựng của một loài theo mức độ tác động đổng thời cùa một s5 nhân tố cần thiết phải có số liệu thí nghiêm về tính chịu đựng cùa sinh vật đối với từng nhân tố dùng phương trình Y = f (Xj, X2, x„) Phương trình này chỉgiải dược trong điều kiện cường độ tác động nhân tố này không phụ thuộc vào cường độ nhân tố khác Tác động của một nhân tố thường được xuất hiện ưong tổ hợp vói các tác động khác Ví dụ; nhiệt độ cao với độ ẩm thấp sẽ dễ chịu hơn ở ẩm

độ ca3 hoặc rét cũng như vậy Cho nên xác định mức độ thuận lợi của loài như thế nào nếu như một số nhân tố sẽ tác động ngay đến nó

Kii hiéu biết giói hạn tính chịu đựng trong mới quan hệ với 1 - 2 nhân tố thì giải quyết nhiệm vụ sẽ nhẹ nhàng hơn và đảm bảo chính xác hơn so với viộc xác định các phản íng của các cá thể đối với sự tác động đổng thời của các nhân tố, nhưng nhân tố hoặc ahững nhân tố nào sẽ tính là nhân tô' chính? Cần thmn ỉchảo thêm Định luật của Liebií, 1940 và Định luật về sự chống chịu của V Shelford, 1913:

+ Định luật lượng tối thiểu của J L Liebig, 1940

Lebig đã đưa ra nguyên tắc: “Vật chất ở dạng tối thiểu sẽ là nhân tố điều khiển

năm ẻược mùa hạt giống và sẽ xác định độ lớn cũng như tính ổn định cùa thế hệ sau

trong một thời gian.”

Ngày nay nguyên tắc J Liebig, 1940, đã khác và được gọi là quy luật nhân tố giới hạn hoặc là quy luật tối thiểu, nó rộng hơn trước: “Trong tổng hợp các nhân tố, nhân :ố nào gần với giới hạn tính chịu đựng thì nhân tố đó sẽ tác động mạnh hơn” Như \ậy nãm được mùa hạt giống trực tiếp tỷ lệ với số lưcmg phân bón ít nhất Nhân

tô hạr chế đó là nhân tố mà giá trị của nó gần với nhân tố cực đoan

Định luật này có 2 nguyén tắc bổ sung:

- Nguyên tắc giới hạn định luật chỉ ứng dụng ưong trạng thái tĩnh, khi mà dòng n;ing lượng và chu trình vật chất đi vào = đi ra

- Nguyên tắc ức chế bổ sung: Bản thân sinh vật có thể thay thế 1 phần các yếu tố lượng tối thiểu bằng các yếu tố khác có tính tương đương Ví dụ ở điều kiện thiếu hụt ánh sáng dưới tán rừng nồng độ CO2 dưới tán rừng thường cao hơn

+ Quy luật về giới hạn sinh thái và nhân tố giới hạn :

- Quy luật về giói hạn sinh thái - Định luật về sự chống chịu của V Shelford, 1913:

“ Năng suất của sinh vật không chỉ liên hệ với sưc chịu đựng tối thiểu mà còn liên hệ với sức chịu đựng tối đa đối với một liều lượng quá mức của một nhân tô nào

đó từ bên ngoài”

1) Khái niệm về yếu tố giới hạn

- Sự có mặt và phồn thịnh của sinh vật hoặc của nhóm sinh vật tại một nơi nào

đó thường phụ thuộc vào tổ hợp các điều kiộn

- Một điều kiện bất kỳ gần với các giới hạn của sự chống chịu hoặc vượt quá các giới hạn đó được gọi là điều kiện giới hạn hay yếu tố giới hạn,

- Lửa - như ỉ nhân tố sinh thái

2.2 QUY LUẬT c ơ BẲN VỀ TÁC DỤNG CỦA RÙNG ĐỐI VỚI HOÀN CẢNH SINH THÁI

2.2.1 Tác dụng của rừng đối với hoàn cảnh mang tính tổng hợp

Rừng và môi trường có quan hệ biện chứng thống nhất Rừng có ảnh hưởng và khống chế điều kiện mổi tìirờng, nó là thành phần sinh vật của môi trường, nó thay

đ-ổi môi trường và “phản tác dụng” đối với môi trường Rừng có tác dụng ảnh hưởng

và cải biến môi trường Do có mối liên hệ và không chế lẫn nhau nên ảnh hường của rừng đến môi trường có tính tổng hợp và nhiều mặt Rừng là một quầi thể hay quần

xã có tác dụng cải tạo môi trường ở trong rừng, không chỉ đơn thuần cải tạo nhân tố sính thái như khí hậu, đất, động vật và vi sinh vật ở trong rừng mà còn thay đổi lại môi iruờng cho bản thân cây rừng, từ đó sẽ thúc đẩy cây rừng phát triển không ngừng Rừng cũng có thể ảnh hưcmg đến phạm vi ngoài rừng, mang lại hiệu ích khí hậu cho thực vật, động vật và con người

Ví dụ: Rừng phòng hộ đổng ruộng có tác dụng chắn gió, đồng thời giảm sự bốc hơi nước, giảm xói mòn đất do gió, tăng độ ẩm và độ phì đất, nên rừng phòng hộ

có tác dụng tổng hợp đến điều kiện môi trường khí hậu, đất và ổn định sản lượng mùa màng

2.2.2 Tác dụng của rừng đối vói môi trường mang tính giai đoạn

Rừng có giai đoạn sinh trưởng phát triển khác nhau nên tác dụng đối với môi trường cũng có sự khác biệt Nghĩa là rừng có tác dụng đối với môi trường và qua đó khống chế bản thân nó Trong đời sống của rừng, quá trình sinh trưởng phát triển của ró biểu hiện tính giai đoạn:

Rừng non chưa khép tán - Cây rừng chưa thành quần thể, tác dụng ảnh hưởng đối với môi trường còn yếu

Rừng sào sau khép tán - Quần thể lớn, tác dụng đối với môi trường tăng lên dần.Rừng trung niên: Sinh trưởng mạnh, tác dụng cải tạo môi trường biểu hiộn mãnh liệt nhất, nhưng do thiếu không gian sống nên xuất hiộn tỉa thưa lự nhiên và lúc dó ảnh hưởng đến môi trường lại giảm xuống

Đến rừng thành thục ảnh hưởng của rừng đến mổi trường bị suy thoái

Cho nên “Độ tàn che và tỉa thưa tự nhiên ” là bước ngoặt về ảnh hưởng của rừng

đến môi trường Để phát huy tính năng có ích của rừng đối với môi trường nên áp dụng các biện pháp xúc tiến tăng nhanh sinh trưởng, sớm tạo ra độ tàn che hoặc giảm độ tàn che khi quá dày để tăng sức khỏe cho rừng, tãng mức độ ảnh hưởng của rừng đến môi trường ở bên trong và ngoài rừng

2.2.3 Tính chỉ thị của rừng đối với môi trường

Irong giới tự nhiên để hình thành các quần xã thực vật rừng và sự tồn tại các loài :hực vật đều có điểu kiện môi trường nhất định, chính là kết quả của sự thích ứng với khí hậu và đất đai Cho nên sự biến đổi của rừng trong không gian cũng chính là sự biến đổi tưcmg ứng của điểu kiện khí hậu và đất đai ở mức độ nhất định Căn cứ vào nguyên lý người ta thường lấy biến đổi của quần thể rừng và một loài nào đó để chỉ thị cho một điều kiện môi trường Tác dụng chỉ thị của một quần xã và

một loài thực vật để nghiên cứu điều kiện lập địa (hay sinh cảnh), có thể làm rõ thêm mức độ thích hợp cùa điều kiện lập địa đối với sinh trưởng của cây rừng và có thể làm rõ thêm tác dụng tổng hợp của điều kiện môi trường một cách cụ thể nên loại chỉ thị này có ý nghĩa quan trọng đối với sản xuất Nhưng không nên tuyệi đối hóa ý nghĩa chỉ thị của thực vật rừng đối với môi trường, vì thực vật rừng tồn lại ưong điều kiện môi trường nhất định không chỉ được quyết định bởi điều kiện lập địa, mà còn có tác dụng tương hỗ giữa các thực vật và ảnh hưởng của con người Sự biến đổi điều kiện thực vật cũng thường gây ra, nó có tác dụng chỉ thị đối với điều kiện môi trường.

2.3 S ự BIẾN ĐỔI PHẢN ÚTSG CỦA SINH VẬT ĐỐI VỚI TÁC ĐỘNG CỦA NHÂN TỐ SINH THÁI THEO KHÔNG GIAN VÀ THỜI GIAN

Phải chăng sự phụ thuộc hoạt động sống vào cường độ tác động của nhân tố sinh thái theo không gian và thời gian có sự thay đổi? Để trả lời câu hỏi này người ta đã nghiên cứu tác động của nhân tố nhiệt độ đến Sứa - Aurelia ở kênh đào Kết quả đã

chỉ ra rằng: các cá thể tập trung ở phần trên và ở bên bờ kênh {hình 2 3):

Biến động số lượng cá

thể trong 1 phut

-t° nước

Hình 2.2 Phản úng của sinh vật đếỉ vói sự tác động của nhân tố nhiệt độ nước

Từ hình vẽ 2.3 cho thấy rõ phản ứng ở các cá thể của một loài đối với tác động của một nhân tố sinh thái (T” nước) bị thay đổi theo không gian Các sinh vật thích ứng tốt nhất trong một số vùng hẹp của điều kiện môi trường sống Quần thể của loài cũng phân chia ra các nhóm với yêu cầu sinh thái khác nhau và thường gập ở các nơi, các địa điểm với các điều kiện sinh thái không đổng nhất trong giới hạn khu phân bố của loài Những khả năng thích ứng sẽ rất có lợi đối với loài đó trong Ciíc

điều kiện của một phần vùng phân bố

Phần của tự nhiên ở xung quanh sinh vật có tác động trực tiếp hoăc gián tiếp đến cHúng, thường được gọi là “hoàn cảnh” Từ hoàn cảnh các cá thể sẽ thu được những thứ cần thiết cho đời sống và các sản phẩm trao đổi hoặc chuyển hoá sẽ tách ra ở

trong đó Theo xác định của N.p Naumốp (1963) thì “tó) cả những gì ỏ xung quanh

sinh vật có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến trạng thái, sự phát triển, sự sống còn, sự sinh sản của chúng đều được gọi là hoàn cảnh sinh thái”.

Trong tài liệu này có một số thuật ngữ *^hoàn cảnh”,**hoàn cảnh nơi mọc”,

**hoàn cảnh bên n g o à r hoặc ^hoàn cảnh sống*' thường được sử dụng tương đương

nhau và vào thòi gian gần đây thuật ngữ này được gọi là “hoàn cảnh xung quanh*’.

Hoàn cảnh, ncd đảm bảo khả năng cho sự sống các sinh vật trên trái đất, rát đa dạng Theo chất lượng các tổng hợp khác nhau các điểu kiện đảm bảo khả năng đối với tíời sống sinh vật mà ngưòi ta chia ra “các hoàn cảnh sống” Trên hành tinh chúng ta có 4 hoàn cảnh sống có chất lượng khác nhau, đó là hoàn cảnh nước, hoàn cảnh không khí, hoàn cảnh đất và hoàn cảnh sinh vật

Các sinh vật tồn tại ở trong một hoặc một số hoàn cảnh sống Thí dụ con người, đa

s ố các loài chim , các loài động vật c ó vú, các loài thực vật hạt ừần và hạt kín V v.là

nhữnẵ loài cư trú chỉ ở hoàn cảnh có không khí trên mặt đất, trong khi đó một số loài sâu bọ, loài lưỡng cư - ếch nhái v.v trong quá trình phát triển của mình chúng phải qua nột pha ở môi trường nước, còn các pha khác ở môi trường không khí ưên mặt đất một số loài khác như Bọ hung, các loài đào bới v.v thì ữong đời sống của mình lại cần thiết phải ở cả môi ưưcmg không khí ưên mặt đất và dưới mặt đất

Tất cả các môi trường sống rất đa dạng, ví dụ nước là hoàn cảnh sống có hai trường hợp: môi trường biển - nước đứng và ở môi trường sông, suối - nước chảy Hoàn cảnh sống thường phải chia ra các hoàn cảnh nơi mọc hoặc hoàn cảnh cư trú

cụ thỉ Căn cứ vào vùng khí hậu mà người ta chia ra hoàn cảnh nơi sống khác nhau;

hổ hoậc sông - đó là những hoàn cảnh nơi sống trong môi trường nước Cho nên trong các hoàn cảnh sống sẽ có sự khác nhau về ncd ở Khái niệm này hẹp hơn - đó

là tập hợp các điều kiện có sự khác nhau về chất lượng nơi ỏ Ví dụ tuỳ theo độ sâu

của rước biển mà có điều kiện ánh sáng, độ mặn, áp suất sẽ khác nhau, do đó ở các đ> sâu khác nhau sẽ có các sinh vật khác nhau

Hoàn cảnh sống đẩu tiên trên trái đất là nước và có sự sống xuất hiện đầu tiên Sau óó trong quá trình lịch sử phát triển, nhiều sinh vật đã bắt đầu gieo giống vào hoàn cảnh không khí trên mặt đất Các sinh vật xuất hiộn trên mật đất như thực vật, động vật, vi sinh vật trong quá trình hoạt động sống của mình đã tạo ra đất, đồng thời cũng tạo ra hoàn cảnh sống trên mặt đất Sau đó các sinh vật tích cực dản nhau đến s5ng Song song với sự hình thành các loài sinh vật, các loài ký sinh đã được2.4 HOÀN CẢNH VÀ TÁC ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN T ố HOÀN CẢNH

hình thành trong môi trường nước, môi trường khống khí cả ở trên và ở dưới mặt đa't

- hoàn cảnh sống của các loài này chính là tiển để xuất hiện các sinh vật khác - các vật chủ Hoàn cảnh sống của mỗi loài tạo ra chính lại là nơi sống tốt của các loài khác, ở tất cả các sinh vật trong quá trình tiến hoá đã tạo ra khả năng thích ứng với nơi ở trong hoàn cảnh sống của mình và với các điều kiện tự nhiên khác

2.5 QUY LUẬT TÁC ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN T ố v ô SINH ở CÁC BẬC SINH HỌC

ở phần trên đã nêu ra một số ví dụ nói về sự tác động của nhân tố nhiệt độ đến sinh vật; sự biến đổi của nhiệt độ sẽ ảnh hưởng như thế nào đến sinh trưởng và phát triển của các cá thể sinh vật; tác động của nhiệt độ đến thực vật và động vật ở bậc quần thể hoặc loài

2.5.1 Bậc cá thể

ở bậc cá thế các nhân lố vô sinh có ảnh hưởng đến hành vi của động vật đến mối quan hệ dinh dưỡng với hoàn cảnh và tính chất trao đối chất, tác động đẽn khả năng sinh sản và sự mắn đẻ Phần lớn sự phát ưiển, tốc độ sinh trưởng và tuổi thọ của động, thực vật cũng chịu ảnh hưcaig của các nhân tố vô sinh Khả năng thích nghi của cá thổ đối với sự biến đổi các nhân tố vô sinh gồm: các phản ứng hoạt động

và tính ổn định sinh lý của sinh vật

Rõ ràng rằng các cơ chế sinh lý cần phải phù hợp với các điều kiện sinh ihái Các đặc điểm sinh lý và sinh thái có mối quan hệ chạt chẽ với nhau trong quá trình tiến hoá nên những tác động của các nhân tố vô sinh đến các mặt khác nhau cùa hoạt động sinh vật sẽ tạo ra tính thích nghi, có nghĩa là phản ứng tưcmg ứng - thích hợp sẽ biểu hiện ở chúng Hay nói cách khác, trong quá trình tiến hoá tính thích nghi sẽ được hình thành trong mối quan hệ với nhân tổ sinh thái

ở thực vật tổn tại các cơ chế khác nhau về tính thích ứng Chúng sẽ có liên quan đến cấu trúc, sự phát triển và sự trao đổi chất Những dạng tác động của sự chiếu sáng đến sinh trưởng và hình thái có thể được minh hoạ bởi động thái sinh trưởng

của loài Giẻ hai tuổi iQuercus robus) trong sự phụ thuộc bởi lượng chiếu sáng tương

đối vào mùa hè (H2.4) Những lá ưa sáng, chịu bóng có khác nhau bởi một số chỉ tiêu như: diện tích mặt phiến lá, số lượng tế bào, độ đày hệ gân, v.v đến sự phân bố Hình thái lá có sự ảnh hưởng của rất nhiều nhân tố, trong số đó có chế độ chiếu sáng, sự có mặt của nhân tô' nước, gió thịnh hành và các động vật ăn thực vật Khi sinh trưởng ở trong bóng rất nhiều thực vật có lá to hơn và xẻ thuỳ sẽ ít hơn so vói sinh trưởng ở ncd có Ánh sáng hoàn toàn Các thực vật chịu bóng, cây bụi thường có đặc điểm hình thái lá to hơn và đơn giản hơn so với những loài tạo tán rừng