Giáo trình môn Nấm học

Giáo trình môn Nấm học By: Nguyễn Văn Thành Cao Ngọc Điệp Nguyễn Văn Bá Giáo trình môn Nấm học By: Nguyễn Văn Thành Cao Ngọc Điệp Nguyễn Văn Bá Online: < http://cnx.org/content/col10923/1.1/ > CONNEXIONS Rice University, Houston, Texas This selection and arrangement of content as a collection is copyrighted by Nguyễn Văn Thành, Cao Ngọc Điệp, Nguyễn Văn Bá It is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 license (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) Collection structure revised: August 14, 2009 PDF generated: October 28, 2012 For copyright and attribution information for the modules contained in this collection, see p 94 Table of Contents Đại cương nấm mốc Nấm roi - nấm trứng (ngành phụ Chytridiomycotina) 15 Ngành phụ Nấm tiếp hợp (Zygomycotina = lớp Zygomycetes) 17 Ngành phụ Nấm Bất Toàn (Deuteromycotina = lớp Deuteromycetes) 31 Ngành phụ nấm Đãm (Basidiomycotina = Lớp Basidiomycetes) 45 Ngành phụ Nấm Bất Toàn (Deuteromycotina = lớp Deuteromycetes) 69 Vai trò hữu dụng nấm chế biến thực phẩm 83 Index 93 Attributions 94 iv Available for free at Connexions Chương Đại cương nấm mốc 1.1 Hình dạng, kích thước, cấu tạo nấm mốc 1.1.1 Hình dạng kích thước Một số nâm thể đơn bào có hình trứng (yeast=nấm men), đa số có hình sợi (filamentous fungi=nấm sợi), sợi có ngăn vách (đa bào) hay ngăn vách (đơn bào) Sợi nấm thường ống hình trụ dài có kích thước lớn nhỏ khác tùy loài Đường kính sợi nấm thường từ 3-5µm, có đến 10µm, chí đến 1mm Chiều dài sợi nấm tới vài chục centimet Các sợi nấm phát triển chiều dài theo kiểu tăng trưởng (Hình 1.1) Các sợi nấm phân nhánh nhánh lại phân nhánh liên tiếp tạo thành hệ sợi nấm (mycelium) khí sinh xù xì Trên môi trường đặc số chất tự nhiên, bào tử nấm, tế bào nấm đoạn sợi nấm phát triển thành hệ sợi nấm có hình dạng định gọi khuẩn lạc nấm (Hình 1.2) This content is available online at Available for free at Connexions CHƯƠNG ĐẠI CƯƠNG VỀ NẤM MỐC Figure 1.1 Hình 1.1 Sợi nấm cấu tạo vách tế bào sợi nấm (theo Samson ctv., 1995) Available for free at Connexions Figure 1.2 1.2 Hình 1.2 Một số dạng khuẩn lạc nấm (theo Samson ctv., 1995) 1.2.1 Cấu tạo Tế bào nấm có cấu trúc tương tự tế bào vi sinh vật chân hạch khác mô tả trình bày Hình 1.3 Available for free at Connexions CHƯƠNG ĐẠI CƯƠNG VỀ NẤM MỐC Figure 1.3 Hình 1.3 Cấu tạo tế bào đỉnh sợi nấm Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979) (Chú thích: MT: vi ống, M: ty thể, SC: Golgi, V: bọng(túi) đỉnh, P: màng sinh chất lớp) Vách tế bào nấm cấu tạo vi sợi chitin có celluloz Chitin thành phần vách tế bào hầu hết loài nấm trừ nhóm Oomycetina Những vi sợi chitin hình thành nhờ vào enzim chitin syntaz (Hình 1.4) ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** Hình 1.4 Con đường tổng hợp chitin Tế bào chất tế bào nấm chứa mạng nội mạc (endoplasmic reticulum), không bào (vacuoles), ty thể (mitochondria) hạt dự trữ (glycogen lipid), đặc biệt cấu trúc ty thể tế bào nấm tương tự cấu trúc ty thể tế bào thực vật Ngoài ra, tế bào nấm có ribô thể (ribosomes) thể khác chưa rỏ chức Tế bào nấm diệp lục tố, vài loài nấm có rải rác tế bào loại sắc tố đặc trưng mà Matsueda ctv (1978) ly trích gọi neocercosporin (C29H26O10) có màu tím đỏ nấm Cercosporina kikuchi Tế bào nấm không thiết có nhân mà thường có nhiều nhân Nhân tế bào nấm có hình cầu hay bầu dục với màng đôi phospholipid protein dầy 0,02 [U+F06D]m, bên màng nhân chứa ARN ADN 1.3 Dinh dưỡng tăng trưởng nấm mốc Hầu hết loài nấm mốc không cần ánh sáng trình sinh trưởng Tuy nhiên, có số loài lại cần ánh sáng trình tạo bào tử (Buller, 1950) Nhiệt độ tối thiểu cần cho phát triển từ 2oC đến 5oC, tối hảo từ 22oC đến 27oC nhiệt độ tối đa mà chúng chịu đựng 35oC đến 40oC, cá biệt có số loài sống sót OoC 60oC Nói chung, nấm mốc phát triển tốt môi trường acit (pH=6) pH tối hảo - 6,5, số loài phát triển tốt pH < số phát triển pH > (Ingold, 1967) Oxi cần cho phát triển nấm mốc chúng nhóm hiếu khí bắt buộc phát triển ngưng oxi dỉ nhiên nước yếu tố cần thiết cho phát triển Available for free at Connexions 82 CHƯƠNG NGÀNH PHỤ NẤM BẤT TOÀN (DEUTEROMYCOTINA = LỚP DEUTEROMYCETES) Glomerella tucumanensis nấm túi (Ascomyceteous) coi giai đoạn hoàn chỉnh Colletotrichum falcatum Figure 6.11 Hình 6.11 Cụm bào tử Colletotrichum lindemuthianum; B, cụm bào tử C faltacum; C, cuống bào tử bào tử đính C graminicola; D, bào tử nảy mầm (Sharma, 1998) Available for free at Connexions Chương Vai trò hữu dụng nấm chế biến thực phẩm 7.1 GIỚI THIỆU Sự phát triển hoạt động trao đổi chất nấm (nấm men nấm mốc) thực phẩm có ảnh hưởng khác Mặt khác hoạt động nấm khai thác người cho muc đích sản xuất chế biến thực phẩm Thực tiển thu thể nấm rơm ứng dụng nấm mốc để chuẩn bị thực phẩm lên men trãi qua nhiều kỷ Gần nấm sợi nấm men nuôi cấy để thu thực phẩm dinh dưỡng giàu đạm cho người vật nuôi Nấm đóng vai trò quan trọng lên men công nghiệp để tạo nhiều loại phân hoá tố (enzim) chất hữu khác Nhiều số ứng dụng thành phần thức ăn Gần nhất, kỹ thuật tái tổ hợp DNA trở nên phổ biến để bổ sung đặc tính nấm Một vài ứng dụng cho công nghệ thực phẩm đề cập 7.2 Thực phẩm lên men nấm Lên men kỹ thuật lâu đời chế biến thực phẩm mang tầm quan trọng kinh tế to lớn Sự xuất hiện, qui trình chế biến, sử dụng thực phẩm lên men viết nhiều (Campbell-platt 1987, Steinkraus 1997) Một vài sản phẩm lên men (phó-mat, bia, rượu, nứơc tương) có kinh nghiệm sản xuất lượng lớn, với việc sử dụng giống chủng ưu việt, mặt khác nhiều thực phẩm lên men sản xuất sử dụng kỹ thuật truyền thống lâu đời điều kiện đơn giản nguyên sơ Do nhiều nguyên nhân, kinh tế tính chất yêu cầu sản phẩm, hầu hết việc lên men thực phẩm tiến hành cách lợi nhuận điều kiện vô trùng Thực phẩm lên men chứa đựng nhiều vi khuẩn, nấm men nấm mốc, xuất xứ từ vất liệu thô, giống chủng, nhiễm tiến trình Bảng 7.1 Thực phẩm (chọn lọc) lên men giống hỗn hợp (nấm mốc, nấm men, vi khuẩn) Nấm mốc Nấm men Vi khuẩn Cơ chất sản phẩm sử dụng continued on next page This content is available online at Available for free at Connexions 83 nguồn gốc CHƯƠNG VAI TRÒ HỮU DỤNG CỦA NẤM TRONG CHẾ BIẾN THỰC PHẨM 84 Actinomucor elegans Đậu hũ chao thực đạm phẩm Trung Quốc, VN Amylomyces rouxii Endomyces spp Hyphopichia spp Pediococcus gạo (không spp.Enterococcus nấu) spp Ragi giống chủng làm rượu Phương Đông Aspergillus oryzaeA soyae Zyg rouxiiTorulopsis spp Tetragenococcusđậu nành halophila; + gạo/lúa Ent faecalis mạch Miso đồ gia vị Phương Đông A oryzaeA soyae group Zyg rouxii, Zyg soyzae, Hansennula spp., Torulopsis spp., Candida spp Lactobacillus đậu nành delbrueckii, + lúa mì + Tet muối halophilaPed damnosus Nước tương đồ gia vị Phương Đông A oryzae Hans Leuc anomala,Sacch.mesenteroiCerevisae des var saké, (saké) Lb saké gạo nấu Saké rượu Nhật gạo nấu Angkak(gạo lên men với mốc đỏ) chất tạo màu,đồ gia vị,thành phần bổ dưỡng Trung Quốc, Nhật Monascus purpureusM rubber,M pilosius Penicillum roqueforti Yarrowia lipolytica Bánh sữa (hoa sữa ép) Phó-mát kiểu roquefort thực phẩm đạm, đồ gia vị Pháp P camemberti Candida BrevibacteriumBánh sữa spp.Kluyveromyces linensLc (hoa sữa ép) spp.Torulopsis lactis ssp spp cremoris Phómát kiểu Camembert thực phẩm đạm, đồ gia vị Pháp Salani thực đạm ˆ Châu Au P nalgiovenseP chrysogenum Leuconostoc spp Mirococcus thịt spp.Staphylococcus xích) spp.Pediococcus spp.Lactobacillus spp (xúc phẩm continued on next page Available for free at Connexions 85 Rh oligoporusRh chinensis,Rh oryzae,Mucor indicus Trichosporon Klebsiella đậu nành beigelii,Clavispora pneumolusitaniniaeEnase,Yar terobaclipolytica ter cloacae,Lactobacillus spp Tempeh thực phẩm đạm,thức ăn nhanh Indonesisa Table 7.1 Ở thực phẩm lên men nấm đa giống chủng, kích thích từ chất chuyển hoá phân giải tương hỗ chất phóng thích sản phẩm phân giải; ức chế cạnh tranh tạo thành chất kháng sinh chất trao đổi kháng vi sinh yếu tố quan trọng cân quần thể vi sinh vật (Nout, 1995) Theo tính tự nhiên vật lý chất, lên men phân biệt thành lên men bề sâu hay lên men chìm (liquid fermentation) lên men bề mặt (solid-state fermentation) Trong lên men bề sâu, chất lỏng phục vụ môi trường cho phân bố đồng vi sinh vật cho truyền nhiệt truyền khối Lên men bề sâu sử dụng cho việc chế biến nước giải khát nước sốt (sauces) Bảng liệt kê vài thực phẩm lên men nấm đóng vai trò thiết yếu Thêm vào đó, vật liệu thô chúng, vi sinh vật lên men đại diện, kiểu hệ thống lên men (bề sâu bề mặt) liên hệ đến nhóm hệ vi sinh vật cho lên men thành công liệt kê Ở vùng ôn đới, thịt làm chín nấm mốc phó-mát chiếm ưu Aspergillus Penicillium spp Nấm men đóng vai trò sản phẩm nướng nước giải khát có cồn Ở vùng nhiệt đới cận nhiệt đới, thực phẩm lên men nấm chiếm ưu đông đông nam châu Á Rhizopus, Amylomyces, Mucor, Neurospora, and Monascus spp thường tìm thấy hệ vi sinh vật chức Các sản phẩm lên men nấm men từ vùng nhiệt đới bao gồm thức ăn nhanh nước giải khát có cồn Sau vài thực phẩm lên men chọn lọc 7.2.1 Rượu Sự đa dạng rượu không nhiều 5.000 loại nho (Vitis vinifera) mà đặc biệt đến điều kiện trồng trọt (địa điểm, đất, khí hậu) điều kiện lên men Nguyên tắc làm rượu tóm tắt hình 7.1 Nho phải không bị lên mốc, chế biến rượu “Sauterne” loại đòi hỏi mốc Botrytis cinerea Rượu đỏ thông thường lên men “trên lớp vỏ” Thường SO2 thêm vào 100-150mg/lít để ức chế phát triển nấm men biểu sinh (Candida, Hanseniaspora, Kloeckera, Pichia, Rhodotorula, Saccharomyces, Torulopsis spp.) Điều thúc đẩy chiếm ưu tốt nấm men rượu chọn lọc (Saccharomyces cerevisae thường đồng hành với Torulopsis stellata) (cho vào sấp xỉ 106/ml dịch nho Lưu ý nấm men tạo mùi (hương vị) cân với nấm men chức cho lên men rượu Khi tất đường lên men cạn kiệt lên men rượu dừng lại nấm men lấy để ngăn cản mùi từ tự phân giải nấm men Ở rượu axit cao, vi khuẩn axit lactic (Oenococcus oeni) chủng để biến đổi axit malic thành axit lactic, cho rượu vị 7.2.2 Phó-mát Camembert Đây nhiều phó-mát bề mặt chín Có nguồn gốc từ Normandy, Pháp lần làm Marie Harel vào năm 1791 Năm 1890, M Ridel phát triển hộp gỗ tiếng tạo điều kiện xuất với lượng lớn Nguyên tắc sản xuất phó-mát Camembert viết hình 7.2 Sau sữa đông non (ép thành bánh sữa), chủng giống bào tử Penicillium camembert cách phun sương mù Sau ngâm nước muối đưa vào điều kiện thích hợp, phát triển mốc bắt Available for free at Connexions CHƯƠNG VAI TRÒ HỮU DỤNG CỦA NẤM TRONG CHẾ BIẾN THỰC PHẨM đầu bề mặt phó-mát suốt giai đoạn ủ Vỏ cứng phó-mát Camembert mỏng trắng Các dòng mốc chủng khác có màu sắc khoảng từ xám lục nhạt tới trắng tinh Bên phó-mát phải vàng nhạt với trung tâm màu trắng rắn Trong trình chín, phân hoá tố (enzim) thuỷ phân đạm chất béo P camemberti khuyếch tán vào phó-mát 86 Figure 7.1 Hình 7.1 Qui trình làm rượu nho Nhưng tính xốp mềm pH tăng lên gây phóng thích NH3, nấm men, đặc biệt Debaryomyces hansenii, thường diện phó-mát góp phần làm tăng pH tiêu thụ axít lactic Các phản ứng thuỷ phân đạm hoạt động enzim aminotransferase đóng góp phần lớn vào phát triển hương vị Thông thường sản phẩm tiêu thụ sau 3-5 tuần Kiểm định giống chủng, tất dòng P camemberti biết có khả sản xuất độc tố nấm (mycotoxin) axit Available for free at Connexions 87 cyclopiazonic (CPA) Chất xem mang đặc tính bền dòng thu thập nuôi cấy lâu không khả tạo CPA Nhiều nổ lực tiến hành để đạt dòng đột biến CPA âm tính giống chủng tuyển chọn theo tiêu chuẩn Cơ hội rủi ro viêc ngộ độc nhỏ Chỉ mức độ thấp CPA phát phó-mát Camembert Điều giải thích không ổn định hoá học diện chất amines khuyếch tán nghèo nàn từ vỏ cứng vào bên Hơn nữa, CPA khó tạo nhiệt độ bảo quản