Sinh lí hoạt động thần kinh cấp cao

SỞ GD & ĐT HÀ GIANG TRƯỜNG THPT CHUYÊN HÀ GIANG *** MÃ: SI01 CHUYÊN ĐỀ SINH HỌC SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Hà Giang, tháng 06 năm 2015 A ĐẶT VẤN ĐỀ I LÍ DO CHỌN ĐỀ TÀI Sinh học môn khoa học bản, quen thuộc với em học sinh từ THCS, song việc dạy tốt học tốt môn Sinh học yêu cầu mong muốn toàn xã hội, góp phần hình thành nhân cách sở khoa học để học tập, nghiên cứu khoa học, lao động tạo cải vật chất cho xã hội Khi giảng dạy môn Sinh học lớp 11 thầy cô nhận thấy, kiến thức môn Sinh ngày trở nên sâu hơn, rộng hơn, thực tế Do việc dạy tốt môn Sinh vấn đề quan trọng, với mong muốn cung cấp hình thành cho học sinh bước đầu có kiến thức kĩ để em hiểu giải thích số vấn đề thực tế xa giúp em giải câu hỏi kì thi học sinh giỏi cấp Sinh lí học thần kinh cấp cao giác quan môn khoa học nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao chức giác quan động vật nói chung người nói riêng tách thành chuyên đề nhỏ để đưa vào chương trình sinh học cấp THPT Khi dạy chương trình chuyên sinh 11 nhận thấy kiến thức sách giáo khoa tài liệu chuyên sinh lượng kiến thức đề cập tới hoạt động sinh lí thần kinh cấp cao đề thi học sinh giỏi cấp lại phần quan trọng có nhiều câu hỏi đề thi Chính mạnh dạn xây dựng chuyên đề "Sinh lí hoạt động thần kinh cấp cao" Thực tế có số chuyên đề nghiên cứu vấn đề chia xẻ kinh nghiệm diễn đàn chuyên môn mạng internet số tài liệu tham khảo Các chuyên đề đồng nghiệp có nét độc đáo cách tiếp cận vấn đề thân đọc tài liệu học hỏi nhiều Trong trình viết chuyên đề thời gian có hạn tài liệu tham khảo không tránh khỏi thiếu sót mong đóng góp ý kiến bạn đồng nghiệp, em học sinh Tôi xin chân thành cảm ơn! II MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU Nghiên cứu lý thuyết sinh lí hoạt động thần kinh cấp cao B NỘI DUNG I TẾ BÀO THẦN KINH VÀ SYNAPSE THẦN KINH Tế bào thần kinh (nơron) 1.1 Đặc điểm cấu tạo nơron Nơ ron đơn vị cấu tạo hệ thần kinh Toàn hệ thần kinh người có khoảng 1.000 tỉ nơ ron Mỗi nơ ron gồm phận sau (hình 1): - Thân nơ ron: Thân nơ ron chỗ phình to nơron chứa bào tương, nhân bào quan: ribosom, thể Nissl có màu xám, máy Golgi, lysosom, sắc tố, ty thể, ống siêu vi, tơ thần kinh Vì vậy, nơi tập trung nhiều thân nơ ron tổ chức thần kinh có màu xám (ví dụ: vỏ não, nhân xám vỏ, chất xám tủy sống ).Thân nơ ron có chức dinh dưỡng cho nơ ron Ngoài ra, thân nơ ron nơi phát sinh xung động thần kinh nơi tiếp nhận xung động thần kinh từ nơi khác truyền đến nơ ron - Đuôi gai: Mỗi nơ ron thường có nhiều đuôi gai, đuôi gai chia làm nhiều nhánh Đuôi gai phận chủ yếu tiếp nhận xung động thần kinh truyền đến nơron - Sợi trục: Mỗi nơ ron có sợi trục Sợi trục đuôi gai tạo nên dây thần kinh chất trắng hệ thần kinh Sợi trục phận dẫn truyền xung động thần kinh khỏi nơron Đường kính sợi trục khác nhau, từ 0,5 µm - 22 µm Vỏ sợi trục (axolemme) có tất sợi trục có myelin không myelin Bao myelin hình thành tế bào Schwann gọi eo Ranvier Khoảng cách hai eo Ranvier dài khoảng 1,5 - mm Bao myelin xem chất cách điện, màng eo Ranvier lại có tính thấm cao ion, tạo điều kiện thuận lợi cho việc dẫn truyền hưng phấn theo sợi trục nhanh chóng Phần cuối sợi trục có chia nhánh, cuối nhánh có chỗ phình to gọi cúc tận Cúc tận phận nơ ron tham gia cấu tạo cấu trúc đặc biệt gọi xynáp (synapse) Hình 1: cấu tạo nơron 1.2 Chức dẫn truyền xung động thần kinh nơ ron Mọi thông tin vào khỏi hệ thần kinh truyền qua nơ ron dạng xung động thần kinh Các xung động truyền theo chiều định nhờ chức dẫn truyền đặc biệt xynáp Xung động thần kinh truyền nơ ron theo chế điện học xynáp theo chế hóa học - Điện nghỉ màng nơ ron Ở trạng thái nghỉ, mặt màng nơ ron có phân bố ion Na+, K+ Cl- khác (mmol/L): Ion Trong Ngoài + Na 15 150 + K 150 5,5 Cl 125 Sự phân bố chế tạo nên: + Do bơm Na+ - K+: gọi bơm sinh điện nằm màng tế bào Mỗi lần bơm hoạt động, ion Na+ đưa có ion K+ vào bên + Do khuếch tán Na+ K+ qua màng tế bào Na+ có khuynh hướng vào bên K+ Do phân bố khác biệt mà mặt màng nơ ron có điện thấp mặt 70mV gọi điện nghỉ (-70mV) - Ðiện động: Khi có kích thích đủ ngưỡng tác động lên màng nơ ron, điểm kích thích, tính thấm màng Na+ tăng lên, luồng Na+ ạt vào làm điện bên màng tăng lên cao điện bên 35mV gọi điện động (+35mV) - Sự dẫn truyền điện động Ðiện động vừa xuất truyền nơ ron theo chế sau: Khi điểm màng nơ ron bị kích thích chuyển sang điện động (+35mV) điểm gần tình trạng điện nghỉ (-70mV) Vì vậy, điểm kích thích điểm xung quanh có chênh lệch điện Sự chênh lệch điện trở thành tác nhân kích thích điểm xung quanh chuyển sang điện động Những điểm chuyển sang điện động tiếp tục kích thích điểm Cứ vậy, điện động truyền khắp nơ ron gọi dẫn truyền xung động thần kinh.Tuy nhiên, luồng xung động thần kinh truyền đến đuôi gai bị tắt, có luồng xung động truyền sợi trục hướng phía cúc tận truyền khỏi nơ ron sau vượt qua xy náp Synapse thần kinh 2.1 Ðặc điểm cấu tạo synapse Xynáp hay gọi khớp thần kinh, nơi tiếp xúc nơron với nơ ron với tế bào quan mà nơ ron chi phối Vì vậy, mặt cấu trúc, xynáp chia làm loại : - Xynáp thần kinh - thần kinh : chỗ nối nơ ron với - Xynáp thần kinh - quan: chỗ nối nơ ron với tế bào quan Về mặt chế dẫn truyền, xy náp chia làm loại: - Xynáp điện: dẫn truyền chế điện học - Xynáp hóa: dẫn truyền chế hoá học thông qua chất trung gian hóa học Tuy nhiên, hệ thần kinh, chiếm đa số xynáp hóa học Trong phần này, ta đề cập đến loại xynáp Xynáp hóa học đóng vai trò vô quan trọng dẫn truyền xung động thần kinh, bảo đảm cho luồng thần kinh truyền theo chiều định từ nơ ron sang nơ ron khác từ nơ ron đến tế bào quan Mỗi xynáp gồm có phần: - Phần trước xynáp: Phần trước xynáp cúc tận nơ ron, cúc tận có chứa túi nhỏ gọi túi xynáp, bên túi chứa chất hóa học đặc biệt đóng vai trò quan trọng dẫn truyền xung động thần kinh qua xynáp gọi chất trung gian hóa học (chemical mediator), hay chất truyền đạt thần kinh (neurotransmitter) chất có tác dụng gây hưng phấn hay ức chế neuron sau synapse.Toàn hệ thần kinh có khoảng 40 chất trung gian hóa học Trong đó, số chất thường gặp là: Acetylcholin; Epinephrin; Norepinephrin; Glutamat; GABA (Gama amino butyric acid) Nhưng có điều đặc biệt cúc tận cùng nơ ron chứa chất trung gian hóa học mà - Khe xynáp: Khe xynáp khoảng hở phần trước phần sau xynáp Khe synapse rộng khoảng 20nm (ở số synapse khe rộng đến 100nm), có chứa enzym đặc hiệu có chức phân giải chất trung gian hóa học để điều hòa dẫn truyền qua xynáp Khi enzym bị bất hoạt, thể gặp nguy hiểm - Phần sau xynáp:Phần sau xy náp màng nơ ron (xy náp thần kinh thần kinh) màng tế bào quan (xy náp thần kinh - quan).Trên màng sau xy náp có cấu trúc đặc biệt đóng vai trò tiếp nhận chất trung gian hóa học gọi Receptor Mỗi receptor gồm có thành phần: + Thành phần gắn vào chất trung gian hóa học + Thành phần nối với kênh ion nối với enzym Khi receptor gắn với chất trung gian hóa học phần sau xynáp xảy tượng sau đây: + Các kênh ion mở cho phép ion vào làm thay đổi điện màng sau xynáp + Các enzym nối vào receptor hoạt hóa khởi động trình hoạt hóa gây tác dụng sinh lý tế bào sau xy náp Ðiều đặc biệt receptor tiếp nhận chất trung gian hóa học đặc hiệu mà Tuỳ thuộc vào chất dẫn truyền receptor mà điện phát sinh màng sau synapse khác nhau: điện hưng phấn sau synapse hay điện ức chế sau synapse Cũng mà người ta phân synapse hưng phấn synapse ức chế Tuy nhiên, chất trung gian hóa học đặc hiệu đó, receptor tiếp nhận số chất lạ khác không tiếp nhận chất trung gian hóa học đặc hiệu làm thay đổi mức độ dẫn truyền qua xy náp Trong y học, chất sử dụng làm thuốc 2.2 Sự dẫn truyền qua xynáp - Cơ chế dẫn truyền qua xynáp (hình 2) Khi xung động thần kinh truyền đến cúc tận màng trước xy náp chuyển sang điện động Dưới tác dụng ion Ca++, túi xynáp vỡ giải phóng chất trung gian hóa học vào khe xy náp đến gắn vào receptor phần sau xynáp gây hai tác dụng sau: + Hoạt hóa enzym gắn vào receptor gây nên thay đổi sinh lý phần sau xynáp Ví dụ: Norepinephrin xy náp thần kinh giao cảm - trơn phế quản hoạt hóa adenylat cyclase làm tăng lượng AMP vòng tế bào trơn gây giãn phế quản Hình Cơ chế dẫn truyền qua xy náp + Làm thay đổi tính thấm màng sau xynáp ion Na+, K+ Cl- dẫn đến thay đổi điện màng sau xy náp theo hướng sau đây: Chuyển từ điện nghỉ sang điện động: tính thấm màng Na+ tăng lên làm Na+ vào bên tế bào Trong trường hợp dẫn truyền qua xynáp có tác dụng kích thích phần sau xynáp chất trung gian hóa học gọi chất kích thích Ví dụ: Norepinephrin xynáp thần kinh giao cảm - tim Làm tăng điện nghỉ (-70mV ( -80mV): tính thấm màng K+ Cl- tăng lên, K+ Cl- vào bên Trường hợp dẫn truyền qua xynáp có tác dụng ức chế chất trung gian hóa học chất ức chế Ví dụ: Acetylcholin xy náp thần kinh phó giao cảm - tim Trong số gần 40 chất trung gian hóa học hệ thần kinh, có chất kích thích, có chất ức chế, có chất vừa kích thích vừa ức chế tùy vào loại xy náp mà tác dụng Ví dụ: Acetylcholin Ở xy náp thần kinh phó giao cảm - tim: chất ức chế Ở xy náp thần kinh vận động - vân: chất kích thích Sau phát huy tác dụng xong, chất trung gian hóa học bị enzym đặc hiệu khe xy náp phân hủy tác dụng Vì vậy, kích thích gây đáp ứng, hết kích thích hết đáp ứng Ðiều có ý nghĩa sinh lý quan trọng: + Bảo vệ phần sau xynáp khỏi bị tác động kéo dài chất trung gian hóa học + Cắt đứt đáp ứng kéo dài không cần thiết thể 2.3 Các tượng xảy trình dẫn truyền qua xynáp - Chậm xy náp: So với tốc độ dẫn truyền sợi trục (50-100m/s), tốc độ dẫn truyền qua xynáp chậm nhiều (khoảng 5.10-5 m/s) chế dẫn truyền khác nhau: Sợi trục: chế điện học Xynáp: chế hóa học - Mỏi xynáp:Khi nơ ron bị kích thích liên tục đến lúc tiếp tục kích thích dẫn truyền qua xy náp bị ngừng lại, tượng gọi mỏi xy náp Sở dĩ có tượng số lượng túi xy náp cúc tận có hạn nên kích thích liên tục, chất trung gian hóa học giải phóng hết không tổng hợp lại kịp Vì vậy, dù kích thích tiếp tục chất trung gian hóa học giải phóng nên phần sau xy náp không đáp ứng nữa.Hiện tượng có tác dụng bảo vệ xy náp, tránh cho chúng khỏi làm việc sức, có thời gian để hồi phục - Các điều kiện cần cho dẫn truyền qua xynáp: Một xung động thần kinh muốn truyền qua xynáp phải có đủ hai điều kiện sau đây: + Phải có lượng định chất trung gian hóa học giải phóng vào khe xynáp xung động thần kinh truyền đến cúc tận + Sau giải phóng ra, chất trung gian hoa học phải gắn vào receptor phần sau xynáp Tất yếu tố ảnh hưởng đến hai điều kiện làm thay đổi dẫn truyền qua xynáp 2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến dẫn truyền qua xynáp - Các yếu tố ảnh hưởng lên phần trước xy náp + Ca++: làm túi xynáp dễ vỡ, tăng lượng chất trung gian hóa học giải phóng nên làm tăng dẫn truyền qua xy náp + Mg++: làm túi xynáp khó vỡ nên ức chế dẫn truyền qua xynáp + Ephedrin: tác động vào cúc tận làm tăng giải phóng norepinephrin, gây cường giao cảm, sử dụng để điều trị hen phế quản + Reserpin: làm phóng thích từ từ epinephrin norepinephrin vào khe xynáp để enzym phân hủy dần dần, giảm dự trữ chất cúc tận Vì vậy, reserpin sử dụng để điều trị bệnh cao huyết áp - Các yếu tố ảnh hưởng lên khe xynáp Các yếu tố ảnh hưởng đến xynáp mà chất trung gian hóa học acetylcholin theo chế sau: Bình thường, sau giải phóng vào khe xynáp phát huy tác dụng xong, acetylcholin bị enzym đặc hiệu khe xy náp Cholinesterase phân giải thành cholin + acetat tác dụng Các yếu tố ức chế cholinesterase cách gắn vào enzym làm tác dụng, acetylcholin không bị phân hủy ứ đọng khe xy náp tác động liên tục vào receptor làm màng sau xy náp trạng thái đáp ứng dù không xung động thần kinh truyền đến xy náp Dựa vào mức độ ức chế enzym, người ta chia yếu tố làm hai loại: + Loại ức chế tạm thời: chất ức chế enzym thời gian ngắn sau chúng giải phóng enzym hoạt động trở lại Ðó chất thuộc nhóm Stigmin: Neostigmin, Physostigmin Trong y học, chất sử dụng để điều trị số bệnh: bệnh nhược cơ, bệnh liệt ruột sau mổ + Loại ức chế vĩnh viễn: chất gắn chặt vào cholinesterase thành phức hợp bền vững, ức chế vĩnh viễn enzym làm acetylcholin bị ứ đọng nặng lâu dài nguy hiểm gây tử vong Vì vậy, chúng chất độc thể Trong đó, loại phổ biến nhấtì thuốc trừ sâu gốc Phospho hữu cơ: Wolfatox, Phosphatox Như vậy, nhiễm độc phospho hữu nhiễm độc acetylcholin - Các yếu tố ảnh hưởng lên phần sau xynáp Các yếu tố chiếm lấy receptor chất trung gian hóa học làm tác dụng chúng ức chế dẫn truyền qua xy náp.Trong y học, yếu tố sử dụng làm thuốc để điều trị số bệnh: + Curase: chiếm lấy receptor acetylcholin xy náp thần kinh vận động - vân nên làm liệt vân, sử dụng để: làm mềm mổ, điều trị bệnh uốn ván + Propranolol: chiếm receptor norepinephrin xy náp thần kinh giao cảm - tim, sử dụng để điều trị: Nhịp nhanh xoang, cao huyết áp Tuy nhiên, propranolol chiếm receptor norepinephrin xy náp thần kinh giao cảm - trơn phế quản Vì vậy, chống định bệnh nhân hen phế quản + Tenormin: chiếm receptor norepinephrin xy náp thần kinh giao cảm-tim Vì vậy, tenormin sử dụng để điều trị tương tự propranolol tác dụng chọn lọc tim nên tốt + Atropin: chiếm receptor hầu hết xy náp mà chất trung gian hóa học acetylcholin, dùng để điều trị: Cơn đau co thắt đường tiêu hóa, Nhiễm độc phospho hữu II KHÁI NIỆM VỀ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Ở người, người học nhiều ngôn ngữ khác nhau, em bé sinh có khả nhận biết người mẹ mình, người lạ bế em bé khóc Ở động vật vậy, nhận thấy khả nhận biết tiếng nói người chủ với tiếng nói người lạ chó nuôi, mừng rỡ chủ Người ta gọi khả nhưvậy hoạt động thần kinh cấp cao người động vật Hoạt động thần kinh cấp cao hoạt động hệ thần kinh trung ương nhằm điều hoà, phối hợp chức quan thể, đồng thời bảo đảm cho thể thích ứng với điều kiện môi trường sống luôn biến động hay bảo đảm mối quan hệ phức tạp thể với giới bên Bên cạnh đó, hệ thần kinh trung ương có chức điều hoà phối hợp chức tất quan thể thành khối thống Hoạt động hệ thần kinh trung ương gọi hoạt động thần kinh cấp thấp Về hoạt động thần kinh cấp cao cấp thấp, I.P.Pavlov - người phát minh học thuyết phản xạ có điều kiện hay học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao viết “ hoạt động bán cầu đại não với phần vỏ não bảo đảm cho quan hệ phức tạp bình thường toàn thể giới bên thay cho khái niệm “tinh thần” gọi hoạt động thần kinh cấp cao hay tập tính vật Đối lập với vỏ não, hoạt động phần não khác tuỷ sống, chủ yếu điều hoà mối quan hệ tập hợp phần thể với gọi hoạt động thần kinh cấp thấp” Hoạt động thần kinh cấp cao thực dựa sở phản xạ có điều kiện, hoạt động thần kinh cấp thấp thực sở phản xạ không điều kiện Hai hệ hoạt động gắn bó tác dụng lẫn chặt chẽ III CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Phương pháp kinh điển nghiên cứu phản xạ có điều kiện I.P.Pavlov Các phản xạ có điều kiện tiết nước bọt I.P.Pavlov cộng nghiên cứu chó vào năm đầu kỷ XX Phương pháp coi phương pháp kinh điển, sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao nhiều đối tượng nghiên cứu khác Sở dĩ chó loài động vật khoẻ mạnh, dẻo dai, hoá lâu đời, người bạn đồng hành người từ thời tiền sử, biết nghe người Chó có bán cầu đại não phát triển Các phản xạ tiết nước bọt dễ thành lập, không gây tổn hại đến động vật Lượng nước bọt tiết dễ thu nhận, cường độ phản xạ dễ dàng xác định xác giọt độ chia ống thu nước bọt Để nghiên cứu phản xạ có điều kiện theo phương pháp tiết nước bọt, vật cần chuẩn bị trước để quan sát trình tiết nước bọt Muốn vậy, cần phải phẩu thuật tách ống dẫn nước bọt với mảnh màng nhầy xung quanh miệng ống đưa xoang miệng, khâu vào da vị trí thích hợp Thí nghiệm thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện tiến hành vết thương lành, phòng cách âm có trang thiết bị cần thiết để cố định, cho ăn, thu ghi kết quả, tách biệt với người làm thí nghiệm Trong phòng thí nghiệm bố trí dụng cụ để gây kích thích có điều kiện chuông, máy gõ nhịp, máy gãi, bóng điện Kích thích không điều kiện thường dùng thức ăn (bột thịt, lạc khô, bột thịt trộn với bột lạc) dung dịch axit (dung dịch axit HCl 0,1-0,5%) Người làm thí nghiệm thông qua công tắc bàn điều khiển đặt phòng cách âm điều khiển kích thích có điều kiện không điều kiện.Trước thành lập phản xạ có điều kiện cần tập cho cho chó làm quen với phòng thí nghiệm Quá trình thành lập phản xạ có điều kiện được tiến hành sau: Cố định chó giá thí nghiệm, gắn phểu thu nước bọt vào da chó nơi có lỗ nước bọt chảy nối thông phểu với hệ thống ống dẫn nước bọt đến thước đo Đóng cửa phòng cách âm Cho kích thích có điều kiện (ánh sáng) tác dụng sau khoảng 2-5 giây cho kích thích không điều kiện (thức ăn) tác dụng Thức ăn kích thích thích ứng gây phản xạ tiết nước bọt không điều kiện Việc cho chó ăn sau bật ánh sáng I.P.Pavlov gọi củng cố tín hiệu có điều kiện kích thích không điều kiện Sau khoảng 5-10 lần phối hợp bật ánh sáng cho chó ăn, lần cách phút, ánh sáng trước liên quan với phản xạ tiết nước bọt, bắt đầu có tác dụng gây tiết nước bọt Sự xuất phản xạ tiết nước bọt bật ánh sáng lên biểu hình thành phản xạ tiết nước bọt có điều kiện Như vậy, ánh sáng trở thành tác nhân gây tiết nước bọt giống tác dụng thức ăn Hình 3: Sơ đồ phòng thí nghiệm nghiên cứu hoạt động phản xạ có điều kiện chó theo I.P.Pavlov - Vỏ não phải toàn vẹn, hệ thần kinh vật phải trạng thái hoạt động bình thường Nếu khả hoạt động não giảm sút khó thành lập phản xạ có điều kiện - Tiến hành thí nghiệm môi trường yên tỉnh, tránh kích thích lạ kích thích lạ gây phản xạ định hướng cản trở hình thành đường liên hệ tạm thời Vị trí hình thành đường liên hệ tạm thời Sự hình thành phản xạ có điều kiện thực chất hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời Những công trình nghiên cứu sinh lý so sánh hoạt động thần kinh cấp cao cho thấy phản xạ có điều kiện đơn giản hình thành tất động vật có hệ thần kinh Ở cá, lưỡng cư động vật chưa có vỏ não, thành lập phản xạ có điều kiện Ở chim vỏ não phát triển, hoạt động phản xạ có điều kiện chúng đạt mức cao Như vậy, động vật chưa có vỏ não vỏ não phát triển hình thành phản xạ có điều kiện Ở trẻ em sinh, vài ba tuần đầu, vỏ não chưa hoạt động hình thành phản xạ có điều kiện Ở trẻ em xuất động tác mút nhiều ngày trước người mẹ cho bú ta cho tác động tín hiệu ánh sáng chẳng hạn Từ kết nghiên cứu nhận định vỏ não cấu trúc để hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời Trong trình tiến hoá, động vật chưa có vỏ não, chức cao cấp rõ ràng thực bới phần khác não Ở động vật có vỏ não, số chức mới, phức tạp chuyển lên vỏ não mới, cấu trúc vỏ tiếp tục thực số chức phức tạp có từ trước Do đó, trình hình thành phản xạ có điều kiện định phải có tham gia nhiều cấu trúc khác não bộ, có hệ limbic thể lưới thân não Nói cách khác, chất phản xạ có điều kiện, dù phản xạ có điều kiện đơn giản, phải cấu trúc động hình, gồm nhiều yếu tố khác nằm phần khác não Chỉ quan điểm hiểu chế tranh nhiều hình, nhiều vẻ, phức tạp phản xạ có điều kiện hiểu phản xạ có điều kiện tồn ta cắt bỏ vỏ não phần khác não Đương nhiên, động vật có tổ chức cao vai trò bán cầu đại não vỏ não lớn hoạt động phản xạ có điều kiện Các đường liên hệ thần kinh tạm thời phản xạ thuộc loại tập tính thích nghi cao điều kiện sống môi trường, đặc biệt phản xạ liên quan với ngôn ngữ người định phải hình thành vỏ não 13 Cơ chế sinh lý hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời Theo quan điểm I.P.Pavlov hình thành đường liên hệ tạm thời kết tác dụng tương hỗ hai vùng vỏ não hưng phấn đồng thời: trung khu tiếp nhận kích thích có điều kiện trung khu tiếp nhận kích thích không điều kiện, trung khu không điều kiện hưng phấn mạnh trung khu có điều kiện Theo nguyên tắc ưu Ukhtomski trung khu hưng phấn mạnh có khả lôi hưng phấn từ trung khu hưng phấn yếu phía Sự dẫn truyền hưng phấn từ trung khu có điều kiện đến trung khu không điều kiện tạo đường thần kinh tạm thời hai trung khu Hình Sơ đồ hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời phản xạ tiết nước bọt có điều kiện chó (theo I.P.Pavlov) Thụ cảm thể vị giác lưỡi; Dây thần kinh hướng tâm; Trung khu phản xạ tiết nước bọt không điều kiện; Dây thần kinh ly tâm; Tuyến nước bọt; Trung khu dinh dưỡng vỏ não; Nguồn hưng phấn có điều kiện; Đường liên hệ thần kinh tạm thời; Thụ cảm thể thị giác; 10 Đường hướng tâm từ quan thính giác Cơ chế sinh lý trình hình thành đường liên hệ tạm thời giống chế sinh lý hình thành phản ứng ưu Ukhtomski phát Điều chứng minh công trình nghiên cứu điện sinh lý Trong thí nghiệm thỏ nhà nghiên cứu gây vỏ não vùng vận động đại diện chân trước nguồn hưng phấn mạnh bền vững tác động dòng điện chiều yếu trực tiếp vào vùng này, đồng thời tiến hành ghi điện não phản ứng vận động chân trước Kết cho thấy hưng phấn vùng vỏ não vận động tăng dần lên Khi đạt đến mức định, trung khu hưng phấn mạnh bền vững trở thành trung khu ưu có khả lôi kéo phía nguồn hưng phấn khác sinh vùng 14 khác vỏ não Lúc này, cho tín hiệu tác dụng, ví dụ, tín hiệu âm thanh, ghi biến đổi điện vùng vận động đại diện chân trước chân trước vật co lại Điều chứng tỏ hưng phấn kích thích âm gây truyền đến điểm hưng phấn ưu tăng thêm hưng phấn điểm Kết làm biến đổi điện điểm ưu gây phản ứng vận động chân trước Những điểm ưu tạo trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trì không lâu Cơ chế ưu có vai trò giai đợn “mở đường”, tạo điều kiện cho xung động thần kinh chạy qua xinap trước chưa hoạt động Như vậy, chế “mở đường” chế diễn xinap Còn trình trì, củng cố đường liên hệ thần kinh tạm thời, nghĩa “ổn định” đường xuyên qua xinap vừa hình thành, có lẽ thực theo chế khác, giống chế chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn Theo ý kiến nhiều tác giả việc trì đường liên hệ thần kinh tạm thời xuất luồng xung động luân lưu liên tục theo vòng tế bào thần kinh vỏ não Các vòng tế bào thần kinh vòng nối liền tế bào tháp với tế bào trung gian sợi quặt ngược tế bào tháp sợi trục tế bào trung gian Như vậy, chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời xem kết tác động qua lại hai trung khu hưng phấn (có điều kiện không điều kiện) vỏ não theo chế ưu Kết tác dụng qua lại mở đường nối liền hai trung khu có điều kiện điều kiện với Trong trình củng cố đường có liên quan với biến đổi chức cấu trúc xinap thân tế bào thần kinh tham gia vào trình hình thành phản xạ có điều kiện Nhiều công trình nghiên cứu từ 1936 đến (tức sau I.P.Pavlov từ trần) chế hình thành phản xạ có điều kiện theo hướng khác cho thấy trình hình thành phản xạ có điều kiện có biến đổi điện sinh lý, hoá học, cấu trúc - hình thái tế bào thần kinh xinap cấu trúc khác não Các nghiên cứu điện sinh lý mức tế bào phát quy tụ luồng hưng phấn hướng tâm thuộc loại cảm giác khác tế bào thần kinh ghi phản ứng điện tế bào thần kinh kiểu phản xạ có điều kiện Số tế bào thần kinh có đặc điểm chiếm từ 40 đến 60% tổng số tế bào nghiên cứu, đặc biệt có nhiều tế bào thần kinh thuộc vùng vỏ não vận động Từ kết nghiên cứu nhận định đường liên hệ thần kinh hình thành gặp gỡ tác động qua lại luồng hưng phấn có điều kiện không điều kiện tế bào thần kinh vỏ não cấu trúc vỏ Các nghiên cứu tế bào học phát thấy tăng số lượng gai nhánh tế bào tháp, tăng số lượng túi xinap số lượng xinap hoạt động não động vật có phản xạ có điều kiện thành lập Điều chứng tỏ có biến đổi cấu trúc chức xinap 15 trình hình thành phản xạ có điều kiện, đồng thời chứng minh cho nhận định mở đường qua xinap, vai trò quan trọng xinap trình hình thành phản xạ có điều kiện Các nghiên cứu hoá sinh não cho thấy trình hình thành phản xạ có điều kiện xuất protein cấu trúc thần kinh, đặc biệt vỏ não Trên sở kết nghiên cứu hoá sinh não giả thuyết sở hoá học trí nhớ P.K.Anokhin cho biến đổi diễn tế bào thần kinh tác động luồng hưng phấn có điều kiện không điều kiện, làm biến đổi mã ARN tổng hợp protein Các protein trì đường lên hệ hai luồng hưng phấn nói Như vậy, protein tổng hợp trình hình thành phản xạ chất giữ trí nhớ hay chất phản xạ có điều kiện Hiện nhà khoa học tiếp tục nghiên cứu để hiểu đầy đủ chế hình thành phản xạ có điều kiện VI CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾ TRONG HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Trong vỏ não song song với hưng phấn có trình ức chế Hai trình chuyển đổi nhau, hai mặt trình hoạt động vỏ não, thống với Hưng phấn đưa đến thành lập xuất phản xạ có điều kiện ức chế có tác dụng làm giảm cường độ đình phản xạ có điều kiện, bảo vệ tế bào thần kinh vỏ não phục hồi lượng cho vỏ não Dựa vào điều kiện phát sinh ức chế vỏ não, trình ức chế vỏ não chia thành hai loại: ức chế không điều kiện ức chế có điều kiện Ức chế không điều kiện Là loại ức chế có từ động vật sinh ra, không cần phải luyện tập Ức chế không điều kiện thể hai dạng: ức chế ức chế giới hạn 1.1 Ức chế Gọi ức chế nơi phát sinh ức không nằm cung phản xạ có điều kiện Ức chế đặc tính tất phần khác hệ thần kinh, thành lập mà phát sinh lần tác dụng kích thích lạ sau ngừng kích thích lạ Do đó, khả trung khu thần kinh chuyển sang trạng thái ức chế có tác dụng kích thích lạ tính chất bẩm sinh hệ thần kinh Hệ thần kinh có tính chất xung quanh điểm hưng phấn xuất trình ức chế theo chế cảm ứng âm Làn sóng ức chế lan toả đến trung khu khác, kể tế bào thần kinh thuộc cung phản xạ có điều kiện kìm hãm việc thực phản xạ có điều kiện Dựa vào tính chất tác dụng kích thích lạ người ta chia ức chế thành hai loại: ức chế tạm thời ức chế thường xuyên Các kích thích mới, lạ có tác dụng kìm hãm phản xạ có điều kiện vài lần xuất nó, sau không ảnh hưởng đến phản xạ 16 diễn Ví dụ, thời gian thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện chó, tiếng gõ cửa phòng thí nghiệm có tác dụng làm ngừng tiết nước bọt vài lần, sau bật ánh sáng lên nước bọt tiếp tục tiết trước, tiếp tục gõ vào cửa Ức chế kiểu gọi ức chế tạm thời Ý nghĩa ức chế tạm thời tạo điều kiện cho vật có điều kiện tiếp nhận đánh giá ý nghĩa tín hiệu lạ để có cách xử lý cho thích hợp Các kích thích mới, lạ luôn có tác dụng kìm hãm phản xạ có điều kiện Ví dụ chó thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện lần có tín hiệu có tượng tiết nước bọt Nếu thí nghiệm đồng thời với xuất tín hiệu ta đánh mạnh vào mông chó chó ngừng tiết nước bọt tín hiệu ta đánh mạnh vào mông Ức chế gọi ức chế thường xuyên Ý nghĩa ức chế thường xuyên tạo điều kiện cho vật ngừng phản xạ diễn để có biện pháp xử lý kích thích có hại cho thể 1.2 Ức chế giới hạn Dạng ức chế thường phát sinh tế bào hệ thần kinh trung ương kích thích có điều kiện có cường độ lớn tác dụng kéo dài Trong phòng thí nghiệm I.P.Pavlov người ta dùng âm “mi” có cường độ trung bình làm tín hiệu có điều kiện để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện chó Sau phản xạ có điều kiện hình thành, người ta dùng âm “mi”, với cường độ lớn để nghiên cứu hoạt động phản xạ não Kết cho thấy âm “mi” có cường độ cao cường độ trung bình trước có tác dụng gây tiết nước bọt với lượng nhiều Nếu dùng âm “mi” có cường độ lớn, lượng nước bọt tiết so với trường hợp sử dụng âm “mi’ có cường độ trung bình Hiệu phản ứng yếu sử dụng âm “mi” cường độ lớn tế bào thần kinh mệt mỏi, mà phát triển chúng trình ức chế gọi ức chế giới hạn Nếu không thay đổi cường độ âm thanh, mà kéo dài thời gian tác dụng quan sát tượng ức chế tương tự trường hợp tăng cường độ âm Ý nghĩa ức chế giới hạn bảo vệ tế bào thần kinh khỏi bị kiệt quệ phải tiếp tục hoạt động điều kiện không thuận lợi, đồng thời tạo điều kiện cho chúng nghỉ ngơi phục hồi chức Ức chế có điều kiện Ức chế có điều kiện ức chế hình thành trong trình phát triển cá thể, cần phải luyện tập có Ức chế trực tiếp phát sinh cung phản xạ có điều kiện gọi ức chế có điều kiện hay ức chế Phụ thuộc vào điều kiện phát sinh phân ức chế có điều kiện thành dạng sau đây: ức chế dập tắt, ức chế phân biệt, ức chế có điều kiện, ức chế trì hoãn 17 2.1 Ức chế dập tắt Ức chế dập tắt dạng ức chế xuất tín hiệu có điều kiện không củng cố kích thích có diều kiện Ví dụ, phát tín hiệu có điều kiện lên chó thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện bền vững nhiều lần mà không củng cố, nghĩa không cho chó ăn lần phát tín hiệu làm cho chó tiết nước bọt hơn, thời gian tiềm tàng phản ứng tiết nước bọt tăng dần cuối phản ứng tiết nước bọt hẳn Sự vắng mặt tác nhân củng cố sớm hay muộn định dẫn đến tình trạng tín hiệu có điều kiện ảnh hưởng đến hoạt động tiết nước bọt nữa, nghĩa phản xạ có điều kiện bị dập tắt Tuy nhiên, ức chế không làm huỷ hoại mối liên hệ thần kinh tạm thời sau thành lập ức chế dập tắt ta chó nghỉ ngơi qua khoảng 20 phút tác dụng tín hiệu lại làm xuất phản xạ tiết nước bọt có điều kiện trở lại Ức chế dập tắt phát triển nhanh phản xạ có điều kiện chưa bền vững ngược lại Ức chế dập tắt tượng phổ biến có ý nghĩa sinh học lớn đời sống động vật người Ức chế dập tắt bảo đảm cho phản xạ có điều kiện luôn phù hợp với điều kiện sống thường xuyên biến đổi môi trường Nhờ ức chế dập tắt mà phản xạ có điều kiện cũ không phù hợp với điều kiện bị dập tắt đi, nhường chổ cho phản xạ mới, thích nghi với điều kiện hình thành Chính nhờ ức chế dập tắt mà người bỏ qua thói quen, cách sinh hoạt, quan niệm lỗi thời để tiếp thu quan niệm phù hợp 2.2 Ức chế phân biệt Ức chế phân biệt dạng ức chế phát sinh ta cho kích thích có điều kiện tác dụng xen kẽ với tín hiệu gần giống nó, với điều kiện kích thích có điều kiện củng cố, tín hiệu gần giống không củng cố kích thích không điều kiện Ví dụ, ta dùng máy gõ nhịp 120 lần/phút làm tín hiệu có điều kiện cho chó ăn để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện Sau phản xạ có điều kiện bền vững, ta cho máy gõ nhịp 120 lần/phút tác dụng xen kẽ với máy gõ nhịp 100 lần/phút, máy gõ nhịp 120 lần/phút kèm theo thức ăn, máy gõ nhịp 100 lần/phút không cho ăn Lúc đầu chó tiết nước bọt với máy gõ nhịp 100 lần/phút Sau chó có phản xạ tiết nước bọt cho tác dụng máy gõ nhịp 120 lần/phút, máy gõ nhịp 100 lần/phút không gây tiết nước bọt Ức chế phân biệt phát triển dễ dàng khác biệt tín hiệu có điều kiện tín hiệu giống lớn ngược lại Ức chế phân biệt có ý nghĩa quan trọng đời sống người động vật Có thể thấy điều quan sát tập tính chó chó lớn thành lập ức chế phân biệt Mặc dù chủ nuôi nấng chăm sóc, chưa có ức chế phân biệt nên chó chạy theo người lạ Ngược lại chó lớn phân biệt giọng nói người chủ với người khác, không chạy 18 theo người lạ, phân biệt giọng nói dịu dàng để chạy đến với chủ giọng nói gắt gỏng để tránh xa 2.3 Ức chế có điều kiện Ức chế có điều kiện dạng ức chế xuất ta không củng cố phức hợp tín hiệu + kích thích phụ khác, riêng tín hiệu (vẫn củng cố) gây phản xạ có điều kiện Kích thích phụ trở thành tác nhân gây ức chế có điều kiện Ví dụ, ta thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện với tín hiệu có điều kiện tiếng chuông reo Sau phản xạ có điều kiện bền vững, tức cho chuông reo chó tiết nước bọt, ta kết hợp tiếng chuông reo + kích thích phụ ánh sáng đèn mà không cho chó ăn Lặp lại số lần chuông reo mà có ánh sáng đèn chó không tiết nước bọt Ánh sáng đèn tác nhân gây ức chế có điều kiện Ức chế có điều kiện làm cho phản xạ có điều kiện tinh vi, xác, hiệu có ý nghĩa thích nghi sinh học lớn đời sống động vật Ví dụ, cáo núp bụi nghe có tiếng động lạ đề phòng định chạy trốn Nhưng luồng gió thoảng qua mang theo mùi nai - đối tượng không nguy hiểm làm cho cáo yên tâm nằm ngủ lại Mùi nai tác nhân phụ kìm hãm phản xạ tự vệ có điều kiện chạy trốn cáo 2.4 Ức chế trì hoãn Ức chế trì hoãn dạng ức chế xuất ta không củng cố phần đầu tác dụng tín hiệu có điều kiện Ở phần đầu không củng cố tín hiệu có điều kiện ý nghĩa tín hiệu Biểu ức chế phản xạ tín hiệu có điều kiện bị chậm lại.Ví dụ, trước ta cho tín hiệu có điều kiện ánh sáng tác dụng sau 2-5 giây ta cho chó ăn Sau số lần lặp lặp lại vậy, phản xạ tiết nước bọt chó xuất sau ánh sáng phát Bây ta bật ánh sáng lên không cho chó ăn ngay, mà để sau 30 giây cho chó ăn Lúc đầu phản xạ tiết nước bọt có điều kiện chó xuất sau có ánh sáng, sau phản xạ tiết nước bọt chó xuất vào thời điểm cho chó ăn, nghĩa sau bật đèn lên khoảng 28-29 giây Ức chế trì hoãn có ý nghĩa quan trọng đời sống người động vật Nhờ có ức chế trì hoãn người động vật thực phản xạ xảy lúc, khớp với thời điểm tác động kích thích VII ĐẶC ĐIỂM HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Ở NGƯỜI Trên sở công trình nghiên cứu mình, I.P.Pavlov nhận định quy luật hoạt động phản xạ có điều kiện động vật quy luật hoạt động thần kinh cấp cao người Tuy nhiên, người có tín hiệu thứ hai nên biểu quy luật chung hoạt động thần kinh cấp cao người động vật có khác 19 Đặc điểm đặc trưng hoạt động thần kinh cấp cao người có mặt hai hệ thống tín hiệu tác động qua lại chúng Chính nhờ có khác biệt này, thông qua hoạt động thần kinh cấp cao tách người khỏi động vật đặt người vào vị trí cao động vật Hệ thống tín hiệu thứ thứ hai hoạt động thần kinh cấp cao người Hoạt động thần kinh cấp cao người so với động vật có khác mức độ phát triển trình phân tích tổng hợp Điều không phát triển hoàn thiện liên tục trình tiến hoá chế hoạt động vỏ não có tất loài động vật bậc cao, mà xuất trình phát triển lịch sử loài người chế hoạt động Cơ chế hình thành trình lao động, tiếng nói - phương tiện giao tiếp người với Như vậy, người hoạt động thần kinh cấp cao có tham gia hai hệ thống tín hiệu: hệ thống tín hiệu gồm kích thích tự nhiên I.P.Pavlov gọi hệ thống tín hiệu thứ có chung người động vật hệ thống khác tiếng nói, có người I.P.Pavlov gọi hệ thống tín hiệu thứ hai Sự xuất phát triển tiếng nói, hoạt động nói làm phát triển mạnh hoạt động thần kinh cấp cao, làm phong phú thêm đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao có riêng người phức tạp nhiều so với động vật Nhờ có tiếng nói chữ viết người hình dung kiện, tượng giới bên mà không cần tiếp xúc trực tiếp với chúng Điều nói lên mức độ tư người khác hẳn so với động vật, có người có khả tư trừu tượng, động vật bậc cao có khả tư cụ thể mà Đặc điểm tác dụng sinh lý tiếng nói - Tiếng nói kích thích - Tiếng nói tác dụng nội dung ý nghĩa - Tiếng nói có khả thay kích thích cụ thể - Tiếng nói tăng cường, ức chế, thay đổi tác dụng kích thích cụ thể Sự hình thành tiếng nói người Hiện nhà nghiên cứu cho hình thành tiếng nói người trình phát triển cá thể giống hình thành phản xạ có điều kiện Tiếng nói bẩm sinh, tiếng nói có trẻ tiếp xúc học tập người lớn Chứng minh cho nhận định trường hợp trẻ em bị bỏ rơi hay bị lạc rừng chó sói nuôi dưỡng hoàn toàn nói không hiểu xã hội loài người 20 Các phản xạ hình thành tiếng nói bắt đầu xuất trẻ em vào tháng cuối năm sau sinh Trong thời gian nhờ tiếp xúc với người lớn mà trẻ em nhận phức hợp tiếng nói với kích thích cụ thể hay phức hợp nhiều kích thích cụ thể Ví dụ, người lớn bảo em bé “ông nội”, “bà nội”, đồng thời vào ông bà em bé Lúc đầu vai trò tiếng nói chưa có tác dụng kích thích độc lập, mà có tác dụng tác nhân cụ thể Tiếng nói có tác dụng phối hợp với kích thích cảm giác - vận động (vị trí thể không gian), với kích thích thị giác (hoàn cảnh, hình dạng), với kích thích thính giác (âm giọng nói) Vì vậy, thay đổi yếu tố phức hợp kích thích tiếng nói không gây phản ứng em bé trước nhờ lặp đi, lặp lại tiếng nói với kích thích cụ thể hoàn cảnh khác nhau, tiếng nói chiếm ưu thế, kích thích cụ thể giảm dần ý nghĩa chúng Lúc ta hỏi “ông đâu”, “bà đâu”, dù ông, bà hỏi chổ em bé hiểu câu hỏi trả lời Như vậy, từ lúc thành phần chưa có ý nghĩa quan trọng phức hợp kích thích (tiếng nói + kích thích cụ thể), tiếng nói trở thành tín hiệu thay cho toàn phức hợp kích thích Tiếng nói trở thành tín hiệu có điều kiện độc lập, có khả thay cho hệ thống tín hiệu cụ thể Quá trình chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập giải phóng khỏi yếu tố đồng hành diễn khoảng cuối năm đầu, đứa trẻ tròn tuổi Cơ chế chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập liên quan với phối hợp tiếng nói với kích thích cụ thể Trong trình phối hợp, tiếng nói thường cố định, thành phần khác biến động, hưng phấn tiếng nói gây trở nên mạnh hơn, tập trung so với hưng phấn kích thích cụ thể gây Nhờ mà tiếng nói bắt đầu gây ảnh hưởng theo kiểu cảm ứng âm tính thành phần khác phức hợp kích thích Ảnh hưởng tiếng nói tăng dần cuối làm tác dụng thành phần khác phức hợp kích thích Trong trình chuyển tiếng nói thành tín hiệu độc lập, thành tín hiệu tín hiệu cụ thể quan phân tích cảm giác (thính giác, thị giác, xúc giác) quan phân tích vận động có vai trò quan trọng Do đó, trẻ em bị khiếm khuyết chức quan phân tích, chức quan phân tích thính giác khó khăn việc hình thành tiếng nói Sự hình thành tiếng nói liên quan với hoàn thiện chức vùng vỏ não, vùng nói (vùng Broca), vùng nghe hiểu tiếng nói (vùng Wernicke), vùng đọc hiểu chữ gyrus angular Các vùng liên quan với tiếng nói phát triển chức nhanh thời gian từ đến tuổi, có lẽ có trình in vết tiếng nói cấu trúc nói Nhờ vậy, mà đến tuổi trẻ em nói thạo tiếng mẹ đẻ 21 VIII BÀI TẬP Câu 1: a) Vì tiểu phẫu, người ta dùng thuốc gây tê Hãy giải thích chế tác dụng thuốc gây tê? b) Đối với sợi thần kinh bao miêlin sợi thần kinh có bao miêlin, sử dụng thuốc gây tê loại bị gây tê nhanh hơn? Vì sao? Trả lời a - Trong tiểu phẫu, người ta dùng thuốc gây tê thuốc có tác dụng ức chế dây thần kinh cảm giác để tạm thời làm cảm giác nơi thuốc tiếp xúc để giảm đau - Giải thích: + Thuốc gây tê làm giảm tốc độ phân cực tái phân cực sợi thần kinh, giảm tốc độ dẫn truyền, kéo dài thời gian trơ màng tế bào thần kinh + Khi thuốc tê gắn vào thụ thể cổng natri màng tế bào thần kinh ngăn chặn dẫn truyền thần kinh, thuốc tê gắn vào kênh natri lâu tác dụng thuốc tê dài b - Sợi thần kinh có bao miêlin dễ tê sợi thần kinh không bao miêlin cần gây tê eo Ranvier, sợi thần kinh bị gây tê Câu 2: a Đặc điểm phản xạ động vật b Khi người lâm vào tình trạng căng thẳng, sợ hãi hay tức giận loại hoocmon tiết ? Hoocmon ảnh hưởng đến hoạt động tim ? Trả lời Đặc điểm phản xạ : - Động vật có hệ thần kinh cấu tạo phức tạp số lượng phản xạ nhiều phản ứng xác ( hiệu quả) - Cách thức phản ứng đa dạng phong phú - Số lượng nơron tham gia vào cung phản xạ nhiều - Mức độ tiêu tốn lượng thực phản xạ Hoocmon tiết chất hóa học trung gian axêtincôlin, giải phóng từ chùy xinap thần kinh Ảnh hưởng hoạt động tim : + Mới đầu axêtincôlin giải phóng chùy xinap thần kinh – tim, kích thích màng sau xinap mở kênh K+ , dẫn đến giảm điện hoạt động tim nên tim ngừng đập 22 + Sau đó, axêtincôlin chùy xinap thần kinh – tim cạn, chưa kịp tổng hợp ; axêtincôlin màng sau xi náp phân hủy ( enzim) nên tim đập trở lại nhờ tính tự động Câu 3: Hai nơron A B có nồng độ Na+ dịch ngoại bào khác Nơron B có nồng độ Na+ dịch ngoại bào cao so với nơron A Nếu kích thích hai nơron với kích thích giống độ lớn điện hoạt động xuất hai nơron có giống không? Tại sao? Trả lời - Độ lớn điện hoạt động xuất hai nơron khác - Chênh lệnh nồng độ Na+ nơron B cao nơron A nên kích thích Na+ vào nơron B nhiều làm bên trở nên dương thể độ lớn điện hoạt động xuất nơron B lớn Câu 4: Tại trình phát triển người, số lượng nơron không tăng thêm mà trọng lượng não tăng? Trả lời Sự tăng trọng lượng não người hoàn thiện cấu trúc nơron Ở trẻ sơ sinh nơron phát triển mức tương đối cao Trong trình phát triển người nơron tiếp tục hoàn thiện mặt cấu tạo theo hướng chủ yếu sau - Sự hoàn thiện kích thước nơron: sau sinh nơron lớn lên nhanh chóng mặt kích thước làm khối lượng não tăng lên - Sự phát triển theo chiều dài phân nhánh sợi thần kinh: lúc sơ sinh trục thần kinh nơron ngắn có nhánh Trong trình phát triển người trục nơron ngày dài thêm phân thành nhiều nhánh làm cho nơron ngày xa - Sự mielin hoá sợi thần kinh: Trong trình phát triển bào thai, hình thành sợi thần kinh chưa có màng mielin Đến cuối giai đoạn thai nhi trình mielin hoá diễn nhanh chóng nhiên trẻ sơ sinh sợi thần kinh chưa mielin hoá hoàn toàn Sau sinh trình mielin hoá sợi thần kinh tiếp tục diễn làm cho đường kính sợi thần kinh tăng lên góp phần làm cho khối lượng kích thước não tăng lên Một số câu hỏi vận dụng: Câu 1: Khả ý người qua lứa tuổi tốt nhiều so với lứa tuổi vườn trẻ Tại sao? Câu 2: Hiện nay, Việt Nam trẻ em bắt đầu học tiểu học đủ tuổi Cơ sở sinh lí học thần kinh tượng 23 Câu 3: Tại trường mầm non cần thực nghiêm túc thời gian biểu trẻ? Câu 4: Muốn cho người nhớ lâu phải làm nào? Tại phải làm vậy? Câu 5: Tại công việc xắp xếp theo trình tự định lại dễ thực không xắp xếp? 24 C KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ - Sinh lí hoạt động thần kinh cấp cao phần kiến thức không khó lại dễ nhầm lẫn người học phải tìm hiểu thật kĩ - Cần vận dụng kiến thức lí thuyết vào đời sống thực tiễn cho hiệu cao - Biết xây dựng thành lập phản xạ có điều kiện co lợi cho người - Hi vọng chuyên đề giúp thầy cô em tham khảo Rất mong đóng góp ý kiến quý thầy cô em để đề tài hoàn thiện Xin chân thành cảm ơn! 25 TÀI LIỆU THAM KHẢO Sinh lí học thần kinh cấp cao giác quan, Mai Văn Hưng(chủ biên) - Trần Thị Loan, NXB Đại học sư phạm 2013 Đề thi chọn học sinh giỏi trại hè Hùng Vương qua năm Đề thi đề xuất trường chuyên kì thi chọn học sinh giỏi trại hè Hùng Vương, chọn học sinh giỏi duyên hải đồng bắc Tài liệu giáo khoa chuyên sinh học THPT phần sinh lí học động vật, NXB Giáo dục 2009 http://baigiang.violet.vn/present/show/entry_id/3997552 26 MỤC LỤC A ĐẶT VẤN ĐỀ I LÍ DO CHỌN ĐỀ TÀI II MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU B NỘI DUNG I TẾ BÀO THẦN KINH VÀ SYNAPSE THẦN KINH Tế bào thần kinh (nơron) 1.1 Đặc điểm cấu tạo nơron 1.2 Chức dẫn truyền xung động thần kinh nơ ron Synapse thần kinh 2.1 Ðặc điểm cấu tạo synapse 2.2 Sự dẫn truyền qua xy náp 2.3 Các tượng xảy trình dẫn truyền qua xy náp 2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến dẫn truyền qua xy náp II KHÁI NIỆM VỀ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO III CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Phương pháp kinh điển nghiên cứu phản xạ có điều kiện I P.Pavlov Phương pháp thao tác hay cách sử dụng công cụ 10 IV PHÂN LOẠI CÁC PHẢN XẠ KHÔNG ĐIỀU KIỆN VÀ CÓ ĐIỀU KIỆN 10 V CƠ CHẾ HÌNH THÀNH CÁC PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN 12 Các điều kiện thành lập phản xạ có điều kiện 12 Vị trí hình thành đường liên hệ tạm thời 13 Cơ chế sinh lý hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời 14 VI CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾ TRONG HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO 16 Ức chế không điều kiện 16 1.1 Ức chế 16 1.2 Ức chế giới hạn 17 Ức chế có điều kiện 17 2.1 Ức chế dập tắt 18 2.2 Ức chế phân biệt 18 2.3 Ức chế có điều kiện 19 2.4 Ức chế trì hoãn 19 VII ĐẶC ĐIỂM HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Ở NGƯỜI 19 Hệ thống tín hiệu thứ thứ hai hoạt động thần kinh cấp cao người 20 Đặc điểm tác dụng sinh lý tiếng nói 20 Sự hình thành tiếng nói người 20 VIII BÀI TẬP 22 C KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 25 TÀI LIỆU THAM KHẢO 26 27 [...]... trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người và động vật có sự khác nhau 19 Đặc điểm đặc trưng trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người là sự có mặt hai hệ thống tín hiệu và sự tác động qua lại giữa chúng Chính nhờ có sự khác biệt này, thông qua hoạt động thần kinh cấp cao đã tách con người ra khỏi động vật và đặt con người vào vị trí cao hơn mọi động vật 1 Hệ thống tín hiệu thứ nhất và thứ hai trong hoạt. .. sống của người và động vật Nhờ có ức chế trì hoãn con người và động vật thực hiện các phản xạ xảy ra đúng lúc, khớp với thời điểm tác động của các kích thích VII ĐẶC ĐIỂM HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Ở NGƯỜI Trên cơ sở các công trình nghiên cứu của mình, I.P.Pavlov đã nhận định rằng các quy luật hoạt động phản xạ có điều kiện ở động vật cũng là các quy luật hoạt động thần kinh cấp cao ở người Tuy nhiên,... hoạt động thần kinh cấp cao ở người Hoạt động thần kinh cấp cao của người so với động vật có sự khác nhau về mức độ phát triển của quá trình phân tích và tổng hợp Điều đó không chỉ do sự phát triển và hoàn thiện liên tục trong quá trình tiến hoá các cơ chế hoạt động vỏ não có ở tất cả các loài động vật bậc cao, mà còn do sự xuất hiện trong quá trình phát triển lịch sử của loài người cơ chế mới của hoạt. .. liên hệ thần kinh tạm thời Những công trình nghiên cứu về sinh lý so sánh hoạt động thần kinh cấp cao cho thấy các phản xạ có điều kiện đơn giản được hình thành ở tất cả các động vật có hệ thần kinh Ở cá, lưỡng cư là những động vật chưa có vỏ não, nhưng cũng có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện Ở chim vỏ não mới kém phát triển, nhưng hoạt động phản xạ có điều kiện ở chúng đạt mức rất cao Như... nói, chỉ có ở người được I.P.Pavlov gọi là hệ thống tín hiệu thứ hai Sự xuất hiện và phát triển của tiếng nói, hoạt động nói đã làm phát triển mạnh hoạt động thần kinh cấp cao, đã làm phong phú thêm những đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao chỉ có riêng ở người và phức tạp hơn nhiều so với ở động vật Nhờ có tiếng nói và chữ viết con người có thể hình dung được các sự kiện, hiện tượng của thế giới bên... trơ của màng tế bào thần kinh + Khi thuốc tê gắn vào thụ thể trên cổng natri của màng tế bào thần kinh và ngăn chặn sự dẫn truyền thần kinh, nếu thuốc tê gắn vào kênh natri càng lâu thì tác dụng của thuốc tê càng dài b - Sợi thần kinh có bao miêlin dễ tê hơn sợi thần kinh không bao miêlin vì chỉ cần gây tê ở eo Ranvier, các sợi thần kinh sẽ bị gây tê Câu 2: a Đặc điểm về phản xạ ở động vật b Khi con... 2.3 Các hiện tượng xảy ra trong quá trình dẫn truyền qua xy náp 6 2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự dẫn truyền qua xy náp 6 II KHÁI NIỆM VỀ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO 8 III CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO 8 1 Phương pháp kinh điển nghiên cứu các phản xạ có điều kiện của I P.Pavlov 8 2 Phương pháp thao tác hay cách sử dụng công cụ 10 IV PHÂN LOẠI CÁC PHẢN... 18 2.2 Ức chế phân biệt 18 2.3 Ức chế có điều kiện 19 2.4 Ức chế trì hoãn 19 VII ĐẶC ĐIỂM HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Ở NGƯỜI 19 1 Hệ thống tín hiệu thứ nhất và thứ hai trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người 20 2 Đặc điểm tác dụng sinh lý của tiếng nói 20 3 Sự hình thành tiếng nói ở người 20 VIII BÀI TẬP 22 C KẾT LUẬN VÀ... tuổi Cơ sở sinh lí học thần kinh của hiện tượng này 23 Câu 3: Tại sao ở trường mầm non cần thực hiện nghiêm túc thời gian biểu đối với trẻ? Câu 4: Muốn cho con người nhớ lâu phải làm như thế nào? Tại sao phải làm như vậy? Câu 5: Tại sao các công việc được xắp xếp theo một trình tự nhất định lại dễ thực hiện hơn khi không xắp xếp? 24 C KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ - Sinh lí hoạt động thần kinh cấp cao là một... xinap thần kinh Ảnh hưởng hoạt động của tim : + Mới đầu axêtincôlin được giải phóng ở chùy xinap thần kinh – cơ tim, kích thích màng sau xinap mở kênh K+ , dẫn đến giảm điện thế hoạt động của cơ tim nên tim ngừng đập 22 + Sau đó, axêtincôlin ở chùy xinap thần kinh – cơ tim cạn, chưa kịp tổng hợp ; trong khi đó axêtincôlin tại màng sau xi náp đã phân hủy ( do enzim) nên tim đập trở lại nhờ tính tự động