CẤU TRÚC GENE của PROKARRYOTE

Sinh vật prokaryote có bộ gen gồm: Một hoặc một vài phân tử DNA mạch kép dạng vòng, dạng sợi hoặc cả dạng vòng và dạng sợi. Bộ gen của sinh vật prokaryote chưa có cấu trúc nhiễm sắc thể điển hình, cấu trúc bộ gen đơn giản, kích thước bộ gen nhỏ, số lượng gen ít. Bộ gen prokaryote có tỷ lệ DNA mang mã di truyền tương đối cao Trong tế bào vi khuẩn có tới 85 – 95% hàm lượng DNA trong tế bào mang mã di truyền (khác biệt với gen nhân của sinh vật eukaryote, tỷ lệ DNA mang mã di truyền rất thấp). Ví dụ: khi nghiên cứu hệ gen nhân ở E.coli, cho thấy tỷ lệ DNA mang mã di truyền rất cao, chỉ khoảng 11% DNA không mang mã.

CẤU TRÚC GENE CỦA PROKARYOTE VÀ EUKARYOTE I Khái quát gene, gene Gene: Gene đoạn phân tử DNA mang thông tin mã hóa chuỗi polypeptide hay phân tử ARN Bao gồm: Gen cấu trúc: gene mang thông tin mã hóa cho sản phẩm tạo nên thành phần cấu trúc hay chức tế bào  Gen điều hòa: gene tạo sản phẩm kiểm soát hoạt động cac gene khác Cấu trúc DNA gồm mạch đơn song song xoắn lại với thành chuỗi xoắn kép Mỗi mạch đơn chuỗi nucleotid gồm loại Nucleotid A,T,G C xếp nhau, liên kết với liên kết phosphodieste Hai mạch đơn nối với nhờ cầu nối hydro bazo nito theo nguyên tắc bổ sung A=T, GΞC Mỗi mạch đơn trình tự có định hướng, với đầu 5’ gốc phosphat tự đầu 3’ gốc hydroxyl tự Genome (bộ gene): Là tập hợp chứa đựng toàn thông tin di truyền thể sinh vật mã hóa DNA (RNA) Bộ gen gồm: - DNA (RNA) nằm gen - DNA (RNA) không nằm gen (các trình tự lặp, đoạn chưa rõ chức năng) - Các gen nhân gen bào quan khác nhân gen ti thể, lạp thể gen plasmid… Bộ gen mang toàn thông tin di truyền đặc trưng cá thể loài Locus : Các gene nằm nhiễm sắc thể nhân tế bào xếp thành hàng nhiễm sắc thể gọi locus Alen: Là trạng thái khác gen ii Cấu trúc gene prokaryote Prokaryote: Sinh vật nhân sơ hay sinh vật tiền nhân sinh vật nhân nguyên thủy nhóm sinh vật mà tế bào màng nhân Sinh vật prokaryote gồm hai nhóm: - Vi khuẩn (Bacteria) - Cổ khuẩn (Eubacteria hay Archae/Archaeobacteria) Prokaryote gồm sinh vật chưa có nhân thực, bao gồm đại diện điển vi khuẩn, vi khuẩn lam, xạ khuẩn, số loài nấm sợi Đặc điểm cấu trúc gen Sinh vật prokaryote có gen gồm: - Một vài phân tử DNA mạch kép dạng vòng, dạng sợi dạng vòng dạng sợi - Bộ gen sinh vật prokaryote chưa có cấu trúc nhiễm sắc thể điển hình, cấu trúc gen đơn giản, kích thước gen nhỏ, số lượng gen Bộ gen prokaryote có tỷ lệ DNA mang mã di truyền tương đối cao - Trong tế bào vi khuẩn có tới 85 – 95% hàm lượng DNA tế bào mang mã di truyền (khác biệt với gen nhân sinh vật eukaryote, tỷ lệ DNA mang mã di truyền thấp) Ví dụ: nghiên cứu hệ gen nhân E.coli, cho thấy tỷ lệ DNA mang mã di truyền cao, khoảng 11% DNA không mang mã Cấu trúc gene prokaryote Tế bào sinh vật prokaryote có phần lớn DNA mang mã di truyền, nằm gen Một phần nhỏ DNA không mang mã di truyền nằm đoạn DNA lặp lại, đoạn DNA (spacer DNA), vài trình tự chưa rõ chức năng… Trong tế bào sinh vật prokaryote có hai nhóm gen: - Gen đơn - Các gen nằm operon (các cistron) Gen mã hóa protein sinh vật prokaryote có cấu trúc tương đối đồng nhất, chủ yếu gồm trình tự mang mã di truyền (khác với gen phân đoạn tế bào sinh vật eukaryote gồm đoạn exon xen kẽ với đoạn intron) 2.1 Cấu trúc gen đơn: gen: Nhóm gen đơn mang mã di truyền, mã hóa chuỗi peptid protein chiếm tỷ lệ cao tế bào sinh vật prokaryote Mỗi gen đơn có cấu trúc vùng - Vùng điều khiển hay vùng 5’ promoter - Vùng ORF (open reading frame) hay vùng mang mã di truyền - Vùng kết thúc hay vùng 3’ terminator Vùng 5’ promoter: - Vùng 5’ promoter chứa số trình tự đặc hiệu (promoter, operator, enhancer, silencer…) có chức điều hòa hoạt động gen hai trình tự quan trọng promoter operator - Promoter trình tự nhận biết, vị trí tiếp cận với gen RNA polymerase nhân tố phiên mã - Khác với sinh vật bậc cao, sinh vật prokaryote có loại promoter với cấu trúc chung tương đối giống gen mã hóa mRNA, rRNA tRNA (ở sinh vật eukaryote có loại promoter khác nhau) Cấu trúc gene eukaryote Cấu trúc gen mang mã di truyền sinh vật eukaryote có vùng tương tự cấu trúc gen sinh vật prokaryote: vùng 5’ promoter, vùng ORF vùng 3’ terminator Vùng 5’ promoter: - Vùng 5’ promoter có trình tự đặc hiệu: promoter, operater, enhancer,silencer…và vùng mở rộng gồm trình tự nucleotid đặc hiệu khác Trong có trình tự đặc biệt quan trọng promoter operater - Promoter trình tự nucleotid đặc hiệu, vị trí bám enzym phiên mã RNA polymerase - Oprerater vị trí bám protein điều hòa phiên mã - Sinh vật eukaryote có loại promoter cho loại enzym phiên mã RNA polymerase khác (Tức gen mang mã di truyền sinh vật eukaryote chia làm nhóm chính, nhóm gen có loại promoter khác promoter có cấu trúc thích hợp với loại RNA polymerase khác + Promoter nhóm I promoter gen mã hóa rRNA 18S, rRNA 28S rRNA 5,8S Promoter nhóm I có trình tự nucleotid đặc trưng trình tự nucleotid tâm promoter (core promoter) nằm vị trí -40 đến +20 trình tự UCE (upsteam control element) vị trí -156 đến -107 Là vị trí tiếp xúc enzym polymerase I + Promoter nhóm II promoter gen mã hóa protein số gen mã hóa loại RNA (small RNA U1, U2, U3…) Promoter nhóm II có tâm promoter với trình tự nucleotid đặc hiệu TATA box vị trí -25, trình tự CAAT -box vị trí -80, GC box vị trí -100 Là vị trí tiếp xúc enzym polymerase II) + Promoter nhóm III promoter gen mã hóa loại tRNA, rRNA 5S số phân tử RNA có kích thước nhỏ (small RNA , U 6…) Vị trí đặc trưng tiếp tục nghiên cứu vị trí tiếp xúc enzym RNA polymerase III Vùng ORF: - Ở sinh vật eukaryote phần lớn gen mã hóa protein gen phân đoạn, trừ số gen mã hóa histon gen sốc nhiệt không chứa intron - Vùng ORF gen mã hóa protein sinh vật eukaryote có cấu trúc xen kẽ exon (đoạn DNA mang mã di truyền) xen kẽ với intron (đoạn DNA không mang mã di truyền), nên gọi gen phân đoạn - Ở loài sinh vật bậc cao hệ thống tiến hóa, gen mã hóa protein có hàm lượng DNA intron chiếm tỷ lệ lớn - Số lượng intron gen mang mã di truyền, hàm lượng DNA intron gen khác tùy gen Kích thước intron từ vài chục bp đến hàng nghìn cặp bp tùy gen, tùy theo loài sinh vật khác Vùng 3’ terminator: - Vùng 3’ terminator gen sinh vật prokaryote gồm: - Các trình tự tín hiệu kết thúc (vị trí gắn bám protein đặc hiệu) - Trình tự gắn đuôi polyadenin (poly A) - Trình tự kết thúc phân biệt gen với gen khác số trình tự lặp ngắn chưa rõ chức - Vùng 3’ terminator không mang mã di truyền, cấu trúc thiếu gen iV VÍ DỤ VỀ CẤU TRÚC GEN MỘT SỐ LOẠI PROKARYOTE VÀ EUKARYOTE Cấu trúc gene số prokaryote VD1: Vi khuẩn Escherichia Coli K12 - Là phân tử DNA xoắn kép dài 1,6mm tạo thành 40-50 vòng siêu xoắn, vòng kích thước khoảng 100kb - Được giải mã hoàn thiện năm 1977 - Trong gene E.Coli: + 89% hàm lượng DNA mang mã di truyền, gồm 4258 gene mã hóa Protein, 122 gen mã hóa dạng RNA, gen mã hóa trình tự điều hòa hoạt động gen, gen nhảy…Các gene mã hóa protein gen vi khuẩn E.coli trung bình 317 acid amin/ chuỗi polipeptid + Phần không mang mã di truyền gen gen E.Coli chiếmkhoảng 11%, bao gồm đoạn DNA intergenic 77 trình tự lặp lại Các đoạn intergenic có kích thước trung bình 130bp, đoạn có kích thước lớn đoạn lặp DNA không mang mã, khoảng 1730bp - Bộ gen vi khuẩn E.coli K12 có khoảng 630-700 Operon, có 1632 gene chưa rõ chức năng, chiểm khoảng 38,6% gen VD 2: Vi khuẩn Methanococcus Jannaschii - Viện nghiên cứu gene giải trình tự năm 1996, vi khuẩn tự dưỡng giải trình tự - Chỉ gồm phân tử DNA xoắn kép dạng vòng, kích thước lớn (1666976 bp) hai phân tử DNA dạng sợi có kích thước 58407 bp 16550 bp - Bộ gene gồm 1743 gen mang mã di truyền Trong đó: + 1682 gen nằm DNA dạng vòng + Phân tử DNA dạng sợi có kích thước lớn có 44 gene + DNA có kích thước nhỏ có 12 gene - Các gene mã hóa protein thường tập trung Cấu trúc gen số Eukaryote VD1: Nấm men - Có kích thước 135000kp Tập hợp thành 16 NST (kích thước khác nhau) + NST số IV có kích thước lớn (1352 kb) + NST số I có kích thước nhỏ nhất(230kb) - Gồm 5885 gen mã hóa protein (coding gene), gần 140 gen mã hóa RNA ribosomal ( rRNA), 40 gen mã hóa snRNA (small nuclear RNA) 275 mã hóa RNA vận chuyển( tRNA) - Bộ gen nấm men có mật độ gen mã hóa protein(coding gene) cao nhiều so với đại diện Eukaryote khác (Caenorhabditis elegans, Drosophila Melanogaster, người…) - Trong gen nấm men, số lượng gen có intron chiếm tỉ lệ thấp (khoảng 231 gen có intron, chiếm 4% tổng số gen) Trong gen nấm men intron thường có kích thước nhỏ, trình tự DNA lặp lại chiếm tỉ lệ nhiều so với sinhvật Eukaryote khác - Trong tổng số 5885 gen mã hóa protein tế bào, nấm men biết xác 3408 loại protein,trong 1000 loại protein giống sinh vật bậc cao khác Ở nấm men, nhiều gen có cấu trúc tương đồng với gen sinh vật Prokaryote VD2: Bộ gen mù tạc ( Mustard- Arabidopsis Thaliana) - Thuộc ngành thực vật có hoa, kích thước gen 125mb, gồm 25498 gen - Bộ gen mù tạc giải trình tự năm 2000 - Cây mù tạc có cặp NST - Bộ gen gồm gen có kích thước nhỏ, gen có kích thước trung bình 4,6kb Các gen có cấu trúc exon xen kẽ intron, kích thước trung bình exon gồm khoảng 250bp, kích thước trung bình intron 170bp - Hàm lượng DNA ti thể chiếm gần 25% tổng lượng DNA tế bào (ở tế bào động vật, hệ gen ti thể chiếm khoảng 5% gen) - Trong gen mù tạc DNA lặp lại => Như sinh vật có mức độ tiến hóa cao phân hóa gen phức tạp, tỉ lệ DNA lặp lại gen lớn tỉ lệ DNA mã hóa protein gen giảm  VD3: Bộ gen người: - Bộ gen người có cấu trúc tương đối phức tạp, gồm hệ gen nhân gen ti thể + Gen nhân có kích thước khoảng nucleotid (3000mb), gấp lần kích thước gen C Elegans D Melanogaster - Bộ gen người gồm 22 cặp NST thường cặp NST giới tính (đàn ông mang cặp NST XY, đàn bà mang cặp NST XX) Hàm lượng DNA NST phân bố không đồng đều, biến động từ 48Mb-279Mb - Trong gen người gen mã hóa protein có cấu trúc xen kẽ exon intron, exon có kích thước nhỏ intron có kích thước lớn, gen thường có từ 1-75 exon - Bộ gen người có tỉ lệ gen mã hóa protein thấp( chiếm 3% hàm lượng DNA gen), hàm lượng DNA lặp lại chiếm tỉ lệ cao (trên 70% hàm lượng DNA tế bào) - Kết giải mã gen người cho thấy, gen người có khoảng 32 000-40 000 gen, tỉ lệ G-C=41%, trình tự DNA mã hóa protein chiếm khoảng 1,7% hàm lượng DNA gen - Trong gen người hàm lượng DNA không mang mã di truyền chiếm tỉ lệ cao (DNA gen (intergenic) chiếm 52% , hàm lượng DNA intron chiếm 34%, trình tự DNA lặp lại không mang mã di truyền chiếm khoảng 12% hàm lượng DNA tế bào…) + Intergenic DNA trình tự DNA nằm gen lặp lại nhiều lần trình tự định, bao gồm trình tự điều hòa, promoter, enhancer… Các yếu tố di truyền vận động (transposable elements),các đoạn SINE, LINE …và gen giả không dịch mã + Trình tự SINE đoạn lặp DNA ngắn, tế bào người, trình tự SINE điển hình trình tự Alu + Trình tự Alu đoạn DNA lặp nhiều lần, trình tự 100-300bp Trong gen người trình tự Alu chiếm tới 13% hàm lượng DNA tế bào,có khoảng 1500000 trình tự Alu phân bố khắp gen, tập trung nhiều họ gen Ví dụ, họ gen Globin có 13 trình tự Alu + Trình tự LINE đoạn DNA lặp lại dài, kích thước 6000-8000bp - Bộ gen người có khoảng 40% DNA không lặp lại (singer copy DNA) gen mã hóa protein chiếm 3% Các trình tự DNA lặp lại (từ 10-105 lần) chiếm khoảng 30% gen, trình tự DNA lặp lại cao (trên 106 lần) gồm trình tự từ 5-100bp, chiếm khoảng 10% + Trong gen người có khoảng 850000 sao, chiếm 21% hàm lượng DNA gen + Các đoạn lặp dài (LTR) gồm 15000-110000bp chiếm 8% DNA gen với khoảng 450000 - Bộ gen người có họ gen mã hóa protein (họ gen Globin, họ gen Actin ) họ gen mã hóa tRNA, rRNA + Trong gen người có 497 gen mã hóa tRNA phân bố thành họ gen, có họ gen lớn nằm NST số có kíchthước 4Mb, gồm 140 gen mã hóa tRNA + Các gen mã hóa rRNA tập hợp họ gen nằm vùng DNA lặp lại Gen mã hóa tRNA 28S rRNA 5,8S có từ 150-200 bản, gen mã hóa rRNA 5S gồm 200-3000 gen - Trong gen người gen mã hóa protein, trình tự DNA không mang mã di truyền có gen giả + Gen giả gen có cấu trúc giống nhưgen mã hóa protein không phiên mã, phiên mã không dịch mã - Hệ gen ti thể người phần tử DNA xoắn kép, dạng vòng kích thước khoảng 16569bp chưa 44% (G+C), gồm 37 gen 24 gen mã hóa tRNA 13 gen mã hóa 13 chuỗi polypeptid + Mã di truyền hệ gen ty thể người có số khác biệt so với mã di truyền gen nhân Một số đột biến nhỏ gen ty thể, gây nên bệnh người hội chứng liệt thần kinh thính giác di truyền Leber, hội chứng bại não Leigh, chứng lười vận động, chứng dư thừa acid lactic tế bào + Một số nghiên cứu nhà khoa học Trung Quốc cho rằng, dột biến hệ gen ty thể có liên quan đến bệnh tiểu đường Typ II… v SỰ KHÁC NHAU TRONG CẤU TRÚC GENE GIỮA EUKARYOTE VÀ PROKARYOTE EUKARYOTE PROKARYOTE -Chưa có gene nhân -Có gene nhân - Hệ gene nhân (tập trung ti thể tế bào động vật nấm men, lạp thể tế bào thực vật) -Bao gồm: đoạn DNA xoắn kép dạng vòng, gen Plasmid (là thành phần quan trọng), gene nhảy (nằm DNA gen DNA plasmid) -DNA xoắn kép dạng vònghoặc dạng sợi - DNA xoắn kép kết hợp với phân tử protein kiềm (histon) tạo nên cấu trúc đặc trưng gọi nhiễm sắc thể -Phần lớn mang mã di truyền -Phần lớn không mang chức chưa rõ chức -DNA mang mã di truyền mã hóa protein: Lượng lớn -DNA mang mã di truyềnmã hóa protein: Lượng nhỏ -Ít trình tự DNA lặp lại -Được chia làm nhóm:Lặp lại nhiều( 10-15%); Ít lặp lại (xuất gene giả) không lặp lại (là gene mã hóa proteinvà enzyme) -Các gene có chức riêng nên không tạo Operon - Các gene có hướngtrao đổi chất tạo thành Operon Số lượng Operon có tính đặc trưng EUKARRYOTE PROKARRYOTE - Kích thước genome nhân thay đổi từ 12Mb->120000Mb - Các gen có vùng mã hóa không liên tục Thành phần ADN chứa - Hầu hết genome nhỏ 5Mb (5.000.000 nu) gen chiếm tỉ lệ nhỏ so với toàn genome tế bào - Các gen phân bố xa - Các gen có vùng mã hóa liên tục bị gián đoạn đoạn ADN không chứa mã di truyền - Các gen phân bố sát - Genome nằm nhân bao bọc màng nhân - Genome không đóng gói cấu trúc nucleosome không bao bọc màng nhân - Các gen genome thường tồn nhiều - Các gen có genome - Không có cấu trúc operon genome → họ gen - Có tồn cấu trúc operon genome VI.KẾT LUẬN Qua tài liệu thu thập được, chúng em có so sánh gen cấu trúc sinh vật nhân sơ (Prokaryote) Sinh vật nhân thực (Eukaryote).Ta nhận thấy vai trò quan trọng gen cấu trúc thểsống Khi hiểu rõ gen cấu trúc loài, ta tìm cách “tác động” phù hợp lên đối tượng cần nghiên cứu để thu kết mong muốn.Từ giống khác đó, ta tìm đường hướng nghiên cứu ứng dụng đặc điểm gen cấu trúc vào vấn đề thực tiễn [...]... trong mỗi tế bào có khoảng 70% hàm lượng DNA trong các gen mã hóa protein; ở người, trong mỗi tế bào chỉ khoảng 1,5-2% hàm lượng DNA mã hóa protein 2 Cấu trúc gene của eukaryote Cấu trúc gen mang mã di truyền của sinh vật eukaryote có 3 vùng tương tự như cấu trúc gen ở sinh vật prokaryote: vùng 5’ promoter, vùng ORF và vùng 3’ terminator Vùng 5’ promoter: - Vùng 5’ promoter có các trình tự đặc hiệu: promoter,... Genome không đóng gói trong cấu trúc nucleosome và không được bao bọc bởi màng nhân - Các gen trong genome thường tồn tại nhiều bản sao - Các gen chỉ có một bản sao trong genome - Không có cấu trúc operon trong genome → họ gen - Có tồn tại cấu trúc operon trong genome VI.KẾT LUẬN Qua những tài liệu đã thu thập được, chúng em đã có những so sánh cơ bản về gen cấu trúc của sinh vật nhân sơ (Prokaryote)... (Eukaryote).Ta có thể nhận thấy vai trò rất quan trọng của gen cấu trúc trong mỗi cơ thểsống Khi hiểu rõ về gen cấu trúc của mỗi loài, ta có thể tìm cách “tác động” phù hợp lên đối tượng cần nghiên cứu để thu được kết quả như mong muốn.Từ những sự giống và khác nhau đó, ta có thể tìm ra những đường hướng nghiên cứu và ứng dụng được những đặc điểm của gen cấu trúc vào các vấn đề thực tiễn ... với gen khác 2.2 Cấu trúc các Operon Operon là cấu trúc đặc trưng trong bộ gen của nhiều loại vi khuẩn Operon gồm các gen cùng hướng trao đổi chất có chung một vùng 5’ promoter và cùng vùng 3’ terminator, mỗi gen trong operon mã hóa một chuỗi một chuỗi polypeptid khác nhau, được gọi là các cistron (một operon có thể có hai hay nhiều cistron) Các operon là cấu trúc đặc trưng trong bộ gen của vi khuẩn,... DNA dạng sợi có kích thước lớn có 44 gene + DNA có kích thước nhỏ có 12 gene - Các gene mã hóa protein thường tập trung 2 Cấu trúc gen của một số Eukaryote VD1: Nấm men - Có kích thước là 135000kp Tập hợp thành 16 NST (kích thước khác nhau) + NST số IV có kích thước lớn nhất (1352 kb) + NST số I có kích thước nhỏ nhất(230kb) - Gồm 5885 gen mã hóa protein (coding gene) , gần 140 gen mã hóa RNA ribosomal... chứng lười vận động, chứng dư thừa acid lactic trong tế bào + Một số nghiên cứu mới đây của các nhà khoa học Trung Quốc cho rằng, dột biến trong hệ gen ty thể có liên quan đến bệnh tiểu đường Typ II… v SỰ KHÁC NHAU TRONG CẤU TRÚC GENE GIỮA EUKARYOTE VÀ PROKARYOTE EUKARYOTE PROKARYOTE -Chưa có gene nhân -Có gene nhân - Hệ gene ngoài nhân (tập trung ở ti thể đối với tế bào động vật và nấm men, ở lạp thể đối... - Vùng 3’ terminator của các gen ở sinh vật prokaryote gồm: - Các trình tự tín hiệu kết thúc (vị trí gắn bám của các protein đặc hiệu) - Trình tự gắn đuôi polyadenin (poly A) - Trình tự kết thúc phân biệt gen này với gen khác và một số trình tự lặp ngắn chưa rõ chức năng - Vùng 3’ terminator không mang mã di truyền, nhưng là cấu trúc không thể thiếu được của gen iV VÍ DỤ VỀ CẤU TRÚC GEN MỘT SỐ LOẠI... EUKARYOTE 1 Cấu trúc bộ gene của một số prokaryote VD1: Vi khuẩn Escherichia Coli K12 - Là 1 phân tử DNA xoắn kép dài 1,6mm tạo thành 40-50 vòng siêu xoắn, mỗi vòng kích thước khoảng 100kb - Được giải mã hoàn thiện năm 1977 - Trong bộ gene E.Coli: + 89% hàm lượng DNA mang mã di truyền, gồm 4258 gene mã hóa Protein, 122 gen mã hóa các dạng RNA, và các gen mã hóa các trình tự điều hòa hoạt động của gen,... hóa của sinh giới: thực vật có hoa, động vật có vú và con người Eukaryote gồm các sinh vật có tế bào đã phân hóa điển hình, có màng nhân phân biệt nhân và tế bào chất 1 Đặc điểm bộ gene của eukaryote Bộ gen của sinh vật Eukaryote gồm hệ gen nhân và hệ gen ngoài nhân, vật chất di truyền là các phân tử DNA mạch kép DNA của sinh vật Eukaryote có tỷ lệ A+T/C+G thay đổi theo, tùy theo mức độ tiến hóa của. .. trình tự DNA lặp lại -Được chia làm 3 nhóm:Lặp lại nhiều( 10-15%); Ít lặp lại (xuất hiện các gene giả) và không lặp lại (là gene mã hóa proteinvà enzyme) -Các gene có chức năng riêng nên không tạo Operon - Các gene có cùng hướngtrao đổi chất tạo thành các Operon Số lượng Operon có tính đặc trưng EUKARRYOTE PROKARRYOTE - Kích thước genome trong nhân thay đổi từ 12Mb->120000Mb - Các gen có vùng mã hóa