vai trò của nhân tố tiến hóa và cơ chế của nhân tố tiến hóa

ở mức độ quần thể, thông qua chọn lọc kiểu hình, chọn lọc tự nhiên đã tạo nên một áp lực đáng kể làm thay đổi tần số các alen và thành phần kiểu gen của quần thể. Thông qua chọn lọc cá thể mà chọn lọc tự nhiên làm thay đổi vốn gen theo hướng ngày càng có nhiều kiểu gen thích nghi với điều kiện môi trường xác định. Khi có đột biến xảy ra đột biến và giao phối tạo nên nhiều biến dị tổ hợp cung cấp nguồn nguyên liệu cho quá trình chọn lọc. Thực chất của chọn lọc tự nhiên là sàng lọc các kiểu hình do đột biến và biến dị tổ hợp tạo ra và giữ lại những tổ hợp gen thích nghi.

Câu hỏi: Vai trò nhân tố tiến hóa chế nhân tố tiến hóa I Vai trò nhân tố tiến hóa - Tiến hoá (Evolution) biến đổi có kế thừa thời gian dẫn tới hoàn thiện trạng thái ban đầu nảy sinh Thực tế thuật ngữ tiến hoá có nghĩa phát triển, đổi mới, Người ta nói tới tiến hoá nguyên tử tiến hoá vật lý học, tiến hóa phân tử tiến hoá hoá học, tiến hóa tổ chức sống tiến hoá sinh học, biến đổi tiến phương thức sản xuất tiến hoá xã hội - Theo thuyết tiến hóa tổng hợp, trình tiến hóa nhỏ diễn lòng quần thể, biểu thay đổi tần số tương đối alen hay số gen thay đổi thành phần kiểu gen theo hướng xác định Quá trình chịu tác động nhiều nhân tố nhân tố có vai trò định tiến hóa nhỏ Một nhân tố xem nhân tố tiến hóa mà tác động làm thay đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể - Các nhân tố tiến hoá có vai trò chi phối phát triển sinh giới, chia thành nhóm chính: + Nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hoá, làm phát sinh alen tổ hợp alen vô phong phú quần thể nhờ: trình đột biến, trình giao phối + Nhân tố ảnh hưởng tới vốn gen quần thể gồm: du nhập gen, sóng quần thể, biến động di truyền + Nhân tố định hướng tiến hoá, quy định chiều hướng, nhịp điệu thay đổi tần số tương đối alen, tạo tổ hợp alen đảm bảo thích nghi với môi trường chọn lọc tự nhiên + Nhân tố tăng cường phân hoá nội quần thể, làm cho quần thể ban đầu nhanh chóng phân ly thành quần thể có kiểu ngày cách xa nhau: chế cách ly II Cơ chế tiến hóa: Quá trình đột biến: 1.1 Khái niệm trình đột biến Quá trình đột biến chuỗi nguyên nhân chế phức tạp dẫn tới kết phát sinh đột biến Vai trò trình đột biến tạo nguồn nguyên liệu sở cho trình tiến hóa làm cho tính trạng loài có phổ biến dị phong phú 1.2 Áp lực trình đột biến Quá trình đột biến tạo nhiều alen Alen khác alen khác cặp nucleotide Các gen có cấu trúc bền vững có alen, gen dễ đột biến có nhiều alen Ở hệ, vốn gen quần thể thường bổ sung thêm đột biến Sự ảnh hưởng số lượng đột biến đến tỷ lệ kiểu gen alen quần thể gọi áp lực đột biến Áp lực đột biến (mức độ ảnh hưởng) liên quan đến số đột biến thuận (mới) nghịch (phục hồi) hình thành Một đột biến xuất làm thay đổi vốn gen quần thể thay alen đột biến cho alen trước quần thể Trong quần thể lớn, dù đột biến xảy locus đơn gen nào, có đột biến hiệu nhiều lượng hệ Alen đột biến có hiệu lớn sau thông qua tăng lên tần số tương đối nhờ chọn lọc tự nhiên biến động di truyền 1.2.1 Quá trình đột biến thuận Giả sử locus có alen A a A bị đột biến thành a với tần số u tính số giao tử hệ (0 < u < 1) Gọi p0: tần số tương đối alen A hệ xuất phát p1, p2 pn: tần số tương đối alen A hệ thứ nhất, thứ hai thứ n Ta có: - Tần số tương đối alen A hệ thứ là: p1 = p0 – up0 = p0 (1-u) - Tần số tương đối alen A hệ thứ hai là: p2 = p1 –up1 = p1 (1-u) = p0 (1-u) (1-u) = p0 (1-u)2 n - Tần số tương đối alen A hệ thứ n là: pn = p0 (1-u) * Nhận xét: - u lớn tần số tương đối alen A giảm nhanh Như vậy, trình đột biến gây áp lực làm biến đổi cấu trúc di truyền quần thể - Áp lực trình đột biến biểu tốc độ biến đổi tần số tương đối alen đột biến - Nếu đột biến diễn liên tục theo chiều A → a cuối alen A bị loại khỏi quần thể thay alen a Trong thực tế, tần số đột biến thường thấp, áp lực trình đột biến không đáng kể, quần thể lớn Tần số đột biến với gen thấp, hệ khoảng 106 đến 104 Ví dụ, đột biến chống streptomicin trực khuẩn đường ruột (E.coli) phát sinh với tần số 4x1010; đột biến chống penicilin cầu khuẩn Diplococus 106 Vì tần số đột biến gen tương đối thấp nên áp lực làm thay đổi tần số alen quần thể chậm chạp coi không đáng kể Tuy nhiên, thời gian hệ ngắn quần thể có số lượng cá thể lớn, chẳng hạn vi khuẩn, phát sinh đột biến áp lực quan trọng thay đổi tiến hóa 1.2.2 Quá trình đột biến nghịch Đột biến xảy gen theo chiều: đột biến thuận A → a với tần số u, đột biến nghịch a → A với tần số v Gọi q0 tần số alen a hệ xuất phát p biến đổi tần số alen A sau hệ Giả sử gen A xảy đột biến thuận nghịch Sau hệ tần số tương đối A là: p1 = p0 – up0 + vq0 p = p1 – p0 p = (p0 –up0 + vq0) – p0 p = vq0 – up0 Tần số tương đối p A q a đạt cân khi: p=0 vq - up = v (1-p) - up = p= v u+v q= Tương tự ta u u+v Ví dụ 1: Giả sử quần thể có tốc độ đột biến thuận u=10 -5 tốc độ đột biến nghịch v=10-6 Hãy tính tần số tương đối alen A tần số tương đối alen a quần thể đạt trạng thái cân Gọi p tần số tương đối alen A, q tần số tương đối alen a p= v u+v Ta có: = = = 0,09 q = = = = 0,91 Ví dụ 2: Giả sử quần thể có tốc độ đột biến nghịch v=10 -6 tốc độ đột biến thuận u=3v Hãy tính tần số tương đối alen A tần số tương đối alen a quần thể đạt trạng thái cân Gọi p tần số tương đối alen A, q tần số tương đối alen a Ta có: q = = = = 0,75 p= 1-q = – 0,75 = 0,25 Như vậy, quần thể có 10×10 alen A a lúc cân quần thể có 2,5×106 alen A 7,5×106 alen a * Lưu ý: - Trong trường hợp có đột biến nghịch tần số tương đối alen biến đổi chậm lúc có đột biến thuận - Tần số tương đối alen thường không trạng thái cân có nhân tố tiến hóa khác tác động, đặc biệt trình chọn lọc tự nhiên - Giả thiết alen a trung tính, alen A alen a có sức sống ngang Trong thực tế, alen đột biến a thường có sức sống kiểu hình dại có khả sinh nhiều cháu kiểu hình đột biến Tóm lại, qua phân tích thấy trình đột biến nhân tố tiến hóa có tác động ảnh hưởng tới biến đổi tần số alen quần thể áp lực không lớn Cho nên đề cập đến trình đột biến, người ta nhấn mạnh chủ yếu vai trò cung cấp nguyên liệu cho trình chọn lọc tiến hóa 1.3 Thể đột biến với chọn lọc tự nhiên Chỉ đột biến biểu kiểu hình cá thể thực chịu tác dụng chọn lọc tự nhiên Kiểu hình kết tương tác kiểu gen môi trường trình phát triển cá thể ảnh hưởng môi trường khác hình thành tính trạng Những tính trạng chịu ảnh hưởng môi trường chọn lọc tự nhiên làm biến đổi vốn gen quần thể cách tương đối nhanh gần trực tiếp Trái lại, tính trạng chịu ảnh hưởng nhiều môi trường hiệu chọn lọc tự nhiên chậm phức tạp Khả phản ứng linh hoạt kiểu gen trước môi trường thường biến thích nghi biên độ rộng hạn chế hiệu chọn lọc tự nhiên thành phần kiểu gen quần thể Hiện tượng đa hiệu gen làm tác dụng chọn lọc trở nên phức tạp Chẳng hạn, gen đa hiệu tác dụng có lợi lên tính trạng thứ có tác dụng bất lợi lên tính trạng thứ hai, chọn lọc tự nhiên khó xử lý tương quan ngược chiều hai tính trạng Sự biểu kiểu hình gen hay nhóm gen chịu ảnh hưởng gen sửa đổi, đặc biệt gen sửa đổi tính trội 1.4 Vai trò đột biến Vai trò đột biến tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho trình tiến hóa, làm cho tính trạng loài có phổ biến dị phong phú Qúa trình đột biến gây nên sai khác nhỏ lớn thể sinh vật Tần số đột biến gen thường thấp, số gen dễ bị đột biến Mặt khác, thể động, thực vật có hàng vạn gen nên tỷ lệ giao tử mang đột biến gen hay gen khác lớn Phần lớn đột biến tự nhiên có hại cho thể sinh vật chúng phá vỡ mối quan hệ hài hòa nội kiểu gen, kiểu gen với môi trường chọn lọc tự nhiên hình thành trình lịch sử Tuy đột biến thường có hại, phần lớn độ biến lặn, alen lặn xuất vào hợp tử tồn cạnh alen trội tương ứng không biểu kiểu hình Qua giao phối, tần số alen nhân lên quần thể Giá trị thích nghi đột biến thay đổi tùy tổ hợp gen Đột biến tự nhiên nguồn nguyên liệu sơ cấp cho tiến hóa, đột biến gen nguồn nguyên liệu chủ yếu so với đột biến nhiễm sắc thể chúng phổ biến hơn, ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống sinh sản thể Các nghiên cứu thực nghiệm cho thấy, nòi, loài phân biệt thường vài đột biến lớn mà tích lũy nhiều đột biến nhỏ Quá trình giao phối không ngẫu nhiên 2.1 Giao phối không ngẫu nhiên hệ số nội phối Giao phối thể dạng: giao phối ngẫu nhiên (ngẫu phối) giao phối không ngẫu nhiên (giao phối có lựa chọn, giao phối gần, tự phối) Trường hợp giao phối có lựa chọn động vật có xu hướng lựa chọn kiểu hình khác giới thích hợp với mình, làm cho tỷ lệ kiểu gen quần thể bị thay đổi qua hệ Ví dụ, cho giao phối ruồi giấm mắt đỏ ruồi giấm mắt trắng với người ta thấy ruồi mắt đỏ lựa chọn ruồi đực mắt đỏ nhiều ruồi đực mắt trắng Tự phối tự thụ phấn giao phối gần (giao phối cận huyết) làm thay đổi cấu trúc di truyền quần thể, tỷ lệ dị hợp tử giảm dần, tỷ lệ đồng hợp tử tăng dần qua hệ, tạo điều kiện cho alen lặn biểu thành kiểu hình Giao phối không ngẫu nhiên nhân tố tiến hoá ngẫu phối cá thể quần thể tạo nên trạng thái cân di truyền quần thể Vì vậy, ngẫu phối không làm thay đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể Tuy nhiên, ngẫu phối làm cho đột biến phát tán quần thể tạo đa hình kiểu gen kiểu hình, hình thành nên vô số biến dị tổ hợp Loại biến dị nguồn nguyên liệu thứ cấp trình tiến hóa Mặt khác, ngẫu phối trung hòa tính chất có hại đột biến, đại đa số đột biến có hại cho thể chúng thường gen lặn qua giao phối, vào cặp gen dị hợp tử chưa biển Chúng biểu trạng thái đồng hợp tử gặp môi trường thích hợp Góp phần tạo tổ hợp gen thích nghi Có alen đột biến đứng riêng có hại tổ hợp với đột biến khác trở thành có lợi Xác suất để xuất đồng thời đột biến gen có lợi kiểu gen thấp Nhưng cá thể mang đột biến riêng rẽ giao phối với nhanh chóng tạo thành tổ hợp chứa đột biến Sự tiến hóa không sử dụng đột biến xuất mà huy động kho dự trữ alen đột biến phát sinh từ lâu tiềm ẩn cặp dị hợp Ngẫu phối không hoàn toàn quần thể vừa ngẫu phối vừa nội phối Nội phối làm tăng tỷ lệ đồng hợp tử với mức giảm tỷ lệ dị hợp tử Nội phối làm thay đổi tần số kiểu gen, không làm thay đổi tần số alen.Tần số thể đồng hợp tử cao lý thuyết kết nội phối Nếu quần thể có f cá thể nội phối tần số kiểu gen bằng: (p2 + fpq)AA + (2pq – 2fpq)Aa + (q2 + fpq)aa Hệ số nội phối tính bằng: 1Hay bằng: 2.2 Vai trò trình giao phối không ngẫu nhiên với tiến hóa Giao phối gần không làm thay đổi tần số alen thay đổi thành phần kiểu gen qua hệ theo hướng tăng dần thể đồng hợp, giảm dần thể dị hợp qua hệ tạo điều kiện cho alen lặn biểu kiểu hình Giao phối có chọn lọc làm thay đổi tần số alen Giao phối với đột biến làm cho quần thể thành kho dự trữ biến dị di truyền mức bão hòa Đây nguồn nguyên liệu tiến thứ cấp hóa Di nhập gen 3.1 Khái niệm di – nhập gen (dòng gen) Di nhập gen (gene flow), gọi dòng gen, lan truyền gen từ quần thể (quần thể cho) sang quần thể khác (quần thể nhận) Ở thực vật bậc thấp nấm, di nhập gen thực thông qua phát tán bào tử Ở thực vật bậc cao, qua phát tán hạt phấn, quả, hạt Ở động vật, qua di cư cá thể: số cá thể di chuyển từ quần thể cho sang quần thể nhận, giao phối với cá thể quần thể nhận lan truyền gen quần thể Vì vậy, nhân tố di nhập gen gọi di cư (migration) Ví dụ, di cư người đến thành phố đất nước mới.[2] 3.2 Vai trò di nhập gen Di nhập gen nhân tố làm thay đổi vốn gen quần thể di nhập gen làm tăng biến dị quần thể di nhập alen tạo đột biến quần thể khác Nếu di nhập gen thấp xảy quần thể có vốn gen khác khác cung cấp thêm alen vào quần thể, làm thay đổi tần số alen tiến hóa quần thể Di nhập gen nhân tố làm ảnh hưởng đến tốc độ tiến hóa quần thể theo hai đường có hiệu trái ngược Sự di nhập gen tương đối cao vào quần thể làm giảm hiệu biến đổi gen chọn lọc tự nhiên, đột biến hay yếu tố ngẫu nhiên làm chậm ngăn cản đa dạng quần thể Mối quan hệ di nhập gen thay đổi tần số alen hình dung theo mô hình toán sau: Gọi M tỷ lệ % số cá thể quần thể nhận có nguồn gốc từ quần thể cho (tần số cá thể nhập cư tốc độ di nhập gen) Lượng biến thiên tần số tương đối A quần thể nhận sau hệ có di nhập gen là: ∆p = M (P p), với P tần số tương đối A quần thể cho, p tần số tương đối A quần thể nhận, lượng biến thiên tần số a là: ∆q = M (Q q) Xét ví dụ sau: Có 20 cá thể có khả sinh sản từ quần thể cho nhập vào quần thể có 20000 cá thể Quần thể cho có tần số a 0,3 tần số alen a quần thể nhận 0,1 Trước hết ta thấy, tốc độ di nhập gen M = = 0,001 Sau hệ di nhập gen lượng biến thiên tần số alen a là: ∆q = M (Q q) = 0,001 (0,1 0,3) = 0,0002 Tần số alen a sau hệ là: Q1 = 0,1 + 0,0002 = 0,1002 Ở hệ thứ hai: lượng biến thiên tần số alen a là: ∆q = 0,001 (0,1002 0,3) = 0,002 Tần số alen a sau hệ thứ hai là: Q2 = 0,1002 + 0,002 = 0,1004 Như vậy, sau hệ tần số alen quần thể nhận thay đổi không đáng kể Tuy nhiên thay đổi di nhập gen lớn có số cá thể di nhập nhiều Giả sử có 10000 cá thể di nhập vào quần thể có 20000 cá thể ví dụ trên, lượng biến thiên tần số alen a sau hệ là: ∆q = M (Q q) = 0,5 (0,10,3) = 0,1 Tần số alen a sau hệ thứ là: 0,1 + 0,1 = 0,2 Lượng biến thiên hệ thứ hai là: 0,5(0,20,3) = 0,05 Tần số alen a sau hệ thứ hai 0,2 + 0,05 = 0,25 Như kích thước quần thể khoảng cách quần thể ảnh hưởng quan trọng đến tốc độ cố định gen khả di nhập gen quần thể Sự di nhập gen đủ lớn làm hợp quần thể sống cạnh thành quần thể có cấu trúc di truyền thống Sóng quần thể 4.1 Khái niệm sóng quần thể Số lượng cá thể quần thể biến động đột ngột cố bất thường hệ sinh thái cháy rừng, lũ lụt, dịch bệnh, tăng nguồn thức ăn, giảm số lượng kẻ thù Thông thường số lượng cá thể quần thể dao động có tính chu kỳ, theo mùa năm theo số năm, tùy thuộc vào điều kiện môi trường yếu tố nội quần thể Những dao động số lượng cá thể quần thể có dạng sóng theo chu kỳ gọi sóng quần thể (population waves) Sự dao động số lượng cá thể từ 10 đến 100 1.000 lần 4.2 Vai trò sóng quần thể Sóng quần thể nhân tố làm thay đổi tần số tương đối alen quần thể Những cá thể sống sót qua đợt sóng thích nghi ngẫu nhiên Đối với quần thể có kích thước lớn biến dị di truyền phát sinh khó đạt tới tỷ lệ đáng kể, nói cách khác thay đổi quần thể diễn chậm Ở quần thể có kích thước nhỏ biến động ngẫu nhiên đóng vai trò định việc làm biến đổi cấu trúc di truyền quần thể cách nhanh chóng Đối với quần thể có kích thước trung bình thường xuyên có dao động số lượng cá thể, thuận lợi cho hình thành loài Đáng ý quần thể tất cá thể mà phận cá thể trưởng thành tham gia vào trình sinh sản Wright (1938) đề xuất khái niệm “kích thước có hiệu quả” (effective size) quần thể Kích thước phụ thuộc nhiều yếu tố cấu trúc giới tính, cấu trúc tuổi quần thể, quan trọng dao động số lượng quần thể hệ thống giao phối Gọi Ne số lượng cá thể trưởng thành tham gia vào trình sinh sản t: số hệ N1, N2 Nt: số lượng cá thể quần thể hệ thứ 1, thứ t Nm số cá thể đực tham gia sản xuất giao tử cho hệ sau Nf số cá thể tham gia sản xuất giao tử cho hệ sau *Dựa vào dao động số lượng cá thể: Ta có: = (+ + … + ) Ví dụ: Qua hệ số lượng cá thể quần thể 1000, 200, 5000 thì: = (+ + … + ) =x= Ne = 483 Ne luôn nhỏ số cá thể trưởng thành quần thể nghĩa tất mà thực tế tỷ lệ số cá thể trưởng thành truyền gen cho hệ sau * Dựa vào hệ thống giao phối Ta có: = + Ví dụ: Trong nhóm cá thể quần thể với 90 10 đực tham gia sinh sản số lượng cá thể trưởng thành tham gia vào trình sinh sản là: =+ Ne = 36 Biến động di truyền: 5.1 Khái niệm biến động di truyền Biến động di truyền (genetic drift) tượng tần số tương đối alen quần thể thay đổi đột ngột nguyên nhân Trong quần thể tự nhiên nguyên nhân biến động di truyền xuất chướng ngại địa lý → chia cắt khu phân bố quần thể thành nhiều phần nhỏ → tần số tương đối alen biến đổi đột ngột phát tán ngẫu nhiên nhóm cá thể mang kiểu gen lập quần thể mới, tần số tương đối alen quần thể xác lập thay đổi so với quần thể gốc Biến động di truyền dễ xảy tập hợp thống kê với số lượng nhỏ Năm 1957, Dobzhansky Pavlovsky thực nghiệm ruồi giấm Drosophila pseudoobscura tạo 10 quần thể lớn (số lượng cá thể ban đầu 4.000) 10 quần thể nhỏ (số lượng cá thể ban đầu 20), tần số tương đối đột biến đảo đoạn nhiễm sắc thể AD PP 0,5 Theo dõi qua 18 tháng thấy 10 quần thể nhỏ tần số tương đối đột biến PP thay đổi nhiều 10 quần thể lớn.[3] 5.2 Vai trò biến động di truyền Sự thay đổi tần số alen kiện ngẫu nhiên có vai trò quan trọng tiến hóa quần thể nhỏ Mặc dù, biến động di truyền xảy quần thể có kích thước lớn quần thể có kích thước nhỏ biến động di truyền có hiệu với quần thể có kích thước lớn Vai trò chọn lọc tự nhiên biến động di truyền việc xác định số phận đột biến phụ thuộc vào áp lực chọn lọc tự nhiên lên quần thể CLTN có vai trò quan trọng quần thể lớn, biến động di truyền có ý nghĩa lớn quần thể nhỏ Biến động di truyền quần thể nhỏ thường đưa đến hai trạng thái: trạng thái quần thể thắt cổ chai hiệu ứng kẻ sáng lập Hiệu ứng kẻ sáng lập: nhóm cá thể ngẫu nhiên tách khỏi quần thể lập quần thể mới, alen nhóm không đặc trưng cho vốn gen quần thể gốc Sự thay đổi vốn gen gọi hiệu ứng kẻ sáng lập Những quần thể nhỏ chiếm lãnh địa phải chịu hiệu ứng Các thảm họa động đất, lũ lụt, cháy rừng … làm giảm đáng kể kích thước quần thể, đào thải cách không chọn lọc, kết số lượng cá thể quần thể lại mức sống sót Quần thể sống sót nhỏ đại diện cho vốn gen quần thể lớn ban đầu, hiệu ứng thắt cổ chai Biến động di truyền gây trạng thái thắt cổ chai đóng vai trò quan trọng giai đoạn đầu trình tiến hóa quần thể người mà thảm họa giết chết hết tộc Hiệu ứng cổ chai ngăn chặn hầu hết kiểu gen tham gia vào việc tạo hệ sau, làm giảm đa dạng di truyền làm cho tần số alen trở nên phổ biến quần thể Ví dụ: Một nhóm động vật di cư từ đất liền đảo Giả sử quần thể gốc có alen A a với tần số tương đối = (0,25 AA : 0,5 Aa : 0,25 aa) Do nguyên nhân trên, tần số tương đối thay đổi cách đột ngột chí tần số alen A=0, alen a=1 Ngược lại phần khác quần thể bị chia cắt, cá thể thuộc kiểu gen AA chiếm ưu tuyệt đối tần số tương đối alen A từ 0,5 nhảy vọt lên 0,8 tần số tương đối alen a lại từ 0,5 tụt xuống 0,2 Trong quần thể động vật đảo, tần số tương đối alen thay đổi đột ngột so với quần thể vùng lân cận đất liền, tùy thuộc vào kiểu gen nhóm cá thể “sáng lập” quần thể Như vậy, biến động di truyền nhân tố tiến hóa không ảnh hưởng tới vốn gen quần thể, làm nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên mà nhân tố làm biến đổi tần số tương đối alen cách nhanh chóng đột ngột Mặt khác, biến động di truyền tác động độc lập phối hợp đồng thời với chọn lọc tự nhiên Quá trình chọn lọc tự nhiên 6.1 Khái niệm chọn lọc tự nhiên Quan niệm cho trình chọn lọc tự nhiên nhân tố tiến hóa Darwin Wallace độc lập với trình bày trước Hội nghị khoa học Linne London năm 1858 Học thuyết tiến hóa đường chọn lọc tự nhiên Dariwn phát triển trình bày với đầy đủ chứng thuyết phục tác phẩm Nguồn gốc loài xuất năm 1859 Thuyết tiến hóa đại dựa sở Di truyền học làm sáng tỏ hai vấn đề tồn thuyết chọn lọc tự nhiên Darwin: nguyên nhân chất biến dị, chế di truyền biến dị Theo quan niệm thuyết tiến hóa đại biến dị di truyền nguyên liệu chọn lọc tự nhiên Ở loài giao phối, đơn vị tác động chọn lọc tự nhiên quần thể Thực chất chọn lọc tự nhiên phân hóa khả sinh sản cá thể quần thể Kết chọn lọc tự nhiên phát triển sinh sản ưu kiểu gen thích nghi Theo quan điểm Di truyền học đại thích nghi phải có kiểu gen có khả phản ứng thành kiểu hình có lợi trước môi trường xác định, bảo đảm sống sót thể Nhưng sống sót mà không sinh sản nghĩa không đóng góp vốn gen quần thể vô nghĩa với trình tiến hóa loài Chọn lọc tự nhiên bao hàm sống sót cá thể thích nghi mà điều quan trọng sinh sản ưu cá thể Vấn đề Darwin đề cập tới hình dung cá thể bị đào thải khỏi trình sinh sản, cá thể thích nghi đấu tranh sinh tồn mà bị chết từ trước lúc thành thục sinh sản nên không để lại dòng dõi cho hệ sau Các công trình nghiên cứu di truyền học cho thấy cá thể hoàn toàn khỏe mạnh, sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu điều kiện môi trường, sống lâu lại khả sinh sản rối loạn di truyền Bởi thích nghi (adaptation) hay thích ứng (fitness) tác dụng chọn lọc tự nhiên xem xét hai mặt, phân hoá khả sống sót (ditferential survival) phân hoá khả sinh sản (differential reproduction) Sự phân hoá khả sống sót thể tỷ lệ số cá thể sống kể từ lúc hình thành hợp tử đến thể trưởng thành Sự phân hoá khả sinh sản thể qua số bình quân cá thể sinh hệ tiếp theo.[4] Hoạt động chọn lọc tự nhiên dẫn tới tiến hóa quần thể Mặc dù vậy, chọn lọc hoạt động quần thể có biến dị, biến dị có khả truyền lại cho hệ sau; khả thích ứng cá thể quần thể không giống nhau; quần thể có phân hóa khả sinh sản (các cá thể thích ứng tốt để lại nhiều cháu hơn) Như chọn lọc tự nhiên hoạt động quần thể mang biến dị di truyền, có phân hóa khả thích ứng phân hóa khả sinh sản cá thể quần thể 6.2 Kiểu gen đơn vị chọn lọc Sự chọn lọc tiến hành kiểu hình thông qua tác dụng kiểu gen nói chung gen nói riêng Chọn lọc tự nhiên tiến hành alen khác độc với số gen kiểu gen mà tiến hành kiểu hình có kiểu gen khác Trong kiểu gen gen tương tác với cách hài hoà, thay đổi giá trị thích nghi nó nằm tổ hợp gen khác Mức độ biểu kiểu hình thay đổi cá thể có kiểu gen khác Vì vậy, theo F.A Fischer (1930) toàn kiểu gen đơn vị chọn lọc 6.3 Các hình thức chọn lọc tự nhiên Darwin nghiên cứu tác dụng chọn lọc tự nhiên trình hình thành đặc điểm thích nghi mới, hoàn cảnh sống thay đổi Học thuyết tiến hoá đại ngày phân biệt hình thức chọn lọc tự nhiên Hình Các hình thức chọn lọc tự nhiên a Chọn lọc định hướng (vận động) Sự thay đổi điều kiện môi trường dẫn đến chọn lọc định hướng làm cho quần thể tiến hóa theo hướng chức riêng Kết đặc điểm thích nghi cũ dần thay đổi đặc điểm thích nghi Tần số kiểu gen thay đổi theo hướng thích nghi với tác động nhân tố chọn lọc định hướng Ví dụ tiêu giảm cánh sâu bọ hải đảo có gió mạnh kết chọn lọc Chọn lọc tự nhiên đào thải cá thể có cánh dài, giữ lại cá thể có cánh ngắn cánh Do vậy, đảo Kerguelen, loài ruồi có loài ruồi không cánh, đảo Madeira số 550 loài cánh cứng có tới 200 loài không bay được, loại thân thuộc với chúng đất liền có cánh bay Trong thời kỳ lạnh kéo dài, chọn lọc tự nhiên hướng đến trì sinh vật có kích thước lớn thể lớn lơn có khả chống lạnh tốt Sự hóa đen bướm sâu đo bạch dương Biston betularia vốn có màu sáng liên quan đến ô nhiễm môi trường không khí … Mức độ dịch chuyển nhanh hay chậm tùy thuộc vào áp lực chọn lọc tự nhiên hệ số di truyền tính trạng Tính trạng chọn lọc có hệ số cao hiệu chọn lọc nhanh ngược lại b Chọn lọc đứt đoạn (phân hóa) Khi điều kiện môi trường khu phân bố quần thể thay đổi nhiều trở nên không đồng nhất, số đông cá thể mang tính trạng trung bình rơi vào trạng thái bất lợi bị đào thải Chọn lọc diễn theo số hướng Ở hướng, nhóm chịu tác động kiểu chọn lọc kiên định, kết làm cho quần thể ban đầu phân hoa thành nhiều kiểu hình Ví dụ phân hoá kích thước cá đực cá hồi Thái Bình Dương có liên quan với tập tính sinh sản Phần lớn cá đực to việc cạnh tranh để giành vị trí gần gũi cá Tuy nhiên, có số cá đực với kích thước nhỏ nhiều thường ngược dòng sông ẩn náu tảng đá lòng sông đợi dịp gần gũi với cá Khi cá vào sông đẻ trứng, đực phóng tinh Các cá đực có kích thước trung gian không cạnh tranh với hai dạng to nhỏ việc thụ tinh c Chọn lọc kiên định (ổn định) Khi điều kiện sống không thay đổi qua nhiều hệ, chọn lọc diễn theo hướng kiên định (ổn định) Đây hình thức chọn lọc bảo tồn cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải cá thể có tính trạng chệch xa mức trung bình, kết kiên định kiểu gen đạt Ví dụ: Kết nghiên cứu trọng lượng trẻ sơ sinh công bố vào kỷ XX cho thấy trẻ có trọng lượng sơ sinh trung bình khoảng 3,5 kg có tỷ lệ sống cao nhất; trẻ có trọng lượng sơ sinh trung bình cao có hội sống sót thấp thường gây vấn đề phức tạp sinh; trẻ có trọng lượng sơ sinh trung bình thấp thường trẻ có vấn đề sức khỏe Năm 1896, Bumpus thu nhặt chim sẻ bị quật chết bão thấy sãi cánh chúng dài hay ngắn Như vậy, có sải cánh trung bình sống sót Tiến hóa loài sam biển ổn định Loài không biến đổi vòng 500 triệu năm trở lại xem hóa thạch sống Tương tự, cá vây tay hóa thạch sống, trì hình dạng cách khoảng 400 triệu năm Ngoài có hóa thạch sống khác ốc anh vũ, bạch 6.4 Áp lực chọn lọc tự nhiên 6.4.1 Hiệu suất sinh sản hiệu suất sinh sản tương đối, giá trị chọn lọc hệ số chọn lọc - Hiệu suất sinh sản hiệu suất sinh sản tương đối Sự phân hóa khả sinh sản đánh giá hiệu suất sinh sản (reproductive efficiency) Hiệu suất ước lượng số trung bình cá thể hệ Thường cá thể mang kiểu gen khác (hoặc alen khác nhau) có hiệu suất sinh sản khác Người ta thường so sánh hiệu suất sinh sản kiểu gen với kiểu gen có hiệu suất cao quần thể tức dùng số hiệu suất sinh sản tương đối (relative reproductive effciency) Bảng 6.1 Ví dụ hiệu suất sinh sản hiệu suất sinh sản tương đối kiểu gen khác quần thể Số cá thể thuộc loại kiểu gen hệ xuất phát 40 50 10 Số sinh hệ loại kiểu gen 80 90 10 Hiệu suất sinh sản =2 = 1.8 =1 Hiệu suất sinh sản tương đối =1 = 0.9 = 0.5 - Giá trị chọn lọc hệ số chọn lọc Giá trị chọn lọc (selective value), gọi giá trị thích nghi (adaptive value), giá trị phản ánh mức độ sống sót truyền lại cho hệ sau kiểu gen (hoặc alen), ký hiệu chữ s Phần lớn alen đột biến lặn có hại, nghĩa kiểu hình đột biến thường sinh trưởng phát triển sinh sản thua kiểu hình trội dại Vì người ta lấy giá trị chọn lọc kiểu hình trội dại làm chuẩn để so sánh giá trị chọn lọc kiều hình đột biến lặn Ví dụ, kiểu hình trội dại (kiểu gen AA Aa) sinh hệ 100 mà kiểu hình đột biến lặn với số lượng cá thể tương đương sinh 90 người ta nói giá trị chọn lọc alen A s A=1 giá trị chọn lọc alen a sa=0,90 Người ta tính s alen dựa vào tần số tương đối alen quần thể trước sau chọn lọc Sự chênh lệch giá trị chọn lọc hai alen (alen lặn đột biến so với alen trội dại) dẫn tới khái niệm hệ số chọn lọc (selective coefficient), ký hiệu S Hệ số chọn lọc hệ số phản ánh chênh lệch giá trị chọn lọc hai alen, phản ánh mức độ ưu alen so với trình chọn lọc tự nhiên Trong ví dụ trên, ta có: S = sA-sa=1,0-0,9=0,1 - Nếu sA=sa nghĩa giá trị thích nghi A a S=0 tần số tương đối alen A a quần thể không đổi, hay chọn lọc tự nhiên không hoạt động - Nếu sA=1, sa=0 (các thể có kiểu gen aa bị đào thải hoàn toàn đột biến a gây chết) S=1 tần số tương đối A tăng nhanh Thông thường sA>sa S biến thiên khoảng từ đến Giá trị S lớn tần số tương đối alen biến đổi nhanh Nói cách khác, giá trị S phản ánh áp lực trình chọn lọc tự nhiên Trong tự nhiên, đột biến thuận thường nhiều đột biến nghịch (u>v) Tần số tương đối A đáng phải giảm dần a phải tăng dần thực tế ngược lại, tần số tương đối alen trội dại A cao tần số tương đối alen lặn a đột biến Nguyên nhân áp lực đột biến đạt số lượng đột biến xuất thêm bù trừ cho số lượng đột biến bị loại 6.4.2 Tác dụng chọn lọc tự nhiên alen trội, alen lặn dị hợp - Tác dụng chọn lọc tự nhiên alen trội, alen lặn Ví dụ đơn giản chọn lọc tự nhiên tác động lên locus với hai alen trội lặn sA=1 sa=1-S Tác dụng chọn lọc tự nhiên biểu thay đổi tần số alen quần thể Gọi p tần số tương đối alen A hệ trước, p’ tần số tương đối alen A hệ sau,p biến đổi tần số tương đối alen A hệ, q tần số tương đối alen a Trong trường hợp chọn lọc tự nhiên tần số tương đối kiểu gen quần thể theo định luật Hardy-Weinberg là: p2 AA + 2pqAa + q2aa = Nếu diễn trình chọn lọc tự nhiên tần số tương đối alen A ngày tăng tần số tương đối alen a ngày giảm Tần số tương đối kiểu gen quần thể sau chọn lọc tự nhiên là: p2 AA + 2pqA a + q2 (1-S) aa Tần số kiểu gen sau chọn lọc tự nhiên là: AA = = Aa = = aa = = Ta có: p’ = = Từ đó: Δp = p’ – p  Δp = Thay q = – p, ta có: Δp = Ví dụ: Cho p = q = 0.5 S = 0.1 Ta có: = = 0.0128 Tần số alen A sau chọn lọc hệ là: 0,5 + 0,0128 = 0,5128 Tác dụng alen trội nhanh alen lặn Alen trội biểu đồng hợp thể dị hợp Nếu đột biến trội có hại có độ thâm nhập hoàn toàn sau hệ bị loại trừ khỏi quần thể Đối với alen lặn biểu thể đồng hợp lúc chịu tác dụng chọc lọc Thể dị hợp nơi ẩn náu đột biến lặn Nếu đột biến lặn alen gây chết sau 100 hệ, chọn lọc loại bỏ khỏi quần thể Vì thể dị hợp Aa nguồn tạo thể đồng hợp aa Theo tính toán lý thuyết, giả sử đột biến lặn a gây chết nghĩa thể đồng hợp bị aa bị loại bỏ hoàn toàn (S=1) tần số tương đối a hệ thứ 0,500 đến hệ thứ 10 0,100, hệ thứ 50 0,020; hệ thứ 100 0,010 Nếu alen a không gây chết mà giảm khả sống mức độ tần số tương đối alen a giảm chậm phụ thuộc S Tác dụng chọn lọc quần thể nhỏ nhanh quần thể lớn quần thể nhỏ dễ xảy giao phối gần làm cho alen lặn có hội biểu hiện, nhiên quần thể nhỏ dễ xảy biến động di truyền - Tác dụng chọn lọc tự nhiên thể dị hợp Xét trường hợp mà thể dị hợp Aa có giá trị chọn lọc cao hai thể đồng hợp AA aa Giả sử giá trị chọn lọc kiểu gen Aa 1, giá trị chọn lọc kiểu gen AA (1-S), giá trị chọn lọc kiểu gen aa (1-t) Gọi p tần số tương đối A hệ trước, p’ tần số tương đối A hệ sau Ta có: p’ = + p’ = Trạng thái cân xảy p’ = p p’ = - p p (p – 1) [(S + t)p – t] = +p=0 (1) + (p – 1) =  p = (2) + (S + t)p – t = p= (3) Hai trường hợp (1), (2) cho thấy quần thể đạt cân A a cố định (với điều kiện áp lực trình đột biến) Trường hợp (3) cho thấy quần thể đạt cân quần thể tồn kiểu gen Thể đồng hợp AA aa có giá trị thích nghi thua thể dị hợp A a chúng bị loại bỏ hoàn toàn khỏi quần thể giao phối cá thể dị hợp lại sinh cá thể đồng hợp Trong trường hợp trạng thái cân phụ thuộc vào giá trị thích nghi tương đối AA aa - Nếu AA aa có giá trị thích nghi S= t  p = - lúc cân - Nếu AA thích nghi so với aa S > t  p< Tóm lại, thể dị hợp có ưu thích nghi hai thể đồng hợp chọn lọc trì đa hình quần thể 6.5 Sự cân áp lực đột biến áp lực chọn lọc Trong thiên nhiên đột biến thuận thường nhiều đột biến nghịch Vì tần số tương đối A phải giảm dần a phải tăng dần, thực tế ngược lại tần số tương đối alen trội dại cao tần số tương đối alen lặn đột biến Đó áp lực trình đột biến làm cho a tăng dần áp lực chọn lọc tự nhiên lại làm cho a giảm dần Sự cân áp lực chọn lọc áp lực đột biến đạt số lượng đột biến xuất thêm bù trừ cho số lượng đột biến bị chọn lọc loại trừ Dưới áp lực chọn lọc, tần số tương đối q a giảm sau hệ là: Δq = Vì tần số tương đối a thấp nên trung bình thực tiễn xem mẫu số 1, giá trị gần Δq = -Spq2 Nếu gọi u tần số đột biến thuận A → a giả thiết đột biến nghịch áp lực đột biến áp lực chọn lọc cân khi: Spq2 = up Sp2 = u q= Nếu S = q = Vậy tần số tương đối alen gây chết hay bất thụ thể đồng hợp cân q= Ví dụ: u =10 - áp lực đột biến áp lực chọn lọc cân tần số đột biến a q = = 0,03 Sự cách ly 7.1 Các hình thức cách ly Sự trao đổi đến quần thể loài, nhóm phân ly từ quần thể gốc bị hạn chế bị cản trở hoàn toàn nhóm nhân tố gọi chung chế cách ly Có thể phân biệt dạng cách ly sau: 7.1.1 Cách ly không gian: Các quần thể loài bị ngăn cách chướng ngại địa lý núi, biển động vật cạn, dải đất liền động vật nước (cách ly địa lý) Các quần thể loài cách ly khoảng cách lớn tầm hoạt động kiếm ăn sinh dục cá thể loài (cách ly khoảng cách) 7.1.2 Cách ly sinh thái: Mỗi nhóm cá thể quần thể quần thể loài có phân ly thích ứng với điều kiện sinh thái khác khu vực địa lý, chúng hình thành cách ly tương đối, không giao phối với chênh lệch mùa sinh sản (thời kỳ hoa, đẻ trứng) 7.1.3.Cách ly sinh sản Theo M Mayr (1970) phân biệt mức độ sau: Cách ly trước giao phối: Không giao phối khác tập tính hoạt động sinh dục (cách ly tập tính) tương hợp quan giao cấu (cách ly học) Cách ly sau giao phối: Giao phối không xảy thụ tinh giao tử bị chết; thụ tinh hợp tử bị chết; hình thành hợp tử bị chết sau lọt lòng chết trước tuổi trưởng thành; lai sống đến tuổi trưởng thành khả sinh sản Trong trường hợp nêu trên, nguyên nhân tương hợp hai nhiễm sắc thể bố mẹ số lượng, hình thái, cấu trúc Vì gọi cách ly di truyền 7.2 Vai trò cách ly Sự cách ly ngăn ngừa giao phối tự do, củng cố, tăng cường phân hoá kiểu gen quần thể ban đầu Cách ly không gian chia quần thể thành số nhóm nhỏ, nhóm xảy giao phối gần, làm cho alen lặn nằm cặp gen dị hợp biểu Cách ly địa lý kéo dài điều kiện cần thiết để nhóm phân hoá tích luỹ đột biến, làm cho kiểu sai khác ngày nhiều Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách điều kiện thuận lợi dẫn đến cách ly sinh thái Cách ly di truyền nhân tố quan trọng, kết thúc trình tiến hoá nhỏ Trên thực tế, chế cách ly nói thường phối hợp với nhau, thấy cách ly loài hình thành chế III Kết luận Như vậy,ở mức độ quần thể, thông qua chọn lọc kiểu hình, chọn lọc tự nhiên tạo nên áp lực đáng kể làm thay đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể Thông qua chọn lọc cá thể mà chọn lọc tự nhiên làm thay đổi vốn gen theo hướng ngày có nhiều kiểu gen thích nghi với điều kiện môi trường xác định Khi có đột biến xảy đột biến giao phối tạo nên nhiều biến dị tổ hợp cung cấp nguồn nguyên liệu cho trình chọn lọc Thực chất chọn lọc tự nhiên sàng lọc kiểu hình đột biến biến dị tổ hợp tạo giữ lại tổ hợp gen thích nghi Chọn lọc tự nhiên nhân tố qui định chiều hướng nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen quần thể, nhân tố định hướng tiến hóa Trong trình phát triển quần thể, quần thể mở rộng khu phân bố điều kiện môi trường sống thay đổi CLTN tích lũy đặc điểm thích nghi theo hướng khác nhau, phân hóa thành phần kiểu gen quần thể gốc thành quần thể thích nghi với điều kiện Sự khác biệt ngày tăng tác dụng yếu tố: áp lực đột biến, áp lực chọn lọc tự nhiên tốc độ sinh sản loài Khi khác biệt đủ lớn, dẫn đến cách ly sinh sản hình thành loài kết thúc trình tiến hóa nhỏ Trong tiến hóa quần thể, vai trò CLTN việc qui định chiều hướng nhịp điệu trình tiến hóa thể rõ số điểm: Nếu CLTN tác động chống lại alen trội có tác động nhanh đến trình biến đổi tần số alen quần thể alen trội biểu kiểu hình trạng thái đồng hợp dị hợp; Nếu CLTN chống lại alen lặn tác động làm biến đổi tần số chậm hơn; Các loài đơn bội chịu tác động chọn lọc tự nhiên nhanh loài lưỡng bội; Các loài sinh sản hữu tính tạo nhiều biến dị tổ hợp cung cấp nguồn nguyên liệu phong phú cho chọn lọc dễ thích ứng với môi trường; loài sinh sản vô tính nguyên phân đa dạng vốn gen nên môi trường có biến động dễ bị chọn lọc tự nhiên đào thải hàng loạt [...]... nhau, phân hóa thành phần kiểu gen của quần thể gốc thành những quần thể mới thích nghi với các điều kiện mới Sự khác biệt này ngày càng tăng dưới tác dụng của 3 yếu tố: áp lực đột biến, áp lực của chọn lọc tự nhiên và tốc độ sinh sản của loài Khi sự khác biệt đủ lớn, dẫn đến sự cách ly sinh sản thì hình thành loài mới và kết thúc quá trình tiến hóa nhỏ Trong tiến hóa của quần thể, vai trò của CLTN trong... thuyết tiến hóa bằng con đường chọn lọc tự nhiên đã được Dariwn phát triển và trình bày với đầy đủ bằng chứng thuyết phục trong tác phẩm Nguồn gốc các loài xuất bản năm 1859 Thuyết tiến hóa hiện đại dựa trên cơ sở Di truyền học đã làm sáng tỏ hai vấn đề tồn tại trong thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin: nguyên nhân và bản chất của biến dị, cơ chế di truyền các biến dị Theo quan niệm của thuyết tiến hóa. .. biến và giao phối tạo nên nhiều biến dị tổ hợp cung cấp nguồn nguyên liệu cho quá trình chọn lọc Thực chất của chọn lọc tự nhiên là sàng lọc các kiểu hình do đột biến và biến dị tổ hợp tạo ra và giữ lại những tổ hợp gen thích nghi Chọn lọc tự nhiên là nhân tố qui định chiều hướng và nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, là nhân tố định hướng tiến hóa Trong quá trình phát triển của quần... thích nghi của A và a bằng nhau thì S=0 và tần số tương đối của các alen A và a trong quần thể sẽ không đổi, hay chọn lọc tự nhiên không hoạt động - Nếu sA=1, sa=0 (các cơ thể có kiểu gen aa bị đào thải hoàn toàn vì đột biến a gây chết) thì S=1 và tần số tương đối của A tăng nhanh nhất Thông thường thì sA>sa và S biến thiên trong khoảng từ 0 đến 1 Giá trị của S càng lớn thì tần số tương đối của các alen... ly di truyền và nhân tố quan trọng, kết thúc quá trình tiến hoá nhỏ Trên thực tế, các cơ chế cách ly nói trên thường phối hợp với nhau, ít khi thấy sự cách ly giữa các loài được hình thành chỉ do một trong các cơ chế đó III Kết luận Như vậy,ở mức độ quần thể, thông qua chọn lọc kiểu hình, chọn lọc tự nhiên đã tạo nên một áp lực đáng kể làm thay đổi tần số các alen và thành phần kiểu gen của quần thể... đều có cánh và bay được Trong thời kỳ lạnh kéo dài, chọn lọc tự nhiên hướng đến duy trì các sinh vật có kích thước lớn hơn do cơ thể lớn lơn có khả năng chống lạnh tốt hơn Sự hóa đen của bướm sâu đo bạch dương Biston betularia vốn có màu sáng liên quan đến sự ô nhiễm của môi trường không khí … Mức độ dịch chuyển nhanh hay chậm tùy thuộc vào áp lực của chọn lọc tự nhiên và hệ số di truyền của tính trạng... tương đối của alen A đang từ 0,5 có thể nhảy vọt lên 0,8 còn tần số tương đối của alen a lại từ 0,5 tụt xuống 0,2 Trong các quần thể động vật ở đảo, tần số tương đối của các alen thay đổi đột ngột so với các quần thể ở vùng lân cận trên đất liền, tùy thuộc vào kiểu gen của nhóm cá thể “sáng lập” quần thể mới Như vậy, biến động di truyền là một nhân tố tiến hóa không chỉ ảnh hưởng tới vốn gen của quần... cho chọn lọc tự nhiên mà còn là một nhân tố làm biến đổi tần số tương đối của các alen một cách nhanh chóng đột ngột Mặt khác, biến động di truyền có thể tác động độc lập hoặc phối hợp đồng thời với chọn lọc tự nhiên 6 Quá trình chọn lọc tự nhiên 6.1 Khái niệm chọn lọc tự nhiên Quan niệm cho rằng quá trình chọn lọc tự nhiên là nhân tố tiến hóa cơ bản đã được Darwin và Wallace độc lập với nhau cùng trình... thể của quần thể chỉ còn lại ở mức sống sót Quần thể sống sót nhỏ không thể là đại diện cho vốn gen của quần thể lớn ban đầu, đó là hiệu ứng thắt cổ chai Biến động di truyền gây ra trạng thái thắt cổ chai có thể đã đóng vai trò quan trọng trong giai đoạn đầu của quá trình tiến hóa các quần thể người khi mà thảm họa đã giết chết hết các bộ tộc Hiệu ứng cổ chai ngăn chặn hầu hết các kiểu gen tham gia vào... của chọn lọc tự nhiên đối với alen trội, alen lặn và dị hợp - Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với alen trội, alen lặn Ví dụ đơn giản nhất là chọn lọc tự nhiên tác động lên một locus với hai alen trội và lặn trong đó sA=1 và sa=1-S Tác dụng của chọn lọc tự nhiên biểu hiện ở sự thay đổi tần số của các alen trong quần thể Gọi p là tần số tương đối của alen A ở thế hệ trước, p’ là tần số tương đối của