chuyển hóa CARBOHYDRATE ở động vật

TIÊU HÓA VÀ HẤP THU CARBOHYDRATECARBOHYDRATE trong thức ăn ACID BÉO bay hơi trong dạ cỏ GLUCOSE trong ruột non Hấp thu vào hệ thống tuần hoàn... Tiêu hóa carbohydrate ở động vật dạ dày đ

CHƯƠNG V: CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE Ở ĐỘNG VẬT

NỘI DUNG

I QUÁ TRÌNH TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU CARBOHYDRATE

1.1 Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate ở động vật dạ dày đơn 1.2 Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate ở động vật nhai lại

II CHUYỂN HOÁ GLYCOGEN

2.1.Tổng hợp glycogen

2.2 Phân giải glycogen

III SỰ CHUYỂN HOÁ TRUNG GIAN CỦA GLUCOSE

3.1 Quá trình phân giải yếu khí glucose

3.2 Quá trình phân giải hiếu khí glucose

3.3 Vòng pentosephosphate

IV CHUYỂN HÓA ACID BÉO BAY HƠI

I TIÊU HÓA VÀ HẤP THU CARBOHYDRATE

CARBOHYDRATE trong

thức ăn

ACID BÉO bay hơi trong dạ cỏ GLUCOSE trong ruột non

Hấp thu vào hệ thống

tuần hoàn

Tiêu hóa carbohydrate ở động vật

dạ dày đơn

Vị trí Enzyme Loại carbohydrate

Miệng Amylase Tinh bột Maltose Sucrose Lactose

Fructose + Glucose

Galactose + Glucose Ruột già Vi sinh vật lên men cellulose

Tiêu hóa carbohydrate ở ruột non

Tinh bột -amylase Maltose 2 Glucose

Hấp thu carbohydrate ở động vật

dạ dày đơn

• Ngoại trừ động vật sơ sinh (24h đầu),

disaccharide, oligosaccharide và polysacchcaride đều không được hấp thu

• Monosaccharide được hấp thu chủ yếu ở tá

tràng và không tràng

– Một phần rất nhỏ được hấp thu ở dạ dày và ruột già.

Cơ chế hấp thu

• Glucose và galactose được vận chuyển tíchcực thông qua hệ thống:

– Sodium-Glucose transporter 1 (SGLT 1).

– Phụ thuộc vào bơm Na + /K + ATPase.

• Fructose được khuếch tán đơn giản qua kênhGLUT 5

Tóm tắt đặc điểm tiêu hóa và hấp thu

carbohydrate ở động vật dạ dày đơn

• Bao gồm tinh bột, glycogen, sucrose, lactose, maltose, glucose, fructore.

• Polysaccharide được tiêu hóa thành monosaccharide.

• Monosaccharide được hấp thu theo cơ chế vận

chuyển tích cực (glucose, galactose) hoặc khuếch tán đơn giản (fructose) và tới gan.

• Glucose vận chuyển tới tế bào cần tiêu tốn năng

lượng Tốc độ vận chuyển phụ thuộc vào insulin.

Tiêu hóa carbohydrate ở loài nhai lại

• Carbohydrate được tiêu hóa bằng quá trình lên men trong dạ cỏ

• Hầu hết carbohydrate được lên men bởi vsv

sau đó được tiêu hóa bằng enzyme ở ruột non

– Một vài dạng carbohydrate “by pass” được chuyển thẳng tới ruột non và được tiêu hóa tại đây.

– Loài nhai lại không có amylase trong nước bọt

nhưng lại có rất nhiều amylase trong tuyến tụy để tiêu hóa tinh bột.

Dietary Non-stractural

Carbohydrates (NSC) Dietary Cell-wall Carbohydrates (CW)

Dạ cỏ lên men Microbial biomass VFA lên men Dạ cỏ

Ruột già VFA Ruột già

Microbial biomass (not used by the animal)

lên men lên men

Volatile Fatty Acids (VFA) – Acid

béo bay hơi

• Được sản sinh ở dạ cỏ, manh tràng

• Gồm 3 loại:

– Acetic acid (2C).

– Propionic acid (3C).

– Butyric acid (3C).

Vai trò của VFA

• Acetate:

– Cung cấp năng lượng.

– Cung cấp bộ khung C cho quá trình tổng hợp acid béo ở

– Chuyển hóa thành thể ketone.

• Tỷ lệ các acid béo bay hơi phụ thuộc vào khẩu phần ăn.

• Tốc độ hấp thu VFA tăng khi pH thấp.

Hấp thu VFA

• Tốc độ hấp thu butyrate > propionate > acetate

• Thức ăn tinh có tốc độ hấp thu nhanh hơn do:

– Lên men nhanh hơn – VFA được giải phóng nhiều hơn.

– pH thấp.

– Kích thích sự phát triển của các lông nhung.

II CHUYỂN HOÁ GLYCOGEN

2.1.Tổng hợp glycogen

• Diễn ra ở hầu hết các mô bào của động vật đặc biệt là ở gan và cơ vân

• Ở gan: glycogen đóng vai trò dự trữ glucose,

đảm bảo mức hằng định glucose trong máu

• Ở cơ: glycogenglucose (theo con đường

đường phân)ATP cho cơ hoạt động

• Quá trình tổng hợp glycogen trải qua 3 giai

đoạn:

Tổng hợp glycogen

Giai đoạn 1: quá trình tổng hợp bắt đầu từ

glucose-6-phosphate là sản phẩm phosphoryl hoá

glucose xúc tác bởi hexokinase (gan) và glucokinase (cơ)

Giai đoạn 2 : đây là phản ứng

then chốt nhất của quá trình

tổng hợp glycogen Phản ứng

tạo UDP-glucose (UDPG).

Tổng hợp glycogen

• Giai đoạn 3:

• UDPG chính là chất cho gốc glucosyl trong quá trình tổng hợp glycogen.

• Trường hợp không có gốc glycogen sẵn:

– Glycogen synthase vận chuyển gốc glucosyl từ UDPG tới gắn vào đầu không khử (C-4) của 1

phân tử glycogen có n gốc glucose, giải phóng

UDP.

– Sự gắn này bằng lk  -1,4 glucoside, nghĩa là tạo

ra glycogen có (n+1) gốc glucose.

Tổng hợp glycogen

Tổng hợp glycogen

Tổng hợp glycogen

• Giai đoạn 3:

• Khi tạo được thêm 6 phân tử glucose thi

enzyme gắn nhánh có tác dụng cắt đứt lk 1,4 glucoside của đoạn glycogen vừa tạo

-thànhgắn vào nhóm OH (C-6) của gốc

glucose trên cùng một chuỗi hay khác

chuỗiđiểm nhánh mới -1,6 glucoside

Tổng hợp glycogen

2.2 Sự phân giải glycogen

• Ở cơ: khi tế bào hoạt động mạnh glycogen

glucoseATP

• Ở gan: glycogen glucose  cung cấp cho hoạt động của mọi tế bào và điều hoà hàm lượng đường huyết đặc biệt ở thời điểm xa bữa ăn

• Quá trình này có thể chia thành 3 giai đoạn:

Phân giải glycogen

• Giai đoạn 1: thuỷ phân mạch thẳng của

glycogen

– Phoshorylase cắt gốc glucose tận cùng ở đầu không khử của mạch thẳng glycogen (phản ứng cắt lk -1,4

glucoside)glucose-1- phosphate

– Quá trình này lặp lại cho tới khi chỉ còn 4 gốc glucose tại mỗi điểm nhánh -1,6

glucoside thì dừng lại

Thuỷ phân mạch thẳng của glycogen

Phân giải glycogen

• Giai đoạn 2: Cắt các mạch nhánh của glycogen

• Bốn gốc glucose được loại ra theo một quá trình gồm 2 bước:

– Transferase vận chuyển 3 gốc glucose tới một đầu không khử cạnh nó và gắn chuỗi lại bằng lk -1,4

Cắt các mạch nhánh của glycogen

Phân giải glycogen

• Giai đoạn 3: Biến đổi glucose-1-phosphate

thành glucose.

– Ở các tổ chức: glucose-1-phosphate phosphate đi vào các con đường phân giải.

glucose-6-– Ở gan: phosphatase

glucose-6-phosphateglucose  máucơ quan tổ chức khác.

Biến đổi glucose-1-phosphate thành glucose

Các tổ chức khác

GAN

III.SỰ CHUYỂN HOÁ TRUNG GIAN CỦA

GLUCOSE

• 3.1 Quá trình đường phân

• Trong quá trình này 1 glucose2 pyruvate và năng lượng tự do được giải phóng và dự trữ trong ATP và NADH

• Các giai đoạn của quá trình này đều diễn ra ở bào tương

– Có thể hoạt động ở tế bào trong điều kiện

có hoặc không có oxy

– Quá trình đường phân gồm 2 pha:

Quá trình đường phân

• Pha chuẩn bị: gồm 5 phản ứng đầu tiên trong

đó 2ATP được sử dụng và tạo ra 2 phân tử

Glyceraldehyde-3-phosphate (G-3-P)

• Pha nhả năng lượng: gồm 5 phản ứng còn lạiG-3-P tạo ra 2pyruvate đồng thời giải phóng4ATP và 2NADH

• Như vậy, quá trình đường phân tạo ra 2ATP và2NADH+H+.

• http://www.johnkyrk.com/glycolysis.html

Các phản ứng của quá trình đường phân

Kết quả của quá trình đường phân

Glucose + 2ATP + 2NAD + + 4ADP + 4 Pi

2Pyruvate +2ADP + 2NADH+2H+ + 4ATP +2H2O

Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2 Pi

2Pyruvate +2NADH+2H + + 2ATP +2H2O

3.2 Các đường hướng chuyển hoá

tiếp theo của pyruvate

• Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện yếm khí

– Lên men lactic.

– Lên men rượu…

• Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện hiếu khí

– Pyruvate sẽ được chuyển vào trong ty thể , ở đó bị khử carboxyl oxy hoá hoàn tạo thành acetyl CoA

và được đốt cháy hoàn toàn trong chu trình

Krebs

Lên men lactic

VÒNG COREY

Lên men rượu

Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện hiếu khí

CHU TRÌNH KREBS

• Quá trình khử carboxyl oxy hoá pyruvate tạo acetyl CoA

• Enzyme: pyruvate dehydrogenase* :

• Pyruvate decarboxylase (E1)

• Dihydrolipoyl transacetylase (E2)

• Dihydrolipoyl dehydrogenase (E3)

• 5 coenzymes

– Thiamine pyrophosphate (TPP) – Vitamin B1 – Flavin adenine dinucleotide (FAD) - Riboflavin – Coenzyme A (CoA hoặc CoA-SH) - Pantohtenate – Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD + ) - Niacin – Lipoate

Khử carboxyl oxy hoá pyruvate

tạo acetyl CoA

Hoạt động của pyruvate dehydrogenase

Ý nghĩa của chu trình Krebs

Con

đường

Phản ứng Số ATP, NAD, FADH 2

được tạo ra và tiêu tốn

Số ATP cuối cùng

Đường

phân

GlucoseG-6-P -1ATP -1 F-6-P  F-1.6 DP -1ATP -1 (2)GAP(2)1.3-DPG 2NADH 6 (2)1.3-DPG  (2) 3-PG 2ATP 2 2PEP2Pyruvate 2ATP 2

Krebs 2Pyruvate2Acetyl CoA 2NADH 6

2Isocitrate2Ketoglutarate 2NADH 6

2Ketoglutarat2Succinyl CoA 2NADH 6 2Succinyl CoA2Succinate 2ATP 2 2Succinate2Fumanate 2FADH 2 4 2Malate2Oxaloacetate 2NADH 6

NADH 3ATP FADH 2 2ATP

Ý nghĩa của chu trình Krebs

• Chu trình Krebs cung cấp các tiền chất cho nhiều quá trình sinh tổng hợp:

– Tổng hợp amino acid

•

– Tổng hợp đường

• Oxaloacetate  Glucose (gluconeogenesis)

– Tổng hợp vòng porphyrin của nhân Hem

• Succinyl-CoA Porphyrin Hem – Tổng hợp acid béo

• Succinyl-CoA là nguyên liệu khởi đầu trong quá trình tổng hợp acid béo

SƠ LƯỢC QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOÁ GLUCOSE THEO ĐƯỜNG

HƯỚNG PENTOSEPHOSPHATE

Glucose+ 12 NADP+ + 7 H2O + ATP

6 CO2 + 12 NADPH+ + H+ + ADP + Pi

• Phương trình tổng quát

•Pha oxy hóa

Glucose-6-P +NADP + + H 2 O ribulose-5-P + CO 2 + 2NADPH

ribose xylulose arabinose heptulose

dihydroxyacetone-P fructose-6-P glucose-6-P

(sugar interconversions)

(transketolase, 2C-units)

Ý nghĩa của con đường pentose

phosphate

• Các tế bào có sự phân chia mạnh như: tuỷ xương, da,

tế bào niêm mạc ruột non sử dụng pentose  DNA, RNA, ATP, các coenzymes: NADH, FADH2 và CoA.

• NADPH cần thiết cho nhiều quá trình sinh tổng hợp

hoặc ngăn cản sự tổn thương tế bào do các gốc

oxygen gây ra.

• Gan, mô mỡ, tuyến vú ( tổng hợp acid béo mạnh )

hoặc gan, tuyến thượng thận, tuyến sinh dục ( tổng hợp cholesterol, hormone steroid ) cần NADPH

IV Chuyển hóa VFA

• Khoảng hơn 50% butyrate được chuyển hóa thành β-hydroxybutyric acid trong TB biểu mô

dạ cỏ

• 5% propionate chuyển hóa thành lactic acid trong TB biểu mô dạ cỏ

• Acetate được sử dụng để cung cấp năng

lượng cho các TB trong ống tiêu hóa

Chuyển hóa acetate

• Acetate (cung cấp năng lượng)

– Acetate  Acetyl CoA  chu trình Krebs  ATP

(10ATP/mole) + 2CO2

• Acetate (tổng hợp acid béo trong mô mỡ)

– Acetate  Acetyl CoA  Acid béo  Mỡ

Glycerol Glucose

NADP NADPH

Pentose phosphate

Chuyển hóa butyrate

• Cung cấp năng lượng

• Byturate  Butyryl CoA  β-hydroxybutyrate

 Acetyl CoA  chu trình Krebs  ATP (27

ATP/mole) + 2CO2

• Một số butyrate được sử dụng như là chất

mồi trong quá trình tổng hợp acid béo mạch ngắn

Chuyển hóa propionate

• Propionate  Proponyl CoA  Methylmalonyl CoA  Succinyl CoA  chu trình Krebs  ATP

(18ATP/mole) + 2 CO2

Hiệu quả năng lượng trong quá

trình chuyển hóa VFA

ATP/mole Năng lượng trong

ATP (kcal/mole)

% nhiệt lượng

Propionate 18 136.8 37.2 Butyrate 27 205.2 39.1 Glucose 38 288.8 42.9

Hiệu quả năng lượng trong quá

trình chuyển hóa VFA