Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất

Khả năng của vi sinh vậtphân hủy một số nhóm chất Bởi: Ngô Tự Thành Sự phân hủy các chất tự nhiên Các chất hữu cơ sơ cấp - do thực vật tổng hợp từ CO2 liên tục hàng triệu năm nay, vàcác

Khả năng của vi sinh vật

phân hủy một số nhóm chất

Bởi:

Ngô Tự Thành

Sự phân hủy các chất tự nhiên

Các chất hữu cơ sơ cấp - do thực vật tổng hợp từ CO2 liên tục hàng triệu năm nay, vàcác chất hữu cơ thứ cấp bắt nguồn từ đó, luôn luôn được phân huỷ song song và gần nhưcân bằng với sự tạo ra chúng, nên không bị tích tụ trên trái đất Chỉ một phần nhỏ củasinh khối thực vật còn được giữ lại dưới dạng các hợp chất cacbon có tính khử mạnhnhư dầu mỏ, khí mỏ và than đá, trong điều kiện kị khí Còn trong điều kiện có khôngkhí thì mọi chất được các cơ thể sống tổng hợp nên đều có khả năng bị phân huỷ nhờ visinh vật

Mỗi chất hữu cơ đều bị một nhóm vi sinh vật tương ứng phân huỷ một phần hay toàn

bộ, các sản phẩm phân huỷ này lại được các loài khác phân huỷ tiếp, cứ như thế đến tậncác chất vô cơ Như vậy vật chất luôn luôn được tuần hoàn bởi hai loại quá trình đối lậpnhau: sự tổng hợp chất hữu cơ từ chất vô cơ, và phân huỷ chất hữu cơ thành chất vô cơ.Các quá trình phân huỷ này chủ yếu do vi sinh vật thực hiện, ở bất kỳ đâu có sự hiệndiện của chúng: trong đất, trong nước, trong cơ thể các sinh vật khác Riêng trong đất,

sự phân huỷ chất hữu cơ rơi vào đó do nhiều nhóm vi sinh vật và nhiều động vật nhỏ

tham gia, tạo thành các mạng lưới dinh dưỡng Sinh khối của các nhóm vi sinh vật và

động vật này trong đất được thể hiện ở hình sau

Sinh khối của các nhóm cơ thể tham gia phân huỷ các chất hữu cơ trong đất, tính gần đúng

Vi sinh vật phân huỷ các chất hữu cơ tự nhiên để thu nhận vật chất (nguồn cacbon,nguồn nitơ,…) và năng lượng, cho sinh trưởng của chúng Trải qua quá trình tiến hoánhiều tỷ năm, chúng đã hoàn thiện được nhiều con đường phân huỷ đối với nhiều loạichất khác nhau Kết quả là ngày nay, không có một chất tự nhiên hữu cơ nào không bị

vi sinh vật phân huỷ Và chính vì thế, các chất tự nhiên ấy luôn tuần hoàn

Sự phân huỷ các chất phi tự nhiên

Với những chất lạ (xenobiotics) thì tình huống có khác Đây là những chất tổng hợp hóahọc do nền văn minh hiện đại của con người tạo nên, vốn không có trong tự nhiên trước

đó Có thể tạm xếp chúng thành một vài nhóm theo công dụng như: Các chất diệt hại,các chất tẩy rửa, và các chất dẻo hoá học

- Các chất diệt hại (pesticides) bao gồm:

• Chất diệt sâu hại (insecticides)

• Chất diệt cỏ (herbicides)

• Chất diệt nấm (fungicides),v.v…

Hơn 1000 pesticides đã được tung ra thị trường trong cuộc đấu tranh với sinh vật hại đểgiành thu hoạch nông nghiệp

- Các pesticide rất đa dạng về hoá học, như:

• Các axit clorophemoxyalkyl cacboxylic

• Các ure được thay thế gốc

• Các nitrophenol

• Các triazin

• Các phenylcacbonat

• Các chất hữu cơ chứa clo hoặc photpho,.v.v

Công thức hoá học của một số chất hoá học này được nêu trong các hình dưới đây

Một vài chất lạ (xenobiotics).

Ở một phần trên đây, chúng ta đã nói rằng chất lạ là những chất được tổng hợp hoá học

mà trước đó chưa bao giờ tồn tại một cách tự nhiên Do vậy, những cơ thể có khả năng

sử dụng chúng có thể không tồn tại trong thiên nhiên Tuy nhiên, một số vi sinh vật tựnhiên hoặc một số vi sinh vật được cải biến di truyền có thể phân hủy chúng

Chỉ một số pesticide được một vi sinh vật đất sử dụng làm nguồn cacbon và nguồn điện

tử, khi ấy chúng bị phân huỷ và rốt cuộc sẽ biến mất khỏi đất Tuy nhiên, các chất rấtgiống nhau vẫn có thể bị phân huỷ một cách khác nhau, như được nêu trong bảng 17.7

Dù sao thì bức tranh này cũng chỉ gần đúng, bởi vì hàng loạt nhân tố môi trường nhưnhiệt độ, pH, sự thông khí, hàm lượng chất hữu cơ trong đất, v v đều ảnh hưởng đến

sự phân huỷ

Một vài thuốc trừ sâu có gốc clo đã tồn đọng trên 10 năm Sự biến mất của pesticidekhỏi một hệ sinh thái không nhất thiết có nghĩa rằng nó đã bị vi sinh vật phân huỷ, mà

nó có thể là do sự bay hơi, sự chắt lọc (leaching) hoặc đồng thời bị phân huỷ hoá học

Thời gian biến mất khỏi đất của một số chất diệt cỏ và chất trừ sâu

75-100%

Các thuốc trừ sâu có gốc clo

DDT [1,1,1 - tricloro - 2,2 - bis - (p - clorophnyl)

Các chất diệt cỏ có gốc photphat hữu cơ

Các chất diệt cỏ

2,4 - D (axit 2,4 - dicloro - phenoxyaxetic ) 4 tuần

2,4,5 - T (axit 2,4,5 - tricloro - phenoxy - axetic) 20 tuần

Các chất tẩy rửa (không kể xà phòng), là những chất hữu cơ có tác dụng như một tác

nhân làm ẩm ướt, và như một chất nhũ hoá, thường được dùng để làm sạch đồ vật, vàmột số chất có thể được dùng như những tác nhân kháng vi sinh vật

Công dụng trên đây của các chất tẩy rửa là do chúng có cả đầu phân cực ưa nước và đầukhông phân cực kỵ nước Do bản chất lưỡng tính này mà chúng hoà tan các gốc khôngtan, và có tác dụng tẩy rửa rất tốt Chúng khác hẳn xà phòng là các dẫn xuất của mỡ

Các chất tẩy rửa được dùng phổ biến nhất như những chất tẩy uế (tẩy trùng) là nhữngchất tẩy rửa cationic, thuộc nhóm các hợp chất amôn bậc bốn, trong đó có một nguyên

tử nitơ bậc bốn mang điện tích dương và một chuỗi béo kị nước (hình dưới) Chúng pháhuỷ các màng tế bào vi sinh vật và có thể làm biến tính các protein

Một số chất tẩy uế và chất tẩy trùng.

- Các chất dẻo hoá học, được dùng trong chế tạo nhiều loại đồ vật, do dễ gia công ở

trạng thái lỏng

Một ví dụ điển hình về chất dẻo là polyvinyl clorit (H2CCHCl)x, đó là một polyme củavinyl clorit, không mùi vị, không hoà tan trong hầu hết dung môi hữu cơ, và là một chấttrong họ của các nhựa vinyl Nó được dùng để chế tạo các màng mỏng làm vật liệu baogói thực phẩm và sản xuát các sản phẩm cứng bằng cách đúc, như các ống dẫn, các vậtliệu dạng sợi, các vật liệu bao gói, lông bàn chải, v.v

Các chất lạ thuộc cả ba nhóm này rất khó hoặc không bị vi sinh vật phân huỷ, ít ra cũng

có thể nhận định như vậy sau những quan sát và thí nghiệm kéo dài nhiều năm (bảng17.7) Khi được tích kuỹ trong đất, các chất thuộc hai nhóm đầu có thể làm hỏng cấutrúc của đất và ngấm vào nước bề măt cũng như nước ngầm, gây tác hại lâu dài Còn vềphần các chất dẻo hoá học, khi tích luỹ trong đất và trên bề mặt đất, chúng choán chỗ rấtnhiều, cản trở việc sử dụng đất vào nhiều mục đích khác nhau

Một số chất lạ thường không được một vi sinh vật nào đó sử dụng làm nguồn cacbon vànăng lượng Tuy nhiên, nếu vi sinh vật ấy được cung cấp một chất hữu cơ dễ sử dụngnhư glucose hoặc cenllulose, thì chất bền vững nói trên sẽ bị phân hủy Hiện tượng này

được gọi là đồng trao đổi chất (cometabolism).

Vì các chất lạ không tồn tại trong tự nhiên trước khi con người phát minh ra chúng nênnói chung có thể không tồn tại một vi sinh vật có khả năng phân huỷ một chất lạ nào đó Tuy vậy vẫn có thể tồn tại một số vi sinh vật như vậy, thường với số lượng tế bào rất

ít mà bằng các kỹ thuật thông thường khó lòng phân lập được Ngoài ra có thể tạo ra visinh vật như vậy bằng thực nghiệm

“Từ nguyên lý đến kỹ thuật: PHÂN LẬP CÁC VI SINH VẬTHIẾM GẶP TRONG TỰNHIÊN ”

Những vi sinh vật có khả năng phân huỷ các chất lạ thường có mặt với số lượng rất

ít trong mẫu vật Khi ấy phải có những kỹ thuật phù hợp mới có thể phân lập đượcchúng Thường thì phải làm giàu (tích luỹ) chúng trên một môi trường chọn lọc, hoặcmôi trường phân biệt, ngay trước khi phân lập

Các môi trường chọn lọc tạo điều kiện sinh trưởng chỉ cho một nhóm vi sinh vật nào

đó Chẳng hạn, để phân lập vi sinh vật phân huỷ chất diệt cỏ 2,4 - diclorophenoxyaceticaxit (2,4-D), người ta cấy đất vào một môi trường lỏng chứa chất này làm nguồn cacbonduy nhất, và chứa các nguồn dinh dưỡng thiết yếu khác Khi ấy chỉ những vi khuẩn cókhả năng phân huỷ 2,4-D mới sinh trưởng được Sau đó, cấy chuyển một phần của dịchnuôi này vào một bình môi trường lỏng, tươi (chưa sử dụng), có cùng thành phần để làmgiàu hơn nữa nhóm vi sinh vật cần phân lập Lập lại thao tác này một vài lần Sau đócấy hỗn hợp cuối cùng lên môi trường thạch đĩa chứa 2,4-D là nguồn cacbon duy nhất.Chỉ riêng những vi khuẩn sinh trưởng được trên 2,4-D mới tạo thành các lạc khuẩn nhìnthấy được, và chúng được cấy chuyển thành chủng thuần khiết

Phương pháp làm giàu theo kiểu như trên được dùng để phân lập và thuần khiết, nhiềuloại vi sinh vật, dựa trên việc tạo điều kiện cho một hoạt tính sinh lý riêng biệt nào đó.

Kỹ thuật nuôi làm giàu (tích luỹ) và việc sử dụng các môi trường chọn lọc đã đượcM.W.Beijerinck và Winogradsky khởi xướng từ cuối thế kỷ 19

Tuy nhiên, kỹ thuật nuôi tích luỹ đôi khi không thành công, không phát hiện được một

vi sinh vật có khả năng phân huỷ một chất nào đó (chất lạ hoặc chất tự nhiên) trong môitrường chọn lọc đã dùng để phân lập nó Nguyên nhân là:

Vi sinh vật ấy cần một nhân tố sinh trưởng nào đó mà chúng ta chưa biết nên không chovào môi trường chọn lọc

Trong các môi trường lỏng dùng để nuôi tích luỹ, chỉ những cơ thể sinh trưởng nhanhnhất trong các điều kiện đã cho mới hiện diện trước sự quan sát của chúng ta Vì thếchúng ta vẫn luôn nghi ngờ, liệu chúng có phải là đại diện thực sự của các cơ thể màtrong tự nhiên dường như thực hiện quá trình phân huỷ mà chúng ta quan tâm, haykhông? Nghĩa là, trong các môi trường chọn lọc – tích luỹ đó, với những điều kiện đãcho, các cơ thể với những đặc điểm sinh trưởng khác có thể đã bị bỏ qua, không đượcbiết tới

Phân huỷ kị khí và phân huỷ hiếu khí

Một phần nhỏ sinh khối được phân huỷ theo kiểu kị khí, còn phần lớn hơn-thì theo kiểuhiếu khí

Các hệ sinh thái kị khí bao gồm:

• Tầng lắng đọng của các thuỷ vực nước lặng

• Các ruộng lúa nước

• Các đầm lầy và đồng rêu

• Các đất ẩm ướt, tù đọng

• Các bộ phận làm mục nát trong các thiết bị xử lý nước thải

• Đường ruột của mọi động vật

Một chất nào đó có thể bị phân huỷ kị khí bởi các nhóm sinh vật kế tiếp nhau trong một

“chuỗi dinh dưỡng kị khí” (xem hình)

Chuỗi dinh dưỡng kị khí.

Mối quan hệ giữa các cơ thể tham gia chuỗi ấy có thể là:

• Cộng sinh

• Trợ dưỡng

• Vận chuyển hydro từ loài này sang loài khác

• Hợp tác trao đổi chất

Tham gia vào những chuyển hoá kị khí hầu như chỉ có vi khuẩn mà thôi

Trong khi đó tham gia vào quá trình phân huỷ hiếu khí thì có cả các cơ thể procaryot vàeucaryot, và bọn thứ hai chiếm ưu thế, cả về số lượng cơ thể tham gia cũng như lượngsinh khối được chuyển hoá Vì thế dòng phân huỷ hiếu khí phân nhánh rất nhiều so vớichuỗi dinh dưỡng kị khí, đến nỗi chúng ta có thể gọi đó là “mạng lưới dinh dưỡng hiếukhí” Trong mạng lưới này, các động vật nhỏ – chủ yếu là động vật không xương sốngnhư giun, thân mềm, côn trùng và ấu trùng của chúng – chiếm một không gian rộng lớn.Nhưng chúng ta cần nhớ lại rằng trong đường ruột của động vật luôn có các vi sinh vậttham gia vào sự chế biến dinh dưỡng, ít nhất là vào sự chuyển hoá các chất dạng sợi(lignoxenluloz và xenluloz) vốn chiếm hơn nửa sinh khối sơ cấp

Cho tới nay hầu như có rất ít nghiên cứu về diễn biến sinh hoá và động thái của cộngđồng vi sinh vật trong ruột của động vật tham gia phân huỷ sinh khối, ngoại trừ mối làmột trường hợp ngoại lệ Các nghiên cứu về sinh hoá học và vi sinh vật học của những

gì diễn ra trong ruột mối đã gây sự kinh ngạc cả về tác dụng cũng như tác hại của chúng.Tác hại ghê gớm của mối dối với các công trình và đồ vật bằng gỗ thì ai cũng biết tới.Tuy nhiên, cần nhớ răng mối gây tác hại đó là nhờ quan hệ hỗ sinh (mutualism) của nóvới các vi sinh vật là động vật nguyên sinh Trong hình dưới là hình ảnh của mối phá gỗ,

Reticulitermes, mà trong ruột của nó có các động vật nguyên sinh với nhiều tiên mao, Trichonympha Mối nuốt các hạt gỗ vụn vào ruột, tại đó các động vật nguyên sinh bao

bọc lấy chúng, phân huỷ xenluloz trong đó nhờ các enzym xunlulaz, tạo thành axetat vàcác sản phẩm khác để mối sẽ oxi hoá Nhờ vậy mà mối có thể dủng gỗ như một nguồn

dinh dưỡng Từ các nghiên cứu này người ta mới thấy rằng thực ra chúng ta biết về quátrình phân huỷ hiếu khí sinh khối sơ cấp ít hơn chúng ta vẫn tưởng.

a) Mối phá gỗ thuộc chi Reticulitermes (x10) b) Động vật nguyên sinh nhiều tiên mao, thuộc chi Trichonympha sống hỗ sinh trong ruột mối nói trên, giúp mối sử dụng gỗ như một nguồn thức ăn

Cellulose

Cellulose là hợp phần cơ sở của sinh khối thực vật, được tạo thành nhiều hơn tất cả cácchất tự nhiên khác cộng lại và chiếm khoảng một nửa sinh khối do quang hợp tạo thành.Xác thực vật nằm lại trong đất và rơi trở lại đất trung bình chứa 45%, riêng ở cây bông

là 90% cellulose Vì thế bên cạnh CO2, cellulose cũng chiếm một vị thế trung tâm trongvòng tuần hoàn của cacbon

Sụ phân huỷ bằng enzym đối với cellulose được thực hiện bởi một hệ các enzym

cellulase, dẫn đến sự tạo thành xenlobioz và glucoz Nhiều nấm đảm và một số ít vikhuẩn có các enzym này Đó là một số vi khuẩn di động theo kiểu trượt, các vi khuẩn

cộng sinh với động vật, các Clostridium, và các xạ khuẩn Micromonospor.

Trong số vi khuẩn di động theo kiểu trượt có thể kể: Cytophaga và Sporocytophaga, là

những vi khuẩn hiếu khí phân huỷ mạnh mẽ nhiều polisaccarit, trong đó có cellulose

Chuyển động theo kiểu trượt mang lại cho các vi khuẩn này nhiều lợi thế để phân huỷnhững cơ chất không tan như cellulose: nhiều enzym phân huỷ ở trạng thái gắn với tếbào, mà vi khuẩn thì phải tiếp xúc với những nguồn dinh dưỡng không tan nói trên, vàchuyển động trượt giúp chúng điều đó Chuyển động trượt là rất thích hợp ở những nơisống khô.

Ngoài ra, các vi khuẩn chuyển động trượt, giống như những vi khuẩn có tiêm mao, cóthể tự định vị mình ở những nơi có điêu kiện tối ưu về cường độ ánh sáng, về ôxy, H2S,nhiệt độ, và về những nhân tố khác có ảnh hưởng đến sự sống sót và sinh trưởng củachúng

Về các vi khuẩn cộng sinh với động vật và có khả năng phân huỷ cellulose, người ta đã

biết đến những vi khuẩn, cộng sinh với động vật thân mềm (Lyrodus pedicellatus) Vi

khuẩn này có vai trò với động vật ở chỗ vừa phân huỷ cellulose, vừa cố định nitơ Nhiều

vi khuẩn khác cộng sinh trong dạ cỏ của động vật nhai lại và phân huỷ cellulose tại đây,trong điều kiện kị khí Một số khác cộng sinh trong ruột mối, khiến mối có thể sử dụngcellulose trong gỗ làm thức ăn

Ở nấm, hệ cellulase có ít nhất ba enzym:

• Các endo - β - 1,4 - glucanaz tấn công đồng thời các liên kết β - 1,4 bên trongđại phân tử và tạo thành các đoạn dài có các đầu tự do

• Các exo - β - 1,4 - glucanaz tách từng disaccarit xenlobioz từ phía đầu chuỗi

• Các β - glucosidaz thuỷ phân xenlobioz với sự tạo thành glucoz

Sự điều chỉnh tổng hợp các cellulase

Quá trình tổng hợp enzym này có thể được điều chỉnh nhờ sự kiềm chế dị hoá (cataboliterepression) cũng như nhờ sự cảm ứng bằng cơ chất (substrate induction) thông quaxenlobioz, trong đó một lượng hỏ cellulase đã tồn tại từ trước do sự tổng hợp theo kiểukiến trúc Vậy thì nồng độ nào có tác dụng cảm ứng hoặc kiềm chế, điều đó phụ thuộc

vào loại vi sinh vật Nói chung, những nồng đọ nhỏ của xenlobioz cảm ứng sự tổng hợp enzym, còn những nồng độ cao thì kiềm chế.

Ngoài ra, xenlobioz là một chất ức chế cạnh tranh ở múc độ protein Bản thân cellulose,

vì không tan trong nước nên không có tác dụng trực tiếp đến sự tổng hợp enzym mà chỉ

có tác dụng gián tiếp thông qua xenlobioz được giải phóng từ cellulose Điều đó giảithích tác dụng cảm ứng của cellulose tinh thể

Sự phân huỷ cellulose trong điều kiện hiếu khí

Trong các đất được thông khí tốt, cellulose bị phân huỷ bởi vi sinh vật hiếu khí (nấm, vikhuẩn nhày và các vi khuẩn thật khác), còn trong điều kiện kị khí thì nhờ một số nấm kịkhí, vi khuẩn và động vật nguyên sinh (xem bảng)

Các vi sinh vật phân huỷ cellulose Ghi chú: a: Sinh trưởng hiếu khí; b:

Sinh trưởng kị khí

Pseudomonas fluorescensvar cellulosa a Fusarium a

Cellulomonas fimi a Myrothecium verrucaria a

Clostridium thermocellum b Rhizoctonia solani a

C cellobioparum b Neocallimastix frontalis b

Ruminococcus albus,R flavefaciens b Neocallimastix frontalis b

Nấm góp phần chủ yếu vào sự phân huỷ cellulose trong điều kiện thoáng khí Chúng đặcbiệt ưu thế hơn vi khuẩn trong các đất chua và trong sự phân huỷ cellulose có lẫn lignin

Các loại thuộc các chi Fusarium và Chaetomium đóng vai trò to lớn Ngoài ra còn có các loài khác như: Aspergillus fumigatus, A nidulans, Botritis cinerea, Rhizoctonia solani, Trichoderma viride, Chaetomium globosum, Myrothecium verrucaria.

Cytophaga và Sporocytophaga là những vi khuẩn phân huỷ hiếu khí cellulose có thể

được phân lập dễ dàng nhất theo kỹ thuật tích luỹ thông thường trong các dung dịchdinh dưỡng lỏng Trong số những chi tương tự vi khuẩn nhày (Myxobacteria) này có thểphân biệt ra nhiều loài Người ta còn biết ít về việc sử dụng và phân huỷ mở đầu đốivới cellulose nhờ các vi khuẩn nhày Một cellulase ngoại bào hoặc các sản phẩm phân

huỷ cellulose không bao giờ được phát hiện thấy Các tế bào vi khuẩn dính chặt vào sợicellulose, và có lẽ chúng hấp thụ các sản phẩm thuỷ phân ngay lập tức Trong số cá loài

vi khuẩn nhày tạo thể quả thuộc các chi Polyangium, Archangium, Sorangium thì nhiều

loài có khả năng sinh trưởng trên cellulose

Khả năng sinh trưởng trên cellulose có lẽ cũng phổ biến ở nhiều vi khuẩn hiếu khí, bọnnày hầu như có thể được gọi là “tạp dưỡng” Một số hình như chỉ tấn công cellulose khi

không có những nguồn cacbon khác Một số vi khuẩn giống với Pseudomonas trước đây

đã được gộp vào chi Cellvibrio Gần đây người ta gọi chúng là Pseudomonas fluorescens var cellulosa Trong số xạ khuẩn thì chỉ có ít loài phân huỷ cellulose đã được mô tả: Micromonospora chalcea, Streptomyces cellulosae, Stretosprorangium.

Sự phân huỷ cellulose trong điều kiện kị khí

Trong điều kiên kị khí thì cellulose bị phân huỷ bởi các vi khuẩn thật, ưa ấm và ưa

nhiệt, cũng như bởi một số nấm và động vật nguyên sinh Clostridium thermocellum ưa

nhiệt sinh trưởng được trong các dung dịch dinh dưỡng tổng hợp đơn giản với cellulosehoặc xenlobioz làm nguồn cacbon và các muối amôn làm nguồn nitơ Glucoz và nhiềuđường khác không được biến đổi Cũng như có thể thấy ở nhiều vi khuẩn phân huỷ

kị khí cellulose khác, trước khi xảy ra sự phân huỷ cellulose, vi khuẩn này tiết ra mộtchất giống như carotinoit màu vàng, có tác dụng nâng cao ái lực của enzym phân huỷcellulose với cơ chất của nó Do sự nhuốm màu vàng của cellulose mà sự phân huỷ nó,một khi xảy ra, sẽ dễ dàng được nhận biết Phức hệ nhiều enzym đã nhắc tới trên đây

của loài C thermocellum được gắn trong những cấu trúc có tên là xenlulosom, có trọng

lượng phân tử khoảng nhiều triệu Các sản phẩm của sự lên men cellulose là: etanol,axetat, formeat, lactat, hydro phân tử, và cacbon dioxit Cellulose bị phân huỷ ngoại

bào tới glucoz Quá trình lên men cellulose nhờ Clostridiumcellobioparum ưa ấm dẫn

tới những sản phẩm lên men giống như vậy Trực khuẩn dài đã được quen biết dưới

tên gọi Bacillus cellulosae-dissolvens dính rất chặt vào các sợi cellulose giống như các Cytophaga và không tiết cellulase vào môi trường.

Những biến đổi vi sinh vật học trong dạ cỏ

Trong dạ cỏ thì cellulose bị phân huỷ nhờ vi khuẩn kị khí, nấm và động vật nguyên sinh.Nguồn cacbohydrat chủ yếu của động vật nhai lại là cỏ khô, rơm rạ và cỏ Cỏ khô gồmkhoảng 50% fructosan và xylan, phần còn lại là cellulose Phần cellulose của thưc ăngia súc sẽ là không sử dụng được, nếu ở các động vật nhai lại trong quá trình tiến hoá

đã không xuất hiện một quan hệ cộng sinh với vi sinh vật mà một số trong chúng có khảnăng phân huỷ cellulose (hình dưới)

Sơ đồ những biến đổi nhờ vi sinh vật trong dạ cỏ của động vật nhai lại 1 Dạ cỏ, 2 Dạ tổ ong,

3 Dạ lá, 4 Dạ múi khế.

Hai phần đầu của dạ dày động vật nhai lại, tức dạ cỏ và dạ tổ ong, là một buồng lênmen lớn với dung tích 100-150 lít, trong đó có những điều kiện lý tưởng cho sinh trưởngcủa nhiều vi sinh vật Động vật tạo ra cho sự công sinh này: một nhiệt độ ổn định từ 37đến 390C, dòng vào liên tục của một dung dịch khoáng (100-200 lít nước bọt mỗi ngày)được đệm tốt bởi bicacbonat và photphat (pH 5,8 đến 7,3), một dòng vào định kỳ củacác chất dinh dưỡng ở dạng thức ăn chứa cellulose được nghiền kỹ, và một sự khuấytrộn cơ học nhờ sự co bóp dạ cỏ Như vậy, dạ cỏ giống một hệ thống nuôi bán liên tụcđối với các vi sinh vật trong đó

Trong số vi sinh vật dạ cỏ của dạ cỏ thì chiếm ưu thế là các động vật nguyên sinh và

vi khuẩn Trong 1 ml chất chứa trong dạ cỏ có 105 động vật nguyên sinh, đa số là các

Ciliata thuộc các chi Diplodinium và Endodinium Đó là những chi đặc biệt, ít phổ biến

ở bên ngoài dạ cỏ Tỉ lệ trọng lượng của chúng so với các chất chứa trong dạ cỏ là từ 5đến 10%, trong đó một phần là các polysaccarit dự trữ Trong dạ cỏ chúng có thể không

có vai trò thiết yếu

Những thể định cư trong dạ cỏ quan trọng nhất về chức năng là các vi khuẩn, chúng cótới 1011 tế bào trong một ml dịch dạ cỏ và làm thành 5-10% khối lượng khô của chấtchứa trong dạ cỏ Những vi khuẩn đặc trưng cho dạ cỏ thì kị khí nghiêm ngặt hoàn toàn

Vi khuẩn phân huỷ cacbohydrat của thức ăn gia súc thành các chất đơn giản như cácaxit béo và các amôn Từ cellulose, tinh bột, fructoz, và xylan thường hay tạo thành cácaxit béo Theo những đo lường về cân bằng thì 90% cellulose hấp thụ bị phân huỷ Khi

ấy xuất hiện một lượng lớn axit mà tỉ lệ % của chúng trong tổng lượng axit là như sau:Axetat (sản phẩm chính) 50-70% (w/w), propionat 17-21%, butyrat 14-20%, valerat và