Bước đầu nghên cứu phân loại chi long đởm (gentianan l 1753) ở việt nam

1 MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Việt Nam nước nằm vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa nên có hệ thực vật vô phong phú, đa dạng độc đáo Theo Nguyễn Tiến Bân (2005) [4] Việt Nam có khoảng gần 20.000 loài thực vật, có 368 loài Vi khuẩn lam, 2.200 loài Nấm, 2.176 loài Tảo, 841 loài Rêu, loài Khuyết thông, 53 loài Thông đất, loài Cỏ tháp bút, 691 loài Dương xỉ, 69 loài hạt trần 10.000 loài hạt kín Dưới tác động tự nhiên người làm cho hệ thực vật bị biến đổi Do cần có nghiên cứu lĩnh vực Phân loại thực vật cách kịp thời xác Những nghiên cứu xác phân loại thực vật sở khoa học cho lĩnh vực khoa học khác như: Sinh thái học, Sinh lý thực vật, Tài nguyên thực vật, Dược học Chi Long đởm (Gentiana L.) thuộc họ Long đởm (Gentianaceae Juss.) chi thực vật lớn giới (hiện có khoảng gần 400 loài), Việt Nam biết 12 loài Các loài thuộc chi có vai trò quan trọng hệ sinh thái vùng núi cao, trảng cỏ, cao nguyên, hay rừng thứ sinh vùng ôn đới Một số loài thuộc chi dùng để tạo hương vị chứa chất có vị đắng, hay dùng để làm thuốc; ra, người ta tách chiết số hợp chất cao phân tử từ loài Long đởm tua Cho nên, bên cạnh giá trị khoa học, chi có giá trị mặt sử dụng Để chuẩn bị cho việc nghiên cứu cách toàn diện phân loại chi Long đởm Việt Nam góp phần cung cấp liệu cho việc nhận biết, sử dụng loài thuộc chi này, tiến hành nghiên cứu đề tài: “Bƣớc đầu nghiên cứu phân loại chi Long đởm (Gentiana L 1753) Việt Nam” Mục đích nghiên cứu Hoàn thành công trình khoa học phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam cách có hệ thống, làm sở cho việc nghiên cứu họ Long đởm (Gentianaceae Juss.), phục vụ cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam cho nghiên cứu có liên quan Nội dung nghiên cứu - Tìm hiểu vị trí phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) họ Long đởm (Gentianaceae Juss.) - Nghiên cứu đặc điểm hình thái đại diện thuộc chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam, qua xây dựng khoá định loại đến loài - Chỉnh lý danh pháp, mô tả loài thuộc chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam - Tìm hiểu giá trị sử dụng số loài thuộc chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam Ý nghĩa khoa học thực tiễn - Ý nghĩa khoa học: Kết đề tài cung cấp dẫn liệu phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam, góp phần bổ sung thêm vốn kiến thức cho chuyên nghành Phân loại thực vật, tạo hiểu biết sâu sắc mặt phân loại cho họ Long đởm nói chung chi Long đởm (Gentiana L.) nói riêng - Ý nghĩa thực tiễn: Kết đề tài phục vụ trực tiếp cho ngành: y dược, sinh thái, tài nguyên sinh vật, đa dạng sinh học Điểm đề tài - Là công trình khảo cứu đầy đủ có hệ thống phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam tính tới thời điểm - Phát loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam thuộc chi Long đởm là: Long đởm tua (G rhodantha) Phát tác giả công bố Hội nghị sinh viên nghiên cứu khoa học trường Đại học sư phạm toàn quốc lần thứ VI [Phụ lục 7] Bố cục khóa luận: gồm 59 trang, 20 hình vẽ, 11 ảnh, đồ, bảng, chia thành phần sau: Mở đầu (2 trang), chương (Tổng quan tài liệu: trang), chương (Đối tượng, phạm vi, thời gian phương pháp nghiên cứu: trang), chương (Kết nghiên cứu: 49 trang), kết luận kiến nghị: trang), tài liệu tham khảo: 55 tài liệu, bảng tra tên La Tinh tên Việt Nam, phụ lục CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Các nghiên cứu chi Long đởm giới Chi Long đởm (Gentiana L.) biết đến chi lớn họ Long đởm (Gentianaceae Juss.), phân bố rộng khắp giới bao gồm: vùng Tây Bắc châu Phi (Marốc), Châu Mĩ, Châu Á, Châu Âu miền Đông nước Úc; tập trung chủ yếu vùng ôn đới, vùng núi cao (như dãy Andes…) Trên giới, chi Long đởm công bố công trình tiếng Species plantarum (1753) [40] nhà thực vật học người Thụy Điển tên Linneaus Linnaeus đặt tên cho chi Long đởm Gentiana Trong công trình này, tác giả giới thiệu 23 loài thuộc chi như: G purpurea; G punctata; G asclepiadea; … Ông xếp chi Long đởm (Gentiana L.) vào lớp nhị - vòi nhụy (Pentandria Digynia), với typus loài Gentiana lutea Sau Linnaeus, nhiều tác giả tiếp tục nghiên cứu bổ sung thêm nhiều loài thuộc chi Long đởm như: Griseb (1839) [29]; Hook f (1883) [31]; Forbes F & Hemsl (1890) [26]; Hand.-Mazz (1936) [33]; Back & Bakh f (1965) [15]; Ho, T.N (1988) [32]; … Về vị trí chi Long đởm, Jussieu (1789) [38] lấy chi Long đởm làm chi chuẩn để đặt tên cho họ Long đởm (Gentianaceae); ông xếp chi Long đởm vào họ bên cạnh 12 chi khác như: Vohiria, Coutoubea, Swertia, … có chung đặc điểm: thân cỏ, hóa gỗ; mọc đối, kèm; hoa thường lưỡng tính, đều; đài rời hay hợp; tràng hợp; nhị số với thùy tràng, nhị đính ống tràng; bầu thượng, phần lớn ô với giá noãn bên, vòi đơn, đầu nhụy thường chẻ đôi, noãn nhiều; thường nang,… Về sau, công trình nghiên cứu nhiều tác giả khác như: Don, G (1838) [19]; Endl (1839) [22]; Griseb (1839) [29]; Benth & Hook f (1876) [16]; Engl (1903) [23], (1919) [24]; Merr (1935) [45]; Takht (1997) [51], (2009) [52] … có chung quan điểm Jussieu, cho chi Long đởm (Gentiana L.) nằm họ Long đởm (Gentianaceae Juss.) 1.2 Các nghiên cứu chi Long đởm số nƣớc gần Việt Nam Hooker Joseph Dalton (1883) [31] nghiên cứu hệ thực vật Ấn Độ nêu đặc điểm chi Long đởm mô tả 37 loài thuộc chi có phân bố Ấn Độ như: G moorcroftiana, G aurea, G thomsoni,… với mô tả ngắn gọn, hình vẽ minh hoạ, mẫu chuẩn, mẫu nghiên cứu Backer C A & Bakhuizen R C (1965) [15] nghiên cứu hệ thực vật đảo Java (thuộc In-đô-nê-xi-a) nêu đặc điểm hình thái chi Long đởm xây dựng khoá định loại cho loài thuộc chi là: G quadrifaria G cephalodes Trong công trình này, loài mô tả dạng khoá định loại, mô tả chi tiết, hình vẽ minh hoạ, mẫu chuẩn, mẫu nghiên cứu Ohwi Jisaburo (1965) [48] nghiên cứu hệ thực vật Nhật Bản xếp chi Long đởm vào họ Long đởm, dựa vào đặc điểm như: Cây mọc cạn; thân thường dựng đứng, không leo bám; mọc đối, mọc vòng, đơn, nguyên, không cuống hay gần không cuống; tiền khai hoa vặn; bao phấn dựng đứng; vòi nhụy ngắn, mập; nang, thường mang vòi nhụy tồn để phân biệt với chi khác họ như: Centaurium, Tripterospermum, Pterygocalyx ; đồng thời xây dựng khóa định loại cho 19 loài thuộc chi, kèm theo mô tả tài liệu trích dẫn Ubolcholaket A (1987) [53] nghiên cứu hệ thực vật Thái Lan nêu đặc điểm hình thái chi Long đởm, xây dựng khoá định loại mô tả cho loài, phân loài thứ thuộc chi như: G arenicola, G crassa, G pedicellata, Trong đó, loài có phần mô tả ngắn gọn hình vẽ minh hoạ Ho T.N., Liu S.W & Wu C.W (1988) [32] nghiên cứu hệ thực vật Trung Quốc trình bày đặc điểm hình thái chi Long đởm mô tả 247 loài thuộc chi tiếng Trung Quốc, có kèm theo hình vẽ; số có loài có Việt Nam là: G rigescens, G cephalantha, G rhodantha, G primuliflora, G loureirii, G moniliformis Sau đó, Ho T.N & Pringle J.S (1995) [34] tái có bổ sung công trình sang tiếng Anh công bố thêm loài, đồng thời chỉnh lí lại tên loài có loài G loureirii đổi thành G loureiroi Chen, Chih-Hsiung (1998) [18] nghiên cứu họ Gentianaceae hệ thực vật đảo Đài Loan, đưa đặc điểm hình thái chi Long đởm, đồng thời công bố 11 loài phân loài thuộc chi Ngoài ra, họ công bố loài chưa xác định xác có loài Việt Nam là: G loureirii Sau này, Wang J.C., Chen C.H & Lu C.T (2009) [54] công trình Flora of Taiwan - họ Gentianaceae, công bố 12 loài thứ thuộc chi với mô tả ngắn gọn, hình ảnh, hình vẽ, nơi phân bố chi tiết đầy đủ 1.3 Các nghiên cứu chi Long đởm Việt Nam Người đề cập đến chi Long đởm nhà thực vật người Bồ Đào Nha Loureiro công trình Thực vật Nam Bộ (1790) [42], tác giả công bố loài thuộc chi là: G scandens G aquatica Về sau, loài định lại tên đồng nghĩa loài khác: G scandens tên đồng nghĩa Paederia foetida L (1767 Mant Pl 1: 52) thuộc chi Paederia - họ Rubiaceae, G aquatica (non Linn.) Lour tên đồng nghĩa G loureiroi (G Don) Griseb [20] Gapnepain F (1912) [30] công trình Thực vật chí đại cương Đông Dương nêu đặc điểm chi, xây dựng khóa định loại mô tả loài: G hesseliana G loureirii Tác giả xếp chi Gentiana vào họ Gentianaceae; ông dựa vào đặc điểm như: Cây thân cỏ, bụi; mọc đối; tiền khai hoa lợp hay vặn; thùy tràng có nếp gấp gian thùy; bao phấn lỗ đỉnh; bầu nhụy ô, vòi nhụy ngắn mập … để phân biệt với chi khác là: Exacum, Enicostema, Swertia,… Sau vào năm 1940 1942, phần bổ sung cho Thực vật chí đại cương Đông Dương, Merrill bổ sung thêm loài thuộc chi là: G greenwayae [46] G cephalantha [47] Lê Khả Kế cộng (1971) [12] công trình Cây cỏ thường thấy Việt Nam xếp chi Gentiana vào họ Gentianaceae; ông dựa vào đặc điểm phân loại là: Bao phấn lỗ đỉnh; thùy tràng có nếp gấp gian thùy; vòi nhụy ngắn mập… để phân biệt với chi lại là: Centaurium Canscora; đồng thời mô tả sơ lược loài thuộc chi là: G loureirii Phạm Hoàng Hộ (2000) [11] công trình Cây cỏ Việt Nam tóm tắt đặc điểm nhận biết loài gồm: G cephalantha, G greenwayae, G hasseliana, G loureirii, G langbianensis, G rigescens, hình vẽ sơ kèm theo Hul Sovanmoly (2003) [37] công trình Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam nêu đặc điểm chi Gentiana, mô tả chi tiết 11 loài, có kèm theo hình vẽ mẫu nghiên cứu Trong số 11 loài có loài Việt Nam gồm: loài bà công bố công trình Adansonia (1999) [35], (2002) [36] là: G jouyana, G tonkinensis, G lowryi; loài bổ sung là: G primulaeflora, G moniliformis; loài lại là: G loureiroi, G cephalantha, G langbianensis, G greenwayae; đồng thời phần ghi chú, bà ghi nhận loài có Việt Nam (theo Phamh 1993) là: G hesseliana G rigescens, không tìm mẫu nên không đưa mô tả Nguyễn Tiến Bân (2005) [4] Danh lục loài thực vật Việt Nam, chỉnh lí danh pháp loài G loureirii thành G indica đưa danh lục loài thuộc chi Long đởm Việt Nam; đồng thời tác giả cung cấp số dẫn liệu vùng phân bố, dạng sống - sinh thái giá trị sử dụng số loài chi Ngoài công trình mang tính phân loại trên, có số công trình khác đề cập đến giá trị sử dụng vài loài chi Long đởm nước ta như: Võ Văn Chi (1997) [7], (2004) [9] tác phẩm Từ điển thuốc Việt Nam Từ điển thực vật thông dụng; Lê Trần Đức (1997) [10] Cây thuốc Việt Nam; Võ Văn Chi, Trần Hợp (2002) [8] công trình Cây cỏ có ích Việt Nam Trong số công trình nêu trên, thấy công trình Hul Sovanmoly (2003) [37] công trình đầy đủ phân loại chi Long đởm nước ta tính tới thời điểm đó: danh pháp chỉnh lí, mô tả chi tiết, kèm theo hình vẽ; nhiên, công trình bà lại chưa đề cập đến giá trị sử dụng loài, tên địa danh chưa chỉnh lí, số lượng loài chưa đầy đủ (thiếu loài: G rhodantha, …) Các công trình khác như: Gapnepain F (1912) [30] xuất cách 101 năm, danh pháp số loài không phù hợp, thiếu dẫn liệu phân bố, sinh thái, chưa đầy đủ số loài; Phạm Hoàng Hộ (2000) [11] nêu tóm tắt đặc điểm nhận biết số loài chi Chính vậy, công trình nghiên cứu: “Bƣớc đầu nghiên cứu phân loại chi Long đởm (Gentiana L 1753) Việt Nam” công trình nghiên cứu cách đầy đủ có hệ thống phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) nước ta CHƢƠNG ĐỐI TƢỢNG, PHẠM VI, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tƣợng nghiên cứu Các loài thuộc chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam, dựa sở mẫu vật tài liệu Tài liệu: Các tài liệu phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) giới Việt Nam, đặc biệt tài liệu chuyên khảo Mẫu vật: Các mẫu vật thực vật thuộc chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam, lưu giữ phòng tiêu thực vật Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật (HN), phòng tiêu thực vật trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU) Tổng số mẫu nghiên cứu 18 số hiệu với 26 tiêu Việc phân tích mẫu vật tiến hành phòng tiêu thực vật (thuộc Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật) phòng thí nghiệm Thực vật học (thuộc trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2) Ngoài ra, tham khảo mẫu tiêu phòng tiêu thực vật trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU), số mẫu thu thập điều tra thực địa ảnh chụp mẫu vật internet 2.2 Phạm vi nghiên cứu: Khắp nước 2.3 Thời gian nghiên cứu: Từ tháng 1/2012 đến tháng 5/2013 2.4 Phƣơng pháp nghiên cứu Để nghiên cứu phân loại chi Long đởm (Gentiana L.), sử dụng phương pháp Hình thái so sánh [14] Đây phương pháp cổ điển phương pháp phổ biến giới phù hợp với điều kiện nghiên cứu nước ta Phương pháp dựa đặc điểm cấu tạo bên quan thực vật, quan trọng quan sinh sản đặc điểm liên quan chặt chẽ với mã di truyền biến đổi tác động môi trường Việc so sánh dựa nguyên tắc so sánh quan tương ứng với giai đoạn phát triển (cây trưởng thành so sánh với trưởng thành, nụ so sánh với nụ, hoa so sánh với hoa ) Để làm tốt phương pháp nghiên cứu hình thái so sánh, cần tiến hành đồng thời công tác ngoại nghiệp nội nghiệp Công tác ngoại nghiệp: Được thực chuyến thực địa nhằm thu thập mẫu vật, chụp ảnh, quan sát ghi chép đặc điểm mẫu trạng thái tươi, quan sát phân bố, môi trường sống đặc điểm khác Công tác nội nghiệp: Xử lý bảo quản mẫu vật Việc nghiên cứu mẫu vật khô tiến hành phòng thí nghiệm Tại đây, mẫu vật phân tích, chụp ảnh, vẽ hình mô tả, sau dựa vào mô tả gốc mẫu vật chuẩn (nếu có), chuyên khảo, thực vật chí (nhất Việt Nam nước lân cận) để phân tích, so sánh định loại Việc nghiên cứu phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) tiến hành theo bước sau: Bƣớc 1: Tổng hợp, phân tích tài liệu nước chi Long đởm (Gentiana L.) Từ lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp với việc phân loại chi Việt Nam Bƣớc 2: Phân tích, định loại mẫu vật thuộc chi Long đởm (Gentiana L.) có Bƣớc 3: Tham gia chuyến điều tra, nghiên cứu thực địa để thu thêm mẫu, tìm hiểu thêm sinh thái học, phân bố thông tin có liên quan khác Bƣớc 4: Tổng hợp kết nghiên cứu, mô tả đặc điểm chung chi, xây dựng khoá định loại, mô tả phân chi loài, chỉnh lý phần danh pháp theo luật danh pháp quốc tế cuối hoàn chỉnh nội dung khoa học khác đề tài - Soạn thảo chi loài dựa theo quy ước quốc tế soạn thảo thực vật, theo Nguyễn Tiến Bân (1996) [2] Quy phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam (2008) [6], thứ tự sau: + Thứ tự soạn thảo chi: Tên khoa học thức kèm theo tên tác giả công bố tên gọi, tên Việt Nam thường dùng, trích dẫn lại tên tác giả công bố tên khoa học, năm công bố, tài liệu công bố, số trang, tài liệu tài liệu Việt Nam đề cập đến, tên đồng nghĩa (nếu có), tên Việt Nam khác (nếu có), mô tả, loài typ chi, ghi (nếu có) + Thứ tự soạn thảo loài loài: Tên khoa học thức kèm theo tên tác giả công bố tên gọi, tên Việt Nam thường dùng, trích dẫn lại tên tác giả công bố tên khoa học, năm công bố, tài liệu công bố, số trang, tài liệu tài liệu Việt nam đề cập đến, tên đồng nghĩa gốc (nếu có), tên đồng nghĩa (nếu có), tên Việt Nam khác (nếu có), mô tả, địa điểm thu mẫu chuẩn (Loc class.), mẫu vật chuẩn (Typus) kèm theo nơi bảo quản (theo quy ước quốc tế), sinh học sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu, giá trị sử dụng, ghi (nếu có) - Cách mô tả: Mô tả liên tục đặc điểm theo nguyên tắc truyền tin ngắn gọn, theo trình tự từ quan dinh dưỡng (dạng sống, cành, lá, ) đến quan sinh sản (cụm hoa, cấu trúc hoa, quả, hạt) Để xây dựng mô tả cho loài, tập hợp số liệu phân tích loài sau so sánh với tài liệu gốc, chuyên khảo mẫu typ (nếu có), từ xác định tiêu chuẩn dấu hiệu định loại cho loài Bản mô tả chi xây dựng sở tập hợp mô tả loài chi Nếu mô tả có khác biệt so với tài liệu gốc tài liệu khác (thường số loài chi tài liệu khác nhau), có ghi bổ sung - Xây dựng khoá định loại: Trong phạm vi đề tài này, lựa chọn cách xây dựng khoá lưỡng phân kiểu zic-zắc, cách làm tiến hành sau: Từ tập hợp đặc điểm mô tả cho taxon, chọn cặp tập hợp đặc điểm đối lập xếp chúng vào hai nhóm (các đặc điểm chọn phải ổn định, dễ nhận biết thể tính chất phân biệt taxon) Trong nhóm, lại tiếp tục chọn cặp đặc điểm đối lập xếp chúng vào hai nhóm khác, tiếp tục đến phân biệt hết taxon Danh pháp taxon chỉnh lý theo luật danh pháp quốc tế hành theo Quy phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam 10 CHƢƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1 Hệ thống phân loại vị trí chi Long đởm Việt Nam Sau phân tích hệ thống phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) nói riêng họ Long đởm (Gentianaceae Juss.) nói chung, với việc tham khảo công trình thực vật chí nước giới nước lân cận với Việt Nam, nhận thấy hệ thống phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) tương đối đồng hầu hết tác giả nghiên cứu Về vị trí chi Long đởm (Gentiana L.) hầu hết tác giả như: Don, G (1838) [19]; Endl (1839) [22]; Griseb (1839) [29]; Benth & Hook f (1876) [16]; Engl (1903) [23], (1919) [24]; Merr (1935) [45]; Struwe (2002) [50]; Takht (1997) [51], (2009) [52] … thống xếp: + Chi Long đởm (Gentiana L.) + Thuộc họ Long đởm (Gentianaceae) + Thuộc Bộ Long đởm hay Hoa vặn (Gentianales) + Thuộc Lớp Ngọc lan (Magnoliopsida) hay gọi lớp Hai mầm (Dicotyledonae) + Thuộc Ngành Ngọc lan (Magnoliophyta) hay gọi ngành Hạt kín (Angiospermae) 3.2 Đặc điểm phân loại chi Long đởm Việt Nam GENTIANA L – LONG ĐỞM L 1753 Sp Pl 1: 227; 1754 Gen Pl ed 5: 107; Endl 1839 Gen Pl 1: 600; Griseb 1839 Gen Sp Gentian.: 210; A DC 1845 Prodr 9: 86; Benth & Hook f 1876 Gen Pl 2(2): 815; Hook f 1883 Fl Brit Ind 4: 93; Kusnez 1896-1904 Act Hort Petrop 15: 157; Gagnep 1912 Fl Gén Indoch 4: 184; Ridl 1923 Fl Malay Pen 2: 433; Back & Bakh f 1965 Fl Jav 2: 437; Ohwi, 1965 Fl Japan: 736; Ubolcholaket, 1987 Fl Thailand, 5(1): 82; Ho, T.N 1988 Fl Reipubl Popul Sin 62: 14; Ho T.N & Pringle J.S in Wu Z.Y & Raven P.H (eds.), 1995 Fl China, 16: 15; Chen, Chih-Hsiung, 1998 Fl Taiwan, 4: 154; Hul, 2003 Fl Camb Laos Vietn 31: 26; Wang J.C., Chen C.H & Lu C.T 2009 Fl Taiwan: 10 45 Ảnh Gentiana jouyana Hul Dạng sống; Gờ thân; Hoa (ống tràng hình phễu) (ảnh chụp từ mẫu Poilane 3561 - Khánh Hòa _ Việt Nam, nguồn: http://coldb.mnhn.fr/ScientificName/Gentiana/jouyana) 46 3.4.9 Gentiana greenwayae Merr – Long đởm greenway Merr 1940 J Arnold Arbor 21: 382; Phamh 2000 Illustr Fl Vietn 2: 677; Hul, 2003 Fl Camb Laos Vietn 31: 44; N.T Ban, 2005 Check Pl Sp Vietn 3: 78 – Gentiana praticola Franch subsp greenwayae (Merr.) Halda, 1995 Acta Mus Richnov 3: 48 – Gentiana tonkinensis Hul, 1999 Adansonia, ser III, 21: 251, p.p quoad Poilane 23452 Cỏ năm, thường mọc thành bụi; thường thấp, cao 2-6(-7,5) cm Thân thường phân cành ít, gờ nổi, có lông tuyến rải rác Lá không chụm đỉnh, mọc đối, dính nhau; có cuống, dài (0,5-)1,5-2(-3) mm; gần gốc có phiến hình trứng; khác có phiến hình bầu dục - hình thuôn hay hình thuôn, hình thìa; kích thước 20-30 x 5-6 mm; mặt phiến lông; đỉnh nhọn tới tù; mép nguyên, có lông ngắn; gốc kéo dài; gân gốc Cụm hoa dạng xim, đỉnh cành, nách Hoa mẫu 5, dài 10-12(-13) mm; không cuống tới có cuống ngắn, dài 0-1,5(-4) mm Lá bắc dạng lá, hình trứng tới hình trứng - hình thuôn, kích thước x mm, mép có lông Lá bắc hình bầu dục - hình thuôn, kích thước 4-5 x mm, mép có lông ngắn, gân nhô lên mặt lưng lông Đài hợp; ống dài mm, đĩa mật; thùy 5, đều, hình tam giác, kích thước 3-4 x 0,5-1 mm, đỉnh nhọn có mũi, mép có lông ngắn, gân nhô lên mặt lưng lông Tràng hợp; ống màu lam nhạt hay đậm, dài 8-9 mm; thùy 5, hình tam giác, kích thước 2-3 x 2-2,5 mm, nguyên; phần tự nếp gấp gian thùy hình tam giác, kích thước 2-3 x 2-2,5 mm, đỉnh nhọn, mép nguyên đỉnh tù, mép có cưa Nhị 5, đều; nhị dài mm, đính cách gốc ống tràng chừng 1/3 chiều dài ống; bao phấn hình thuôn, dài mm Bầu hình trứng - hình thuôn, có cuống dài 1-1,5 mm; vòi nhụy dài 1,5-2 mm; đầu nhụy chẻ thùy Quả nang, chín phần vượt khỏi ống tràng tồn tại, hình trứng ngược, kích thước 3,5-4,5 x 3,5-4 mm; có viền mép cánh, rộng; vòi nhụy tồn tại; cuống dài 5-7 mm Hạt hình trứng ngược - hình thuôn hay hình bầu dục, kích thước 0,7-0,8 x 0,2-0,3 mm, có góc cạnh (Hình 17, ảnh 7) Loc class.: Vietnam (Đà Lạt - Lâm Đồng) 47 Typus: Greenway 18 (A; iso- UPS) Sinh học sinh thái: Mọc rải rác rừng thưa, nơi gần nguồn nước, độ cao 1200-2000 m Ra hoa tháng 1-2, chín tháng 3-4 Phân bố: Lâm Đồng (Đà Lạt - đỉnh Lang Bian; Bì Đúp - Đạ Chais - Lạc Dương; Dan Kia & Yanglé) Mẫu nghiên cứu: LÂM ĐỒNG, Averyanov, N.Q Binh & N.T Hiep VH 2568 (HN), VH 4105 (HN); Bach 2203201201 (HN) Ảnh chụp mẫu: Averyanov, N.Q Binh & N.T Hiep VH 4105 (P); p.p quoad Poilane 23452 (P) 48 Hình 17 Gentiana greenwayae Merr Dạng sống; Đài; Hoa mở; Nhụy; Quả mang vòi nhụy tồn tại; Hạt (Hình vẽ theo Hul Sovanmoly, 2003) 49 Ảnh Gentiana greenwayae Merr 1,2 Dạng sống; Hoa; Một phần tràng mở nhị; Đài mở; Quả mang vòi nhụy tồn tại; Hạt (ảnh 1,3: T.T Bách, 2012, Lâm Đồng; ảnh 2,4-7: K.V Quyết, 2012, chụp từ mẫu chụp từ mẫu VH 4105 (HN)) 50 3.4.10 Gentiana tonkinensis Hul – Long đởm Bắc Kì Hul, 1999 Adansonia, ser.III, 21(2): 251, fig.4; Hul, 2003 Fl Camb Laos Vietn 31: 46 Cây thân cỏ, thường mọc thành bụi, có thành thảm dày; thường thấp, cao 1,5-4 cm Thân thường phân cành ít, màu hoa cà, gờ nổi, lông tuyến Lá không chụm đỉnh thân; gần gốc tạo hình hoa thị; khác mọc đối, dính nhau; cuống dài 3-4 mm, phiến hình bầu dục hay gần hình trứng ngược, kích thước (5-)10-18 x (3-)5-8 mm, mặt phiến có lông ngắn; mép nguyên, có lông ngắn, gân gốc Cụm hoa dạng xim, đỉnh cành hay nách lá, cụm thường gồm hoa Hoa mẫu 5, dài 14-18 mm, cuống dài 3-6 mm Lá bắc dạng lá, hình trứng, kích thước 7-9 x 3-4 mm, mép có lông ngắn Lá bắc hình trứng tới hình trứng - hình bầu dục, kích thước 5-7 x 2-1,5 mm, mép có lông ngắn Đài hợp; ống dài 4,5-6 mm, đĩa mật; thùy 5, đều, dựng đứng, hình tam giác, kích thước 3,5-4 x 0,5-1,2 mm, đỉnh nhọn Tràng hợp; ống màu lam, dài 12-14 mm; thùy 5, hình trứng, kích thước 2,5-4 x 2-3 mm, nguyên; phần tự nếp gấp gian thùy hình tam giác, kích thước 1-1,5 x 1,5-2 mm, đỉnh nhọn, mép nguyên hay đỉnh tù, mép lượn sóng tới có cưa Nhị 5, đều; nhị dài 3,5 mm, đính cách gốc ống tràng chừng 1/3 chiều dài ống; bao phấn hình thuôn, dài 2-2,5 mm Bầu hình trứng hình thuôn, cuống dài 1,5 mm; vòi nhụy dài 0,5-1,5 mm; đầu nhụy chẻ thùy Quả nang, chín nằm trọn ống tràng tồn tại, hình trứng ngược, kích thước 45 x 3,5 mm; có viền mép cánh, hẹp; vòi nhụy tồn tại; cuống dài mm Hạt hình trứng hay hình bầu dục, có góc cạnh (Hình 18, ảnh 8) Loc class.: Vietnam (Đông An - Phúc Yên - Vĩnh Phúc) Typus: Pételot 5735 (P; iso- A, GH, NY, P) Sinh học sinh thái: Mọc rải rác đê dài hay ruộng lúa miền Bắc Việt Nam (Vĩnh Phúc) Ra hoa tháng 1-2 Phân bố: Vĩnh Phúc Mẫu nghiên cứu: VĨNH PHÚC (Đông An - Phúc Yên), Pételot 5735 (HNU) Ảnh chụp holotypus isotypus: Pételot 5735 (NY, P) 51 Hình 18 Gentiana tonkinensis Hul Dạng sống; Cụm hoa; Đài; Hoa mở; Đài mở; Thùy tràng phần tự nếp gấp; Quả mang vòi nhụy tồn (Hình vẽ theo Hul Sovanmoly, 2003) 52 Ảnh Gentiana tonkinensis Hul 1,2,3 Dạng sống (ảnh 1,2: K.V Quyết, 2012, từ mẫu Pételot 5735 (HNU); ảnh 3: trang web http://plants.jstor.org/specimen/ny00804231?s=t) 53 3.4.11 Gentiana moniliformis C Marquand – Long đởm đài cao C Marquand, 1931 Bull Misc Inform Kew: 86; Ho, T.N 1988 Fl Reipubl Popul Sin 62: 233; Ho T.N & Pringle J.S in Wu Z.Y & Raven P.H (eds.), 1995 Fl China 16: 77; Hul, 2003 Fl Camb Laos Vietn 31: 42 Cỏ hàng năm, thường mọc đứng, không mọc thành bụi hay thành thảm, cao 47 cm Thân thường phân cành ít, màu tía, có gờ nổi, có lông ngắn, cứng lông tuyến Lá không chụm đỉnh thân, mọc đối, dính nhau; cuống dài 0,5-2 mm, có lông ngắn; gần gốc có phiến hình thìa tới hình bầu dục, kích thước 5-15(-17) x 36 mm; khác hình trứng rộng tới trứng hẹp hay hình đường - hình bầu dục, kích thước 3-8 x 1-3 mm; mặt phiến có lông ngắn; đỉnh nhọn; mép nguyên, có lông ngắn; gốc tù; gân gốc Cụm hoa dạng xim, đỉnh cành hay nách Hoa mẫu 5, dài 6-9 mm, cuống dài 2-5 mm Lá bắc bắc dạng lá, hình trứng - hình bầu dục, kích thước 3-6 x 2-3 mm, mép có lông ngắn, đỉnh nhọn có mũi Đài hợp; ống dài 4,5-6 mm, đĩa mật; thùy 5, đều, hình trứng - hình thìa, kích thước 2,53 x 1,5-2 mm, đỉnh nhọn có mũi, có lông ngắn mép gân Tràng hợp; ống màu xanh lục nhạt hay vàng - lục, dài 5-7 mm; thùy 5, hình tam giác, kích thước 1-2 x 1-1,5 mm, mép nguyên, đỉnh có mũi; phần tự nếp gấp gian thùy hình trứng, kích thước 0,5-1 x mm, đỉnh tù, mép nguyên hay lượn sóng Nhị 5, đều; nhị dài 2-2,5 mm, đính gần gốc ống tràng; bao phấn hình bầu dục, kích thước 0,5-1 mm Bầu hình bầu dục, cuống dài 1-1,5 mm; vòi nhụy dài 1-1,5 mm; đầu nhụy chẻ thùy cong xuống Quả nang, chín vượt hoàn toàn khỏi ống tràng tồn tại, hình trứng ngược tới gần hình cầu, kích thước 3-3,5 x 2,5-3 mm; có viền mép cánh, hẹp; vòi nhụy tồn tại; cuống dài 5-10(-15) mm Hạt hình trứng ngược - hình thuôn hay hình bầu dục, kích thước 0,5-0,6 x 0,2 mm; vỏ dạng lưới, nhăn nheo (Hình 19, ảnh 9) Loc class.: China (Tengyueh - Yunnan) Typus: Forrest 7655 (E; iso- K, S, UPS) Sinh học sinh thái: Mọc phổ biến đồng cỏ khu rừng thứ sinh có chiều cao thấp, phủ đầy rêu, nằm dãy núi đá vôi như: Dãy Nam Linh - Bảo Lạc - Cao Bằng Ra hoa tháng 2-3, chín tháng 4-5 54 Phân bố: Cao Bằng (đỉnh Nam Linh - Bảo Lạc) Còn có Trung Quốc Mẫu nghiên cứu: CAO BẰNG (đỉnh Nam Linh - Bảo Lạc), P.K Lộc, P.H Hoàng & Averyanov CBL 1382 (HN) Ảnh chụp mẫu: P.K Lộc, P.H Hoàng & Averyanov CBL 1382 (P), CBL 1582 (P) Hình 19 Gentiana moniliformis C Marquand Dạng sống; Hoa; Quả non; Đài mở; Thùy tràng phần tự nếp gấp gian thùy (Hình vẽ theo Hul Sovanmoly, 2003) 55 Ảnh Gentiana moniliformis C Marquand 1,2 Dạng sống; Lá; Lá bắc; Đài mở; Tràng mở nhị; Quả mang vòi nhụy tồn tại; Hạt với vỏ dạng lưới, nhăn nheo (ảnh: K.V Quyết, 2012, chụp từ mẫu CBL 1382 (HN)) 56 3.4.12 Gentiana lowryi Hul – Long đởm lowry Hul, 2002 Adansonia, ser III, 24(1): 39; Hul, 2003 Fl Camb Laos Vietn 31: 48 Cây thân cỏ, thường mọc thành bụi, cao (1-)3-5 cm Thân thường phân cành ít, hình trụ, có gờ nổi, không mang hoa; cành bên phân từ gốc bò lan mặt đất; cành bên mang hoa dài 15-25(-35) mm Lá không chụm đỉnh thân, mọc đối, dính nhau; cành bên mang hoa có 3-4 cặp lá, thường hình trứng - hình đường hay hình thìa, kích thước (3-)5-6 x mm; thân có cuống dài 10-17 mm, phiến hình trứng, kích thước 10-17 x 7-10 mm, không lông; đỉnh nhọn tròn; mép nguyên, cong xuống, không lông; gốc kéo dài, gân gốc Cụm hoa dạng xim, đỉnh cành hay nách lá, cụm thường gồm hoa Hoa mẫu (4-)5, dài 20-25 mm, có cuống dài 0,5-1,5 mm Lá bắc dạng lá, hình thìa, kích thước 7-8 x 3-4 mm, đỉnh nhọn có mũi Đài hợp; ống dài 3-5 mm, đĩa mật; thùy (4-)5, đều, hình tam giác hình trứng - hình thìa, kích thước 2-2,5 x 1-1,2 mm, đỉnh nhọn có mũi Tràng hợp; ống màu lam, dài 18-20 mm; thùy (4-)5, hình trứng rộng, kích thước 22,5 x 3-3,5 mm, mép nguyên, đỉnh tù; nếp gấp gian thùy phần tự do, mép lệch Nhị 5, đều, nhị dài 16-17 mm, đính gần gốc ống tràng; bao phấn hình thuôn, dài 1-1,5 mm Bầu hình bầu dục - hình thuôn, cuống dài mm; vòi nhụy dài 5-6 mm; đầu nhụy chẻ thùy cong xuống Quả nang, chín nằm trọn ống tràng tồn tại, hình bầu dục - hình thuôn hay hình trứng ngược - hình thuôn, kích thước 6-9(-12) x 2-3 mm, viền mép, vòi nhụy tồn tại, cuống dài 3-4 mm Hạt hình trứng đến hình trứng - hình thuôn hay hình trứng ngược đến hình trứng ngược - hình thuôn, kích thước 0,7 x 0,3 mm, có góc cạnh (Hình 20, ảnh 10) Loc class.: Vietnam (Fan Si Pan - Lào Cai) Typus: Lowry & Sterling 4881 (P; iso- A, HN, MO, P) Sinh học sinh thái: Mọc nơi ẩm ướt khuất gió số tìm thấy thực bì núi cao; độ cao 2500-3143 m (ở đỉnh Fan Si Pan) Ra hoa tháng Phân bố: Lào Cai (đỉnh Fan Si Pan) Có thể loài đặc hữu Việt Nam Mẫu nghiên cứu: LÀO CAI, Lowry & Sterling 4881 (HN) 57 Hình 20 Gentiana lowryi Hul Dạng sống; Một đoạn nhánh mang hoa; Đài mở; Hoa mở; Quả mang vòi nhụy tồn tại; Hạt có góc cạnh, cánh (Hình vẽ theo Hul Sovanmoly, 2003) 58 Ảnh 10 Gentiana lowryi Hul 1,2 Dạng sống; Lá (mặt trên); Nhánh mang hoa; Quả; Hạt (ảnh 1: trang web www.vnphoto.net/forums/showthread.php?t=38114&page=6; ảnh 2-6: K.V Quyết, 2012, chụp từ mẫu Lowry & Sterling 4881 (HN)) 59 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Kết luận Qua trình nghiên cứu chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam, thu số kết sau: - Đã mô tả đặc điểm hình thái chi Long Đởm Việt Nam Qua đó, loài thuộc chi nhận biết đặc điểm: thân cỏ, thường mọc đứng, có bò lan mặt đất; mọc đối; đài tràng hợp, thùy tràng có nếp gian thùy; bao phấn lỗ đỉnh; vòi nhụy ngắn mập; bầu ô, noãn đính bên; nang tự tách mảnh vỏ, thường mang vòi nhụy tồn … - Bổ sung thêm loài Long đởm tua (G rhodantha) nâng tổng số loài thuộc chi Long Đởm Việt Nam lên 12 loài - Xây dựng khóa định loại cho 12 loài chi Long Đởm chủ yếu dựa vào đặc điểm thân, lá, cụm hoa, ống đài, chiều dài hình dạng thùy đài, có đĩa mật hay không, chiều dài hình dạng ống tràng, có hay phần tự nếp gấp thùy tràng, chiều dài so với ống tràng, hạt có cánh hay không - Đã mô tả đặc điểm 12 loài thuộc chi Long Đởm Việt Nam thông tin mẫu chuẩn, đặc điểm sinh học sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu công dụng (nếu có) loài Kiến nghị Công trình dừng lại nghiên cứu bước đầu, hạn chế việc điều tra thực địa, chưa định tên khoa học loài thuộc chi Long đởm thiếu dẫn liệu [Phụ lục 6]; cho cần có nghiên cứu để tiếp tục hoàn thiện đề tài Trong dân gian, số loài thuộc chi Long Đởm Việt Nam sử dụng để làm thuốc với tác dụng như: nhiệt, giải độc, tiêu viêm … Tuy nhiên, thành phần hóa học, tính vị tác dụng chúng chưa nghiên cứu cách đầy đủ; phần lớn loài chi nước ta chưa nghiên cứu giá trị sử dụng, giá trị dược học theo hướng tách chiết hợp chất loài Long đởm tua mà Trung Quốc làm Chính vậy, cho cần có nghiên cứu sâu vấn đề [...]... 11 G moniliformis 7B Nếp gấp giữa các thùy tràng không có phần tự do Mép phiến l không có l ng 12 G lowryi 3.4 Đặc điểm phân loại các loài thuộc chi Long đởm ở Việt Nam 3.4.1 Gentiana loureiroi (G Don) Griseb – Long đởm Griseb in A DC 1845 Prodr 9: 108, “loureirii”; Forbes F & Hemsl 1890 J Linn Soc Bot 26: 129, “loureiri”; Dunn S.T & Tutcher W.J 1912 Bull Misc Inf.: Fl Kwangtung Hongkong,... primulaeflora Franch – Long đởm anh thảo Franch 1884 Bull Soc Bot France, 31: 375; Forbes F & Hemsl 1890 J Linn Soc Bot 26: 132; Kusnez 1896-1904 Acad Hort Petrop 15: 253, “primuliflora”; Hand.-Mazz 1936 Symb Sin 7: 952, “primuliflora”; Ho, T.N 1988 Fl Reipubl Popul Sin 62: 154, “primuliflora”; Ho T.N & Pringle J.S in Wu Z.Y & Raven P.H (eds.), 1995 Fl China, 16: 62, “primuliflora”; Hul, 2003 Fl Camb Laos... primulaeflora); 4-6 Hạt hình trứng ngược hẹp tới hình bầu dục, có góc cạnh, không có cánh (4 G greenwayae, 5 G jouyana, 6 G lowryi) (Hình 1-3 theo Ho, T.N 1988; 4-6 theo Hul Sovanmoly, 2003) Typus: Gentiana lutea L Việt Nam có 12 loài, phân bố chủ yếu ở: L o Cai, Hà Giang, Cao Bằng, Vĩnh Phúc, Kon Tum, L m Đồng, Khánh Hòa 16 3.3 Khoá định loại các loài thuộc chi Long đởm ở Việt Nam 1A Hoa mọc đơn độc ở. .. hoa; 3,4 L (mặt trên và dưới) (ảnh: K.V Quyết, 2012, chụp từ mẫu L Kim Biên 7808 (HN)) 36 3.4.6 Gentiana hesseliana Hoss – Long đởm hessel Hoss in Fedde, 1911 Rep Nov Sp 9: 465; Gapnep 1912 Fl Gén Indoch 4: 184; Ubolcholaket, 1987 Fl Thailand, 5(1): 88; Phamh 2000 Illustr Fl Vietn 2: 677, “hasseliana”; Hul, 2003 Fl Camb Laos Vietn 31: 28; N.T Ban, 2005 Check Pl Sp Vietn 3: 78 – Long đởm hassel Cỏ hàng... Loc class.: China (Mo-che-tchin - Yunnan) Typus: Delavay 9 (P; iso- E, GH, K, UPS) 26 Sinh học và sinh thái: Mọc trên những đồng cỏ bên các sườn núi, hoặc trong rừng, ở độ cao 1500-2000 m Ra hoa tháng 10-12 Phân bố: L m Đồng (Đà L t - thác Pren) Còn có ở Trung Quốc Mẫu nghiên cứu: Loài này được Hul Sovanmoly (2003) [37] ghi nhận có ở Việt Nam Trong quá trình nghiên cứu chi Long đởm (Gentiana L. ) ở. .. 175, “loureiri”; Gagnep 1912 Fl Gén Indoch 4: 185, “loureirii”; Merr 1935 Trans Amer Phil Soc n.s 24(2): 310, “loureirii”; Ubolcholaket, 1987 Fl Thailand, 5(1): 87, “loureirii”; Ho, T.N 1988 Fl Reipubl Popul Sin 62: 254, “loureirii”; Ho T.N & Pringle J.S in Wu Z.Y & Raven P.H (eds.), 1995 Fl China, 16: 95; Chen, Chih-Hsiung, 1998 Fl Taiwan, 4: 174, “loureirii”; Phamh 2000 Illustr Fl Vietn 2: 677, “loureirii”;... G rigescens, G hesseliana), có khi đơn độc (G loureiroi, G rhodantha, G primulaeflora); l bắc thường có dạng l , đôi khi có l bắc con 1 2 3 Hình 2 Các dạng cụm hoa của chi Long đởm 1 Cụm hoa dạng chùm, ở đỉnh cành và nách l (G cephalantha); 2 Cụm hoa dạng xim, ở đỉnh cành và nách l (G moniliformis); 3 Hoa đơn độc ở đỉnh cành và nách l (G rhodantha) (Hình 1,2 theo Hul Sovanmoly, 2003; 3 theo Ho,... l u năm, một số mọc thành bụi hay thành thảm (G loureiroi, G greenwayae, G tonkinensis, G lowryi), hiếm khi l cây bụi (G cephalantha) Thân thường mọc đứng, có khi bò lan mặt đất; nhẵn, hay có l ng ngắn, cứng và l ng tuyến, một số có gờ nổi; phân cành hoặc không (G hesseliana) 3.2.2 L (Hình 1) 1 2 3 4 5 6 Hình 1 Một vài dạng l của chi Long đởm 1 L hình bầu dục, mép nguyên và cong xuống (G cephalantha);... L. ) ở Việt Nam, chúng tôi chưa tìm thấy mẫu vật thuộc loài này Bản mô tả theo Ho T.N & Pringle J.S (1995) [34] và Hul Sovanmoly (2003) [37] Ghi chú: Gần đây, Ho T.N & Liu S.W (2002) đã xếp loài này vào 1 chi mới l : Metagentiana T.N Ho với tên l : Metagentiana primuliflora (Franch.) T.N Ho & S.W Liu, Bot Bull Acad Sin 43(1): 89; tuy vậy hiện còn nhiều tranh cãi 27 Hình 11 Gentiana primulaeflora Franch... T.N & Pringle J.S in Wu Z.Y & Raven P.H (eds.), 1995 Fl China, 16: 39; Phamh 2000 Illustr Fl Vietn 2: 677; Hul, 2003 Fl Camb Laos Vietn 31: 28; N.T Ban, 2005 Check Pl Sp Vietn 3: 78 – Gentiana vaniotii L vl in Fedde, 1913 Rep Sp Nov Regni Veg 12: 182, p.p quoad Esquirol 701 – Gentiana esquirolii L v in Fedde, 1913 Rep Sp Nov Regni Veg 12: 183 – Gentiana rigescens var stictantha C Marq 1937 Bull Misc Inform ... thực vật chí Việt Nam 10 CHƢƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1 Hệ thống phân loại vị trí chi Long đởm Việt Nam Sau phân tích hệ thống phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) nói riêng họ Long đởm (Gentianaceae... dung nghiên cứu - Tìm hiểu vị trí phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) họ Long đởm (Gentianaceae Juss.) - Nghiên cứu đặc điểm hình thái đại diện thuộc chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam, qua xây... khảo cứu đầy đủ có hệ thống phân loại chi Long đởm (Gentiana L.) Việt Nam tính tới thời điểm - Phát loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam thuộc chi Long đởm là: Long đởm tua (G rhodantha) Phát