Tiểu luận môn Sinh Học Phân Tử ĐIỀU HÒA BIỂU HIỆN GEN

Nhưvậy, không phải loại protein nào cũng được tổng hợp với số lượng như nhau, đồng thời tếbào không thể tồn tại độc lập với môi trường chung quanh, do đó sẽ nảy sinh một vấn đềquan trọng

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ PHÒNG ĐÀO TẠO SAU ĐẠI HỌC

.…   ……

TIỂU LUẬN

ĐỀ TÀI

ĐIỀU HÒA BIỂU HIỆN GEN

Giảng viên hướng dẫn: Học viên thực hiện:

PGS.TS Nguyễn Bá Lộc Trần Đình Nam

Lớp PPDHSH K22

Huế, 1/2014

A - Mở đầu

Như chúng ta đã biết ba quá trình thiết yếu cho sự tồn tại của tế bào, đó là: tái bản,sao mã và dịch mã Tuy nhiên, tế bào không thể tồn tại độc lập với môi trường chungquanh Tuy nhiên trong bất kỳ tế bào nào, tất cả các gen đều không hoạt động đồng thời

Ví dụ, tế bào E.Coli có khoảng 107 phân tử protein gồm 3000 loại khác nhau Như vậy,trung bình mỗi loại có khoảng 3000 phân tử Nhưng thực tế, có những lúc trong tế bào cóloại protein đạt đến khoảng 500.000 phân tử, còn loại khác chỉ khoảng 10 phân tử Nhưvậy, không phải loại protein nào cũng được tổng hợp với số lượng như nhau, đồng thời tếbào không thể tồn tại độc lập với môi trường chung quanh, do đó sẽ nảy sinh một vấn đềquan trọng: Tế bào điều chỉnh hoạt động của mình như thế nào cho phù hợp với các biếnđổi của môi trường bên ngoài cũng như đảm bảo tính ổn đinh bên trong tế bào để có thểtồn tại và thích ứng? Đó chính là vấn đề tôi xin được đề cập qua bài tiểu luận “Điều hòabiểu hiện gen”

B - Nội dung

I Mục đích của việc điều hòa biểu hiện gen:

Biểu hiện gen (thuật ngữ tiếng Anh: gene expression hay expression), ám chỉ mọiquá trình liên quan đến việc chuyển đổi thông tin di truyền chứa trong gen (gen là mộtđoạn/chuỗi ADN) để chuyển thành các axít amin (hay protein) (mỗi loại protein sẽ thểhiện một cấu trúc và chức năng riêng của tế bào) Tuy nhiên, cũng tồn tại các gen không

mã hóa cho protein (ví dụ: gen rARN, gen tARN)

Sự biểu hiện của các gen chịu sự kiểm soát của các cơ chế điều hoà Các cơ chếnày đóng vai trò quan trọng cho các hoạt động sống, đáp lại những biến đổi môi trườngbên trong và bên ngoài cơ thể Không phải loại protein nào cũng được tổng hợp với sốlượng giống nhau và tế bào phải có cơ chế điều hòa để tổng hợp protein hợp lý và tiếtkiệm nhất Ví dụ một số gen hoạt động liên tục trong suốt quá trình sống, ví dụ nhưhemoglobin của máu; có loại chỉ được tổng hợp trong một giai đoạn nhất định nào đótrong chu trình sống, ví dụ như hormone sinh trưởng, hormone sinh sản, Như vậy, một

số gen sẽ hoạt động nhiều hơn, thường xuyên hơn, một số khác chỉ hoạt động ở nhữnggiai đoạn nhất định hoặc trong những điều kiện nhất định của chu trình sống

Sự điều hoà biểu hiện gen ở nhân sơ và ở nhân thực có những nét khác nhaunhưng đều diễn ra ở cả ba giai đoạn

- Điều hoà phiên mã

- Điều hoà dịch mã

- Điều hoà bài tiết protein

II Các hiện tượng điều hòa:

Để duy trì nội cân bằng (homeostasis) và sự phát triển của cơ thể các sinh vật đã

có các cơ chế điều hòa khác nhau Các kiểu điều hòa đều bắt nguồn từ sự biểu hiện củacác gen

1 Điều hòa thích nghi :

Một số amip (ameba) biểu hiện sự thay đổi hình thái và sinh lý đặc biệt để đáp lạicác điều kiện môi trường khác nhau Khi các amip được cho vào nước, chúng chuyển từdạng amip sang dạng có lông để bơi Khi môi trường thiếu dinh dưỡng chúng có thểchuyển thành các dạng tương tự như biểu bì

Vi khuẩn trong môi trường dinh dưỡng tối thiểu có khả năng tổng hợp amino acid.Nhưng khi bổ sung amino acid vào môi trường nuôi, vi khuẩn sẽ ngừng tổng hợp aminoacid Lúc nguồn amino acid từ ngoài bổ sung vào đã hết, tế bào vi khuẩn lại tự tổng hợplại amino acid cho bản thân

Các biến đổi nêu trên là thuận nghịch, chứng tỏ sự thay đổi chức năng ở đâykhông phải do biến dị di truyền Các hiện tượng trên còn cho thấy việc xuất hiện hay biếnmất các cấu trúc mới không làm ảnh hưởng đến tiềm năng di truyền sẵn có Có thể chorằng, có trường hợp một số gen hoạt động, nhưng cũng có trường hợp một số gen ngừngbiểu hiện Các hiện tượng được đề cập trên đều do cơ chế điều hòa thích nghi (adaptiveregulation) chi phối

2 Hoạt động nối tiếp của các gen

Khi bacteriophage xâm nhiễm vi khuẩn, ADN của nó lúc đầu sẽ tái bản, sau đó cácprotein khác nhau mới được tổng hợp nên để tạo thành vỏ Như vậy, có các gen “sớm”tạo ra enzyme tái bản ADN và các gen “muộn” xác định các thành phần vỏ protein Điều

đó chứng tỏ có cơ chế điều hòa chức năng của gen diễn ra theo một trình tự nghiêm ngặt.Đây là kiểu điều hòa nối tiếp (sequential regulation) Hoạt động nối tiếp của các gen cònthể hiện rõ trong quá trình phát triển cá thể của các sinh vật eukaryote đa bào

3 Biệt hóa tế bào

Nhiều sinh vật bậc cao như con người chứa nhiều tỷ tế bào bắt nguồn từ một hợp

tử do phân chia nguyên nhiễm Từ một hợp tử ban đầu đến khi trưởng thành, cơ thể người

có khoảng 200 loại tế bào khác nhau Mỗi loại tế bào chỉ biểu hiện một phần thông tincủa mình Quá trình chuyên môn hóa chức năng của tế bào được gọi là sự biệt hóa hayphân hóa (differentiation)

Tuy có sự biệt hóa, nhưng tế bào vẫn giữ nguyên vẹn khả năng di truyền của mình.Một ví dụ rất rõ là nuôi cấy mô tế bào thực vật (plant tisue and cell culture): người ta cóthể nuôi cấy một phần mô phân sinh trong môi trường dinh dưỡng tổng hợp cho đến khichúng phát triển thành cây in vitro hoàn chỉnh (plantlet), các cây này sau đó được đưa ratrồng trong điều kiện tự nhiên và đã ra hoa kết quả

III

Các mức độ điều hòa:

1

Mức độ chất nhiễm sắc

Ngay trên chất nhiễm sắc có thể thực hiện các kiểu sau:

- ADNse cắt một số vùng trên genome làm tháo xoắn để các gen biểu hiện Haivùng được lưu ý đó là các vùng nhạy cảm (sensible) và siêu nhạy cảm (hypersensible)

- Các vùng nhạy cảm có liên quan đến các gen có hoạt tính cao và những gen đãqua biểu hiện rồi (như các gen hoạt động ở phôi) Các vùng siêu nhạy cảm liên quan đếncác gen có hoạt tính rất cao (như các gen histone)

- ADN Z (ADN trái) là dạng cấu trúc siêu xoắn có thể liên quan đến đóng mở gen

- Methyl hóa các base Ở các prokaryote sự methyl hóa có thể thực hiện đối với A

và C, còn ở eukaryote sự methyl hóa chỉ thực hiện với C vị trí thứ 5 Methyl hóa làm genngừng hoạt động

Ví dụ: nhiễm sắc thể X bất hoạt ở người thuộc loại siêu methyl hóa Nói chung, sựthay đổi cấu hình (reconfiguration) có thể ảnh hưởng đến sự biểu hiện của gen.

- Splicing khác nhau

- Điểm polyadenine hóa khác nhau (polyadenylation)

- Đột biến trên phân tử mARN

- Bán chu kỳ phân hủy của mARN.

- Sự bảo tồn các ARN trong tế bào

Các protein có thể chịu những biến đổi lập thể như sự kết hợp các enzyme với một

số sản phẩm đặc biệt có thể làm thay đổi cấu trúc không gian của chúng dẫn đến mất hoạttính

- Các quá trình glycosylation, phosphorylation… tức là gắn thêm các nhóm chấtnhư đường, phosphor… để protein có hoạt tính/chức năng sinh học

- Peptide tín hiệu là đoạn gồm khoảng 20 amino acid nằm gần phía đầu N củapolypeptide, có vai trò gắn polypeptide và ribosome đang tổng hợp mạch này với mạnglưới nội sinh chất Trong bộ máy Golgi, polypeptide được phóng thích ra ngoài

- Sự phóng thích ra protein có chức năng sinh học từ một phức hợp, như từ insulin thành insulin

pro-I V Sơ lược về điều hòa biểu hiện gen ở P rokaryote v à E ukaryote:

Có sự khác nhau đáng kể giữa Prokaryote và Eukaryote trong điều hòa biểu hiệncủa gen

Prokaryote là những cơ thể đơn bào sống tự do, sinh trưởng và phân chia trongđiều kiện thích hợp và được cung cấp đầy đủ chất dinh dưỡng Do đó mục đích của sựđiều hòa biểu hiện gen là nhằm điều chỉnh hệ enzyme cho phù hợp với các tác nhân dinhdưỡng và lý hóa của môi trường, đảm bảo được hai yêu cầu chính của tế bào là sinhtrưởng và sinh sản Sự điều hòa ở đây rất linh động và có tính thuận nghịch

Khác với prokaryote, eukaryote là những cơ thể đa bào Trong cơ thể đang pháttriển, một tế bào không chỉ sinh trưởng và phân chia mà tế bào thế hệ sau trải qua nhữngthay đổi quan trọng về hình thái và hóa sinh và duy trì trạng thái biến đổi của nó Hơnnữa trong quá trình phát triển phôi, tế bào eukaryote ít chịu ảnh hưởng của môi trườnghơn so với vi khuẩn Cuối cùng, ở cơ thể trưởng thành, sự sinh trưởng và phân chia tế bàocủa hầu hết các loại tế bào bị ngừng, mỗi tế bào chỉ phải duy trì các tính chất riêng biệtcủa nó Sự điều hòa ở eukaryote hướng đến việc chuyên biệt hóa từng loại tế bào vàotừng cấu trúc và chức năng riêng và vì thế không mang tính thuận nghịch

Các tế bào eukaryote có cấu tạo phức tạp hơn nhiều nên cơ chế điều hòa cũngphức tạp hơn prokaryote

Ba thành phần chính của sự điều hòa biểu hiện gen là:

- Tín hiệu gây ra đáp ứng làm thay đổi biểu hiện gen

- Giai đoạn được thực hiện sự điều hòa trong quá trình từ tái bản đến dịch mã

- Cơ chế phân tử của sự điều hòa biểu hiện gen

V Điều hòa biểu hiện gen ở Prokaryote:

1 Sự biểu hiện gen ở Prokaryote:

Bộ máy di truyền của sinh vật prokaryote là một ADN mạch vòng chứa một sốlượng gen giới hạn được phiên mã ở trạng thái tiếp xúc trực tiếp với tế bào chất (Hình 1)

Chu trình tế bào ngắn và không có sự biệt hóa tế bào Vì thế, hoạt động của các gen đượcđiều hòa do các nhu cầu của tế bào khi cần thiết Tác động của các nhân tố môi trườnglàm những gen tương ứng được mở để phiên mã, dịch mã tổng hợp protein hay có hiệuquả ngược làm dừng lại.

Hình 1: Sự biểu hiện gen ở Prokaryote

2 Điều hòa biểu hiện gen ở Prokaryote

2.1 Điều hòa ở giai đoạn phiên mã:

Các gen được phiên mã tạo ARN, được gọi là các gen cấu trúc Các protein đượcdịch mã từ mARN có thể là enzyme hoặc không phải enzyme Trong số các proteinkhông phải enzyme có các protein điều hòa (regulatory protein), chúng tương tác với các

trình tự ADN đặc hiệu để kiểm soát hoạt tính phiên mã của các gen cấu trúc Các gentổng hợp các protein điều hòa được gọi là các gen điều hòa (regulatory gen) Phía trướcmỗi gen cấu trúc (hoặc một nhóm gen) có một trình tự promoter, nơi ARN polymerasenhận biết (Hình 8.3) Cơ chế điều hòa ở Prokaryote chủ yếu được thực hiện thông quaoperon Đây là khái niệm chỉ tồn tại ở prokaryote.

Hình 2: Phương thức chung điều hòa biểu hiện gen ở prokaryote

Ta sẽ nghiên cứu tiếp tục:

- Sự cảm ứng (Induction) tức bằng cách nào sự tổng hợp protein được bắt đầu

- Sự kìm hãm (repression) tức bằng cách nào sự tổng hợp protein phải dừng lại

2.1.1 Sự cảm ứng (ví dụ: operon lactose)

2.1.1.1 Cấu trúc operon lactose:

Khái niệm operon Năm 1965, J.Monod và E.Jacob đưa ra khái niệm

operon: operon là một đoạn ADN, trên đó có một nhóm gen hoạt động phối hợp với nhau

để điều hoà sự tổng hợp một nhóm protein

Cấu trúc của operon lactose tương đối đơn giản, đó là một đoạn ADN có chứa 3

gen cấu trúc (structural gene) mã hóa 3 loại enzim cần thiết của trực khuần coli để sử

dụng lactose là β-galactosidase (Z), permease (Y) và transacetylase (A) Ngoài gen cấutrúc trên, operon lactose còn chứa:

Gen khởi động hay vị trí khởi động ( promoter site) ký hiệu là P:

Thực chất của khởi sự phiên mã là quan hệ trực tiếp giữa ARN polymerase vàpromoter Khi ARN polymerase gắn vào promoter, nó sẽ phiên mã tạo phân tử ARN

Phần lớn promoter ở E oli về căn bản có cùng cấu trúc:

Nếu base đầu tiên được phiên mã thành ARNm (luôn là purine, thường là adenine)được đánh số +1, thì tất cả các base phía 5’ hay “phía trước” so với nó không được phiên

mã là số trừ (-) Ngay phía trước +1 có 6 base thường với trình tự TATAAT ở xungquanh - 10, và trình tự TTGACA (trình tự liên ứng - consensus sequence) ở xung quanh -

35 Cả hai trình tự phối hợp nhau cho phép ARN polymerase gắn vào và khởi sự dịch mã,trình tự - 35 tạo điều kiện đầu tiên cho việc gắn vào

Gen chỉ huy (operator gene) ký hiệu là O

Nằm giữa gen P và gen cấu trúc đầu tiên của operon,, nơi mà protein ức chế gắnvào Việc gắn protein ức chế lên operator ngăn cản sự phiên mã của tất cả các gen cấutrúc trên cùng một operon

Gen điều hòa (regulatory gene), gọi là gen I Gen I mã hóa 1 protein có tên là

Các protein cần thiết cho biểu hiện gen được gọi là chất hoạt hóa Chúng có thểgắn với các điểm khởi sự nằm bên trong của promoter của operon hay điểm tăng cườnghoặc có thể gắn ở những trình tự xa operon Việc gắn của protein điều hòa vào điểm khởiđầu (initiator) hay enhancer, kích thích sự phiên mã của các gen cấu trúc, được gọi là cơchế kiểm soát dương Sự kích thích để các gen điều hòa phản ứng có thể là từ các phân tửtương đối nhỏ như đường, amino acid đến các phân tử lớn hơn như các phức hợphormone steroid và các protein thụ thể (receptor)

Chất làm cho gen phiên mã được gọi là chất cảm ứng, có tác động ngược với chấtkìm hãm Các gen cảm ứng thường tham gia vào các phản ứng thoái dưỡng (catabolicreaction), như phân hủy các polysaccharide thành đường đơn Các gen ức chế thườngtham gia vào các phản ứng biến dưỡng thực hiện việc tổng hợp các chất như amino acid

từ các tiền chất đơn giản hơn

2.1.1.2 Hoạt động của operon lactose:

Hoạt động của một operon phụ thuộc vào một vùng của ADN là gen O, Gen O lienkết với những gen mà nó kiểm soát sự phiên mã, tác dụng tương tác với một gen điềuhòa Nếu phân tử này lag chất kìm hãm, thì chất kìm hãm sẽ kết hợp với gen O để làmdừng lại sự tổng hợp ARNm Nếu là chất hoạt hóa, chất hoạt hóa sẽ kết hợp với gen O và

sẽ kích thích sự khởi động tổng hợp ARNm bởi ARN polymerase ARNm được bắt đầutổng hợp ở vị trí P, vị trí này chứa một trình tự đặc biệt gọi là hộp Pribnow

- Cơ chế điều hòa biểu hiện gen khi có mặt glucose (a)

Tế bào có xu hướng sử dụng glucose hơn là lactose để làm nguồn carbon vìglucose được biến dưỡng trực tiếp cung cấp carbon và tạo năng lượng Các enzyme biếndưỡng glucose thuộc loại cấu trúc và tế bào tăng trưởng tối đa với nguồn glucose Khi cómặt glucose, ba gen cấu trúc mã hóa ba enzim có chức năng sử dụng lactose không hoạtđộng (tức không biểu hiện), trong điều kiện này, v khuẩn không cần tổng hợp nhữngenzim để sử dụng lactose

Gen điều hòa của operon thường xuyên tổng hợp protein kìm hãm (repressorprotein) ở mức độ thấp, vì nó có promoter ít hiệu quả Sự tổng hợp các protein này bị tácđộng do nồng độ lactose trong tế bào Ngược lại, promoter bình thường của operon lacgắn với ARN polymerase rất có hiệu quả

Khi không có đường lactose, gen điều hòa – gen I mã hóa một protein điều hòahoạt động (active regulator protein) còn gọi là protein kìm hãm gắn vào promoter hay

“đọc” trình tự operator vì protein kìm hãm chiếm đoạn này Như vậy, sự phiên mã của tất

cả các gen cấu trúc của operon lac bị dừng

Bản thân gen điều hòa I chỉ có một promoter (Pi) và gen cấu trúc của protein kìmhãm Promoter này yếu, khi các protein kìm hãm có số lượng lớn, nó bị các protein nàygắn vào làm dừng phiên mã

Hình 3: Cơ chế điều hòa biểu hiện gen khi không có lactose

- Cơ chế điều hòa biểu hiện gen khi có mặt lactose (b)

Trong trường hợp này, môi trường nuôi cấy không có glucose mà là lactose Vikhuẩn nếu muốn tồn tại, sẽ phải sử dung lactose Chính vì lý do đó, vi khuẩn phải tổnghợp những enzim có thể thủy phân lactose thành glucose và galactose

Nói them một vấn đề nữa về β – galactosidase β – galactosidase là enzyme cóchức năng đôi Chức năng đầu tiên của nó là thoái dưỡng lactose thành glucose vàgalactose Chức năng thứ hai của nó là chuyển liên kết 1 - 4 của glucose và galactosethành liên kết 1 - 5 của allolactose Bình thường enzyme này không hiện diện ở nồng độcao trong tế bào, khi vắng mặt lactose trong môi trường Ngay sau khi cho lactose vàomôi trường nuôi khi không có glucose, enzyme này bắt đầu được tạo ra Sự vận chuyểnlactose xuyên qua màng tế bào có hiệu quả nhờ protein vận chuyển galactoside permease

Khi vào trong tế bào, một số lactose (liên kết β-1,4) được chuyển thành allolactose(liên kết β-1,6) nhờ β-galactosidase Allolactose là chất cảm ứng, nó gắn vào protein kìmhãm và gây biến đổi cấu hình tạo phức hợp allolactose - repressor Phức hợp này mất khảnăng gắn operator Lúc này operon được mở, ARN polymerase bắt đầu phiên mã các gencấu trúc

Hình 4: Cơ chế điều hòa biểu hiện gen khi có lactose

- Khi có mặt của hỗn hợp glucose + lactose: điều hòa dương tính (vai trò của

AMP vòng (cAMP) và protein CAP)

Khi có mặt hỗn hợp glucose + lactose, vi khuẩn chọn trước tiên glucose để chuyểnhóa, khi glucose đã cạn kiệt, nó sẽ sử dụng lactose Ở đây, khi có mặt glucose, việc sửdụng lactose bị kìm hãm

Sự có mặt của glucose làm ARNm không được tổng hợp, do đó không có sự tổnghợp β-galactosidase, vì sự thêm vào nhân tố cảm ứng làm bất hoạt chất kìm hãm - mộtyếu tố khác cần cho sự bắt đầu tổng hợp ARNm Hoạt tính của yếu tố này được điều hòabởi nồng độ glucose

Glucose có ảnh hưởng ức chế gián tiếp lên sự biểu hiện của operon lac Nhữngphân tử nhỏ adenosine monophosphate vòng (cAMP) phân bố rộng rãi trong mô động vật

và trong các cơ thể eukaryote đa bào, có vai trò quan trọng làm chất trung gian hoạt độnghormone Chất này cũng có trong tế bào E coli và nhiều tế bào vi khuẩn khác với chứcnăng khác nhau cAMP được tổng hợp bởi enzyme adenyl cyclase, và nồng độ của cAMPđược điều hòa gián tiếp qua trao đổi chất glucose Khi vi khuẩn sinh trưởng ở môi trườngchứa glucose, hàm lượng cAMP rất thấp Trong môi trường chứa glycerol hoặc cácnguồn carbon không thể đi vào con đường hóa sinh được sử dụng để trao đổi chất glucose(con đường glycolytic) hoặc khi vi khuẩn bị đói nguồn năng lượng, nồng độ cAMP cao.Hàm lượng glucose giúp điều hòa nồng độ cAMP trong tế bào và cAMP lại điều hòa hoạttính của operon lac

Hình 5: Cấu trúc của cAMP

E coli chứa protein nhận cAMP hay CRP (cyclic AMP receptor protein) còn đượcgọi là protein hoạt hóa dị hóa CAP (catabolite activator protein), được mã hóa bởi genecrp Đột biến ở gene crp và gene adenyl cyclase làm ngăn cản sự tổng hợp của ARNmlac Điều này cho thấy chức năng của CAP và cAMP cần thiết cho tổng hợp ARNm lac.CAP và cAMP kết hợp tạo phức hợp cAMP - CAP, sau đó phức hợp này kết hợp vớivùng khởi động P ở sát vị trí gần ARN polymerase Một khi được gắn vào vị trí P, phức

hợp cAMP - CAP tăng ái lực của ARN polymerase đối với vị trí khởi động, tăng cường

sự phiên mã Quá trình phiên mã có thể được nhân lên gấp bội, khoảng 50 lần

Các thí nghiệm ở điều kiện in vitro cho thấy: ARNm lac được tổng hợp chỉ khi cócAMP vòng và không có chất ức chế Khi vắng mặt phức hợp cAMP - CAP, ARNpolymerase chỉ bám lỏng lẽo vào promotor Vì vậy hiếm khi dẫn đến phiên mã vì không

có sự tương tác đúng giữa ARN polymerase và promotor Nhưng ARN polymerase đượckích thích gắn vào promotor khi cAMP - CRP được gắn vào ADN

Những kết quả này giải thích chức năng lactose và glucose cùng nhau tham giađiều hòa phiên mã operon lac như thế nào

2.1.2.Sự kìm hãm (ví dụ: operon Triptophan):

2.1.2.1 Tổng hợp Tryptophan ở vi khuẩn:

Tryptophan (Tryp) là một acid amin cần thiết đối với người và được cung cấp bởithức ăn Đối với với khuẩn thì khác: trực khuẩn coli hoàn toàn có thể tổng hợp được acidamin này

Hệ thống tryptophan cũng có cấu trúc tương tự hệ thống lactose gồm gen điều hòatrypR và operon tryptophan (promoter, operator và 5 gen cấu trúc) Các gen cấu trúc xácđịnh 5 enzyme được xếp theo thứ tự tương ứng với chức năng xúc tác theo trình tự cácphản ứng của chuỗi biến dưỡng tryptophan

Để tổng hợp Tryp cần một loạt phản ứng, ở mỗi giai đoạn cần sự tham gia của mộtenzim (E)

B

Nếu tất cả những enzim trên được tổng hợp bởi với khuẩn, những phản ứng dẫnđến sự tạo thành Tryp xảy ra tự nhiên và cuối cùng người ta được Tryp

Nếu những enzim trên không được tổng hợp, thì sự sản xuất Tryp sẽ bị dừng lại

Ta sẽ thấy các enzim sẽ được tổng hợp, nếu tế bào thiếu Tryp Ngược lại, sự tổnghợp enzim sẽ bị kìm hãm khi tế bào có đầy đủ Tryp

2.1.2.2 Hoạt động của operon Tryp:

Hình 6: Hoạt động của operon Tryp