Sau quá trình chế biến này, các chất dinh dưỡng như glucid, lipid, protein, vitamine,… ở dạng thô được chuyển thành dạng đơn giản như các đường đơn, các aminoacid, acid béo và glycerin,…
Trang 1PHẦN MỞ ĐẦU
Ðể duy trì sự sống và hoạt động của cơ thể, ngoài oxygen ra, mọi sinh vật đều cần có thức ăn Thức ăn là nguồn cung cấp nguyên liệu giúp cho cơ thể sinh trưởng và phát triển, là nguồn vật liệu tái tạo bổ sung những bộ phận hao mòn, hư hỏng của cơ thể trong quá trình sống Hơn nữa, thức ăn còn cung cấp nguồn năng lượng cần cho cơ thể hoạt động Cho nên trong quá trình sống động vật không ngừng lấy thức ăn từ môi trường bên ngoài Thức ăn có thể có nguồn gốc là động vật hay thực vật và rất khácnhau, nhưng chung quy lại chúng có thể bao gồm các thành phần chủ yếu sau: protid, glucid, lipid, chất vôcơ (bao gồm nước và muối khoáng) và vitamin Và để đảm nhận công việc này, ở các loài động vật đã có sự tiến hóa trải qua hàng triệu năm mà đỉnh cao là sự hình thành hệ tiêu hóa ở lớp thú
Rêômua (1683 – 1757), Nhà tự nhiên học và vật lý học người Pháp là người đầu tiên thực hiện một thí nghiệm nghiên cứu
về sự tiêu hóa Thí nghiệm được tiến hành trên một con chim săn mồi, một loài chim có khả năng nôn ra khỏi mỏ tất cả những gì
mà nó đã nuốt nhwung dạ dày của nó không tiêu hóa được Ông chuẩn bị cho con chim bữa ăn đầu tiên một miếng thịt để trong một ống sắt nhỏ hở 2 đầu Con chim đã ăn bữa ăn đó và rồi lại nôn ống sắt ra Ống sắt vẫn còn nguyên, không có dấu hiệu hao mòn nào, nhưng miếng thịt thì bị hao đi khoảng ¼, phần còn lại như được bao bởi một lớp nhão có lẽ từ phần thịt đã bị tiêu hóa Sau đó, chính kết quả thí nghiệm này đã làm nảy sinh ý tưởng cần đi sâu nghiên cứu về sự tiêu hóa hóa học của các Nhà Sinh lý học
Hệ tiêu hóa (hay còn gọi là ống tiêu hóa) bao gồm hệ thống các cơ quan tiêu hóa có mối liên hệ mật thiết với nhau thực hiệnnhiệm vụ tiếp nhận và chế biến các dạng vật chất cần thiết cho nhu cầu sinhh trưởng và phát triển của cơ thể từ môi trường ngoài
Trang 2Sau quá trình chế biến này, các chất dinh dưỡng như glucid, lipid, protein, vitamine,… ở dạng thô được chuyển thành dạng đơn giản như các đường đơn, các aminoacid, acid béo và glycerin,… Cuối cùng các chất dinh dưỡng này được hấp thu qua ống tiêu hóa vào máu trở thành các nguyên liệu cần thiết cho sự tồn tại và phát triển của cơ thể Sau khi quá trình hấp thu kết thúc, quá trình thải bả loại bỏ các chất cặn bã ra khỏi cơ thể.
Như vậy quá trình tiêu hóa thức ăn bao gồm 4 giai đoạn chính là ăn, tiêu hóa, hấp thu và thải bả [1]:
Hình 1: Bốn giai đoạn trong xử lý thức ăn (Campbell và Reece, 2008)
Trang 3- Giai đoạn ăn: là động tác ăn hay lấy thức ăn từ môi trường bên ngoài vào cơ thể Dựa vào dạng thức ăn chia làm 4 nhóm động vật với cách lấy thức ăn khác nhau
+ Vật ăn cặn vẩn: Thuộc nhóm này có các động vật ở nước chuyên sàng lọc những thức ăn lơ lửng có trong nước Ví dụ như
cá voi, trai, hàu, hến, …
+ Vật ăn cơ chất: Là các nhóm động vật sống trong hoặc trên nguồn thức ăn của chúng Ví dụ như sâu bướm hại lá, ấu trùng
bọ nhậy, … Một số vật căn có chất gồm giòi (ấu trùng của ruồi) đào hang trong xác súc vật
+ Vật ăn chất lỏng: Là nhóm động vật hút chất bổ từ vật chủ sống Ví dụ như muỗi, rệp, chim ruồi, bướm, ong, …
+ Vật ăn khối lớn: Đa số động vật kể cả con người đều thuộc nhóm này, ăn những mảnh thức ăn tương đối lớn
- Giai đoạn tiêu hóa: Ở giai đoạn này, thức ăn được nghiền thành những chất đủ nhỏ để cơ thể hấp thu Các thức ăn mà cơ thể lấy từ môi trường đa số ở dạng thô không thể sử dụng trực tiếp hay hấp thu vào bên trong tế bào, do đó giai đoạn tiêu hóa (bao gồm tiêu hóa cơ học và tiêu hóa hóa học) làm nhiệm vụ biến đổi chúng thành các dạng đơn giản mà cơ thể có thể hấp thu được
- Giai đoạn hấp thu: Ở giai đoạn này, tế bào động vật hấp thu những chất đơn giản như amino acid và đường đơn
- Giai đoạn bài tiết ( hay thải bả): Là giai đoạn hoàn thành quá trình tiêu hóa thức ăn khi những chất cặn bã không được tiêu hóa được thải ra bên ngoài cơ thể
Trang 4Bốn giai đoạn nói trên của quá trình xử lý thức ăn có ở tất cả các loài động vật dị dưỡng Sau đây chúng ta sẽ tìm hiểu rõ về
3 giai đoạn (tiêu hóa, hấp thu và thải bả) đối với các nhóm thức ăn thiết yếu (glucid, lipid, protein, vitamine, khoáng) đối với cơ thể động vật
Trang 5PHẦN NỘI DUNG
A ĐẶC ĐIỂM CHUNG TIÊU HÓA Ở CÁC NHÓM ĐỘNG VẬT
I Đối với nhóm động vật chưa có hệ tiêu hóa chuyên biệt
Thuộc nhóm này là các động vật nguyên sinh Thức ăn được bắt giữ bằng lối thực bào rồi đưa vào không bào tiêu hóa Ở đó thức ăn bị phân hủy bởi men tiêu hóa và quá trình tiêu hóa diễn ra trong tế bào chất Sau đó các chất cặn bã được thải ra môi
trường thông qua cơ chế xuất bào Toàn bộ quá trình này gọi là tiêu hóa nội bào
Hình 2: Trùng biến hình bắt mồi và tiêu hóa a) Mồi; b) Không bào co bóp; c) Không bào tiêu hóa
Trang 6II Đối với nhóm động vật có xoang tiêu hóa
Đại diện là Thân lỗ và Ruột khoang Thành trong xoang tiêu hóa có các tế bào chuyên biệt để tiêu hóa thức ăn, sau đó được hấp thu vào trong cơ thể Một phần thức ăn khác được tiêu hóa ngay trong tế bào Như vậy ở nhóm này vừa có tiêu hóa nội bào vừa có tiêu hóa ngoại bào Quá trình lấy và thải bã được tiến hành thông qua một lỗ duy nhất
Hình 3: Tiêu hóa ở thủy tức (Campbell và Reece, 2008) III Đối với nhóm động vật có hệ tiêu hóa
Trang 7Đa số các nhóm động vật còn lại đã có hệ tiêu hóa là một ống với lỗ miệng ở đầu và lỗ hậu môn ở phần cuối cơ thể Thức ănvào qua lỗ miệng và các chất bã thì được thải ra bên ngoài qua lỗ hậu môn.
Ống tiêu hóa ở các loài có kích thước và hình dạng khác nhau, nhưng về cơ bản bao gồm 6 thành phần sau: miệng, hầu , thực quản, dạ dày, ruột và hậu môn Cùng với một số phần của ống tiêu hóa là các tuyến tiêu hóa tiết men tiêu hóa để tiêu hóa thứcăn
Trang 8Hình 4: Tiêu hóa ở người (Campbell và Reece, 2008)
1 Miệng
Có nguồn gốc từ lá phôi ngoài Miệng có răng để bắt giữ, cắn xé và nghiền thức ăn Lưỡi để dằn, giữ, đão thức ăn ( ở các nhóm động vật bậc cao) Ở thú phần miệng còn có môi và má góp phần tiêu hóa thức ăn Ở các loài khác nhau, để phù hợp với cácloại thức ăn khác nhau có các kiểu miệng khác nhau mà rõ nét nhất là ở cấu trúc của hàm và răng
Tuyến tiêu hóa ở miệng là tuyến nước bọt Tuyến nước bọt tiết nước bọt tiêu hóa một phần tinh bột Tuy nhiên ở một số nhóm, tuyến nước bọt có thể tiết chất nhầy làm trơn thức ăn, chất chống đông máu, chất độc,…
2 Hầu
Là một xoang rộng nằm sau miệng, hầu là nơi có đường liên hệ với cơ quan hô hấp
3 Thực quản
Phần này chủ yếu là để dẫn thức ăn xuống ruột Tuy nhiên, ở một số loài có những biến đổi đáng chú ý Ở Giun đốt, Chim
và một số loài khác còn có diều là nơi dự trữ thức ăn hoặc tiết chất để nuôi con (dạng như sữa)
4 Dạ dày
Là phần phình của ống tiêu hóa có hình dạng và thể tích khác nhau tùy loài Dạ dày vừa là nơi chứa thức ăn, vừa là nơi tiêu hóa thức ăn về mặt cơ học và hóa học Dạ dày thường có thành cơ chác gồm nhiều lớp đan xen nhau, đồng thời có tuyến dạ dày
Trang 9tiết dịch vị Dạ dày chim có hai phần là dạ dày tuyến và dạ dày cơ, dạ dày của bộ thú nhai lại có bốn túi đảm nhận những chức năng khác nhau.
5 Ruột
Về cơ bản có 2 phần chính là ruột non và ruột già Ruột non có đoạn đầu là ruột tá còn ruột già có đoạn sau là ruột thẳng Một số loài chỗ nối ruột non và ruột già có thêm ruột tịt (manh tràng) Đoạn sau ruột tá ở đại đa số loài là nơi đổ của ống mật do gan tiết ra và ống tụy tiết ra Thành ruột cũng được cấu tạo nhiều lớp cơ giúp cho cử động ruột và các tuyến ruột tiết dịch tràng Thành trong của ruột có thể có các van xoắn ốc (cá sụn, miệng tròn) hoặc các lông ruột làm tăng diện tích hấp thu và làm chậm sự
di chuyển của thức ăn Các loài có ruột tịt thường là các loài ăn thực vật (nhiều chất xơ) Ngoài ra một số loài khác còn có tuyến trực tràng giúp điều hòa lượng muối của cơ thể và tiết chất có tác dụng dẫn dụ sinh học
6 Hậu môn
Có thể nằm trong lỗ huyệt hoặc nằm độc lập, là nơi thải bỏ các chất bã của sự tiêu hóa
B QUÁ TRÌNH TIÊU HÓA, HẤP THU VÀ THẢI BẢ CÁC CHẤT DINH DƯỠNG CÓ TRONG THỨC ĂN
Hầu hết động vật, kể cả động vật có vú, có một ống tiêu hóa Vì vậy, trong phần này chúng ta có thể dùng hệ tiêu hóa của thú như một ví dụ điển hình về nguyên lý chung trong xử lý thức ăn Trong phần mở đầu chúng ta đã được biết rằng quá trình xử
lý thức ăn bao gồm 4 giai đoạn: Ăn, tiêu hóa, hấp thu và thải bả Trong đó, ba quá trình (tiêu hóa, hấp thu và thải bả) vô cùng phứctạp Để hiểu rõ hơn về ba giai đoạn này, chúng ta sẽ cùng nghiên cứu
Trang 10I Quá trình tiêu hóa các chất dinh dưỡng
1 Tiêu hóa cơ học
- Hầu hay vùng cổ họng, đảm nhiệm vai trò thực hiện phản xạ nuốt, tống thức ăn vào thực quản
- Thực quản nối thông với dạ dày Sau khi thức ăn đi vào hầu, các cử động nhu động của thực quản đẩyviên thức ăn xuống dạ dày (Hình 5) Ống thực quản có cấu tại cơ vân ở 1/3 đoạn trên và cơ trơn ở 2/3 đoạn dưới
Dạ dày - Dạ dày nằm ngay dưới cơ hoành, phía trên khoang bụng Là phần chứa thức ăn sau khi đã được tiêu
Trang 11hóa sơ bộ tại khoang miệng Phần thân dạ dày có khả năng đàn hồi rất lớn Do đó, áp suất trong dạ dày khôngtăng theo khối lượng thức ăn ăn vào, không cản trở cho việc tiếp tục nuốt thức ăn.
- Đối với nhóm động vật nhai lại dạ dày chia làm 4 ngăn Ba ngăn đầu tiên – dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách- là phát triển từ thực quản Ngăn thứ 4, dạ múi khế, là dạ dày thực sự Dạ cỏ là một túi lớn có thể tích vào khoảng 150lít ở trâu bò Trong giai đoạn đầu của quá trình tiêu hóa, cỏ được nuốt vào dạ cỏ và nhào trộn với nước bọt có trong dạ cỏ Khi dạ cỏ đầy con vật ngừng ăn và cỏ lại được ợ ra miệng để nhai lại cho kĩ Nó
có tác dụng tăng cường tiêu hóa xenlulose và tạo điều kiện cho các vi sinh vật phát triển Thức ăn được tiêu hóa cơ học một phần trong dạ cỏ đi qua dạ tổ ong để vào dạ lá sách, nơi hấp thu bớt một phần nước dư thừa Sau đó khối thức ăn nữa rắn đi vào dạ múi khế và tiếp tục được tiêu hóa như ở dạ dày con người
- Đối với các nhóm động vật ăn thịt: sau khi ăn một thời gian (khoảng 10-30 phút), bắt đầu có các cử động nhu động theo chiều từ trên xuống dưới với tần số khoảng 20 nhịp/ phút Cử động này làm cho thức ăn ngấm đều dịch vị và chuyển dần xuống hạ vị Ở thành hạ vị có thành cơ dày, có bóp mạnh, thức ăn được nghiền nát, nhào trộn với dịch vị để biến thành một chất lỏng gọi là vị trấp rồi được chuyển xuống tá tràng qua môn vị
- Hoạt động cơ học của dạ dày có tính chất tự động do các đám rối Meissner và Auerbach trong thành
dạ dày điều khiển
- Tâm vị mở khi thức ăn chuyển tới phần cuối của thực quản, kích thích của thức ăn vào phần này và
Trang 12theo cơ chế của phản xạ ruột, tâm vị mở cho thức ăn dồn vào dạ dày.Sau khi mở, tâm vị lại lập tức đóng lại Sau khi ăn 10-20 phút, bắt đầu có các cử động nhu động theo chiều từ trên xuống dưới, với tần số 20
nhịp/giây Cử động này làm khối thức ăn được chuyển động theo chiều từ trên xuống sát bên thành dạ dày và nhồi từ dưới lên ở chính giữa Áp lực trong dạ dày cũng tăng lên từ phần thân khoảng 10-40 mmHg đến phần
hạ vị đạt 20-140 mmHg Độ acid của dịch vị càng tăng, co bóp càng mạnh Co bóp này làm cho thức ăn ngấmđều dịch vị và chuyển xuống phần hạ vị Ở phần hạ vị, thành cơ dày, co bóp mạnh thức ăn được nghiền nát, nhào trộn với dịch vị để biến thành một dịch lỏng gọi là "vị trấp" rồi được chuyển qua môn vị xuống tá tràng
Bình thường, môn vị vẫn hơi hé mở, nhưng khi bữa ăn bắt đầu, dịch vị tâm lý tiết ra, một vài giọt HCl rơi xuống tá tràng và từ tá tràng kích thích ngược lại môn vị làm môn vị được đóng chặt lại Mỗi nhịp co của
dạ dày sẽ gây áp lực làm mở môn vị và một lượng "vị trấp" được đẩy xuống tá tràng
- Phần lớn thời gian, dạ dày đóng chặt cả 2 đầu Cơ thắt giữa thực quản và dạ dày chỉ mở khi viên thức
ăn tới Nhưng đôi khi có sự chảy ngược của dịch acid, một dòng nhũ trấp từ dạ dày lên đầu dưới thực quản, gậy nên chứng “ợ nọng” Cơ thắt nằm ở chỗ dạ dày mở vào ruột non giúp điều chỉnh sự đi qua của nhũ trấp vào ruột non, chỉ cho phép chảy xuống theo từng đợt Thời gian lưu lại trong dạ dày tùy thuộc vào bản chất thức ăn Phần lớn thức ăn rời khỏi dạ dày sau khi ăn sau 2 -6 giờ
Ruột * Tại ruột non có các cử động cơ học với chức năng biến đổi và trộn đều thức ăn với dich tiêu hóa có
trong ruột non (Hình 6)
- Co thắt từng phần chủ yếu do cơ vòng gây ra Có tác dụng xáo trộn thức ăn, làm cho thức ăn ngấm
Trang 13dịch tiêu hóa ở từng đoạn.
- Cử động quả lắc chủ yếu do lớp cơ dọc của ruột co giãn Có tác dụng chính là xáo trộn thức ăn, tránh
ứ động, tăng cường tốc độ tiêu hóa, hấp thu
- Cử động nhu động do cả cơ dọc và cơ vòng gây ra Cử động này lan truyền từ trên xuống dưới với tốc
độ khoảng 3m/s có tác dụng đẩy thức ăn từ trên xuống
- Cử động phản nhu động là cử động ngược chiều với cử động nhu động đẩy thức ăn theo chiều ngược lại, làm cho quá trình tiêu hóa và hấp thu triệt để hơn
* Ở ruột già chỉ có cử động nhu động và phản nhu động Cử động nhu động từ trên (phía ruột non) xuống hậu môn ở ruột già không mạnh Thường trong một ngày có một hoặc hai đợt cử động nhu động mạnh
để dồn các chất bã xuống trực tràng Cử động phản nhu động của ruột già lại mạnh hơn, nhất là đoạn kết tràng lên bên phải Cử động này làm cho sự tồn lưu các chất trong ruột già kéo dài Các cử động của ruột già
do kích thích tại chỗ Song, hệ thần kinh và những xúc cảm mạnh cũng có ảnh hưởng đến nhu động của ruột già
2 Tiêu hóa hóa học
Trang 14Hình 7: Sơ đồ khái quát quá trình tiêu hóa hóa học Loại thức ăn Khoang miệng, hầu,
thực quản
lỏng do tuyến nước bọt giải phóng ra Do trong nước bọt chỉ có duy nhất enzyme amylase
Không xảy ra tại đây
- Glucid được tiêu hóa hoàn toàn tại ruột non Do enzyme phân giải glucid tiết ra từ tuyến tụy (là chủ yếu) vàmột phần tại dịch ruột
- Tiêu hóa glucid do dịch tụy tiết ra+ Amylase dịch tụy hoạt động trong môi trường tối
Trang 15(hay ptyalin) có tác dụng thủy phân tinh bột (một polyme glucose từ thực vật) và glycogen (polyme glucose từ động vật) thành polysacharid nhỏ hơn vàthành đường đôi
maltose
ưu với pH = 7,1 Nó cắt liên kết 1-4 α-glucozit của cả tinh bột sống và chín cho ra maltose
+ Maltase phân giải đường maltose thành glucose
- Tiêu hóa glucid do dịch ruột tiết ra+ Tác dụng của Amylase và Maltase tương tự dịch tụy
+ Saccharase có tác dụng phân giải đường saccharose thành glucose và fructose
+ Lactase phân giải lactose thành glucose và galactose
đây
Tiêu hóa protein ở
dạ dày xảy ra do dịch vị chứa acid HCl và các enzyme có trong dịch vị (Hình 8)
- Tác động của HCl:
Tại ruột, protein được tiêu hóa hoàn toàn dưới tác động của các enzyme tiết ra từ dịch tụy và dịch ruột
- Tiêu hóa protein do các enzyme tại dịch tụy tiết ra+ Enzyme trypsin: Trypsin được tiết ra dưới dạng trypsinogen không hoạt động, rồi nhờ enzym enterokinase
từ ruột lên hoạt hóa chuyển thành trypsin hoạt động Chính
Trang 16+ Phân hủy các phân tử nuclcoprotein của thức ăn.
+ Thủy phân các loại đường saccharoza thành glucoza và levuloza
+ Tác dụng chính
là biến pepsinogen thành pepsin hoạt động
- Tác động của cácenzyme:
+ Enzyme pepsin:
Được bài tiết dưới dạng pepsinogen không hoạt động Nhờ môi trường acid do HCl tạo ra, chúng
trypsin mới được hoạt hóa và môi trường có pH=7,9 cũng
có khả năng hoạt hóa trypsinogen Trypsin hoạt động tối
ưu với pH=8, nó phân giải protein bằng cách cắt các liên kết peptid có phần –COOH thuộc các acid amin kiềm tạo thành các chuỗi polipeptid
+ Enzyme chymotrypsin cũng được tiết ra dưới dạngkhông hoạt động chymotrypsinogen, rồi nhờ trypsin hoạt hóa để chuyển thành dạng hoạt động chymotrypsin
Môi trường tối ưu cho chymotrypsin có pH=8 Nó cắt các liên kết peptid có phần –COOH thuộc các acid amin có nhân thơm, tạo thành các chuỗi polipeptid
+ Enzyme carboxypolypeptidase được tiết ở dạng không hoạt động procarboxy-polypeptidase, rồi nhờ trypsin hoạt hóa chuyển thành dạng hoạt động Môi trườngtối ưu cho enzyme này hoạt động có pH=8 Nó phân giải chuỗi polypeptid bằng cách cắt rời acid amin đứng ở đầu Ccủa chuỗi Acid amin tiếp theo lại trở thành đứng ở đầu C của chuỗi và lại bị cắt rời ra khỏi chuỗi
Cùng với pepsin của dạ dày, các enzyme phân giải
Trang 17được hoạt hóa thành pepsin Môi trường acid tối ưu cho pepsin hoạt động có độ pH là 1,5; 1,6
và 3,1 Tác dụng của pepsin là cắt các liên kết peptid của protein, phân giải chúng thành các polypeptid như albumose
và pepton
+ Enzym prezua tách các protein của sữa, hoạt động trong môi trường acid có pH tối ưu
là 4 Nhờ sự có mặt của
Ca 2+, nó phân giải cazeinogen trong sữa tạo thành cazeinat Ca kết tủa
ở dạ dày, phần nhũ thanh
protein của dịch tuỵ có tác dụng tiêu hóa protein biến thành các acid amin để hấp thu Trong số đó, trypsin là quan trọng nhất Một số loài đậu và thực vật có chứa antitrypsin là chất ức chế enzyme, nên ăn các thức ăn này thường bị khó tiêu
- Tiêu hóa protein do các enzyme tại dịch ruột tiết ra:
+ Enzyme aminopeptidase có tác dụng phân giải cácchuỗi peptid bằng cách cắt rời acid amin đứng ở đầu N củachuỗi
+ Enzyme iminopeptidase có tác dụng phân giải các chuỗi bằng cách cắt rời acid imin ra khỏi chuỗi Acid imin thường gặp là prolin và oxyprolin, nên enzym này có tên thường gặp là prolinase
+ Các enzyme tripeptidase và dipeptidase có tác dụng phân giải các tripeptid và dipeptid thành acid amin vàcác base nitơ
Trang 18còn lại của sữa chuyển xuống ruột non để tiêu hóa
đây
- Một phần lipid cótrong thức ăn bị tiêu hóa dưới tác dụng của
enzyme lipase có trong dịch vị của dạ dày
- Enzyme lipase hoạt động trong môi trường có pH = 6, phân giải lipid đã nhũ tương bằng cách cắt liên kết este giữa glyxerol và acidbéo, tạo thành acid béo
và monoglycerid
- Lipid được tiêu hóa hoàn toàn tại ruột non dưới tácđộng của các enzyme tiết ra từ dịch tụy, dịch mật và dịch ruột
- Tiêu hóa lipid do dịch tụy tiết ra+ Enzyme lipase dịch tụy hoạt động ở môi trường tối ưu có pH=6,8 Lipase cắt đứt các liên kết este giữa glycerol với acid béo, do đó nó phân giải các triglycerit của lipid đã nhũ tương hóa bởi dịch mật, tạo thành monoglycerit, acid béo và glycerol
+ Enzyme phospholipase cắt các liên kết este giữa glycerol với acid phosphoric, do đó tham gia phân giải phospholipid thành một phosphat và một diglycerit
Diglycerit sẽ bị lipase phân giải tiếp
+ Enzyme cholesterolesterase phân giải este của cholesterol và các sterol của thức ăn cho ra acid béo và