phương pháp đánh giá nguồn lợi thủy sản

Với đối tượng là quần thể và các biến động quần thể của thủy sinh vật trong nghiên cứu đánh giá nguồn lợi, mục tiêu của môn học “Phương pháp đánh giá nguồn lợi” nhằm: biến động quần thể

TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦY SẢN KHOA NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

BÀI GIẢNG MÔN HỌC:

PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ NGUỒN LỢI

Biên soạn: ThS Nguyễn Lâm Anh

BÀI MỞ ĐẦU

1 Đối tƣợng và mục tiêu của môn học:

Trong những năm qua, dân số thế giới ngày càng tăng đòi hỏi nhu cầu thực phẩm phải tăng theo tương ứng Một trong những nguồn thực phẩm quan trọng cung cấp cho cuộc sống con người được khai thác từ nguồn lợi thủy sản Theo thống kê của FAO, tổng sản lượng thủy sản khai thác được năm 1996 là 94,6 triệu tấn, trong đó khai thác hải sản chiếm hơn 90% Sản lượng hải sản khai thác toàn thế giới đã đạt đến mức kỷ lục 87,1 triệu tấn vào năm 1996 (Thống kê của FAO, 1998), tuy nhiên tỷ lệ tăng trong những năm

90 chậm hơn rất nhiều so với thập kỷ 50 và 60 thế kỷ trước Trong những năm thập kỷ 50

và 60 tăng bình quân 6% mỗi năm, tăng gấp đôi từ 17 triệu tấn năm 1950 đến 34,9 triệu tấn vào năm 1961, và lại gấp đôi vào năm 1983 với 68,3 triệu tấn Vào những thập kỷ tiếp theo, tỷ lệ tăng chững lại còn 1,5% và chỉ còn 0,6% trong những năm 1995/96

Hình 1.1 Sản lượng khai thác thủy sản và mức tiêu thụ của con người trên toàn thế

giới vào thập kỷ 90 của thế kỷ trước (Nguồn thống kế của FAO, 1998)

Nhìn chung theo thống kê của FAO trên toàn thế giới, trong những năm cuối thế kỷ trước, 44% các đàn cá bị khai thác triệt để do đó sản lượng đã đạt đến giới hạn cao nhất không trông mong có thể đạt cao hơn, 16% bị khai thác quá mức nên sản lượng bị giảm sút và 6% bị cạn kiệt không còn thấy xuất hiện trong sản lượng

Việt Nam là đất nước ven biển trong vùng nhiệt đới gió mùa nên nguồn lợi thủy sản rất giàu có và đa dạng với hơn 2030 loài cá, 225 loài tôm, 653 loài tảo, 35 loài mực, 5 loài rùa biển và 12 loài rắn (Số liệu của Cục bảo vệ nguồn lợi, Bộ Thủy sản, 2001) Ngoài

0102030405060708090100

0102030405060708090100

Mức tiêu thụ của con người

ra còn có bào ngư, ngọc trai, sò huyết, san hô và các loài đặc hữu khác Tuy nhiên, cùng với việc tăng nhanh dân số và quản lý nghề cá còn nhiều bất cập đã dẫn đến tình trạng khai thác quá mức và thậm chí một số loài có nguy cơ tuyệt chủng

Việc quản lý nghề cá bền vững để đảm bảo sản lượng thủy sản khai thác lâu dài đáp ứng nhu cầu ngày càng tăng của con người đã trở nên ngày càng cấp bách Do đó, các nhà quản lý phải có trong tay hiện trạng của nguồn lợi thủy sản và như vậy càng phải đẩy mạnh nghiên cứu đánh giá nguồn lợi

Các nghiên cứu đánh giá trữ lượng đàn cá đã được các nhà khoa học tiến hành từ những năm đầu của thế kỷ 20 và ở Việt Nam cũng đã được Viện Hải dương học Nha Trang thực hiện từ những năm 20 của thế kỷ trước Cùng với sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật trong nghiên cứu nguồn lợi thủy sản cũng như về máy tính điện tử đã cho phép dễ dàng áp dụng các mô hình tính toán trữ lượng đã khiến cho công tác đánh giá nguồn lợi ngày càng phát triển

Với đối tượng là quần thể và các biến động quần thể của thủy sinh vật trong nghiên cứu đánh giá nguồn lợi, mục tiêu của môn học “Phương pháp đánh giá nguồn lợi” nhằm:

biến động quần thể trong hệ sinh thái biển; một số phương pháp đánh giá trữ lượng thường được áp dụng và đi sâu tìm hiểu áp dụng phương pháp đánh giá trữ lượng dựa vào số liệu chiều dài cho một số đối tượng khai thác chủ yếu: cá, tôm, mực; và điểm qua một số kết quả nghiên cứu trữ lượng cá biển Việt nam

dài-khối lượng, các thông số sinh trưởng, tính trữ lượng và mô hình dự báo Và qua môn học

quản lý nguồn lợi không khoa học

2 Nội dung môn học:

Để đáp ứng được các mục tiêu nói trên môn học có những nội dung chính sau:

Về lý thuyết

Trước hết sẽ giới thiệu các khái niệm về quần thể như định nghĩa; kích thước và mật

độ của quần thể; sự sinh trưởng của quần thể; sức sinh sản và tử vong của quần thể; và sự biến động số lượng quần thể Sau đó sẽ đi sâu vào sự biến động quần thể trong hệ sinh thái biển với các quá trình sinh thái; các tham số trữ lượng của quần thể cá và sự phân bố trữ lượng theo tuổi; sinh vật phù du và sinh vật đáy trong mối liên quan với trữ lượng quần thể cá

Điểm qua một số phương pháp đánh giá trữ lượng đã được các nhà khoa học tiến hành trong thời gian qua như phương pháp diện tích; phương pháp đánh dấu; phương pháp thủy âm; và việc sử dụng viễn thám và GIS trong đánh giá trữ lượng

Phần chính của môn học sẽ được tập trung vào giới thiệu phương pháp đánh giá trữ lượng dựa vào số liệu chiều dài phù hợp với đàn cá vùng nhiệt đới với các nội dung:

- Mục tiêu cơ bản của việc đánh giá trữ lượng đàn cá khai thác

- Đánh giá đàn cá trong vùng nước nhiệt đới

- Xác định chiều dài cơ thể của một số đối tượng kinh tế: cá, tôm, mực

- Ước tính các thông số sinh trưởng

+ Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy + Các phương pháp tính các tham số sinh trưởng

- Ước lượng các hệ số tử vong

- Phương pháp phân tích quần thể ảo VPA

Bài 1 Giá trị trung bình và phương sai

Bài 2 Tương quan chiều dài-khối lượng

Bài 3 Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy

Bài 4 Xác định Z từ số liệu CPUE

Bài 5 Phân tích mức chết Z của Beverton & Holt dựa vào số liệu chiều dài

Bài 6 Phân tích thế hệ dựa vào chiều dài

Bài 7 Mô hình sản lượng trên lượng bổ sung

Bài 8 Mô hình Beverton & Holt

Bài 9 Mô hình dự đoán dựa vào chiều dài

Bài 10 Mô hình dự đoán dựa vào chiều dài và đường cong sản lượng (Thompson

& Belt)

Chương 1: QUẦN THỂ VÀ BIẾN ĐỘNG QUẦN THỂ

TRONG HỆ SINH THÁI BIỂN

1.1 Đại cương về quần thể

1.1.1 Định nghĩa

Theo Vũ Trung Tạng (2000) thì quần thể là nhóm cá thể của một loài khác nhau

về giới tính, tuổi và về kích thước, phân bố trong vùng phân bố của loài, chúng có khả

năng giao phối tự do với nhau để sản sinh ra thế hệ mới

Quần thể là một tổ chức cao hơn, được đặc trưng bởi những tính chất mà cá thể

không thể có như cấu trúc về giới tính, về tuổi, mức sinh sản, mức tử vong – sống sót và

sự dao động số lượng quần thể Những hệ thống sinh học mà trong đó các cá thể loài sinh

vật tồn tại và phát triển đều là những hệ cấu trúc chức năng, có khả năng tự điều chỉnh

Do đó những thành phần cấu trúc và những hoạt động chức năng khác của hệ thống được

xem như là những thông số, có khả năng biến đổi một cách thích nghi với những biến cố

của môi trường, duy trì sự ổn định cho cả hệ thống Chẳng hạn điều kiện dinh dưỡng của

một quần thể nào đó tăng hay giảm thì lập tức mức sinh trưởng của các cá thể trong quần

thể tăng nhanh hay chậm lại, kéo theo nó là dãy tuổi sinh sản lần đầu thu hẹp hay mở

rộng và tốc độ sinh sản của các cá thể tăng lên hay giảm đi một cách tương ứng, do đó,

kích thước quần thể đạt được trạng thái cân bằng với nguồn sống của môi trường

1.1.2 Kích thước và mật độ của quần thể

Kích thước của quần thể là số lượng (số cá thể) hay khối lượng (g, kg, tấn ) hay

năng lượng (calo, kcal) tuyệt đối của quần thể, phù hợp với nguồn sống và không gian mà

quần thể chiếm cứ Những quần thể phân bố trong không gian rộng, nguồn sống dồi dào

có số lượng đông hơn so với những quần thể có vùng phân bố hẹp và nguồn sống bị hạn

chế

Kích thước của quần thể trong một không gian và thời gian nào đó được diễn tả

theo công thức khái quát sau:

Nt = N0 + B – D + I – E

Trong công thức trên, mỗi số hạng đều mang một thuộc tính riêng, đặc trưng cho

loài và biến đổi thích nghi với biến dộng của các yếu tố môi trường

Mối quan hệ thuận nghịch giữa số lượng quần thể và kích thước của các cá thể liên quan đến nguồn nuôi dưỡng của môi trường và đặc tính thích nghi của từng loài, đặc biệt là khả năng tái sản xuất của nó Thông thường do điều kiện nguồn sống có giới hạn nên những loài có kích thước cá thể nhỏ thường tồn tại trong quần thể đông (ví dụ vi khuẩn, các vi tảo ) và ngược lại những loài có kích thước cá thể lớn hơn thì kích thước quần thể lại nhỏ (thân mềm, cá, chim, thú )

Mỗi quần thể đều có một kích thước xác định trong khoảng tối thiểu và tối đa Kích thước tối thiểu đặc trưng cho loài, đảm bảo cho quần thể đủ khả năng duy trì và phát triển số lượng cũng như duy trì vai trò của nó trong thiên nhiên Nếu số lượng của quần thể dưới mức cho phép, các chức năng trên không thực hiện được, quần thể tất bị diệt vong Kích thước tối đa của quần thể bị chi phối bởi nguồn sống của môi trường và các yếu tố sinh thái khác (bệnh tật, cạnh tranh, sức ép của vật dữ ) có nghĩa là cân bằng với khả năng chịu đựng của môi trường

Mật độ của quần thể là số lượng cá thể (hay khối lượng, năng lượng) tính trên một

nước, 200 kg cá trên 1 ha bề mặt thủy vực

Mật độ của quần thể có ý nghĩa sinh học lớn khi nó thể hiện sự cân bằng giữa tiềm năng sinh sản và sức chịu đựng của môi trường Trong đó sức chịu đựng của môi trường lại phụ thuộc vào khả năng và tốc độ tái tạo của nguồn sống Ví dụ mật độ của cá

nổi và cơ sở thức ăn của nó là giáp xác chân chèo (Copepoda) Hai chỉ số này liên hệ mật

thiết với nhau, chi phối lẫn nhau và phụ thuộc vào các điều kiện môi trường

Mật độ quần thể như một chỉ số sinh học quan trọng báo động về trạng thái số lượng của quần thể cần phải tăng hay giảm Khi mật độ quá cao, điều kiện sống suy giảm, trong quần thể xuất hiện những tín hiệu dẫn đến sự giảm số lượng như di cư của một bộ phận quần thể, giảm khả năng sinh sản, giảm mức sống sót của các cá thể non Khi mật

độ thưa, quần thể có thể điều chỉnh theo hướng ngược lại

1.1.3 Sự tăng trưởng của quần thể

Sự tăng trưởng số lượng của quần thể là một trong những quá trình cơ bản trong

hệ sinh thái Vũ Trung Tạng (2000) cho rằng sự tăng trưởng số lượng quần thể liên quan chặt chẽ với 3 chỉ số cơ bản là mức sinh sản, mức tử vong và sự phân bố các nhóm tuổi của quần thể Sự tăng trưởng trước hết phụ thuộc vào tốc độ sinh sản và tử vong trong mối liên quan:

N







Nếu tvô cùng bé, ta có mối quan hệ:

dN/dt = rN Lấy tích phân 2 vế:

Nt = No ert

trình trên là hàmg mũ có dạng đường cong J (hình 1.1.3.1) Đây là phương trình phản ánh

sự tăng trưởng số lượng của quần thể không bị giới hạn của các yếu tố môi trường

Tốc độ tăng trưởng của quần thể trong điều kiện môi trường không bị giới hạn phụ thuộc và thành phần tuổi và tốc độ tăng trưởng riêng được tạo ra bởi các nhóm tuôit khác nhau của quần thể tham gia vào sinh sản Do đó chỉ số về tốc độ tăng trưởng đối với ngay một loài cũng có thể khác nhau phụ thuộc vào cấu trúc của các quần thể Chỉ khi sự phân bố của các nhóm tuổi trong quần thể được xác lập một cách ổn định vững chắc thì tốc độ tăng trưởng riêng mới ổn định và được gọi là “tốc độ tăng trưởng tự nhiên nội tại”

Trong phương trình r = b – d, nếu quần thể sống trong môi trường lý tưởng thì b đạt bmax, còn d giảm xuống dmin, do đó r đạt rmax Hiệu của rmax và r chính là “sự đối kháng của môi trường” Ở đây giá trị r là tốc độ tăng trưởng riêng trong điều kiện thực tế (hay điều kiện sinh thái), còn giá trị rmax (tiềm năng sinh học) đặc trưng cho từng loài, mang tính di truyền (Vũ Trung Tạng, 2000)

Sự tăng về số lượng của quần thể luôn chịu sự chống đối của môi trường và tỷ lệ thuận với sự chống đối này Do vậy, số lượng của quần thể chỉ đạt đến số lượng tối đa mà môi trường cho phép, tức là chỉ có thể tiến gần đến một số lượng K nào đó (N < K) mà

số lượng này cân bằng với dung tích môi trường (gồm thức ăn và các quan hệ vô sinh và hữu sinh khác) Do đó, sự tăng trưởng của quần thể sẽ tuân theo phương trình sau:

Theo Odum (1983), số lượng của quần thể tăng theo qui luật của đường cong sigmoit (hình chữ S) của phương trình trên bởi vì trong quá trình gia tăng số lượng quần thể sẽ kéo theo sự gia tăng mức đối kháng của môi trường Trên đường cong hình chữ S (hình 1.1.3.1) có thể nhận thấy số lượng tăng theo 4 pha: pha 1 tăng từ từ, đến pha 2 tăng rất nhanh đến tốc độ cực đại tại điểm uốn (K/2) Qua điểm uốn đến pha 3 tốc độ tăng chậm lại, và đến pha 4 là pha tiệm cận khi số lượng N tiến gần dến K tức là số lượng quần thể đạt tối đa và ổn định ở mức cân bằng với „khả năng chịu đựng của môi trường” Tuy nhiên, sự tăng trưởng về số lượng hoàn toàn không trùng khớp với đường cong lý thuyết trên mà dao động xung quanh “dung tích chịu đựng của môi trường” (Vũ Trung Tạng, 2000)

Cùng từ hình 1.1.3.1 cho thấy, tốc độ tăng trưởng cực đại tại điểm uốn (K/2) Mật

độ quần thể tại nơi xuất hiện điểm uốn có ý nghĩa lớn đối với việc quản lý nghề cá Nó được coi là “sản lượng bền vững tối đa” Nếu khai thác làm giảm mật độ nguồn lợi chỉ đến điểm “sản lượng bền vững tối đa” thì không lo ngại về sự suy giảm nguồn lợi, song nếu khai thác quá mức, tức là giảm mật độ quần thể xuống mức quá thấp so với điểm

“sản lượng bền vững tối đa” thì khả năng khôi phục lại số lượng quần thể sẽ trở nên rất khó khăn Quần thể sẽ rơi vào trạng thái cạn kiệt

1.1.4 Sức sinh sản của quần thể

Sức sinh sản của quần thể là số lượng con được quần thể sinh ra trong khoảng

quần thể, ta có “tốc độ sinh sản riêng tức thời” b = N/Nt

Mức sinh sản của quần thể phụ thuộc vào mức sinh sản của từng cá thể và số lần sinh sản trong đời nó, đồng thời còn phụ thuộc vào các thế hệ tham gia trong đàn sinh sản của quần thể Các quần thể của loài sống trong những hoàn cảnh khác nhau có mức sinh sản khác nhau, song đều mang đặc tính chung của loài

1.1.5 Mức tử vong của quần thể

Mức tử vong là số lượng cá thể bị chết trong một khoảng thời gian nào đó Nếu số

của các cá thể thì tốc độ đó là “tốc độ tử vong riêng tức thời” d = N/Nt

Những nguyên nhân gây tử vong là do:

lụt, cháy, rét đậm ) và môi trường hữu sinh (nguồn thức ăn bị cạn kiệt) vượt ngưỡng sinh thái của loài; và

Trong khai thác các loài sinh vật, người ta gộp các nguyên nhân gây chết thành 2 nhóm: do tự nhiên gây ra gọi là “mức chết tự nhiên” (M) và do khai thác của con người gọi là “mức chết khai thác” (F) Đó là những thông số quan trọng trong việc xây dựng các

mô hình biến động của quần thể các loài kinh tế

1.2 Biến động quần thể trong hệ sinh thái biển

1.2.1 Các quá trình sinh thái và cách tiếp cận mô phỏng định lƣợng của cá biển

Hệ sinh thái biển là một thực thể phức tạp liên quan đến thành phần loài và các quá trình xảy ra bên trong của nó Nó bao gồm số lượng lớn các loài động thực vật khác nhau (khu hệ sinh vật), các quá trình biến đổi sự phân bố, sự phong phú, và các thuộc tính khác của khu hệ sinh vật; và môi trường lý hóa thay đổi theo không gian và thời gian

Có rất nhiều quá trình đa dạng và phong phú diễn ra trong hệ sinh thái biển ảnh hưởng đến hệ sinh vật của nó theo nhiều cách khác nhau Theo Laevastu và Larkins (1981) thì các quá trình chủ yếu ảnh hưởng đến trữ lượng của một loài cụ thể là do: (a) sinh trưởng chịu tác động bởi nhiệt độ và nguồn sống của môi trường; và thay đổi theo tuổi của loài; (b) lượng bổ sung phụ thuộc vào sức sinh sản, và là quá trình phức hợp của nguồn bố mẹ và tỷ lệ chết của trứng và ấu trùng do nhiều nguyên nhân khác nhau, kể cả

bị các loài khác ăn; (c) sự ăn các hậu ấu trùng và cá non của các loài khác và chính cá thể lớn cùng loài; (d) mức chết của cá già, và dịch bệnh; (e) sự di trú, bao gồm cả di cư và nhập cư liên quan đến một khu vực cụ thể; (f) thức ăn bao gồm cả lượng thức ăn cần thiết cho việc tồn tại và sinh trưởng lẫn sự biến đổi theo không gian – thời gian của thành phần thức ăn; và (g) động vật ăn thịt bậc cao như chim, thú, và việc khai thác của con người

Hệ sinh thái biển không bất biến khi mật độ và sự phân bố của các loài luôn biến động Một trong những nhiệm vụ của các nhà khoa học nghề cá là xác định sự phong phú của loài, sự dao động số lượng và thay đổi phân bố; và các yếu tố chi phối chúng

Hình 1.2.1.1 trình bày các quá trình chính được nhấn mạnh trong các mô hình mô phỏng Các hộp đậm thể hiện các điều kiện chủ yếu và các quá trình mà sự mô phỏng hệ sinh thái dự định tính toán Các hộp khác thể hiện các quá trình và sự tương tác trong hệ sinh thái là các yếu tố tác động trực tiếp hoặc gián tiếp đến các điều kiện chủ yếu trên Mũi tên chỉ chiều ảnh hưởng

Alm, Baranov, Ross và Kevdin là các nhà tiên phong đã cố gắng phát triển các mô hình toán học cho cá và các quần thể động vật khác, dựa trên mối quan hệ vật dữ - con mồi, từ trước 1925 Năm 1957, Beverton và Holt đưa ra mô hình đánh giá đơn loài dựa trên 3 phương trình cơ bản:

Trong đó t là thời gian, N-số lượng cá, w-khối lượng cơ thể, Y-sản lượng, F-hệ số chết

ăn cần thiết cho quá trình trao đổi chất

Trong mô hình đơn loài, mỗi loài được tính toán riêng trong khi coi các loài khác không tồn tại; thực chất chỉ một loài không thể ảnh hưởng đến sự phong phú của các loài khác bằng cách ăn mồi Mô hình này không quan tâm đến sự phân bố Hơn nữa các ảnh hưởng của sự di trú hay các ảnh hưởng của sự thay đổi tác động môi trường không được xem xét trong mô hình này

Laevastu và Larkins (1981) cũng đưa ra một ví dụ rất hay khi bàn về tính không hiệu quả của mô hình đơn loài qua việc khai thác cá ở Biển Bắc Sản lượng cá tuyết tăng trong những năm 60 của thế kỷ trước, nhưng rất ngạc nhiên là trữ lượng cũng tăng (Hình 1.2.1.2) Mô hình này không thể dự đoán được việc tăng của trữ lượng bởi vì nếu dựa vào

mô hình thì khi tăng khai thác cá, trữ lượng sẽ giảm Mặt khác, trữ lượng cá thu và cá trích lại giảm trong cùng thời gian này do việc nghề cá của người Nauy khai thác mạnh các loài cá này Điều này được Ursin (1979) giải thích rằng cá thu và cá trích đã săn ấu trùng cá tuyết, và khi trữ lượng cá thu và cá tuyết giảm do bị khai thác mạnh thì càng có nhiều hơn ấu trùng cá tuyết được sống sót (Hình 1.2.1.3)

Andersen và Ursin (1977) phát triển một mô hình đa loài mở rộng có thể áp dụng vào quản lý nghề cá bằng cách đưa thêm vào mô hình của Beverton và Holt một phương trình thứ tư:

có bất cứ việc tăng tổng sản lượng đánh bắt nào vì những đàn cá có kích cỡ trung bình- là

cá thương phẩm- sẽ giảm còn nửa so với kích thước đàn cá hiện tại chủ yếu do cá tuyết bị

ăn thịt

Điều đó cho thấy tập tính của các đàn cá ở Biển Bắc không tuân theo những dự báo biến động quần thể của nghề cá thông thường Hầu hết các nhà sinh học nghề cá hiện nay đều nhận thấy rằng hệ sinh thái cá biển phần nào là không ổn định và thường xảy ra

sự dao động tự nhiên của các đàn cá, một số có tầm quan trọng đáng kể và trong thời kỳ dài Cơ chế và tốc độ hồi phục đàn cũng được hiểu biết rất nghèo nàn và không có thông tin định lượng cần thiết về tốc độ hồi phục có thể đạt được từ mô hình đơn loài

Mô hình đa loài của Andersen và Ursin (1977) là mô hình mô phỏng đầu tiên tìm kiếm những giải pháp bằng số để thiết lập các công thức Rất nhiều dạng của mô hình này

sử dụng 14 đến 81 thực thể của thực vật, động vật, và chất dinh dưỡng, đòi hỏi lời giải cùng lúc từ 42 đến 308 các phương trình khác nhau Mô hình nhấn mạnh sự biến động dinh dưỡng; tốc độ sinh trưởng của tất cả các loài là một hàm theo mùa và lượng thức ăn

sẵn có; và hệ số chết tự nhiên được chia thành nhiều thành phần như là hệ số bắt mồi, giống sinh sản, hệ số chết do dịch bệnh và thiếu ăn

1.2.2 Các tham số trữ lƣợng của quần thể cá và sự phân bố trữ lƣợng theo tuổi

Cushing (1976) cho rằng cấu trúc tuổi của quần thể cá biển hiếm khi được mô tả đầy đủ Ông cũng nhấn mạnh xu hướng của hệ số chết tự nhiên theo tuổi nên được chú ý khi nghiên cứu quần thể cá và tỷ lệ chết là hằng số theo tuổi tỏ ra không phù hợp bởi vì quần thể không thể bị diệt vong theo tuổi Hơn nữa, ông chỉ ra rằng phân bố tuổi của trữ lượng phải đạt đến cực đại tại một tuổi nào đó khi tốc độ tăng trưởng trữ lượng và tốc độ

tử vong là cân bằng

Hệ số chết tự nhiên của một thế hệ được dự đoán sẽ thay đổi theo theo tuổi (và theo tốc độ tăng trưởng) bởi vì bị săn mồi như là nguyên nhân chính của chết tự nhiên là một quá trình phụ thuộc vật dữ - con mồi, và cũng còn có nguyên nhân khác như chết già

Sự thay đổi tốc độ tử vong của một tuổi nào đó sẽ tác động đến sự phân bố trữ lượng theo tuổi trong quần thể Hơn nữa do tốc độ sinh trưởng và tử vong, và nhu cầu thức ăn là các hàm của kích thước cá/tuổi nên phân bố kích thước/tuổi của toàn bộ trữ lượng cho một quần thể đã cho phải được biết để tính các tham số trữ lượng

Khi phân bố trữ lượng thay đổi theo thời gian do cường độ khai thác, lượng bổ sung các tham số trữ lượng phụ thuộc kích thước/tuổi tương ứng như là tốc độ sinh trưởng cũng sẽ thay đổi Mặt khác, nếu một số phân bố trữ lượng theo các tham số phụ thuộc kích thước/tuổi (như là tốc độ tử vong) thay đổi thì sự phân bố trữ lượng theo tuổi cũng sẽ thay đổi

Để tính toán sự phân bố trữ lượng như một hàm theo tuổi, các dữ liệu cần thiết là: khối lượng theo tuổi, phân bố tần số của các nhóm tuổi bị khai thác, mối tương quan số trung bình của các nhóm tuổi con non trước khi khai thác kế cận, và tốc độ phục hồi trữ lượng Số liệu khối lượng theo tuổi thường có sẵn cho tất cả các loài Những số liệu này cũng có thể dùng để tính tốc độ sinh trưởng Số liệu khối lượng theo tuổi cho cả hai giới tính có thể được kết hợp cho những tính toán này Khối lượng trung bình của con non thường không có sẵn và được tính bằng phép ngoại suy từ số liệu của cá đã trưởng thành

Cushing (1976) đã tính xu hướng số lượng theo tuổi cho cá bơn sao Biển Bắc (Hình 1.2.2.1) Tính toán của ông phụ thuộc phần lớn vào việc xác định mức tử vong của

ấu trùng Laevastu và Larkins (1981) cũng đã xác định phân bố số lượng theo tuổi bằng cách dựa vào kích thước con mồi và nhu cầu thức ăn theo mô phỏng sinh thái Dùng số liệu cá minh thái ở phía đông Biển Bering và chuẩn hóa 600 đến 1000g cá minh thái bằng

2 cá thể (tuổi trung bình 5,8), họ đã tìm được có 7,7 cá có tuổi trung bình 3,5 (200 đến 600g) Họ có thể tính được từ thành phần và nhu cầu thức ăn là quần thể cá minh thái ở tuổi chuẩn hóa 3,5 sẽ ăn 2600 con cá có khối lượng mỗi con 4g (so sánh với cá minh thái

6 đến 9 tháng tuổi) và quần thể cá minh thái chuẩn hóa độ tuổi 5,8 sẽ ăn 25 con cá có khối lượng 20g (bằng cá minh thái 1,2 tuổi) Số lượng chuẩn hóa trên được đánh dấu “x” trên hình 1.2.2.1

Sử dụng đường cong Cusing cùng với những tính toán đã có, tỷ số trung bình của

tăng‟) được tính và trình bày trong bảng 1.2.2.1

Dùng thừa số tăng từ bảng 1.2.2.1 và sự chuẩn hóa số lượng cá bơn sao ở 10 tuổi

có 2 cá thể, đường cong kết quả được vẽ trên hình 1.2.2.1 để tiện so sánh với kết quả trước

1.2.3 Sinh vật phù du và sinh vật đáy trong mối liên quan với trữ lƣợng quần thể

cá

Laevastu và Larkins (1981) đã tóm tắt và minh họa khái quát vai trò sinh vật phù

du và sinh vật đáy trong hệ sinh thái cá ở vùng biển đông bắc Thái Bình dương Các ông cũng đã mô tả sản lượng sinh vật phù du và sinh vật đáy xác định được khả năng nuôi dưỡng một lượng sinh vật nào đó ở bất kỳ vùng biển đã cho

Sản lượng thực vật phù du là hợp phần chủ yếu của các chất hữu cơ cơ bản ở biển

và vì vậy có thể xác định trên một diện rộng mức độ định lượng của hệ sinh thái biển Thực vật phù du được sử dụng trực tiếp làm thức ăn cho các sinh vật khác và cũng sản xuất ra lượng lớn chất hữu cơ cho các quá trình khoáng hóa, phân hủy trong lớp trầm tích, và là thức ăn vụn cho sinh vật đáy

Tuy nhiên, nguồn thức ăn cơ bản và trực tiếp quan trọng của sinh vật biển là động vật phù du Việc xác định định lượng mà cụ thể là sản lượng của chúng ở nhiều khu vực

và ở các mùa khác nhau trong vùng biển đông bắc Thái Bình dương vẫn chưa đầy đủ Các giá trị trữ lượng của thực vật và động vật phù du còn ít được nghiên cứu và cũng dao động biến thiên rất lớn trong các báo cáo khác nhau Vì vậy, khó mà đạt được sự phân tích chính xác mức độ dao động mùa của thực vật và động vật phù du theo không gian và thời gian (Laevastu và Larkins, 1981) Sản lượng sơ cấp hàng năm ở phía đông Biển

(Alexander, 1978)

ở gần bờ (Motoda và Minoda, 1974) và

rằng trữ lượng động vật phù du (chủ yếu là copepods) ở Biển Bering trong mùa hè dao

Số liệu về sinh vật đáy và sản lượng của nó ở vùng Biển Bering vẫn còn thiếu hụt hơn số liệu của sinh vật nổi Sản lượng hàng năm của các thành phần khác nhau của sinh vật đáy hầu như không được biết Theo Alton (1973) tổng sinh khối sinh vật đáy từ

150m

Theo Laevastu và Lảkins (1981), trữ lượng sinh vật phù du và sinh vật đáy tham gia trong việc xác định giới hạn trên của tổng sinh khối trong các vùng biển đã cho, tuy nhiên cũng phải lưu ý là còn nhiều điều kiện sinh thái và môi trường khác tham gia vào quá trình này Cá và các sinh vật biển chuyển động khác dường như không ngừng tìm kiếm thức ăn; ngược lại, hầu hết sinh vật đáy và sinh vật nổi hầu như không hoặc di

chuyển rất ít Cá sẽ di chuyển đến khu vực có mật độ thức ăn cao và khi nguồn thức ăn giảm ở khu vực này lại di chuyển đến khu vực khác, và khu vực thức ăn bị giảm trước đó

có khả năng phục hồi Như vậy chỉ tính được số lượng cá ở những khu vực tập trung thức

ăn, và do đó thực sự không có mối liên hệ định lượng vững chắc giữa sản lượng cá và lượng thức ăn của chúng trong những không gian nhỏ và vừa

Bảng 1.2.3.1 và 1.2.3.2 cho các ví dụ về khả năng trữ lượng sinh vật biển ở một

số tiểu vùng (ven bờ, thềm lục địa, và ngoài khơi) gần dảo Kodiak trong vịnh Alaska Việc tiêu thụ thực vật phù du vào khoảng 20% sản lượng của chúng Động vật phù du bị tiêu thụ ở khắp vùng thêm lục địa rất cao so với sản lượng của chúng Điều này có thể hiểu được khi ở vùng thềm lục địa trong vùng này có các vùng nước trồi Nghiên cứu cụ thể cho thấy sản lượng sinh vật phù du và sinh vật đáy có thể nuôi dưỡng sinh khối bão hòa được tính cho vùng này như trong bảng 1.2.3.2

Bảng 1.2.3.1 Sinh khối trung bình (B) (tấn/km2), lượng tiêu thụ hàng năm (C)

ngoài khơi khu vực đảo Kodiak (Laevastu và Larkins, 1981)

3,03 2,86 0,94 12,62 11,55 0,92 2,31 2,21 0,96 0,34 0,11 0,32 1,57 1,22 0,78 4,52 4,31 0,95 1,87 1,50 0,80 3,30 2,82 0,85 3,62 4,02 1,11 19,42 16,39 0,84

1,71 1,60 0,94 7,32 6,86 0,94 1,52 1,43 0,94 0,37 0,16 0,43 0,44 0,31 0,70 1,32 1,08 0,82 0,42 0,29 0,69 0,65 0,48 0,74 1,34 1,52 1,13

3,39 2,57 0,76

Các số liệu trong hai bảng 1.2.3.1 và 1.2.3.2 chứng tỏ tầm quan trọng của sinh vật đáy trong việc xác định trữ lượng cá trong bất kỳ vùng biển nào và chứng tỏ tại sao trữ lượng cá nhìn chung ở vùng thềm lục địa cao hơn vùng nước sâu

Cuối cùng, cần nhấn mạnh rằng nghề cá có thể tác động trữ lượng của một vùng biển rộng lớn bất kỳ bằng nhiều cách Một là làm giảm trữ lượng giống như cách các động vật biển khác Cách khác là làm tăng trữ lượng bằng cách khai thác các loài cá ăn thịt, làm giảm áp lực săn bắt mồi các con non, và do đó cho phép trữ lượng tăng

Bảng 1.2.3.2 Sản lượng sinh vật phù du được tính, trữ lượng, và sự tiêu thụ chúng ở các tiểu vùng ven bờ, thềm lục địa và xa bờ ở đảo Kodiak (Laevastu và Larkins, 1981)

Sản lượng trung bình hàng năm của thực vật

)

Sản lượng trung bình hàng năm của động vật

)

Mức tiêu thụ thực vật phù du hàng năm của

)

Mức tiêu thụ thực vật phù du hàng năm của

)

Mức tiêu thụ động vật phù du hàng năm của

)

Mức tiêu thụ chất lơ lửng hàng năm của sinh

)

1500

200

225

45

20

241

129

133

1350

180

180

36

14

194

123

70

1000 135

200

40

6

220

58

12

Chương 2: MỘT SỐ PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ TRỮ LƯỢNG

2.1 Phương pháp diện tích

Cho C là sản lượng (kg, tấn ) đánh bắt được trong một mẻ lưới kéo trong t giờ, khi

đó C/t là sản lượng đánh bắt trong một giờ Cho a là diện tích lưới quét qua (m2

t

C 

//

trên một đơn vị diện tích của tất cả các mẻ lưới Khi đó có thể tính sinh khối trung bình

b trên một đơn vị diện tích là:

b = (C / )/X a 1

Nếu A là tổng diện tích khu vực nghiên cứu, khi đó tổng sinh khối B của khu vực này sẽ bằng:

Phương pháp này ngay từ năm 1929 đã được Mesiassep và Sorugin sử dụng dựa

vào tài liệu của đoàn tàu đánh lưới kéo Sevgosrubtresta để tính trữ lượng họ cá Gadidae

ở biển Baren (Monastirski, 1952)

Tuy nhiên, thật khó ước tính được tỉ lệ cá có mặt trong diện tích lưới kéo quét qua

bị ghi đặt dưới nước đã chỉ ra rằng các loài cá khác nhau phản ứng với lưới kéo khác

kéo ở Đông Nam Á, các nhà nghiên cứu như Isarankkura (1971), Saeger , Martosubroto

Khoảng thời gian của một mẻ lưới tỉ lệ với quãng đường lưới quét qua, không nên

để thời gian này ảnh hưởng trực tiếp lên sản lượng trên 1 đơn vị diện tích Tuy nhiên khả

gian của một mẻ lưới bởi vì một số loài khi bị lưới kéo dồn vào sẽ bị yếu ngay và bị bắt trong khi các loài khác vẫn có thể bơi phía trước lưới một thời gian dài và do vậy dễ tránh thoát Bởi vậy, việc tiêu chuẩn hóa khoảng thời gian của một mẻ lưới có vai trò quan trọng cho việc so sánh các kết quả thu được từ các mẻ lưới khác nhau

2.2 Phương pháp đánh dấu

Đánh giá trữ lượng bằng phương pháp đánh dấu là dựa vào tỷ lệ cá đánh dấu bị bắt lại trên số lượng cá đánh dấu đã thả ra và sự tăng trưởng của chúng theo thời gian để tính trữ lượng Tuy nhiên, theo Sparre và Venema (1992), thành công của phương pháp này phụ thuộc vào khả năng và sự tự nguyện báo cáo của người ngư dân cũng như những người khác khi bắt được những con cá mang dấu ở đâu và tại thời điểm nào Nếu số liệu cũng được dùng để xác định các tham số sinh trưởng thì kích thước của cá bắt được cũng phải được báo cáo Việc đánh bắt phải đạt được một phần tương đối lớn đàn cá phân bố theo không gian và thời gian để đảm bảo số lượng hợp lý cá đánh bắt lại cho quá trình xử

lý số liệu Giả thiết rằng cá được gắn thẻ ghi tạo nên mẫu đại diện cho quần thể, và vì thế

có cùng các tham số cơ bản như phần chưa đánh dấu Các mô hình theo giả thiết này được đề xuất bởi Gulland (1955), Paulik (1963), Seber (1973) and Jones (1977)

Kleiber, Argue và Kearney (1983) đã đề xuất mô hình đánh giá trữ lượng cá ngừ vằn dựa trên số liệu đánh dấu Các ông sử dụng mô hình đường cong đánh bắt truyền thống có phương trình:

t C

*

)(

Trong đó:

a: phần sống sót trong giai đoạn ngắn, trong khi 1-a là tỷ lệ chết trong giai đoạn ngắn tùy thuộc vào thương vong của cá được gắn thẻ

A: tỷ lệ hao mòn (bao gồm tử vong (F và M) và mất thẻ

b: phần cá đánh dấu bị bắt trở lại với các thông tin có ích

C(t): sản lượng đánh bắt trong khoảng thời gian t

P: trữ lượng

r(t): số lượng thẻ thu hồi trong khoảng thời gian t

t: chỉ số giai đoạn thời gian

Để thấy rằng phương trình 2.2.2 về cơ bản giống như phương trình đánh bắt 2.2.1 chúng ta có:

có nghĩa là phương trình đánh bắt (phương trình 2.2.1)

2.3 Phương pháp thủy âm

Lần đầu tiên vào năm 1933 máy dò đứng đã được Balls sử dụng để nghiên cứu cá trích ở Biển Bắc Sau đó đã được các nhà khoa học nghiên cứu phát triển, Modtun và Sasterdal (1957) lần đầu tiên đã đưa ra được số lượng tuyệt đối của các tuyết bằng phương pháp thủy âm Cùng với sự phát triển của khoa học kỹ thuật, phương pháp này càng ngày càng được sử dụng rộng rãi

Bằng cách phát vào trong nước những tín hiệu theo một chu trình nhất định, khi gặp

cá âm thanh phản hồi lại và kết quả được ghi lạo Kết quả ghi nhận này khác nhau tùy theo hình dạng, mật độ, độ sâu của mỗi loài cá Qua việc so sánh những kết quả ghi nhận bằng máy dò cá kết hợp với việc đánh lưới kiểm tra sẽ xác định chính xác thành phần của các đàn cá theo nguyên tắc cường độ âm phản hồi tỷ lệ thuận với mật độ của đàn cá, nghĩa là đàn cá càng dày thì cường độ âm phản hồi càng lớn

Midtun và Nakken (1971) sau nhiều thí nghiệm kết hợp với thực tế đánh cá đã đưa

Ở đây vấn đề quan trọng là làm sao xác định được hệ số mật độ C để có thể đi đến xác định được mật độ của đàn cá Hệ số C phụ thuộc vào từng loài cá, độ lớn và tính năng của máy dò được sử dụng

Để tính số lượng cá, Thorne và Woodey (1970) cũng như Midtun và Nakken (1973)

đã sử dụng công thức:

Trong đó:

Trong trường hợp ở một khu biển có nhiều loài cá, để tính toán được số lượng cá của toàn khu biển, cần tính riêng cho từng loài, sau đó cộng lại toàn bộ:

n P

1

Với N là tổng số lượng cá của khu biển và A là diện tích khu biển

Phương pháp trên cũng đã được các nhà khoa học Norway và Viện Nghiên cứu Hải sản áp dụng để tính trữ lượng cá biển Việt Nam

Trong những năm cuối thế kỷ 20, cùng với sự giúp đỡ của Japan, các nước Đông Nam Á đã tiến hành nghiên cứu trữ lượng bằng phương pháp thủy âm ở vùng biển Đông

và công thức để tính trữ lượng trong các trường hợp này là:

Trong đó:

) ts: phản hồi âm của một cá thể cá (dB)

w: khối lượng trung bình của cá (g)

) d: độ sâu (m)

2.4 Sử dụng viễn thám và GIS trong đánh giá trữ lƣợng

Viễn thám và GIS có thể bổ sung thêm vào các phương pháp truyền thống để đánh giá trữ lượng một số nguồn lợi động, thực vật biển Một số nguồn lợi chẳng hạn như rong tảo biển có thể nhận biết trực tiếp Tuy nhiên, phần lớn sinh vật biển chỉ có thể được đánh giá gián tiếp ngay khi mối quan hệ định lượng giữa các đặc trưng mà đầu dò viễn thám có thể nhận biết được (ví dụ như màu của đại dương và nhiệt độ, hay dạng môi trường sống) với nguồn lợi (ví dụ như cá ngừ vây vàng hay ốc xà cừ) được xác lập

Thực vật phù du trên mặt nước được nhận biết trực tiếp do tín hiệu phổ rất mạnh của chất diệp lục Do đó việc đánh giá sinh khối thực vật phù du rất dễ dàng (Green và cộng sự, 2000) nếu trong nước không có nhiều trầm tích lơ lửng hay chất nào đó màu vàng Vì thế việc đo chất diệp lục trên bề mặt để đánh giá sinh khối thực vật phù du ở vùng ven bờ gặp nhiều khó khăn do phù sa sông hay tác động của dòng triều và chính xác cao hơn ở vùng biển khơi khi ảnh hưởng của những chất này là không dáng kể Không những thế kỹ thuật viễn thám còn có thể cung cấp độ sâu mà ánh sáng có thể chiếu tới trong đại dương Những số liệu này cùng với thông tin phù hợp về cấu trúc độ sâu của sinh khối và hằng số tỷ lệ mô tả mối tương quan giữa ánh sáng và quang hợp để ước tính mức tăng trưởng và sản lượng sơ cấp (Green và cộng sự, 2000)

Việc nghiên cứu sự phân bố và mật độ của một số đàn cá nổi như cá trích, cá cơm,

cá thu ngừ bằng các ảnh chụp trực tiếp từ máy bay hay trực thăng đã được các nhà khoa học công bố từ 1967 (Green và công sự, 2000) Khác với phương pháp trực tiếp ở trên, việc phân tích các ảnh viễn thám chụp từ vệ tinh phần lớn phải dựa vào phương pháp gián tiếp dựa vào một số đặc điểm đặc trưng như mật độ thức ăn hay nhiệt độ nước tầng mặt Kumari và công sự (1993) đã công bố kết quả nghiên cứu năng suất đánh bắt cá ngừ với nhiệt độ nước tầng mặt qua ảnh vệ tinh ở Ấn độ dương cho thấy năng suất đánh bắt

nữa Theo Green và công sự (2000), Laurs và công sự (1984) sử dụng ảnh viễn thám để nghiên cứu nhiệt độ và sự phân bố thực vật phù du và đã tìm thấy sự tập trung rõ rệt của

cá ngừ vây xanh Các nhà nghiên cứu cũng đã cố gắng xác định và bản đồ hóa các môi trường sống để đánh giá trữ lượng của một số nguồn lợi quan trọng ví dụ như ốc xà cừ, sò điệp và rong biển (Green và cộng sự, 2000)

Chương 3: ĐÁNH GIÁ TRỮ LƢỢNG DỰA VÀO SỐ LIỆU CHIỀU DÀI

3.1 Mục tiêu cơ bản của việc đánh giá trữ lƣợng đàn cá khai thác

Mục tiêu cơ bản của việc đánh giá trữ lượng đàn cá là nhằm khai thác tối ưu các nguồn lợi thủy sản Nguồn lợi thủy sản có giới hạn nhưng có thể phục hồi và việc đánh giá trữ lượng đàn cá được coi là việc nghiên cứu tìm ra mức khai thác sao cho nghề cá vẫn đạt được sản lượng tối đa tính theo khối lượng trong thời gian lâu dài

Hình 3.1.1 minh họa mục tiêu cơ bản này của việc đánh giá trữ lượng đàn cá Trên trục tung là sản lượng, trên trục hoành là cường lực khai thác Hình 3.1.1 chỉ ra rằng, đến một mức nhất định, sản lượng vẫn tăng khi tăng cường lực khai thác, nhưng sau đó, sự hồi phục nguồn lợi (sinh sản và sinh trưởng cơ thể) không thể bù được lượng mất đi do đánh bắt và mức dộ khai thác tăng lên nữa sẽ làm giảm sút sản lượng

Mức cường lực khai thác mà với mức đó trong một thời gian dài vẫn cho sản lượng

vững tối đa” Cụm từ “trong một thời gian dài” được sử dụng bởi vì có thẻ đạt được sản lượng cao trong một năm nào đó nhờ tăng đột ngột cường lực khai thác, nhưng rồi sau đó tiếp theo là những năm sản lượng thấp vì nguồn lợi khai thác đã bị giảm sút Thông thường, chúng ta không nhắm vào một ít năm đạt sản lượng tối đa mà hướng vào chiến lược khai thác sao cho đạt được sản lượng ổn định tối đa từ năm này sang năm khác

Hình 3.1.1 Mục tiêu cơ bản của việc đánh giá trữ lượng đàn cá (Sparre và Venema,

1992)

Sản lượng khai thác

Cường lực khai thác

3.2 Đánh giá đàn cá trong vùng nước nhiệt đới

Như chương 1 đã trình bày sự biến động số lương quần thể theo tuổi Ở các vùng nước ôn đới các phương pháp đánh giá đàn cá có may mắn là tuổi cá được dễ dàng xác định qua “đọc tuổi” Việc đọc tuổi được tiến hành bằng cách đếm số vòng năm ở các phần cứng của cơ thể cá, như các xương tai (đá tai) hoặc vảy Vòng năm được hình thành qua sự tăng thêm hàng ngày (vòng ngày) kích thước vảy hoặc đá tai Sự khác nhau trong các dấu ấn để lại trên vảy hay đá tai trong mùa đông và mùa hè có thể nhận thấy và một vòng năm, bao gồm phần mùa đông và phần mùa hè, có thể phân biệt được với vòng tiếp theo

Trong khi đó, ở cá nhiệt đới các phần cứng được tăng thêm hàng ngày và chúng có thể phân biệt được như là các vòng sinh trưởng hàng ngày Tuy nhiên, tính chất mùa không rõ ràng đã làm cho sự phân biệt mùa rất khó khăn, điều đó cũng đồng nghĩa với việc phân biệt vòng năm để xác định tuổi là không dễ dàng Mặt khác, một khó khăn nữa

là do tính chất đa loài của vùng nước nhiệt đới khiến số lượng loài bị bắt trong một số ngư cụ chính, đặc biệt là lưới kéo đáy rất nhiều Điều này không những ảnh hưởng đến các quá trình thu mẫu và thu số liệu mà còn gây khó khăn hơn cho việc áp dụng các mô hình đánh giá trữ lượng

Việc xác định tuổi cá ở vùng nước nhiệt đới gặp nhiều khó khăn đã dẫn đến ý tưởng

sử dụng số liệu chiều dài vì rõ ràng có sự liên hệ giữa tuổi và chiều dài Hình 3.2.1 chỉ ra cách chuyển đổi tần số chiều dài thành các nhóm tuổi (các thế hệ)

Hình 3.2.1 Chuyển đổi tần số chiều dài thành các nhóm tuổi (Sparre và Venema,

3.3 Xác định chiều dài cơ thể của một số đối tƣợng kinh tế: cá, tôm, mực

Trong mô hình sử dụng tần số chiều dài để tính toán trữ lượng, chiều dài cơ thể được thừa hiểu là “chiều dài trung bình của các cá thể trong một thế hệ” Hình 3.3.1 chỉ

ra các cách xác định chiều dài của một số loài hải sản kinh tế Trong thực tế việc đo số liệu chiều dài cá thường sử dụng “chiều dài toàn thân” Tuy nhiên, đối với một số loài cá

có tia vây đuôi cứng (cá ngừ) hoặc vây có dạng đặc biệt (họ cá lượng) thì sử dụng “chiều dài Fork” Số đo chính xác nhất đối với tôm và tôm hùm là “chiều dài vỏ giáp” Các ví dụ khác là mực ống, bạch tuộc, bào ngư, điệp và hải sâm Đối với các động vật có vỏ hoặc

bộ xương cứng (cá, giáp xác, thân mềm có vỏ ngoài cứng) hoặc cơ thể ổn định (như mực ống), việc xác định một số đo chiều dài thích hợp không thành vấn đề, nhưng một số loài thân mềm dẻo (như bạch tuộc, hải sâm) thì cần phải xem xét lại vấn đề Có thể trong những trường hợp đó khối lượng cơ thể sẽ thích hợp hơn Điều thực sự quan trọng là phải chỉ rõ các loại số đo nào đã dùng để có thể dễ dàng so sánh các kết quả nghiên cứu khác nhau

Hình 3.3.1 Các cách xác định chiều dài cơ thể (Sparre và Venema, 1992)

Chiều dài toàn thân

Chiều dài Fork

Chiều dài tiêu chuẩn

Chiều dài

vỏ giáp

Chiều dài áo

Chiều dài áo

Chiều dài toàn thân

Chiều dài toàn thân

Chiều dài toàn thân

Chiều dài thân

Đơn vị đo thấp hơn gần nhất

dùng nhóm 1 cm

L = 20 cm

dùng nhóm 1/2 cm L=20.5 cm

3.4 Ước tính các tham số sinh trưởng

3.4.1 Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy

Von Bertalanffy (1934) đã đưa ra mô hình sinh trưởng chiều dài cơ thể theo tuổi và

mô hình này đã trở thành một trong những nền tảng của sinh học nghề cá Mô hình này được sử dụng như một mô hình thành phần trong các mô hình phức tạp hơn để mô tả biến động của các quần thể cá Hình 3.4.1.1 mô tả mô hình theo dạng đồ thị cũng như dạng toán học

Mô hình toán học biểu diễn chiều dài L là một hàm theo tuổi cá t:

(đọc là t không) Mỗi tập hợp khác nhau của các tham số này sẽ tạo ra các đường cong sinh trưởng khác nhau, bởi vậy có thể sử dụng cùng một mô hình cơ sở như nhau để mô

tả sinh trưởng của các loài khác nhau bằng cách đơn giản là sử dụng các bộ tham số riêng cho từng loài

Để minh họa cho mô hình này, giả sử 3 tham số đã tính được cho một đàn cá nào đó với các giá trị là:

14,8 22,6 28,6 33,4 39,9

Từ một bảng như vậy, có thể tạo nên một đồ thị (đường cong sinh trưởng) cho bộ tham số đó như ở hình 3.4.1.1

cũng còn được gọi là “chiều dài tiệm cận”, K là tham số độ cong xác định cá đạt tới chiều

dài L của nó nhanh đến mức nào Một số loài, hầu hết là loài có tuổi thọ ngắn, gần như

Hình 3.4.1.1 Đồ thị và phương trinh sinh trưởng Von Bertalanffy (Sparre và

Venema, 1992)

kiện ban đầu”, xác định thời điểm khi cá có chiều dài bằng 0 Về mặt sinh học, điều này

không có ý nghĩa, bởi vì sinh trưởng vào lúc cá nở ra, khi ấu trùng đạt tới một chiều dài

nhất định, mà chiều dài này có thể được gọi là L0 khi đặt t = 0 tại thời điểm sinh Nó

được dễ dàng xác định bằng cách thay t = 0 vào phương trình 3.4.1.1

không phải lúc nào cũng sinh trưởng tuân theo mô hình Von Bertalanffy Điều quan trọng

ở đây là cá phải đạt đến một tuổi nào đó thì mới bị khai thác Do đó nên tập trung sự chú

ý đến việc mô tả sự sinh trưởng cá lớn hơn (bị khai thác)

Chiều dài cá tăng lên khi tuổi tăng, nhưng tốc độ sinh trưởng, tức sự tăng trưởng

chiều dài trong một đơn vị thời gian, lại giảm xuống khi cá già hơn và tiến dần tới 0 khi

cá rất già Tốc độ sinh trưởng có thể xác định bằng:

t

t L t t L t

Trong bảng 3.4.1.1, tuổi năm và chiều dài vào lúc bắt đầu mỗi năm (tính theo cm)

tương ứng với ví dụ ở hình 3.4.1.1 được cho trong cột A và B, tốc độ sinh trưởng ở cột C

Bảng 3.4.1.1 Tốc độ sinh trưởng là một hàm của tuổi tương ứng với đường cong

sinh trưởng (Sparre và Venema, 1992)

Rõ ràng là tốc độ sinh trưởng giảm xuống khi tuổi cá tăng lên Mối liên hệ toán học

giữa chiều dài cá và tốc độ sinh trưởng tại một thời điểm bất kỳ là một đường thẳng:

Mối quan hệ đường thẳng này có thể thu được từ phương trình sinh trưởng Von

Bertalanffy như sau:

2

)()

L  

năm

năm

Từ phương trình 3.4.1.3 cho thấy nếu L(t) = L thì L/t = 0, nghĩa là khi cá đạt

bình tối đa của cá Điều này cũng được minh họa ở hình 3.4.1.3 khi đường thẳng hồi qui

Hình 3.4.1.2 Đồ thị tốc độ sinh trưởng theo chiều dài trung bình Từ cột C và D của

bảng 3.4.1.1 (Sparre và Venema, 1992) Tất nhiên, các tham số sinh trưởng không bằng nhau giữa loài này và loài khác, nhưng chúng cũng có thể khác nhau giữa các đàn trong cùng một loài, nghĩa là các tham

số sinh trưởng của một loài có thể có các giá trị khác nhau trong các phần thuộc khoảng biến thiên của loài Cũng như vậy, các thế hệ nối tiếp nhau cũng có thể sinh trưởng khác nhau, phụ thuộc vào các điều kiện môi trường Mặt khác, các tham số sinh trưởng cũng

có thể khác nhau tùy thuộc giới tính Nếu có sự khác nhau rõ rệt giữa hai giới tính thì số liệu đầu vào nên tách riêng và các giá trị của tham số sinh trưởng cũng nên được tính riêng cho từng giới tính

Mặc dù đặc điểm sinh lý của giáp xác khác nhiều với sinh lý các loài cá, nhưng sinh trưởng cơ thể trung bình của chúng dường như cũng phù hợp với mô hình sinh trưởng Von Bertalanffy Một cá thể giáp xác (ví dụ như tôm) có thể sinh trưởng không phù hợp với mô hình Von Bertalanffy nhưng “đường cong kiểu bậc thang” nào đó với mỗi bậc tương ứng với một lần lột xác (hình 3.4.1.3), và vì các cá thể của một thế hệ lột xác vào các thời điểm khác nhau nên đường cong sinh trưởng trung bình của một thế hệ giáp xác trở thành một đường cong trơn (Sparre và Senema, 1992)

K = - độ dốc

Hình 3.4.1.3 Đường cong sinh trưởng cá thể và đường cong sinh trưởng trung bình

theo thế hệ ở giáp xác (Sparre và Venema, 1992)

3.4.2 Các phương pháp tính

3.4.2.1 Đồ thị Gulland và Holt

Đồ thị Gulland và Holt (1959) đã được giới thiệu ở phần trên bằng phương trình

3.4.1.3 Phương trình này cũng có thể được viết:

L/t = K * L - K* L (t) (3.4.2.1.1)

Chiều dài L(t) trong phương trình 3.4.1.3 biểu thị khoảng chiều dài từ L(t) tại tuổi t

đến L(t + t ) tại tuổi t Do vậy, đại lượng tự nhiên trong phương trình 3.4.2.1.1 là

chiều dài trung bình (xem ví dụ bảng 3.4.1.1):

3.4.2.1.1 trở thành một phương trình đường thẳng:

L/t = a + b* L (t)

Chiều dài vỏ giáp

đường cong sinh trưởng trung bình của một thế hệ đường cong sinh trưởng của một cá thể

Tuổi

Bảng 3.4.1.1 là một ví dụ số liệu đầu vào (cột C và D) và hình 3.4.1.2 thể hiện đồ thị tương ứng Tăng trưởng chiều dài hàng năm hay tốc độ sinh trưởng được vẽ theo chiều dài trung bình trong năm tương ứng Phân tích hồi qui cho:

Bảng 3.4.2.1.1 Số liệu đầu vào của đồ thị Gulland và Holt và phân tích hồi qui

tuyến tính (Sparre và Venema, 1992)

sa = 2,368

sa*tn-2 = 7,53

95% giới hạn tin cậy cho a: [31,0; 46,0]

Hình 3.4.2.1.1 Đồ thị Gulland và Holt tương ứng với bảng 3.4.2.1.1 (ví dụ giả

(Sparre và Venema, 1992)

3.4.2.2 Đồ thị Von Bertalanffy

Phương pháp đầu tiên ước tính các tham số sinh trưởng được Von Bertalanffy đề xuất năm 1934 Nó có thể được sử dụng để ước tính K và t0 từ số liệu tuổi/chiều dài,

Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy (Phương trình 3.4.1.1) có thể được viết

Độ dốc = -K

lại:

Với tuổi t là biến độc lập (x) và vế trái là biến phụ thuộc (y), phương trình này trở

Ví dụ: Ƣớc tính K và t 0 theo đồ thị Von Bertalanffy

Bảng 3.4.2.2.1 trình bày cách tính số liệu đầu vào cho đồ thị Von Bertalanffy dựa

K (0,78 trên năm) với giá trị K ước tính trên đồ thị Gulland và Holt (K = 0,77 ± 0,21) trên cùng một số liệu

Bảng 3.4.2.2.1 Số liệu đầu vào và đường hồi qui cho đồ thị Von Bertalanffy (số liệu

t (x)

Hình 3.4.2.2.1 Đồ thị Von Bertalanffy theo số liệu ở bảng 3.4.2.2.1 (Sparre và

Venema, 1992)

Độ dốc = K

Bảng 3.4.2.3.1 Số liệu đầu vào giả thiết cho phương pháp Bhattacharya (Sparre và

Venema, 1992)

tháng 10 năm

1983 Tổng tất cả các mẻ lưới

Khoảng chiều dài bổ

sung theo mùa cm

Mùa xuân

1983

Mùa thu

1982

Mùa xuân

1982

Mùa thu

1981

Mùa xuân

1981

Mùa thu

Cơ sở qui trình tính toán của phương pháp Bhattacharya

Theo Sparre và Venema (1992), về cơ bản thì phương pháp Bhattacharya bao gồm việc tách riêng các phân bố chuẩn, mà mỗi phân bố chuẩn đại diện cho một thế hệ, từ phân bố toàn phần và được bắt đầu từ phía trái của phân bố tổng Một khi phân bố chuẩn đầu tiên được xác định, thì nó được tách ra khỏi phân bố tổng và quy trình như vậy được lặp lại cho đến khi có thể tách riêng các phân chuẩn từ phân bố tổng Toàn bộ quá trình được chia ra các bước sau:

Bước 1: Xác định độ dốc rõ rệt của một phân bố chuẩn ở phía trái của phân bố

Bước 4: Lặp lại qui trình cho phân bố chuẩn kế tiếp từ bên trái cho đến khi không

còn tìm thấy phân bố chuẩn nào rõ rệt hơn

Bước 5: Liên kết chiều dài trung bình của các thế hệ đã được xác định ở giai đoạn 1

và 4 với sự khác nhau về tuổi giữa các thế hệ

Một phân bố chuẩn được biến đổi thành đường thẳng khi: 1) thay số lượng bằng logarit của chúng và 2) tính hiệu của các giá trị logarit tiếp nối nhau Gọi N là số lượng trong mẫu tần số chiều dài thuộc nhóm chiều dài [x - dL/2, x + dL/2] với dL là khoảng cách, x là điểm giữa của khoảng, x - dL/2 và x + dL/2 là giới hạn dưới và trên của khoảng

Nếu một dãy chiều dài nào đó trong mẫu chỉ bao gồm một thế hệ thì phần này phù hợp với một phân bố chuẩn Trong trường hợp đó mối quan hệ tuyến tính:

ln N = a + b*(x + dL/2)

sẽ nằm giữa hiệu của logarit số lượng trong một nhóm chiều dài nào đó và logarit số lượng trong nhóm chiều dài trước đó hoặc

Ví dụ: Phân tích Bhattacharya về một bộ số liệu đã đƣợc cấu trúc lại

Các qui trình tính toán liên quan đến các bước 1 đến 5 ở trên sẽ được minh họa dưới đây trên cơ sở bộ số liệu trong bảng 3.4.2.3.1 và đồ thị biểu diễn ở hình 3.4.2.3.1 Bộ số liệu này được tạo ra từ 6 phân bố chuẩn như hình 3.4.2.3.2

Hình 3.4.2.3.1 Mẫu tần số chiều dài cho trong bảng 3.4.3.2.1 (Các tần số từ cột

tổng cộng) (Sparre và Venema, 1992) Tần số quan sát

Chiều dài (cm)

Hình 3.4.2.3.2 Mẫu tần số chiều dài của hình 3.4.3.2.1 được tách riêng thành các

thành phần có phân bố chuẩn (Sparre và Venema, 1992) Bây giờ chúng ta thử sử dụng phương pháp Bhattacharya để phân tích cột “tổng cộng” trong bảng 3.4.2.3.1 bằng cách phân tách nó thành 6 phân bố chuẩn được bao gồm trong nó Quá trình tính toán sẽ theo lần lượt từng bước

Bước 1:

Tạo ra một bảng tính giống bảng 3.4.2.3.2 và điền vào cột A các nhóm chiều dài và vào cột B tần số tương ứng từ bộ số liệu đã có Ví dụ cột A và B lấy từ bảng 3.4.2.3.1 Cột B có tiêu đề là “N1+” bởi vì nó bao gồm sự phân bố của thế hệ đầu tiên (N1) cộng với tất cả các thế hệ khác Tổng quát là ký hiệu “Na+” biểu thi cho số lượng thế hệ thứ a cộng với số lượng các thế hệ khác già hơn

Bước 2:

Tạo cột C bằng cách lấy logarit các tần số của N1+ (cột B) Ví dụ ln1=0, ln4=1.386

Bước 3:

hiện tại trừ đi ln N1+ của dòng trước đó

Hoàn chỉnh cột D Bắt đầu ở dòng thứ hai: lấy ln giá trị dòng thứ hai cột C trừ đi ln giá trị dòng đầu cột C và xếp kết quả này vào dòng thứ hai cột D Dòng đầu cột D trống

vì không có sự sai khác giữa điểm đầu tiên và điểm trước đó Hãy cẩn thận dùng tối thiểu

3 chữ số thập phân Tiếp tục xác định các hiệu (ln) giữa dòng thứ 3 và thứ 2 cột C,

Tần số

Chiều dài (cm)

Bước 4:

Hoàn thành cột E với chiều dài L là điểm giữa với giới hạn trên của lớp chiều dài nhỏ nhất trong 2 nhóm chiều dài đó hoặc giới hạn dưới của lớp chiều dài lớn nhất trong hai lớp đó ở cùng một mức với lnN tương

Ví dụ: nhìn bằng mắt thường hình 3.4.2.3.3 thấy một đường thẳng có thể phù hợp với

7 điểm đầu tiên (được chỉ ra bằng dấu "*" trong bảng 3.4.2.3.2) Thậm chí điểm thứ 8 nằm trên cùng đường thẳng nhưng nó có thể bị ảnh hưởng bởi phân bố kế tiếp nên bị loại Đường thẳng này tương ứng với phần phân bố chuẩn đầu tiên N1 và được coi là thế hệ mùa xuân 1983

Bước 7:

Tính toán đường thẳng thích hợp với các điểm bằng cách lấy hồi qui cột E và cột D cho các điểm lựa chọn (các điểm đánh dấu *) Xác định điểm cắt a và hệ số độ dốc b và tính chiều dài trung bình

Bảng 3.4.2.3.2 Phương pháp Bahattacharya: ước tính thế hệ đầu tiên N1 (thế hệ

mùa xuân 1983) Dấu # trong các cột B, C, G và H chỉ ra vị trí bắt đầu tính toán N1 (xem hình 3.4.3.2.4) Cột I gồm các thế hệ còn lại của mẫu (N1+ - N1 = N2+)

*) Các điểm được sử dụng trong phân tích hồi qui, với các kết quả:

a = 5,4834, b = -0,3160, ,

Hình 3.4.2.3.3 Phương pháp Bhattacharya: biểu đồ chấm tương ứng với cột D (trục

y) và E (trục x) của bảng 3.4.2.3.2 (Sparre và Venema, 1992)

17,35cm

Chiều dài (cm)

Lúc này chúng ta đã xác định được đường thẳng biểu thị cho một phân bố chuẩn, nó

thích hợp ở mức cao với phía trái của phân bố thực có trong mẫu Đường thẳng này biểu

thị thế hệ đầu tiên N1 Để xác định nó đúng đến mức nào, chúng ta phải tính các giá trị lý

vừa xác định, rồi sau đó quá trình này làm đảo ngược và biến đổi các hiệu số (ln N1)

sang lnN1 và rồi thành số lượng N1 Quá trình này được thể hiện trong cột F, G và H của

bảng 3.4.2.3.2

Hình 3.4.2.3.4 Đồ thị của phương pháp Bhattacharya: đường thẳng hồi qui được

ước lượng cho thế hệ đầu tiên (so sánh với cột D và E trong bảng 3.4.3.2.2) (Sparre và Venema, 1992)

điểm gốc điểm sử dụng để phân tích hồi qui

Chiều dài (cm)

Phần thứ hai trong qui trình tính toán bao gồm các bước sau:

Bước 8:

Bây giờ sử dụng công thức ln N = a + bL để tính giá trị lý thuyết ln N1 Điều này được tiến hành cho tất cả các nhóm chiều dài có thể hy vọng tìm thấy trong thế hệ đầu tiên (phân bố chuẩn)

Ví dụ: tần số 38 của nhóm chiều dài 16-17 cm được chọn như là điểm xuất phát rõ rệt và được đánh dấu "#" Nó được đặt vào cột H như là N1 đầu tiên tức là số lượng trong phân bố tần số chiều dài của thế hệ đầu Điểm xuất phát thực tế thực ra là logarit tự nhiên của 38 tức là 3,638 (xem cột C) Giá trị này được xếp vào cột G Việc chọn 38 như là một tần số rõ rệt cũng giải thích rằng các tần số nằm bên trái nó (nằm trên nó trong bảng) tức

là 1, 4, 11 và 24 cũng được coi là rõ rệt Mặt khác không một tần số nào trong số này được coi là che phủ lên thế hệ tiếp theo, vì vậy tất cả chúng đều là tần số rõ rệt của phân

bố chuẩn đầu tiên N1 (thế hệ mùa xuân 1983)

Bước 10:

Lúc này ta có lnN1 tương ứng với hai lớp chiều dài lân cận nhau ở cột F và lnN1 đầu tiên của lớp chiều dài nhỏ hơn trong cột G cho phép ta có thể tính được lnN1 của nhóm chiều dài kế tiếp bằng công thức:

lnN1 (nhóm chiều dài trên) = lnN1 (nhóm chiều dài thấp hơn) + ln N1 tương ứng