Tổng hợp kiến thức sinh học 12

Phần II: SINH THÁI HỌC Chương I: SINH THÁI HỌC CÁ THỂ I Môi trường nhân tố sinh thái Khái niệm * Môi trường bao gồm tất bao quanh sinh vật, tất yếu tố vơ sinh hũu sinh có tác động trực tiếp gián tiếp lên sống, phát triển sinh sản sinh vật Có loại mơi trường phổ biến : môi trường đất, môi trường nước, mơi trường khơng khí mơi trường sinh vật * Nhân tố sinh thái nhân tố vô sinh, hữu sinh có tác động trực tiếp gián tiếp lên sinh trưởng, phát triển sinh sản sinh vật Có nhóm nhân tố sinh thái : - Nhân tố vô sinh: bao gồm tất yếu tố khơng sống thiên nhiên có ảnh hưởng đến thể sinh vật ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm v.v -Nhân tố hũu sinh: bao gồm tác động sinh vật khác lên thể sinh vật -Nhân tố nguời: bao gồm tác động trực tiếp hay gián tiếp người lên thể sinh vật Ảnh hưởng nhân tố sinh thái lên thể sinh vật a) Ảnh hưởng nhân tố vô sinh * Nhiệt độ Nhiệt độ ảnh hưởng thường xuyên tới hoạt động sống sinh vật - Thực vật động vật biến nhiệt ếch nhái, bò sát phụ thuộc trực tiếp vào nhiệt độ môi trường Nhiệt độ môi trường tăng hay giảm nhiệt độ thể chúng tăng, giảm theo Động vật đẳng nhiệt chim thú có khả điều hịa giữ thân nhiệt ổn định nên phát tán sinh sống khắp nơi Ví dụ, vùng băng giá Cực Bắc (lạnh tới - 40o C) có lồi cáo cực (thân nhiệt 38oC) gà gơ trắng (thân nhiệt 43oC) sinh sống - Giới hạn sinh thái: Các loài sinh vật phản ứng khác với nhiệt độ Ví dụ, cá rơ phi nước ta chết nhiệt độ 5,6oC 42oC phát triển thuận lợi 30oC Nhiệt độ 5,6oC gọi giới hạn dưới, 42oC gọi giới hạn 30oC điểm cực thuận nhiệt độ cá rô phi Việt Nam Từ 5,6oC đến 42oC gọi giới hạn chịu đựng hay giới hạn sinh thái nhiệt độ cá rô phi Việt Nam - Nhiệt độ môi trường tăng lên làm tăng tốc độ q trình sinh lí thể sinh vật Ở động vật biến nhiệt, nhiệt độ mơi trường cao chu kì sống chúng ngắn Ví dụ, ruồi giấm có chu kì sống (từ trứng đến ruồi trưởng thành) 25oC 10 ngày đêm 18oC 17 ngày đêm Sự biến đổi nhiệt độ môi trường ảnh hưởng tới đặc điểm hình thái (nóng q bị cằn) sinh thái (chim di trú vào mùa đông, gậm nhấm sa mạc ngủ hè vào mùa khơ nóng) - Tổng nhiệt hữu hiệu (S) + Mỗi lồi sinh vật có u cầu định lượng nhiệt (tổng nhiệt) để hoàn thành giai đoạn phát triển hay chu kì phát triển gọi tổng nhiệt hữu hiệu (độ/ngày) tương ứng + Tổng nhiệt hữu hiệu số nhiệt cần cho chu kỳ (hay giai đoạn) phát triển động vật biến nhiệt Tổng nhiệt hữu hiệu tính công thức: = (T-C).D T: nhiệt độ môi trường D: thời gian phát triển C: nhiệt độ ngưỡng phát triển + C khơng đổi lồi nên tổng nhiệt hữu hiệu nhau: S = (T1 – C).D1 = (T2 – C).D2 = (T3 – C).D3 * Độ ẩm nước - Nước thành phần quan trọng thể sinh vật : chiếm từ 50% đến 98% khối lượng cây, từ 50% (ở Thú) đến 99% (ở Ruột khoang) khối lượng thể động vật -1 - Mỗi động vật thực vật cạn có giới hạn chịu đựng độ ẩm Loại châu chấu di cư có tốc độ phát triển nhanh độ ẩm 70% Có sinh vật ưa ẩm (thài lài, ráy, muỗi, ếch nhái ), có sinh vật ưa khơ (cỏ lạc đa`, xương rồng, nhiều loại thằn lằn, chuột thảo nguyên) - Nước ảnh hưởng lớn tới phân bố sinh vật Trên sa mạc có sinh vật, cịn vùng nhiệt đới ẩm nhiều nước sinh vật đông đúc * Ánh sáng - Ánh sáng Mặt Trời nguồn lượng hoạt động sống sinh vật Cây xanh sử dụng lượng ánh sáng Mặt Trời quang hợp Động vật ăn thực vật sử dụng gián tiếp lượng ánh sáng Mặt Trời - Ánh sáng tác động rõ rệt lên sinh trưởng, phát triển sinh vật Cây đậu xanh đặt ánh sáng liên tục lớn nhanh hoa muộn tới 60 ngày - Mỗi sinh vật có giới hạn chịu đựng ánh sáng Ví dụ, có ưa bóng, có ưa sáng; có động vật ưa hoạt động ngày, có động vật ưa hoạt động đêm Ngồi ba nhân tố cịn có nhiều nhân tố vơ sinh khác ảnh hưởng tới đời sống sinh vật đất, gió, độ mặn nước, nguyên tố vi lượng b) Ảnh hưởng nhân tố hữu sinh * Quan hệ lồi: - Quần tụ: cá thể có xu hướng tụ tập bên tạo thành quần tụ cá thể để bảo vệ chống đỡ điều kiện bất lợi mơi trường tốt Ví dụ, quần tụ có tác dụng chống gió, chống nước tốt hơn, quần tụ cá chịu nồng độ chất độc cao - Cách li: làm giảm nhẹ cạnh tranh, ngăn ngừa gia tăng số lượng cá thể cạn kiệt nguồn thức ăn mật độ quần thể tăng mức cho phép, gây cạnh tranh, số cá thể động vật phải tách khỏi quần tụ tìm nơi sống * Quan hệ khác loài - Quan hệ hỗ trợ: Cộng sinh quan hệ cần thiết có lợi cho bên dinh dưỡng lẫn nơi Ví dụ, vi khuẩn lam cộng sinh với nấm tạo thành địa y Quan hệ hợp tác quan hệ có lợi cho bên không thiết cần cho tồn chúng Quan hệ hội sinh quan hệ có lợi cho bên - Quan hệ đối địch: quan hệ cạnh tranh cá thể khác loài thức ăn, nơi biểu hiện: + Động vật ăn thịt - mồi: sinh vật tiêu diệt sinh vật khác (mèo bắt chuột, cáo bắt gà ) + Quan hệ kí sinh - vật chủ: sinh vật sống bám vào thể sinh vật khác (giun, sán kí sinh động vật người ) + Quan hệ ức chế - cảm nhiễm: sinh vật kìm hãm sinh trưởng phát triển sinh vật khác (tảo tiểu cầu tiết chất kìm hãm phát triển rận nước) c) Ảnh hưởng nhân tố người Con người với trình lao động hoạt động sống thường xuyên tác động mạnh mẽ trực tiếp hay gián tiếp tới sinh vật môi trường sống chúng Tác động trực tiếp nhân tố người tới sinh vật thường qua ni trồng, chăm sóc, chặt tỉa, săn bắn, đốt rẫy, phá rừng Bất kỳ hoạt động người khai thác rừng, mỏ, xây đập chắn nước, khai hoang, làm đường, ngăn sông, lấp biển, trồng gây rừng làm biến đổi mạnh mẽ môi trường sống nhiều sinh vật ảnh hưởng tới sống chúng Những qui luật sinh thái Có qui luật sinh thái bản: * Qui luật giới hạn sinh thái: Mỗi lồi có giới hạn sinh thái đặc trưng nhân tố sinh thái Ví dụ, giới hạn sinh thái nhiệt độ cá rô phi Việt nam từ 5,6oC đến 42oC va` điểm cực thuận 30oC * Qui luật tác động tổng hợp nhân tố sinh thái Sự tác động nhiều nhân tố sinh thái lên thể sinh vật cộng gộp đơn giản tác động nhân tố sinh thái mà tác động tổng hợp phức hệ nhân tố sinh thái Ví dụ, lúa sống ruộng chịu tác động đồng thời nhiều nhân tố (đất, nước, ánh sáng, nhiệt độ, gió chăm sóc người ) -2 * Qui luật tác động không đồng nhân tố sinh thái lên chức phận sống thể sinh vật Mỗi nhân tố tác động không giống lên chức phận sống khác lên chức phận sống giai đoạn phát triển khác * Qui luật tác động qua lại sinh vật môi trường Môi trường tác động thường xuyên lên thể sinh vật, làm chúng không ngừng biến đổi, ngược lại sinh vật tác động qua lại làm cải biến mơi trường II Sự thích nghi sinh vật với mơi trường sống Sự thích nghi Tác động nhân tố sinh thái lên thể sinh vật qua nhiều hệ hình thành nhiều đặc điểm thích nghi với mơi trường sống khác Tuy nhiên, môi trường sống thay đổi, đặc điểm vốn có lợi trở nên bất lợi va` thay đặc điểm thích nghi Nhịp sinh học: Nhịp sinh học khả phản ứng sinh vật cách nhịp nhàng với thay đổi có tính chu kỳ mơi trường Đây thích nghi đặc biệt sinh vật với mơi trường có tính di truyền a) Nhịp điệu mùa Vào mùa đông giá lạnh động vật biến nhiệt thường ngủ đơng lúc trao đổi chất thể vật giảm đến mức thấp nhất, đủ để sống Các hoạt động sống chúng diễn sôi động mùa ấm (xn, hè) Một số lồi chim có di trú, rời bỏ nơi giá lạnh, khan thức ăn nơi khác ấm nhiều thức ăn hơn, sang mùa xuân chúng lại bay quê hương Ở vùng nhiệt đới dao động lượng thức ăn, độ ẩm, nhiệt độ, ánh sáng không lớn nên phần lớn sinh vật khơng có phản ứng chu kỳ mùa rõ rệt Tuy nhiên có số bàng, xoan, sịi rụng vào mùa đơng, nhộng sâu sịi bọ rùa nâu ngủ đơng, nhộng bướm đêm hại lúa ngô ngủ hè vào thời kỳ khô hạn Đáng ý phản ứng qua đông qua he` chuẩn bị từ thời tiết cịn chưa lạnh chưa q nóng, thức ăn cịn phong phú Cái nhân tố báo hiệu? Sự thay đổi độ dài chiếu sáng ngày nhân tố báo hiệu chủ đạo, diễn trước có biến đổi nhiệt độ dự báo xác thay đổi mùa Nhịp điệu mùa làm cho hoạt động sống tích cực sinh vật trùng khớp với lúc mơi trường có điều kiện sống thuận lợi b) Nhịp chu kì ngày đêm Có nhóm sinh vật hoạt động tích cực vào ban ngày, có nhóm vào lúc hồng có nhóm vào ban đêm Cũng chu kỳ mùa, ánh sáng giữ vai trò nhịp chu kỳ ngày đêm Đặc điểm hoạt động theo chu kì ngày đêm thích nghi sinh học phức tạp với biến đổi theo chu kì ngày đêm nhân tố vơ sinh Trong q trình tiến hố, sinh vật hình thành khả phản ứng khác độ dài ngày cường độ chiếu sáng thời điểm khác ngày Do sinh vật đơn bào đến đa bào có khả đo thời gian “đồng hồ sinh học” Ở động vật, chế hoạt động “đồng hồ sinh học” có liên quan tới điều hoà thần kinh - thể dịch Ở thực vật, chức điều hoà chất đặc biệt tiết từ tế bào loại mô quan riêng biệt Chương II : QUẦN XÃ VÀ HỆ SINH THÁI I Quần thể Khái niệm, cấu trúc đặc trưng quần thể * Quần thể nhóm cá thể loài sinh sống khoảng không gian xác định, vào thời điểm định có khả giao phối sinh (những lồi sinh sản vơ tính hay trinh sản không qua giao phối) * Quần thể đặc trưng số tiêu: mật độ, tỉ lệ đực cái, tỉ lệ nhóm tuổi, sức sinh sản, tỷ lệ tử vong, kiểu tăng trưởng, đặc điểm phân bố, khả thích ứng chống chịu với nhân tố sinh thái môi trường Khi cá thể quần thể khơng thể thích nghi với thay đổi mơi trường, chúng bỏ tìm chỗ thích hợp bị tiêu diệt nhường chỗ cho quần thể khác Ảnh hưởng ngoại cảnh tới quần thể -3 Tác động tổng hợp nhân tố ngoại cảnh ảnh hưởng tới phân bố, biến động số lượng cấu trúc quần thể: + Các nhân tố vô sinh tạo nên vùng địa lý khác trái đất: vùng lạnh, vùng ấm, vùng nóng, vùng sa mạc Ứng với vùng có quần thể phân bố đặc trưng + Các nhân tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến sinh trưởng biến động quần thể thông qua tác động sinh sản (làm tăng số lượng cá thể), tử vong (làm giảm số lượng cá thể) phát tán cá thể quần thể Không nhân tố cịn ảnh hưởng tới cấu trúc quần thể qua tác động làm biến đổi thành phần đực, cái, nhóm tuổi mật độ cá thể quần thể + Sự tác động tổng hợp nhân tố ngoại cảnh thời gian dài làm thay đổi đặc điểm quần thể, chí dẫn tới huỷ diệt quần thể Sự biến động số lượng cá thể quần thể * Hình thức biến động số lượng cá thể quần thể: - Biến động cố bất thường: biến động thiên tai (bão, lụt, hạn hán ), dịch hoạ (chiến tranh, dịch bệnh ) gây làm giảm số lượng cá thể cách đột ngột - Biến động theo mùa: gặp điều kiện thời tiết, khí hậu phù hợp với sinh trưởng, phát triển quần thể quần thể tăng nhanh (ếch nhái phát triển mạnh vào mùa mưa) ngược lại - Biến động theo chu kỳ nhiều năm: thay đổi điều kiện sống có tính chất chu kì nhiều năm làm cho số lượng cá thể quần thể biến đổi theo * Nguyên nhân gây biến động - Do một tập hợp nhân tố sinh thái tác động đến tỷ lệ sinh đẻ, tỷ lệ tử vong phát tán quần thể - Nhân tố định biến động số lượng khác tuỳ quần thể tuỳ giai đoạn chu kỳ sống Trạng thái cân quần thể - Mỗi quần thể sống mơi trường xác định có xu hướng điều chỉnh trạng thái số lượng cá thể ổn định gọi trạng thái cân Đơi quần thể có biến động mạnh, ví dụ, tăng số lượng cá thể nguồn thức ăn phong phú, vượt khỏi mức bình thường Số lượng cá thể vọt lên cao khiến cho sau thời gian nguồn thức ăn trở nên thiếu hụt (cây bị phá hại mạnh, mồi hoi), nơi đẻ nơi khơng đủ, nhiều cá thể bị chết Quần thể lại điều chỉnh mức - Cơ chế điều hoà mật độ quần thể thống mối tương quan tỉ lệ sinh sản tỉ lệ tử vong, nhờ mà tốc độ sinh trưởng quần thể điều chỉnh II Quần xã sinh vật Khái niệm Quần xã sinh vật tập hợp quần thể sinh vật hình thành trình lịch sử, sống không gian xác định gọi sinh cảnh, nhờ mối liên hệ sinh thái tương hỗ mà gắn bó với thể thống + Quần xã sinh vật cấu trúc động Các lồi quần xã làm biến đổi mơi trường, môi trường bị biến đổi lại tác động đến cấu trúc quấn xã + Giữa quần xã sinh vật thường có vùng chuyển tiếp gọi vùng đệm Bìa rừng vùng đệm quần xã rừng quần xã đồng ruộng Bãi lầy vùng đệm quần xã rừng quần xã đầm Những tính chất quần xã sinh vật - Mỗi quần xã sinh vật có vài quần thể ưu (ví dụ, thực vật có hạt thường quần thể ưu quần xã sinh vật cạn) - Trong số quần thể ưu thường có quần thể tiêu biểu cho quần xã gọi quần thể đặc trưng quần xã sinh vật - Mỗi quần xã sinh vật có đa dạng định.Quần xã sinh vật mơi trường thuận lợi có độ đa dạng cao (rừng nhiệt đới), nơi có điều kiện sống khắc nghiệt có độ đa dạng thấp (rừng thông phương Bắc) - Mỗi quần xã sinh vật có cấu trúc đặc trưng liên quan tới phân bố cá thể quần thể không gian Cấu trúc thường gặp kiểu phân tầng thẳng đứng Mối quan hệ ngoại cảnh quần xã -4 - Các nhân tố vô sinh hữu sinh ln ln tác động tạo nên tính chất thay đổi theo chu kì quần xã Ví dụ, quần xã vùng nhiệt đới thay đổi theo chu kỳ ngày đêm rõ: phần lớn động vật hoạt động vào ban ngày, ếch, nhái, chim cú, vạc, muỗi hoạt động mạnh ban đêm Còn quần xã vùng lạnh thay đổi chu kỳ theo mùa rõ (chim nhiều động vật di trú vào mùa đông lạnh giá, rừng rộng vùng ôn đới rụng vào mùa khô ) - Giữa quần thể quần xã thường xuyên diễn quan hệ hỗ trợ quan hệ đối địch kìm hãm lẫn gọi tượng khống chế sinh học Tất quan hệ đó, làm cho quần xã luôn dao động cân bằng, tạo nên trạng thái cân sinh học quần xã III Diễn sinh thái Khái niệm Diễn sinh thái trình biến đổi quần xã qua giai đoạn khác nhau, từ dạng khởi đầu, thay dạng quần xã cuối thường dẫn tới quần xã tương đối ổn định Nguyên nhân dẫn đến diễn sinh thái là: tác động mạnh mẽ ngoại cảnh lên quần xã, tác động quần xã lên ngoại cảnh làm biến đổi mạnh mẽ ngoại cảnh đến mức gây diễn cuói tác động người Các loại diễn - Diễn nguyên sinh: diễn khởi đầu từ môi trường trống trơn (đảo hình thành tro tàn núi lửa, đất bồi lịng sơng) Nhóm sinh vật phát tán đến hình thành nên quần xã tiên phong Tiếp dãy quần xã thay Khi có cân sinh thái quần xã ngoại cảnh quần xã ổn định thời gian tương đối dài Diễn nguyên sinh xảy cạn đươi nước - Diễn thứ sinh: diễn xuất mơi trường có quần xã sinh vật định Quần xã vốn tương đối ổn định thay đổi lớn ngoại cảnh làm thay đổi hẳn cấu trúc quần xã sinh vật - Diễn phân huỷ: q trình khơng dẫn tới quần xã sinh vật ổn định, mà theo hướng bị phân huỷ tác dụng nhân tố sinh học(ví dụ, diễn quần xã sinh vật xác động vật đổ Tầm quan trọng thực tế việc nghiên cứu diễn - Nghiên cứu diễn thế, ta nắm qui luật phát triển quần xã sinh vật, hình dung quần xã tồn trước dự đốn dạng quần xã thay hoàn cảnh - Sự hiểu biết diễn cho phép ta chủ động điều khiển phát triển diễn theo hướng có lợi cho người tác động lên điều kiện sống như: cải tạo đất, đẩy mạnh biện pháp chăm sóc, phịng trừ sâu bệnh, tiến hành biện pháp thuỷ lợi, khai thác, bảo vệ hợp lý nguồn tài nguyên IV Hệ sinh thái Khái niệm Hệ sinh thái hệ thống hoàn chỉnh, tương đối ổn định, bao gồm quần xã sinh vật khu vực sống quần xã (sinh cảnh) Sự tác động qua lại quần xã sinh cảnh tạo nên mối quan hệ dinh dưỡng xác định, cấu trúc tập hợp loài quần xã, chu trình tuần hồn vật chất sinh vật quần xã nhân tố vô sinh Một hệ sinh thái hồn chỉnh có thành phần chủ yếu sau đây: - Các chất vô (C, N2, CO2, H2O ), chất hữu (prôtêin, lipit, gluxit, chất mùn, ) chế độ khí hậu - Sinh vật sản xuất (còn gọi sinh vật cung cấp) - Sinh vật tiêu thụ - Sinh vật phân huỷ Các kiểu hệ sinh thái Các hệ sinh thái sinh thuộc nhóm: - Các hệ sinh thái cạn gồm có rừng nhiệt đới, trng bụi - cỏ nhiệt đới (savan), hoang mạc nhiệt đới ôn đới, thảo nguyên, rừng ôn đới, rừng thông phương Bắc (taiga), đồng rêu đới lạnh, -5 - Các hệ sinh thái nước mặn gồm có hệ sinh thái vùng ven bờ vùng khơi - Các hệ sinh thái nước gồm có hệ sinh thái nước đứng (ao, đầm, hồ) hệ sinh thái nước chảy (sông, suối) Chuỗi thức ăn lưới thức ăn * Chuỗi thức ăn: Chuỗi thức ăn dãy nhiều lồi sinh vật có quan hệ dinh dưỡng với Mỗi lồi mắt xích, vừa sinh vật tiêu thụ mắt xích phía trước, vừa sinh vật bị mắt xích phía sau tiêu thụ Có loại sinh vật chuỗi thức ăn: - Sinh vật sản xuất (sinh vật cung cấp) sinh vật tự dưỡng quần xã (cây xanh, số tảo), có khả tổng hợp chất hữu từ chất vô - Sinh vật tiêu thụ sinh vật dị dưỡng ăn thực vật sinh vật dị dưỡng khác Chúng không tự tổng hợp chất hữu mà phải sử dụng chất hữu nhóm sinh vật sản xuất Thường chuỗi thức ăn có số mắt xích tiêu thụ: + Sinh vật tiêu thụ bậc la` động vật ăn thực vật, hay kí sinh thực vật + Sinh vật tiêu thụ bậc sinh vật ăn thịt hay kí sinh sinh vật tiêu thụ bậc chuỗi, có sinh vật tiêu thụ bậc 3, bậc - Sinh vật phân huỷ vi khuẩn dị dưỡng nấm, có khả phân huỷ chất hữu thành chất vô * Lưới thức ăn: Mỗi loài quần xã sinh vật thường mắt xích nhiều chuỗi thức ăn Các chuỗi thức ăn có nhiều mắt xích chung tạo thành lưới thức ăn Sự trao đổi vật chất lượng hệ sinh thái * Qui luật hình tháp sinh thái - Hình tháp sinh thái hình xếp số loài chuỗi thức ăn từ bậc dinh dưỡng thấp đến bậc cao theo số lượng cá thể, sinh vật lượng lượng, có dạng hình tháp - Hình tháp sinh thái biểu diễn hình chữ nhật có chiều cao; cịn chiều dài phụ thuộc vào số lượng cá thể, sinh vật lượng, lượng bậc dinh dưỡng - Có loại hình tháp sinh thái: hình tháp số lượng, hình tháp sinh vật lượng hình tháp lượng - Qui luật: sinh vật mắt lưới xa vị trí sinh vật sản xuất có sinh khối trung bình nhỏ * Chu trình sinh địa hố chất - Chu trình sinh địa hố chất vận chuyển vật chất từ môi trường vào quần xã sinh vật, từ sinh vật sang sinh vật khác cuối lại trở môi trường - Chu trình sinh địa hố chất thực sở tự điều hoà quần xã Chương III : SINH QUYỂN VÀ CON NGƯỜI I Sinh tài nguyên Sinh Sinh khoảng khơng gian có sinh vật cư trú, bao phủ bề mặt trái đất, sâu tới 100m thạch quyển, toàn thuỷ tới đáy biển sâu 8km, lên cao tới 20km khí Ước tính có tới hai triệu loài sinh vật cư trú sinh Nguồn tài nguyên không tái sinh tái sinh * Tài nguyên khoáng sản: Khoáng sản nguyên liệu tự nhiên, có nguồn gốc hữu vơ cơ, phần lớn nằm đất Có loại: - Khống sản nhiên liệu: Than đá (có nguồn gốc từ xác hố đá), dầu mỏ khí cháy (có nguồn gốc từ thực vật chất hữu phân hủy dở dang đất) Ngoài ra, sinh cịn có lượng ánh sáng mặt trời, gió, sóng biển, thuỷ triều - Khống sản ngun liệu: gồm có vàng, đồng, thiếc, chì, nhơm Việc khai thác tận lực khoáng sản đặt nguy tài nguyên cạn kiệt ô nhiễm môi trường ngày tăng -6 * Tài nguyên tái sinh: - Rừng lâm nghiệp: Ngồi việc cung cấp gỗ, rừng cịn có tác dụng lớn việc điều hồ lượng nước mặt đất: làm tăng độ ẩm khơng khí, làm giảm lượng nước chảy, hạn chế lũ lụt, hạn chế xói mịn - Đất nơng nghiệp: nơi sản xuất lương thực, thực phẩm cho người gia súc Đất nơi để xây nhà, xây dựng khu công nghiệp, làm đường xá - Tài nguyên thuỷ sản: tài nguyên sinh vật biển nước có giá trị kinh tế cao Con người va` khai thác bừa bãi nguồn tài nguyên tái sinh, làm cho rừng va` đất ngày bị thu hẹp thối hố, nhiều lồi động vật, tài nguyên thuỷ sản bị đánh bắt mức (cá voi, cá heo, cá ngừ, cá thu, tôm hùm ) trở nên Tác động người hậu sinh * Tác động người tới sinh - Trong suốt thời gian tồn phát triển, người thường xuyên tác động trực tiếp tới thiên nhiên cải biến môi trường sống Những hoạt động ảnh hưởng tới khí hậu, từ tác động mạnh tới sinh - Sự gia tăng dân số với cơng nghiệp hố làm ảnh hưởng trước tiên diện tích rừng va` đất trồng làm tăng ô nhiễm môi trường sống * Vấn đề ô nhiễm môi trường - Khái niệm: Ô nhiễm làm thay đổi khơng mong muốn, tính chất vật lý, hố học, sinh học khơng khí, đất, nước môi trường sống, gây tác động nguy hại tức thời tương lai đến sức khỏe va` đời sống người, làm ảnh hưởng đến trình sản xuất, đến tài sản văn hoá làm tổn thất nguồn tài nguyên dự trữ người - Các chất gây nhiễm + Các khí cơng nghiệp phổ biến + Thuốc trừ sâu chất độc hoá học + Thuốc diệt cỏ + Các yếu tố gây đột biến Bảo vệ môi trường phát triển bền vững * Bảo vệ môi trường - Bảo vệ mơi trường: hành động có ý thức để giữ gìn ngun vẹn, ổn định mơi trường phát triển bền vững nâng cao chất lượng sống - Luật bảo vệ môi trường bao gồm qui định việc sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên môi trường, ngăn chặn tác động tiêu cực, phục hồi tổn thất, không ngừng cải thiện tiềm tài nguyên thiên nhiên chất lượng môi trường, nhằm nâng cao đời sống vật chất tinh thần nhân dân Bảo vệ môi trường pháp luật biện pháp quan trọng * Sự phát triển bền vững - Sự phát triển bền vững phát triển đáp ứng nhu cầu không làm hại khả đảm bảo nhu cầu cho hệ mai sau, cải thiện chất lượng sống phạm vi chấp nhận - Sự phát triển khơng tàn phá mơi trường, người phải ln ln kết hợp lợi ích cá nhân với lợi ích cộng đồng (lợi ích cá nhân, quốc gia, quốc tế) để bảo vệ môi trường nâng cao chất lượng sống cho người PHẦN III: CƠ SỞ DI TRUYỀN Chương I : -7 CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA HIỆN TƯỢNG DI TRUYỀN VÀ BIẾN DỊ I Cấu trúc, chế tổng hợp, tính đặc trưng chức ADN Cấu trúc ADN a) Cấu trúc hoá học ADN - ADN tồn chủ yếu nhân tế bào, có mặt ti thể, lạp thể ADN loại axit hữu có chứa nguyên tố chủ yếu C, H, O, N P (hàm lượng P có từ đến 10%) - ADN la` đại phân tử, có khối lượng phân tử lớn, chiều dài đạt tới hàng trăm micromet, khối lượng phân tử có từ đến triệu, số đạt tới 16 triệu đơn vị cacbon - ADN cấu tạo theo nguyên tắc đa phân, đơn phân loại nuclêôtit, nuclêôtit có thành phần, thành phần bazơ – nitric loại nuclêôtit mang tên gọi bazơ – nitric, A G có kích thước lớn, T X có kích thước bé - Trên mạch đơn phân tử đơn phân liên kết với liên kết hoá trị liên kết hình thành đường C5H10O4 nuclêơtit với phân tử H3PO4 nuclêôtit bên cạnh, (liên kết gọi liên kết photphodieste) Liên kết photphodieste liên kết bền đảm bảo cho thông tin di truyền mạch đơn ổn định kể ADN tái phiên mã - Từ loại nuclêơtit tạo nên tính đa dạng va` đặc thù ADN loài sinh vật số lượng, thành phần, trình tự phân bố nuclêôtit b) Cấu trúc không gian ADN - Vào năm 1953, J.Oatxơn F.Cric xây dựng mô hình cấu trúc khơng gian phân tử ADN - Mơ hình ADN theo J.Oatxown F.Cric có đặc trưng sau: + Là chuỗi xoắn kép gồm mạch pôlinuclêôtit xoắn quanh trục theo chiều từ trái sang phải thang dây xoắn, mà tay thang phân tử đường (C5H10O4) axit phôtphoric xếp xen kẽ nhau, bậc thang cặp bazơ nitric đứng đối diện liên kết với liên kết hiđrô theo nguyên tắc bổ sung, nghĩa bazơ lớn (A G) bù bazơ bé (T X) hay ngược lại Do đặc điểm cấu trúc, ađenin liên kết với timin liên kết hiđrô guanin liên kết với xitôzin liên kết hiđrô + Do cặp nuclêôtit liên kết với theo nguyên tắc bổ sung đảm bảo cho chiều rộng chuỗi xoắn kép 20 Å , khoảng cách bậc thang chuỗi xoắn 3,4Å, phân tử ADN xoắn theo chu kỳ xoắn, chu kỳ xoắn có 10 cặp nuclêơtit có chiều cao 34Å - Ngồi mơ hình J.Oatxơn, F.Cric nói đến người ta phát dạng dạng A, C, D, Z mơ hình khác với dạng B (theo Oatxơn, Cric) vài số: số cặp nuclêôtit chu kỳ xoắn, đường kính, chiều xoắn - Ở số loài virut thể ăn khuẩn ADN gồm mạch pôlinuclêôtit ADN vi khuẩn, ADN lạp thể, ti thể lại có dạng vịng khép kín Cơ chế ý nghĩa tổng hợp ADN a) Sự tổng hợp ADN Vào kì trung gian phân bào nguyên phân, giảm phân ADN trở trạng thái ổn định Dưới tác dụng enzim ADN-polimeraza, liên kết hiđro bị cắt mạch đơn ADN tách ra, mạch đơn nuclêôtit liên kết với nuclêôtit tự môi trường theo nguyên tắc bổ sung (NTBS) (A liên kết với T liên kết hiđrô, G liên kết với X liên kết hiđrô, ngược lại) Kết từ phân tử ADN mẹ hình thành phân tử ADN con, ADN có mạch nguyên liệu cũ, mạch nguyên liệu xây dựng nên, theo nguyên tắc bán bảo toàn Cần lưu ý enzim ADN-polimeraza có tác dụng tổng hợp mạch đơn theo chiều 5’ – 3’ Nên phân tử ADN mẹ, mạch (3’ – 5’) sử dụng làm khn tổng hợp liên tục Cịn mạch đơn mẹ (5’ – 3’) tổng hợp theo chiều ngược lại (tổng hợp giật lùi) tạo thành đoạn ngắn đoạn gọi la` đoạn Okazaki b) Ý nghĩa tổng hợp ADN -8 Sự tổng hợp ADN sở hình thành NST, đảm bảo cho trình phân bào nguyên phân, giảm phân, thụ tinh xảy bình thường, thơng tin di truyền lồi ổn định Ở cấp độ tế bào cấp độ phân tử qua hệ Nhờ sinh giống với bố mẹ, ông bà tổ tiên Tính đặc trưng phân tử ADN + Đặc trưng số lượng, thành phần trình tự phân bố nuclêơtit, từ loại nuclêơtit tạo nên nhiều loại phân tử ADN đặc trưng cho loài + Đặc trưng tỷ lệ : + Đặc trưng số lượng, thành phần trình tự phân bố gen nhóm gen liên kết Chức ADN + Chứa thông tin di truyền, thơng tin di truyền mật mã dạng trình tự phân bố nuclêôtit gen phân tử ADN + Nhân đôi để truyền thông tin di truyền qua hệ + Chứa gen khác nhau, giữ chức khác + Có khả đột biến tạo nên thông tin di truyền II Cấu trúc chế tổng hợp ARN Ý nghĩa tổng hợp ARN Chức loại ARN Cấu trúc ARN - Là đa phân tử cấu tạo từ nhiều đơn phân, đơn phân loại ribonucleotit - Có loại ribonuclêôtit tạo nên phân tử ARN: ađenin, uraxin, xitozin, guanin, đơn phân gồm thành phần: bazơnitric, đường ribozơ (C5H10O5), phân tử H3PO4 - Trên mạch phân tử ribônuclêôtit liên kết với liên kết hố trị đường C5H10O5 ribonuclêơtit với phân tử H3PO4 ribơnuclêơtit bên cạnh - Có loại ARN: rARN chiếm 70-80%, tARN chiếm 10-20%, mARN chiếm 5-10% - Mỗi phân tử mARN có khoảng 600 đến 1500 đơn phân, tARN gồm 80 đến 100 đơn phân, tARN ngồi loại ribơnuclêơtit kể cịn có số biến dạng bazơnitric (trên tARN có đoạn xoắn giống cấu trúc ADN, ribônuclêôtit liên kết với theo NTBS (A-U, G-X) Có đoạn khơng liên kết với theo NTBS chứa biến dạng bazơnitric, đoạn tạo thành thuỳ tròn Nhờ cách cấu tạo nên tARN có phận quan trọng: ba đối mã va` đoạn mang axit amin có tận ađenin - Phân tử rARN có dạng mạch đơn, quấn lại tương tự tARN có tới 70% số ribơnuclêơtit có liên kết bổ sung Trong tế bào có nhân có tới loại rARN với số ribonuclêôtit 160 đến 13000 - Ba loại ARN tồn loài sinh vật mà vật chất di truyền ADN Ở loài virut vật chất di truyền ARN ARN chúng có dạng mạch đơn, vài lồi có ARN mạch Cơ chế tổng hợp mARN - Diễn nhân tế bào, đoạn NST vào kỳ trung gian, lúc NST dạng tháo xoắn cực đại.Đa số ARN tổng hợp khuôn ADN, trừ ARN gen số virut - Dưới tác dụng enzim ARN – pôlimeraza, liên kết hiđrô đoạn phân tử ADN ứng với hay số gen bị cắt đứt, q trình lắp ráp ribơnuclêơtit tự môi trường nội bào với nuclêôtit mạch mã gốc gen (mạch 3’ – 5’) theo NTBS A-U, G-X xảy Kết tạo mARN có chiều 5’ – 3’ Sau mạch gen lại liên kết với theo NTBS Sự tổng hợp tARN rARN theo chế Ở sinh vật trước nhân, phiên mã lúc nhiều phân tử mARN, mARN sử dụng trở thành phiên mã thức Cịn sinh vật nhân chuẩn, phiên mã mARN riêng biệt, mARN sau phải chế biến lại cách loại bỏ đoạn vô nghĩa, giữ lại đoạn có nghĩa tạo mARN trưởng thành Ý nghĩa tổng hợp ARN -9 Sự tổng hợp ARN đảm bảo cho gen cấu trúc thực xác trình dịch mã tế bào chất Cung cấp prôtêin cần thiết cho tế bào Chức loại ARN - mARN: phiên thông tin di truyền từ gen cấu trúc trực tiếp tham gia tổng hợp prơtêin dựa cấu trúc trình tự ba mARN - tARN: vận chuyển lắp ráp xác axit amin vào chuỗi pơlipeptit dựa nguyên tắc đối mã di truyền ba đối mã tARN với ba mã phiên mARN - rARN: liên kết với phân tử prôtêin tạo nên ribôxôm tiếp xúc với mARN chuyển dịch bước mARN, bước ba nhờ mà lắp ráp xác axit amin vào chuỗi polipeptit theo thông tin di truyền qui định từ gen cấu trúc III Mã di truyền Đặc điểm mã di truyền Khái niệm mã ba Cứ nuclêôtit loại hay khác loại đứng phân tử ADN mã hoá cho axit amin làm nhiệm vụ kết thúc chuỗi polipeptit gọi mã ba Mã di truyền mã ba - Nếu nuclêôtit mã hố axit amin loại nuclêơtit mã hoá loại axit amin - Nếu nuclêơtit loại hay khác loại mã hố cho axit amin tạo 42 = 16 mã hai khơng đủ để mã hố cho 20 loại axit amin - Nếu theo nguyên tắc mã ba tạo 43 = 64 mã ba đủ để mã hoá cho 20 loại axit amin - Nếu theo nguyên tắc mã bốn tạo 44 = 256 mã hoá lại thừa Vậy mặt suy luận lý thuyết mã ba mã phù hợp Những cơng trình nghiên cứu giải mã di truyền (1961-1965) cách thêm bớt 1, 2, nuclêôtit gen nhận thấy mã ba mã phù hợp Người ta xác định có 64 ba sử dụng để mã hoá axit amin Trong có Mentionin ứng với mã mở đầu TAX, ATT, ATX, AXT mã kết thúc Hai mươi loại axit amin mã hoá bới 61 ba Như axit amin mã hoá số ba Ví dụ, lizin ứng với ba AAA, AAG, số axit amin mã hoá nhiều ba alanin ứng với ba, lơxin ứng với ba Những đặc điểm mã di truyền - Mã di truyền đọc theo chiều 5’-3’ phân tử mARN - Mã di truyền đọc liên tục theo cụm nuclêôtit, ba không đọc gối lên - Mã di truyền la` đặc hiệu, không ba mã hoá đồng thời số axit amin khác - Mã di truyền có tính thối hố có nghĩa axit amin mã hoá bới số ba khác loại trừ mentionin, triptophan mã hoá ba Các ba mã hoá cho axit amin khác nuclêơtit thứ Điều có nghĩa giúp cho gen bảo đảm thông tin di truyền xác nhận ba, nuclêôtit đầu quan trọng cịn nuclêơtit thứ ba linh hoạt Sự linh hoạt khơng gây hậu Nhưng gây nên lắp ráp nhầm axit amin chuỗi polipeptit - Mã di truyền có tính phổ biến Nghĩa lồi sinh vật mã hố theo ngun tắc chung (các từ mã giống nhau) Điều phản ánh nguồn gốc chung loài IV Cấu trúc, chế tổng hợp, chức prơtêin, tính đặc trưng đa dạng prôtêin Cấu trúc prơtêin a) Cấu trúc hố học: - Là hợp chất hữu gồm nguyên tố C, H, O, N thường có thêm S va` đơi lúc có P - Thuộc loại đại phân tử, phân tử lớn dài 0,1 micromet, phân tử lượng đạt tới 1,5 triệu đ.v.C - Thuộc loại đa phân tử, đơn phân axit amin - Có 20 loại axit amin khác tạo nên prôtêin, axit amin có thành phần: gốc cacbon (R), nhóm amin (-NH2) nhóm cacbơxil (-COOH), chúng khác gốc R Mỗi axit amin có kích thước trung bình 3Å - 10 Đặt giá trị hai loại giao tử có trao đổi chéo BC = bC = x loại giao tử bình thường BC = bc = 0,5 – x Cặp gen Aa cho loại giao tử A = a = 0,5 Giả sử % số cá thể mang kiểu hình lặn phép lai phân tích g theo lý thuyết ta có phương trình: 0,5 (0,5 – x) = g Suy tần số loại giao tử có trao đổi chéo: b) Phân tích kết lai F2: Giả sử kiểu gen F1 đưa lai: * Trao đổi chéo xảy giới tính: Nếu qui ước loại giao tử có trao đổi chéo giao tử bình thường phần a) % số cá thể có kiểu hình lặn tính trạng l dựa vào lý thuyết theo giả thiết ta có phương trình: 0,5 (0,5 – x) 0,5 (0,5 – x) = l Rút gọn phương trình ta có: 0,25x2 – 0,25x + 0,0625 – l = Giải phương trình xác định giá trị x Nếu cho giá trị x = Q ta có tần số loại giao tử có trao đổi chéo: f% = 2Q * Trao đổi chéo xảy giới tính: Vẫn kí hiệu loại giao tử cá thể có hốn vị gen phần a), cá thể khơng có trao đổi chéo tạo nên loại giao tử: (0,5A : 0,5a) (0,5BC : 0,5 bc) = 0,25ABC : 0,25Abc : 0,25aBC : 0,25abc % số cá thể mang tính trạng lặn s Vậy ta có phương trình: 0,5 (0,5 – x).0,25 = s Vậy tần số loại giao tử có trao đổi chéo Trường hợp thể đưa lai dị hợp tử chéo gen liên kết NST giới tính xác định tương tự Nếu di truyền cặp gen phép lai phân tích sử dụng phân lớp kiểu hình thuộc tính Nếu có nhiều cặp gen liên kết khơng hồn tồn dựa vào phân lớp kiểu hình tạo giới dị giao tử Cách thiết lập công thức để giải tập di truyền quần thể a) Tần số gen tần số kiểu gen locut có alen: * Cách tính tần số kiểu gen: Thơng thường dùng mơ hình tốn học đơn giản locut có alen Ví dụ, xét tới gen Aa quần thể tồn kiểu gen: AA, Aa aa Nếu gọi: N tổng số cá thể D tổng số cá thể mang gen AA H tổng số cá thể mang gen Aa R tổng số cá thể mang gen aa Ta có: N = D + H + R Gọi tần số tương đối kiểu gen AA d Gọi tần số tương đối kiểu gen Aa h Gọi tần số tương đối kiểu gen aa r, ta có tần số tương đối kiểu gen: - 47 * Cách tính tần số gen: Từ tần số tuyệt đối kiểu gen, tính tần số truyệt đối gen Vì cá thể quần thể mang alen Gọi tần số gen A P, gen a q: PA + qa = 2N PA = 2D + H qa = 2R + H Khi chia tần số tuyệt đối alen cho 2N ta tính tần số tuyệt đối alen: b) Định luật Hacđi – Vanbec - Nếu locut có alen ta có PA + qa = Sự kết hợp ngẫu nhiên trứng tinh trùng: (PA + qa) (PA + qa) tạo phân bố kiểu gen: P2(AA) + 2Pq(Aa) + q2(aa) = - Nếu locut có nhiều alen khác phân bố kiểu gen quần thể tuân theo luật giao phối Ví dụ, locut có alen: A1, A2, A3: PA1 + qA2 + rA3 = P2A1A1 + q2A2A2 + r2A3A3 + 2PqA1A2 + 2PrA1A3 + 2qrA2A3 = Nếu gen nằm NST giới tính tần số alen không đạt tới 0,5 c) Những yếu tố ảnh hưởng đến trạng thái cân quần thể * Áp lực đột biến: - Trường hợp xảy đột biến thuận A đột biến thành a với tần số u tần số alen A sau n hệ là: Pn = [Po(1 – u)n] Po tần số đột biến ban đầu alen A - Trường hợp xảy đột biến thuận va` đột biến nghịch A đột biến thành a với tần số u a đột biến thành A với tần số v Nếu u = v u = v = trạng thái cân alen không thay đổi Nếu v = u > alen A áp lực đột biến mà cuối bị loại thải khỏi quần thể Tần số Pn gen A sau n đời so với tần số Po khởi đầu tính theo cơng thức: Pn = Po(1 – u)n * Áp lực chọn lọc: Hệ số chọn lọc S nói lên cường độ chọn lọc, đa`o thải kiểu gen khơng có lợi, thích nghi Nếu gen chịu cường độ chọn lọc S giá trị thích ứng n kiểu gen là: W=1-S Chương IV : ỨNG DỤNG DI TRUYỀN VÀO CHỌN GIỐNG I KHÁI NIỆM VỀ GIỐNG Giống vật nuôi, trồng, vi sinh vật quần thể sinh vật người tạo ra, có đặc điểm di truyền định, chất lượng tốt, suất cao ổn định, có phản ứng kiểu điều - 48 kiện ngoại cảnh, thích hợp với điều kiện khí hậu, sinh thái, dinh dưỡng kĩ thuật sản xuất định II CÁC PHƯƠNG PHÁP CHọN GIốNG Kĩ thuật di truyền - Khái niệm: Kĩ thuật di truyền kĩ thuật thao tác vật liệu di truyền dựa vào hiểu biết cấu trúc hoá học axit nuclêic di truyền vi sinh vật - Phương pháp sử dụng phổ biến kĩ thuật cấy gen, tức chuyển đoạn ADN từ tế bào cho sang tế bào nhận cách dùng plasmit làm thể truyền Kĩ thuật cấy gen có khâu chủ yếu: + Tách ADN nhiễm sắc thể tế bào cho tách plasmit khỏi tế bào + Cắt nối ADN tế bào cho vào ADN plasmit điểm xác định, tạo nên ADN tái tổ hợp Thao tác cắt tách đoạn ADN thực nhờ enzim cắt (restrictaza) Các phân tử enzim nhận cắt đứt ADN nuclêơtit xác định nhờ người ta tách gen mã hố prơtêin định Việc cắt đứt ADN vịng plasmit thực enzim cắt việc ghép đoạn ADN tế bào cho vào ADN plasmit enzim nối (ligaza) đảm nhiệm + Chuyển ADN tái tổ hợp vào tế bào nhận, tạo điều kiện cho gen ghép biểu Plasmit mang ADN tái tổ hợp chuyển vào tế bào nhận nhiều phương pháp khác Vào tế bào nhận, tự nhân đôi, truyền qua hệ tế bào sau qua chế phân bào tổng hợp loại prơtêin mã hố đoạn ADN ghép Tế bào nhận dùng phổ biến vi khuẩn đường ruột E.Coli Tế bào E.Coli sau 30 phút lại tự nhân đôi Sau 12 giờ, tế bào ban đầu sinh 16 triệu tế bào, qua plasmit chúng nhân lên nhanh sản xuất lượng lớn chất tương ứng với gen ghép vào plasmit Trong kĩ thuật cấy gen người ta dùng thể thực khuẩn làm thể truyền Nó gắn đoạn ADN tế bào cho vào ADN xâm nhập vào tế bào nhận đem theo đoạn ADN vào Ứng dụng kĩ thuật di truyền Kĩ thuật di truyền cho phép tạo giống, chủng vi khuẩn có khả sản xuất quy mô lớn tạo nhiều loại sản phẩm sinh học có giá trị axit amin, prơtêin, vitamin, enzim, hoocmơn, kháng sinh làm giảm giá thành chi phí sản xuất tới hàng vạn lần Đã có thành tựu bật việc chuyển gen mã hóa hoocmơn Insulin người, hoocmơn sinh trưởng bị, chuyển gen kháng thuốc diệt cỏ từ loài thuốc cảnh Petunia vào đậu tương (1989), cấy gen quy định khả chống số chủng virut vào giống khoai tây (1990) Phương pháp gây đột biến nhân tạo a) Gây đột biến nhân tạo tác nhân vật lý: Các tác nhân gây đột biến sử dụng phổ biến loại tia phóng xạ, tia tử ngoại, sốc nhiệt để gây nên đột biến gen, đột biến NST tạo nguồn nguyên liệu cho tạo giống trồng, vi sinh vật Tùy thuộc vào tính bền vững vật chất di truyền giống mà sử dụng công suất liều lượng phóng xạ khác b) Gây đột biến nhân tạo tác nhân hoá học: Sử dụng tác nhân hóa học - brơmuraxin (5 BU), EMS (êtylmêtal sunfonat), consixin, hóa chất siêu đột biến NMU (nitrôzô mêtyl urê), NEU, EI tác động vào ADN, NST chúng đường nhân đôi hình thành tạo nên đột biến gen, đột biến NST Thường tạo nên nhiều đột biến phải tác động vào thời kỳ phân bào mạnh , vào hạt nảy mầm, giai đoạn hợp tử, tiền phôi Các tác nhân gây đột biến nhân tạo ứng dụng có hậu chọn giống vi sinh vật, chọn giống trồng tạo hàng trăm giống có giá trị suất, phẩm chất khả thích nghi Các phương pháp lai a) Lai gần động vật (tự thụ phấn thực vật): - Lai gần phương pháp lai cá thể có quan hệ gần gũi mặt di truyền (lai cá thể sinh lứa, lai với bố mẹ, thực vật phép tự thụ phấn) - 49 - Lai gần liên tục nhiều lần làm cho dị hợp tử giảm, đồng hợp tử tăng, hệ cháu có sức sống, khả thích nghi dần, suất giảm, quái thai nhiều - Trong chọn giống lai gần có vai trị định để củng cố tính trạng quí hiếm, đánh giá hậu dòng tạo ra, làm nguyên liệu khởi đầu cho tạo ưu lai lai tạo giống b) Tạo ưu lai: - Ưu lai tượng thể lai F1 có sức sống hẳn bố mẹ tiêu sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh, chống chịu tốt, suất cao với điều kiện bất lợi môi trường Tuy nhiên ưu lai biểu cao F1, sau giảm dần qua hệ, dị hợp tử giảm, đồng hợp tử tăng - Cơ sở di truyền tượng ưu lai, vấn đề phức tạp, có cách giải thích sau: + Giả thuyết trạng thái dị hợp: Tạp giao dòng chủng, F1 dị hợp gen mong muốn, mâu thuẫn nội cặp gen cao, trao đổi chất tăng cường, khử tác dụng gây hại gen lặn đột biến AABBCC x aabbcc → AaBbCc + Giả thuyết tác dụng cộng gộp gen trội có lợi: Các tính trạng đa gen chi phối nhiều gen trội có lợi lai tập trung gen trội có lợi, tăng cường hiệu cộng gộp AAbbCC x aaBBcc → AaBbCc + Giả thuyết siêu trội: Đó kết tương tác alen khác chức phận lôcut dẫn đến hiệu bổ trợ, mở rộng phạm vi biểu kiểu hình AA < Aa > aa - Phương pháp tạo ưu lai: Lai khác dòng đơn, lai khác dòng kép, lai thuận lai nghịch dịng tự thụ phấn cách cơng phu để dị tìm tổ hợp lai có giá trị kinh tế (ngô lai F1, lúa lai F1) c) Lai kinh tế: Được sử dụng chăn nuôi để tạo ưu lai Đó phép lai dạng bố, mẹ thuộc giống khác để tạo F1, dùng lai F1 làm sản phẩm, không dùng để nhân giống tiếp đời sau Phổ biến nước ta dùng thuộc giống nước cho giao phối với đực cao sản thuộc giống nhập nội Con lai có khả thích nghi với điều kiện khí hậu chăn ni giống mẹ, có sức tăng sản giống bố (lợn lai kinh tế F1, bò lai sinh, cá chép lai ) d) Lai cải tiến giống: Sử dụng giống cao sản để cải tiến giống suất thấp Ở nước ta thường dùng đực tốt giống ngoại cho phối với tốt giống địa phương Con đực giống cao sản sử dụng liên tiếp qua nhiều đời lai Về mặt di truyền học, phương pháp lai cải tiến giống ban đầu làm tăng tỉ lệ thể dị hợp, sau tăng dần tỉ lệ thể đồng hợp gen có lợi e) Lai khác thứ việc tạo giống mới: Để sử dụng ưu lai, đồng thời tạo giống người ta dùng phương pháp lai khác thứ (lai thứ lai tổng hợp nhiều thứ có nguồn gen khác nhau) Sau phải chọn lọc cơng phu để tạo giống mới, hệ lai có phân tính f) Lai xa: hình thức lai dạng bố mẹ thuộc loài khác thuộc chi, họ khác nhằm tạo biến dị tổ hợp có giá trị - Những khó khăn lai xa: + Thực vật khác lồi thường khó giao phấn: hạt phấn khác lồi khơng nảy mầm vịi nhụy nảy mầm chiều dài ống phấn không phù hợp với chiều dài vịi nhụy nên khơng thụ tinh Động vật khác lồi thường khó giao phối, chu kỳ sinh sản khác nhau, hệ thống phản xạ sinh dục khác nhau, máy sinh dục không phù hợp, tinh trùng khác loài bị chết đường sinh dục + Khó khăn chủ yếu mặt di truyền thể lai xa thường khơng có khả sinh sản (bất thụ) Nguyên nhân tượng NST loài bố, mẹ khác số lượng, hình dạng NST, kích thước, cách xếp gen NST, không phù hợp nhân tế bào chất hợp tử Sự không tương hợp NST loài ảnh hưởng tới liên kết cặp NST tương đồng kỳ đầu giảm phân I, q trình phát sinh giao tử bị trở ngại, thể lai xa không phát sinh giao tử, hay giao tử tạo khơng tham gia vào q trình thụ tinh - Cách khắc phục tượng bất thụ thể lai xa: Sử dụng phương pháp gây đa bội thể tác nhân consixin (gọi phương pháp song nhị bội) làm tăng đôi NST loài bố loài mẹ, tạo điều kiện xếp thành cặp tương đồng, trình giảm phân diễn bình thường, thể lai trở nên hữu thụ (thí nghiệm thành cơng G.D.Cacpêsenkơ (1927) lai cải bắp (2n = 18) với cải củ (2n = 18)) - 50 Cây lai F1 (2n = 18) có NST tổ hợp NST đơn bội khơng tương đồng lồi nên khơng có khả sinh sản Tác giả tạo dạng 4n = 36 làm cho lai sinh sản - Ứng dụng phương pháp lai xa: Phương pháp lai xa kèm theo đa bội hoá tạo giống lúa mỳ, khoai tây đa bội có sản lượng cao, chống bệnh giỏi Hiện người ta ý lai loài dại chống chịu tốt, kháng sâu bệnh với loài trồng suất cao, phẩm chất tốt phép lai loài động vật tạo nhiều dạng lai có giá trị g) Lai tế bào sinh dưỡng: - Lai tế bào sinh dưỡng phương pháp dung hợp tế bào trần khác loài tạo tế bào lai chứa NST tế bào gốc - Các bước lai tế bào sinh dưỡng: + Tách tế bào trần thuộc loài khác dự định đưa lai + Trộn lẫn dòng tế bào trần thuộc lồi mơi trường dinh dưỡng nhân tạo có bổ sung thêm virut Xenđe làm giảm hoạt tính, tác động chất kết dính dùng keo hữu polietylen glycol hay xung điện cao áp + Dùng môi trường chọn lọc tạo dịng tế bào lai phát triển bình thường Dùng hoocmơn phù hợp, người ta kích thích tế bào lai phát triển thành lai - Thành tựu: Theo hướng có thành cơng bước đầu thực vật năm 70 tạo lai từ loài thuốc khác nhau, lai khoai tây cà chua Cũng tạo tế bào lai khác loài động vật tế bào thường khơng có khả sống sinh sản Bằng kỹ thuật lai tế bào trên, tương lai, tạo thể lai có nguồn gen khác xa mà lai hữu tính khơng thể thực được, tạo thể khảm mang đặc tính lồi khác nhau, chí thực vật với động vật Các phương pháp chọn lọc a) Chọn lọc hàng loạt: - Cách tiến hành: Trong quần thể vật nuôi hay trồng, dựa vào kiểu hình người ta chọn nhóm cá thể phù hợp với mục tiêu chọn lọc để làm giống Tuỳ theo vật liệu khởi đầu, yêu cầu hiệu chọn lọc, tiến hành chọn lọc hàng loạt lần hay phải lặp lại nhiều lần - Phạm vi ứng dụng: Đối với tự thụ phấn, có chọn lọc lần mang lại hiệu Đối với giao phấn quần thể có kiểu gen khơng đồng nhất, hệ sau có phân tính, nên thường phải chọn lọc hàng loạt nhiều lần Chọn lọc hàng loạt phương pháp hữu hiệu để trì chất lượng suất giống đưa vào sản xuất đại trà qua nhiều vụ, để phục tráng giống khu vực hoá va` để cung cấp giống cho sản xuất - Ưu điểm: Phương pháp chọn lọc hàng loạt đơn giản, dễ làm, tốn thời gian, cơng sức, khơng địi hỏi trình độ khoa học kĩ thuật cao đưa lại hiệu tốt, nên áp dụng rộng rãi Phần lớn giống tốt địa phương nhân dân sáng tạo thực tiễn sản xuất nông nghiệp phương pháp - Nhược điểm: Khi chọn lọc kiểu hình, khơng kiểm tra kiểu gen cá thể nên việc củng cố, tích luỹ biến dị tốt, chậm đưa đến kết Phương pháp chọn lọc hàng loạt thường dễ có hiệu tính trạng có hệ số di truyền cao b) Chọn lọc cá thể - Cách tiến hành: Trong quần thể khởi đầu người ta chọn lấy số cá thể tốt điều sai khác so với chọn lọc hàng loạt chọn lọc cá thể cháu cá thể nhân lên cách riêng rẽ theo dịng, kiểu gen cá thể ban đầu kiểm tra qua nhiều hệ Sự so sánh dòng so sánh với giống khởi đầu cho phép chọn dòng tốt nhất, loại bỏ - 51 dịng khơng đáp ứng mục tiêu chọn giống Phương pháp chọn lọc cá thể tiến hành lần hay nhiều lần - Phạm vi ứng dụng: Khi mục tiêu chọn lọc loại tính trạng có hệ số di truyền thấp phải áp dụng phương pháp chọn lọc cá thể Chọn lọc cá thể lần áp dụng cho nhân giống vơ tính tự thụ phấn Dịng tự thụ phấn có kiểu gen đồng ổn định nên có chọn lọc cá thể lần la` có kết Đối với giao phấn, muốn áp dụng chọn lọc cá thể phải tiến hành nhiều lần Trong quần thể giao phấn khó xác định bố, cháu ban đầu thường không đồng kiểu gen kiểu hình, chọn lọc cá thể lần không đủ để đánh giá Đối với vật nuôi, người ta kiểm tra đực giống qua đời sau Con đực cho sữa, trứng, ảnh hưởng đến số lượng lớn cháu, có đực cái, thuận lợi cho việc đánh giá Ngày phương pháp kiểm tra qua đời bổ sung phân tích hoá sinh, tế bào đực giống Trong chăn ni gia cầm, người ta cịn áp dụng phương pháp kiểm tra qua đời sau mái - Ưu điểm: Chọn lọc cá thể kết hợp việc đánh giá dựa kiểu hình với việc kiểm tra kiểu gen, nhanh chóng đạt hiệu quả, mục tiêu chọn lọc tính trạng có lợi cho người mà có lợi cho thân sinh vật hàm lượng dầu hạt hướng dương, tỷ lệ bơ sữa bò, giống tạo có tính ổn định di truyền cao - Nhược điểm: Tuy nhiên chọn lọc cá thể đòi hỏi công phu, nhiều thời gian theo dõi chặt chẽ, khó áp dụng rộng rãi PHẦN IV: SỰ TIẾN HỐ CỦA SINH GIỚI - 52 Chương I : SỰ PHÁT SINH SỰ SỐNG I Bản chất sống Cơ sở vật chất chủ yếu sống: Cơ sở vật chất chủ yếu sống gồm loại hợp chất hữu prôtêin axit nuclêic Prôtêin hợp phần cấu tạo chủ yếu chất nguyên sinh thành phần chức cấu tạo enzim hoocmơn, đóng vai trị xúc tác va` điều hồ Axit nuclêic (ADN, ARN) đóng vai trị quan trọng di truyền sinh sản Prôtêin axit nuclêic thuộc loại đại phân tử, có kích thước khối lượng lớn Prơtêin axit nuclêic có cấu trúc đa phân, xây dựng từ 20 loại axit amin (đối với prôtêin) từ loại nuclêôtit (đối với axit nuclêic) Những dấu hiệu đặc trưng sống - Các tổ chức sống, từ cấp độ phân tử đến cấp độ thể, hệ mở, nghĩa thường xuyên trao đổi vật chất với môi trường, dẫn tới thường xuyên tự đổi thành phần tổ chức Những dấu hiệu khác sống sinh trưởng, cảm ứng, vận động, sinh sản liên quan với trao đổi chất Trao đổi chất theo phương thức đồng hoá, dị hoá sinh sản dấu hiệu khơng có vật thể vơ - Việc phát cấu trúc chức axit nuclêic bổ sung số dấu hiệu độc đáo khác sống tự chép, tự điều chỉnh, tích luỹ thơng tin di truyền Q trình tự chép (tự nhân đôi) ADN sở phân tử di truyền sinh sản, đảm bảo cho sống sinh sơi nảy nở, trì liên tục; Tự điều chỉnh khả tự động trì giữ vững ổn định thành phần tính chất; có khả biến đổi để tích luỹ thông tin di truyền sở phân tử tiến hoá II SỰ PHÁT SINH SỰ SỐNG - Quan niệm đại xem phát sinh sống q trình tiến hố hợp chất cacbon, dẫn tới hình thành hệ tương tác đại phân tử prôtêin axit nuclêic có khả tự nhân đơi; tự đổi Q trình gồm giai đoạn chính: + Tiến hố hố học: Trong giai đoạn có tổng hợp chất hữu từ chất vô theo phương thức hố học Thoạt tiên hình thành phân tử hữu đơn giản gồm nguyên tố C, H đến hợp chất gồm nguyên tố C, H, O (Saccarit, lipit) → hợp chất gồm nguyên tố C, H, O, N (axit amin, nuclêôtit) → hình thành prơtêin đơn giản đến phức tạp, axit nuclêic Quá trình thực nguồn lượng tự nhiên Sự hình thành chất hữu đường chứng minh thực nghiệm + Tiến hoá tiền sinh học: Đây giai đoạn hình thành mầm mống thể đầu tiên, có kiện bật: * Sự tạo thành giọt Cơaxecva * Sự hình thành lớp màng phân biệt côaxecva với môi trường Lớp màng gồm phân tử prôtêin lipit xếp theo trật tự xác định Thông qua màng, côaxecva thực trao đổi chất với môi trường * Sự xuất enzim đóng vai trị xúc tác, làm cho q trình tổng hợp phân giải chất hữu diễn nhanh * Sự xuất chế tự chép: Đây bước tiến quan trọng, nhờ dạng sống sản sinh dạng giống chúng, di truyền đặc điểm chúng cho hệ sau III Sự phát triển sinh vật Hoá thạch Để nghiên cứu lịch sử phát triển sinh vật người ta dựa vào hoá thạch Hố thạch di tích sinh vật sống thời đại trước để lại lớp đất đá - 53 Từ chỗ xác định lồi sinh vật hố thạch chứa lớp đất người ta suy lịch sử xuất hiện, phát triển, diệt vong chúng Căn vào tuổi lớp đất chứa hố thạch tính phương pháp địa tầng học, đo thời gian phóng xạ, xác định tuổi thọ hoá thạch Ngược lại từ sinh vật hoá thạch xác định tuổi suy tuổi lớp đất chứa chúng Hoá thạch Để nghiên cứu lịch sử phát triển sinh vật người ta dựa vào hố thạch Hố thạch di tích sinh vật sống thời đại trước để lại lớp đất đá Từ chỗ xác định lồi sinh vật hố thạch chứa lớp đất người ta suy lịch sử xuất hiện, phát triển, diệt vong chúng Căn vào tuổi lớp đất chứa hoá thạch tính phương pháp địa tầng học, đo thời gian phóng xạ, xác định tuổi thọ hoá thạch Ngược lại từ sinh vật hoá thạch xác định tuổi suy tuổi lớp đất chứa chúng Chương II : NGUYÊN NHÂN VÀ CƠ CHẾ TIẾN HỐ I Thuyết tiến hố cổ điển Thuyết tiến hoá Lamac a) Nội dung bản: - Tiến hố khơng đơn biến đổi mà phát triển có kế thừa lịch sử Nâng cao dần trình độ tổ chức thể từ giản đơn đến phức tạp dấu hiệu chủ yếu q trình tiến hố hữu - Điều kiện ngoại cảnh không đồng thường xuyên thay đổi nguyên nhân làm cho loài biến đổi liên tục Những biến đổi nhỏ tích luỹ qua thời gian dài tạo nên biến đổi sâu sắc thể sinh vật - Những biến đổi thể sinh vật tác động trực tiếp ngoại cảnh tập quán hoạt động động vật di truyền tích luỹ qua hệ b) Hạn chế: - Trình độ khoa học đương thời chưa cho phép Lamac phân biệt biến dị di truyền với biến dị không di truyền - Lamac chưa thành công việc giải thích đặc điểm hợp lí thể sinh vật Ông cho ngoại cảnh thay đổi chậm chạp nên sinh vật có khả thích nghi kịp thời lịch sử khơng có lồi bị đa`o thải Điều không với tài liệu cổ sinh vật học - Lamac quan niệm sinh vật vốn có khả phản ứng phù hợp với thay đổi điều kiện môi trường cá thể loài loạt phản ứng theo cách giống trước điều kiện ngoại cảnh Điều không phù hợp với quan niệm ngày biến dị quần thể Học thuyết tiến hoá Đacuyn a) Biến dị Đacuyn người dùng khái niệm biến dị cá thể (gọi tắt biến dị) để phát sinh đặc điểm sai khác cá thể loài q trình sinh sản Ơng nhận xét tác dụng trực tiếp ngoại cảnh hay tập quán hoạt động động vật gây biển đổi đồng loạt theo hướng xác định, tương ứng với điều kiện ngoại cảnh, có ý nghĩa chọn giống tiến hoá Biến dị xuất trình sinh sản cá thể riêng lẻ theo hướng không xác định nguồn nguyên liệu chọn giống tiến hoá b) Chọn lọc nhân tạo - Đây trình xảy tác động người dựa biến dị nhân tạo hay biến dị có tự nhiên - Thực chất trình chọn lọc tích lũy biến dị động vật hay thực vật có lợi cho người, cá thể mang biến dị bất lợi cho người bị loại bỏ - Động lực trình chọn lọc nhân tạo nhu cầu kinh tế thị hiếu khác người - 54 - Trong chọn lọc người sâu khai thác khía cạnh có lợi đó, kết từ dạng ban đầu phát sinh nhiều dạng khác rõ rệt Chọn lọc nhân tạo xảy qui mô hẹp, thời gian chọn lọc ngắn, hướng chọn lọc thay đổi thường xuyên Sự chọn lọc sâu sắc khơng tồn diện, trọng tới lợi ích người, xem nhẹ khía cạnh thích ứng sinh vật điều kiện tự nhiên Kết sáng tạo thứ, nòi trồng, vật ni phạm vi lồi, đa dạng phong phú tự nhiên c) Chọn lọc tự nhiên - Nguyên liệu chọn lọc biến dị cá thể xuất ngẫu nhiên điều kiện tự nhiên - Có thể tích lũy biến dị qua chế di truyền đường sinh sản - Thực chất CLTN q trình tích lũy biến dị có lợi cho thân sinh vật, đa`o thải biến dị có hại, bảo tồn lại dạng sinh vật sống sót thích nghi - Động lực trình chọn lọc la` đấu tranh sinh tồn, biểu mặt: Đấu tranh với điều kiện khí hậu thiên nhiên bất lợi, đấu tranh loài va` đấu tranh khác loài - CLTN xảy qui mô rộng lớn thời gian lịch sử lâu dài, tồn diện sâu sắc, q trình phân li tính trạng dẫn tới hình thành nhiều lồi từ vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu Theo Đacuyn lồi hình thành qua nhiều dạng trung gian, tác dụng chọn lọc tự nhiên theo đường phân li tính trạng CLTN tác động thơng qua đặc tính biến dị di truyền nhân tố q trình hình thành đặc điểm thích nghi thể sinh vật - Với thuyết CLTN, Đacuyn có thành cơng lớn: + Giải thích hình thành đặc điểm thích nghi tính tương đối đặc điểm thích nghi sinh vật + Đacuyn thành công việc xây dựng luận điểm nguồn gốc thống loài, chứng minh toàn sinh giới ngày kết trình tiến hố từ nguồn gốc chung - Tuy nhiên, hạn chế trình độ khoa học đương thời, Đacuyn chưa thể hiểu rõ nguyên nhân phát sinh biến dị chế di truyền biến dị II Thuyết tiến hoá đại Thuyết tiến hoá tổng hợp Dựa tổng hợp thành tựu lý thuyết nhiều lĩnh vực phân loại học, cổ sinh vật học, di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, học thuyết sinh xây dựng nên thuyết tiến hóa tổng hợp bao gồm tiến hoá nhỏ với tiến hoá lớn - Tiến hố nhỏ (tiến hố vi mơ) q trình biến đổi thành phần kiểu gen quần thể, bao gồm phát sinh đột biến, phát tán đột biến qua giao phối, chọn lọc đột biến có lợi, cách li sinh sản quần thể biến đổi với quần thể gốc, kết hình thành lồi Q trình tiến hố nhỏ diễn phạm vi phân bố tương đối hẹp, thời gian lịch sử tương đối ngắn, nghiên cứu thực nghiệm Tiến hóa nhỏ chiếm vị trí trung tâm tiến hóa đại - Tiến hố lớn (tiến hố vĩ mơ) q trình hình thành nhóm phân loại lồi chi, họ, bộ, lớp, ngành Quá trình diễn qui mô rộng lớn, qua thời gian địa chất dài Thuyết tiến hố đột biến trung tính M.Kimura (1971) dựa nghiên cứu biến đổi cấu trúc phân tử prôtêin đề xuất quan niệm đại đa số đột biến cấp độ phân tử trung tính, nghĩa khơng có lợi khơng có hại Kimura đề thuyết tiến hố đột biến trung tính nghĩa “Sự tiến hoá diễn củng cố ngẫu nhiên đột biến trung tính, khơng liên quan với tác dụng CLTN” Tác giả cho ngun lí tiến hố cấp độ phân tử Loại đột biến trung tính di truyền học phân tử xác nhận Sự đa dạng cấu trúc đại phân tử prơtêin, xác minh phương pháp điện di, có liên quan với củng cố đột biến trung tính cách ngẫu nhiên, khó giải thích tác dụng chọn lọc tự nhiên Sự đa hình cân quần thể, ví dụ tỉ lệ nhóm máu A, B, AB, O quần thể người chứng minh cho trình củng cố đột biến ngẫu nhiên trung tính Thuyết Kimura khơng phủ nhận mà bổ sung thuyết tiến hoá đường chọn lọc tự nhiên, đa`o thải đột biến có hại - 55 III Các nhân tố tiến hố Q trình đột biến - Q trình đột biến gây biến dị di truyền đặc tính hình thái, sinh lý, hố sinh, tập tính sinh học, theo hướng tăng cường giảm bớt gây sai khác nhỏ biến đổi lớn kiểu hình thể Đối với gen riêng rẽ tần số đột biến tự nhiên trung bình 10-6 đến 10-4, nghĩa triệu đến vạn giao tử có giao tử mang đột biến gen Ở số gen dễ đột biến, tần số lên tới 10-2 Nếu chung lại với nhiều gen tần số lại cao lên tới 5% → 10%, chí đạt tới giá trị bão hoà - Phần lớn đột biến tự nhiên có hại cho thể chúng phá vỡ mối quan hệ hài hoà kiểu gen, nội thể, thể với môi trường, hình thành qua chọn lọc tự nhiên lâu đời - Tính lợi hại đột biến có tính tương đối Nghĩa là, môi trường thay đổi, thể đột biến thay đổi giá trị thích nghi - Tuy đột biến thường có hại phần lớn gen đột biến gen lặn Xuất giao tử đó, gen lặn vào hợp tử tồn bên cạnh gen trội tương ứng thể dị hợp, khơng biểu kiểu hình Qua giao phối, gen lặn vào thể đồng hợp va` biểu Giá trị thích nghi đột biến thay đổi tuỳ tổ hợp gen Một đột biến nằm tổ hợp có hại đặt tương tác với gen tổ hợp khác trở nên có lợi - Đột biến tự nhiên xem nguồn ngun liệu q trình tiến hố Đột biến gen nguồn nguyên liệu chủ yếu so với đột biến NST chúng phổ biến hơn, ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống sinh sản thể Các nghiên cứu thực nghiệm chứng tỏ nịi, lồi phân biệt thường khơng phải vài đột biến lớn mà tích luỹ nhiều đột biến nhỏ Quá trình giao phối - Quá trình giao phối làm cho đột biến phát tán quần thể tạo vô số biến dị tổ hợp Có thể nói biến dị đột biến nguồn nguyên liệu sơ cấp, biến dị tổ hợp nguồn nguyên liệu thứ cấp CLTN - Ngoài ra, giao phối cịn làm trung hồ tính có hại đột biến góp phần tạo tổ hợp gen thích nghi Sự tiến hố khơng sử dụng đột biến xuất mà huy động kho dự trữ gen đột biến phát sinh từ lâu tiềm ẩn trạng thái dị hợp Quá trình chọn lọc tự nhiên Mặt chủ yếu CLTN phân hoá khả sinh sản kiểu gen khác quần thể (kết đôi giao phối, khả đẻ con, độ mắn đẻ) CLTN không tác động vào cá thể mà phát huy tác dụng cấp độ cá thể (phân tử, NST, giao tử) cá thể (quần thể, quần xã ), quan trọng chọn lọc cấp độ cá thể quần thể CLTN tác động kiểu hình cá thể qua nhiều hệ dẫn tới hệ chọn lọc kiểu gen Điều cho thấy ý nghĩa kiểu hình, vai trị thường biến q trình tiến hố Dưới tác dụng CLTN quần thể có vốn gen thích nghi thay quần thể thích nghi Quần thể la` đối tượng chọn lọc Chọn lọc quần thể hình thành đặc điểm thích nghi tương quan cá thể mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản, đảm bảo tồn phát triển quần thể thích nghi nhất, qui định phân bố chúng thiên nhiên Chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ cá thể thích nghi nội quần thể Chọn lọc cá thể chọn lọc quần thể song song diễn Tóm lại, chọn lọc tự nhiên không tác động gen riêng rẽ ma` toàn kiểu gen, không tác động cá thể riêng rẽ ma` quần thể CLTN nhân tố qui định chiều hướng nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen quần thể, nhân tố định hướng q trình tiến hố Các chế phân li CLTN tiến hành theo hướng khác dẫn tới phân li tính trạng (PLTT) Quá trình PLTT thúc đẩy chế cách li Sự cách li ngăn ngừa giao phối tự do, củng cố tăng cường phân hố kiểu gen quần thể gốc - 56 Có thể phân biệt hình thức cách li: Cách li địa lý, cách li sinh thái, cách li sinh sản, cách li di truyền Cách li địa lý la` điều kiện cần thiết để nhóm cá thể phân hố tích luỹ đột biến theo hướng khác nhau, làm cho kiểu gen sai khác ngày nhiều Cách li địa lý cách li sinh thái kéo dài dẫn tới cách li sinh sản cách li di truyền, đánh dấu xuất loài IV Sự hình thành đặc điểm thích nghi Hình thức thích nghi: Thích nghi kiểu hình thích nghi kiểu gen a) Thích nghi kiểu hình (thích nghi sinh thái) phản ứng kiểu gen thành kiểu hình khác trước thay đổi yếu tố mơi trường Đây thường biến đời cá thể, bảo đảm thích nghi thụ động thể trước mơi trường sinh thái b) Thích nghi kiểu gen (thích nghi lịch sử) hình thành kiểu gen qui định tính trạng tính chất đặc trưng cho lồi, nịi lồi Đây đặc điểm thích nghi bẩm sinh hình thành lịch sử loài tác dụng CLTN Quá trình hình thành đặc điểm thích nghi Sự hình thành đặc điểm thích nghi thể sinh vật (thích nghi kiểu gen) kết q trình lịch sử, chịu chi phối nhân tố chủ yếu: trình đột biến, trình giao phối, q trình CLTN (ví dụ hình thành màu sắc hình dạng tự vệ sâu bọ, tăng cường sức đề kháng sâu bọ vi khuẩn) Tự hợp lí tương đối đặc điểm thích nghi Mỗi đặc điểm thích nghi hình thành điều kiện định, sản phẩm CLTN, nên thích nghi với điều kiện điều kiện đặc điểm thích nghi hợp lý tương đối Ngay hoàn cảnh sống ổn định đột biến biến dị tổ hợp không ngừng phát sinh, CLTN không ngừng tác động Điều kiện sống thay đổi sinh vật lại phát sinh biến dị mới, qua CLTN lại tích lũy biến dị di truyền phù hợp với điều kiện nghĩa xuất đặc điểm thích nghi Vì lịch sử tiến hoá, sinh vật xuất sau mang nhiều đặc điểm hợp lí sinh vật xuất trước V Loài, tiêu chuẩn phân biệt lồi, cấu trúc hình thành lồi Khái niệm: Lồi nhóm quần thể có tính trạng chung hình thái, sinh lý, có khu phân bố xác định, cá thể có khả giao phối với va` cách li sinh sản với nhóm quần thể khác Tiêu chuẩn để phân biệt lồi thân thuộc Có tiêu chuẩn: - Tiêu chuẩn hình thái Giữa lồi khác có gián đoạn hình thái, nghĩa đứt qng tính trạng - Tiêu chuẩn địa lý – sinh thái Trường hợp đơn giản loài thân thuộc chiếm khu phân bố riêng biệt Trường hợp phức tạp lồi thân thuộc có khu phân bố trùng phần trùng hồn tồn, lồi thích nghi với điều kiện sinh thái định - Tiêu chuẩn sinh lý – hoá sinh Dựa vào khả chịu nhiệt prơtêin lồi, trình tự phân bố axit amin prơtêin - Tiêu chuẩn di truyền Giữa lồi có cách li sinh sản, cách li di truyền, biểu nhiều mức độ Mỗi tiêu chuẩn nói có giá trị tương đối Tuỳ nhóm sinh vật mà người ta vận dụng tiêu chuẩn hay tiêu chuẩn chủ yếu để phân biệt Đối với vi khuẩn, tiêu chuẩn hố sinh có ý nghĩa hàng đầu Ở số nhóm thực vật, động vật dùng tiêu chuẩn hình thái kết hợp tiêu chuẩn sinh lý tế bào, hoá sinh Đối với loài thực vật, động vật bậc cao phải đặc biệt ý tiêu chuẩn di truyền Trong nhiều trường hợp phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn xác định lồi thân thuộc cách xác Cấu trúc loài - 57 - Loài tồn hệ thống quần thể Quần thể la` đơn vị cấu trúc loài - Các quần thể hay nhóm quần thể phân bố gián đoạn liên tục, tạo thành nòi Các cá thể thuộc nòi khác lồi giao phối với - Nịi địa lý nhóm quần thể phân bố khu vực địa lý xác định, hai nòi địa lý khác có khu phân bố khơng trùm lên Nịi sinh thái nhóm quần thể thích nghi với điều kiện sinh thái xác định, khu vực địa lý tồn nhiều nịi sinh thái, nòi chiếm sinh cảnh phù hợp Nịi sinh học nhóm quần thể kí sinh loài vật chủ xác định phần khác thể vật chủ Trên thực tế, loài hệ thống tổ chức phức tạp Giữa cá thể với quần thể, nịi với lồi, người ta phân biệt số cấp độ tổ chức khác Sự hình thành lồi Hình thành lồi trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen quần thể ban đầu theo hướng thích nghi, tạo kiểu gen mới, cách li sinh sản với quần thể gốc Có phương thức hình thành lồi chủ yếu: a) Hình thành lồi đường địa lý Loài mở rộng khu vực phân bố nó, chiếm thêm vùng lãnh thổ mới, có điều kiện khí hậu, địa chất khác nhau, khu phân bố loài bị chia nhỏ vật chướng ngại địa lý (sông, núi, dải đất liền) làm cho quần thể loài bị cách li Trong điều kiện địa lý khác nhau, CLTN tích luỹ đột biến biến dị tổ hợp theo hướng khác nhau, tạo thành nòi địa lý tới lồi Hình thành lồi đường địa lý phương thức có thực vật va` động vật Trong phương thức cách li địa lý nhân tố tạo điều kiện cho phân hố lồi Cần ý điều kiện địa lý nguyên nhân trực tiếp gây biến đổi tương ứng thể sinh vật mà nhân tố chọn lọc kiểu gen thích nghi b) Hình thành lồi đường sinh thái Phương thức thường gặp thực vật động vật di động xa thân mềm, sâu bọ Trong khu phân bố địa lý, quần thể loài chọn lọc theo hướng thích nghi với điều kiện sinh thái khác nhau, hình thành nịi sinh thái đến lồi c) Hình thành lồi đường lai xa va` đa bội hoá Lai xa va` đa bội hố đường hình thành lồi phổ biến thực vật, gặp động vật động vật chế cách li sinh sản lồi phức tạp, nhóm có hệ thần kinh phát triển, đa bội hoá lại thường gây nên rối loạn giới tính Ngồi phương thức phổ biến trình bày cịn nhiều đường hình thành lồi khác Dù theo phương thức nói chung lồi khơng xuất với đột biến mà thường có tích luỹ tổ hợp nhiều đột biến, lồi không xuất với cá thể mà phải quần thể hay nhóm quần thể tồn phát triển khâu hệ sinh thái, đứng vững qua thời gian tác dụng CLTN VI Nguồn gốc chung chiều hướng tiến hố sinh giới Phân li tính trạng hình thành nhóm phân loại - Hình thành lồi sở q trình hình thành nhóm phân loại lồi: Theo sơ đồ phân li tính trạng, hình dung 19 lồi sơ đồ bắt nguồn từ loài A tổ tiên chung Căn vào quan hệ họ hàng gần xa chúng xếp 19 lồi vào chi, họ, bộ, lớp Ngồi có dạng ngun thuỷ cịn sống sót, biến đổi, xem hố thạch sống - 58 Sơ đồ minh hoạ đoạn ngắn lịch sử dài sinh giới Từ sơ đồ mà suy rộng kết luận toàn loài sinh vật đa dạng, phong phú ngày có nguồn gốc chung - Nhiều tác giả đại cho hình thành nịi lồi diễn theo đường phân li từ quần thể gốc nhóm phân loại hình thành theo đường phân li, nhóm bắt nguồn từ lồi tổ tiên Đồng qui tính trạng - Một số lồi thuộc nhóm phân loại khác nhau, có kiểu gen khác nhau, sống điều kiện giống chọn lọc theo hướng, tích luỹ đột biến tương tự, kết mang đặc điểm giống - Q trình tiến hố lớn diễn theo đường chủ yếu phân li, tạo thành nhóm từ nguồn Bên cạnh đó, đồng qui tính trạng tạo số nhóm có kiểu hình tương tự thuộc nguồn khác Chiều hướng tiến hoá Sinh giới ngày đa dạng, phong phú, tổ chức ngày cao, thích nghi ngày hợp lý Thích nghi hướng tiến hóa VII Sự phát sinh lồi người Bằng chứng nguồn gốc động vật loài người - Thể thức cấu tạo chung chia làm phần: đầu, mình, tứ chi Các quan bên xếp người va` động vật tương tự động vật, có lơng mao, đẻ ni sữa, phân hóa - Bằng chứng quan thối hóa người quan động vật - Bằng chứng phôi sinh học: giai đoạn phát triển phôi người lặp lại cách ngắn gọn phát triển phôi động vật từ thấp đến cao - Bằng chứng tượng lai giống - Bằng chứng di truyền học Điểm giống khác người vượn người a) Điểm giống nhau: Trong lồi thú vượn dạng người (gọi tắt vượn người) giống người Ngày có loài vượn người cỡ bé vượn ba loài vượn người cỡ lớn la` đười ươi, gôrila (khỉ đột) tinh tinh Trong số lồi vượn người nói trên, tinh tinh có quan hệ họ hàng gần với người Vượn người giống người hình dạng kích thước, khơng có đi, đứng chân sau, có 12 – 13 đơi xương sườn, – đốt sống cùng, 32 (chỉ khác kẽ vượn người hở mà người xếp sít nhau), vượn người có nhóm máu người, kích thước hình dạng tinh trùng, cấu tạo thai giống nhau, chu kỳ kinh nguyệt 30 ngày, thời gian có mang 270 – 275 ngày, cai sữa, giống cấu tạo não, khả hoạt động thần kinh b) Điểm khác nhau: - 59 - Vượn người lom khom, tay cịn phải tỳ xuống mặt đất, cột sống cong hình cung (tuy bớt cong so với thú), lồng ngực hẹp bề ngang, xương chậu hẹp Tay dài chân, gót chân khơng kéo dài sau, ngón chân dài, ngón đối diện với ngón khác Người có dáng đứng thẳng, nên cột sống cong hình chữ S, chạy nhảy thể bị chấn động Lồng ngực hẹp theo chiều trước – sau, xương chậu rộng, phụ nữ, tay ngắn chân, gót chân kéo dài phía sau, ngón chân ngắn, ngón khơng úp vào ngón khác Tay người giải phóng khỏi chức di chuyển, chun hố với chức cầm nắm cơng cụ nên ngón lớn linh hoạt - Nguồn thức ăn chủ yếu vượn người thực vật Bộ thô, nanh phát triển, xương hàm to, góc quai hàm lớn Trong lịch sử, người chuyển sang ăn thức ăn động vật, từ ăn sống sang biết nấu chín thức ăn Do bớt thơ, nanh phát triển, xương hàm bớt to, góc quai hàm bé - Não vượn người cịn bé, nếp nhăn (não tinh tinh: 460g, 600cm3, 392cm2), thuỳ trán phát triển, mặt dài lớn hộp sọ Não người to nhiều, có nhiều khúc cuộn nếp nhăn (1000 – 2000g, 1400 – 1600 cm3, 1250cm2), sọ lớn mặt, thuỳ trán não người rộng gấp lần vượn, trán người khơng cịn gờ hốc mắt - Xương hàm vượn người khơng có lồi cằm Do tiếng nói phát triển, người có lồi cằm, não người có vùng cử động nói, vùng hiểu tiếng nói (chưa có động vật) Sự hình thành hệ thống tín hiệu thứ (tiếng nói, chữ viết) khả tư trừu tượng sai khác chất lượng hoạt động thần kinh người so với vượn người Những điểm khác nói chứng tỏ vượn người ngày tổ tiên người Vượn người ngày người nhánh phát sinh từ gốc chung vượn người hoá thạch va` tiến hoá theo hướng khác Các giai đoạn phát sinh lồi người: có giai đoạn - Các dạng vượn người hoá thạch: Dạng vượn người hoá thạch cổ Parapitec sống kỷ Thứ ba, cách khoảng 30 triệu năm Từ Parapitec phát sinh vượn, đười ươi ngày Đriôpitec tuyệt diệt Một nhánh cháu Đriôpitec dẫn tới gôrila tinh tinh Một nhánh khác dẫn tới loài người, qua dạng trung gian tuyệt diệt Ơxtrpitec sống cuối kỷ Thứ ba, cách triệu năm - Người tối cổ (cịn gọi người vượn) Pitêcantrơp sống cách khoảng 80 vạn – triệu năm Tiếp theo Pitêcantrôp dạng người tối cổ Xinantrôp sống cách 50 – 70 vạn năm, chế tạo đồ dùng đá, biết giữ lửa, biết săn thú dùng thịt thú làm thức ăn - Người cổ Nêanđectan Ở số cá thể có lồi cằm chứng tỏ tiếng nói phát triển họ trao đổi ý kiến chủ yếu điệu Công cụ người Nêanđectan phong phú, ghe` đẽo công phu, biết dùng lửa thông thạo, sống thành đa`n chủ yếu hang đá, che thân da thú, bước đầu biết phân công lao động - Người đại Crômanhôn Người Crômanhôn sống cách – vạn năm, cao, to, trán rộng thẳng, khơng cịn gờ hốc mắt Hàm có lồi cằm rõ, chứng tỏ tiếng nói phát triển Họ có hình dáng giống hệt ngày nay, khác họ to khoẻ mòn nhiều ăn nhiều thức ăn rắn chưa chế biến Họ chế tạo sử dụng nhiều cơng cụ lao động tinh xảo, có mầm mống quan niệm tôn giáo Người Crômanhôn chuyển từ giai đoạn tiến hố sinh học (trong nhân tố sinh học đóng vai trị chủ yếu) sang giai đoạn tiến hố xã hội (trong nhân tố xã hội đóng vai trị chủ yếu) Các nhà khoa học xếp người Crơmanhơn với người ngày vào lồi người (Neanthropus) hay người khôn ngoan (Homosapiens) Các nhân tố chi phối q trình phát sinh lồi người a) Lao động - Đặc điểm phân biệt người với động vật Biết chế tạo sử dụng cơng cụ lao động theo mục đích định đảm bảo sinh tồn phát triển, tự vệ, làm chủ thiên nhiên la` điểm phân biệt người với động vật Bằng công cụ lao động người tác động vào tự nhiên, cải tạo hoàn cảnh Lao động, hiểu hoạt động chế tạo cơng cụ, làm cho người khỏi trình độ động vật - 60 b) Các kiện quan trọng q trình phát sinh lồi người Có kiện quan trọng: - Bàn tay trở thành quan chế tạo công cụ lao động sản phẩm hoàn thiện lao động - Sự phát triển tiếng nói có âm tiết - Sự phát triển não hình thành ý thức, tư Nhờ có trí khơn, tổ tiên lồi người phát triển vượt lên tất động vật khác Đây la` điểm phân biệt người với động vật - Sự hình thành đời sống văn hố làm cho lồi người khỏi đời sống bầy đa`n chuyển sang đời sống xã hội Vai trò nhân tố sinh học nhân tố xã hội - Các nhân tố sinh học đóng vai trị chủ đạo giai đoạn vượn người hoá thạch Những biến đổi thể dạng vượn người hoá thạch kết tích luỹ đột biến biến dị tổ hợp tác dụng CLTN - 61 ... chuỗi thức ăn: - Sinh vật sản xuất (sinh vật cung cấp) sinh vật tự dưỡng quần xã (cây xanh, số tảo), có khả tổng hợp chất hữu từ chất vô - Sinh vật tiêu thụ sinh vật dị dưỡng ăn thực vật sinh. .. mùn, ) chế độ khí hậu - Sinh vật sản xuất (cịn gọi sinh vật cung cấp) - Sinh vật tiêu thụ - Sinh vật phân huỷ Các kiểu hệ sinh thái Các hệ sinh thái sinh thuộc nhóm: - Các hệ sinh thái cạn gồm có... có tác dụng tổng hợp mạch đơn theo chiều 5’ – 3’ Nên phân tử ADN mẹ, mạch (3’ – 5’) sử dụng làm khn tổng hợp liên tục Cịn mạch đơn mẹ (5’ – 3’) tổng hợp theo chiều ngược lại (tổng hợp giật lùi)