điện thế sinh học

ĐiỆN THẾ SINH HỌC• Ý tưởng về mối liên hệ chặt chẽ giữa dòng điện và các hoạt động sống xuất hiện từ những năm 1731 khí Gray Anh và Nole Pháp khẳng định sự tồn tại điện tích ở thực vật

6.1.2.2.Điện thế màng và cân bằng Đonan

• 6.2 Các loại điện thế sinh vật

6.2.1 Điện thế tổn thương

6.2.2 Điện thế tĩnh

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• 6.3 Lý thuyết ion màng giải thích hiện tượng điện sinh học

6.3.1 Lý thuyết ion màng về điện thế tĩnh

6.3.2 Lý thuyết ion màng về điện thế hoạt động 6.3.3 Hạn chế của thuyết ion màng

Phát hiện ra dòng điện sinh học

(Discovery of Bioelectricity)

" The idea grew that in the animal itself there was an indwelling

electricity We were strengthened in such an assumption of a very fine nervous fluid that during the phenomenon flowed into the muscle from the nerve, similar to electric current … “

Luigi Galvani, 1791

“Một ý tưởng hình thành là trong chính cơ thể động vật tạo ra dòng điện Chúng tôi tin chắc rằng

có hiện tượng di chuyển từ tế bào thần kinh đến cơ tương tự như dòng điện “

Luigi Galvani, 1791

Thí nghiệm của Ganvani

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Ý tưởng về mối liên hệ chặt chẽ giữa dòng điện và các hoạt

động sống xuất hiện từ những năm 1731 khí Gray (Anh) và

Nole (Pháp) khẳng định sự tồn tại điện tích ở thực vật, động vật Đến 1751 Adanson đã phát hiện hiện tượng phát hiện ở

các giống cá điện và Vels (1773) đã chứng minh sự phóng

điện của loài cá điện được truyền theo dây dẫn và bị ngất bởi vật cách điện.

• Đến 1791 Galvani (Ý) đã có những thí nghiệm nổi tiếng về

hiện tượng điện trên cơ đùi ếch Có thể xem Galvani là người đầu tiên phát hiện ra đặc trưng quan trọng của tế bào sống, đó

là giữa chúng và môi trường bên ngoài luôn luôn tồn tại một

sự chênh lệch điện thế Cùng năm đó cuốn sách “Bàn về các điện động vật trong co cơ” Một năm sau Volta đã bác bỏ

những phát minh trên, giữa hai người đã xảy ra cuộc tranh luận sôi nổi và cuối cùng đã kết thúc thắng lợi đối với cả 2 người Volta tìm ra điện kim loại tức là pin Volta còn Ganvani tìm ra nguồn điện sinh học tức chân Ganvani.

• 6.1.Một số loại điện thế trong dung dịch

6.1.1 Điện thế điện cực

• Khi nhúng một thanh kim loại vào nước nguyên chất thì dưới tác dụng lôi kéo của các phân tử nước phân cực, các ion kim loại tách ra khỏi bề mặt kim loại và đi vào dung dịch dưới dạng bị hydrat hoá.

Me +

e Ion

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Các electron không hoà tan trong nước nên ở lại trên thanh kim loại do đó thanh kim loại sẽ tích điện âm và dung dịch sẽ tích điện dương

Sự dư điện tích âm trên bề mặt kim loại làm cho ion dương kim loại không khuếch tán

được xa bề mặt kim loại và tích tụ ở gần đó Một số ion dương bị hydrat hoá có năng lượng

đủ lớn trong chuyển động nhiệt với vận tốc

thẳng góc với bề mặt kim loại có thể bị mật

lớp vỏ hydrat và kết tủa trên thanh kim loại.

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Lúc này trạng thái cân bằng được thiết lập rất nhanh

Kim loại + Nước ion bị hydrat hoá + electron

( trong dung dịch ) (trên kim loại)

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Khi nồng độ của ion kim loại tăng lên ( bằng cách

pha thêm muối tan của kim loại ) cân bằng phản ứng (1) sẽ dịch chuyển từ phải sang trái do đó thanh kim loại sẽ tích điện âm ít hơn và lớp điện tích kép sẽ thưa dần Cuối cùng nếu tiếp tục tăng nồng độ ion Mn+ thì kim loại không những không chuyển được ion của nó vào dung dịch mà một số ion kim loại sẽ chuyển từ dung dịch vào kim loại Trong trường hợp này kim

loại sẽ tích điện dương còn dung dịch vì dư ion âm

nên sẽ tích điện âm, trên ranh giới phân chia kim loại

và dung dịch vẫn có một lớp điện tích kép do đó sinh

ra một bước nhảy thế

E : điện thế của điện cực so với dung dịch

• Nếu µi kl> µidd : các ion Mn+ sẽ đi ra khỏi thanh kim loại vào

dung dịch, điện cực tích điện âm xung quanh điện cực có lớp Mn+.

• Nếu µi kl= µidd : các ion Mn+ không ra khỏi thanh kim loại cũng

như vào thanh kim loại lúc này điện thế bằng không.

• Nếu µi kl< µidd : các ion Mn+ sẽ từ dung dịch đi vào thanh kim

loại, thanh kim loại tích điện dương và xung quanh điện cực

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Nernts đã tính hiệu số điện thế giữa thanh kim loại và dung dịch dựa vào công thẩm thấu cần thiết phải thực hiện khi tăng nồng độ của dung dịch lên 1 gam/mol chất hoà tan, tức là thay đổi

• A = RTln

• Trong đó A là công thẩm thấu

• Mặt khác ta có công của quá trình điện hoá để

biến đổi nồng độ ion của dung dịch là EFZ bằng

1

2

P P

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• a Điện thế nồng độ

• Nhúng hai điện cực làm bằng cùng một thứ kim loại vào 2 dung dịch có nồng độ ion kim loại đó khác nhau Sau khi đạt trạng thái cân bằng, ở mỗi điện cực sẽ xuất hiện một điện thế mà độ lớn phụ thuộc vào tỷ số nồng độ ion kim loại trong điện cực và trong dung dịch Vì nồng độ ion kim loại

trị điện thế ở mỗi cực một khác, giữa chúng xuất hiện một hiệu điện thế Uc, gọi là hiệu thế nồng độ

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• b.Điện thế oxy hoá khử

• Có thể xem là một dạng của điện thế điện cực, nhưng ở trường hợp này là điện cực trơ ( điện cực trơ là điện cực không chuyển ion của nó vào dung dịch, ví dụ Platin, vàng )

• Xét hiện tượng khi nhúng một điện cực trơ vào dung dịch chứa một cặp oxy hoá - khử nào đó Nếu dạng oxy hoá hoạt động mạnh hơn dạng khử thì dạng oxy hoá sẽ đến điện cực lấy electron và biến thành dạng khử.

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Oxy hoá + n.e khử

• Điện cực trơ lúc này sẽ tích điện dương và dung dịch sẽ tích điện âm.

• Ví dụ : Nếu nhúng điện cực Platin vào dung dịch chứa đồng thời FeCl3 và FeCl2 thì ion Fe 3+ sẽ đến lấy electron

• Fe 3+ + e Fe 2+

• Thanh Platin sẽ tích điện dương ion dung dịch sẽ tích điện

âm vì dư ion Cl-.

• Điện tích dương trên điện cực Platin sẽ ngăn cản không cho ion Fe3+ lấy electron; mặt khác lại có thể lấy được electron của ion Fe2+ kết quả là cân bằng sẽ được thiết lập rất nhanh.

• Fe 3+ + e Fe 2+

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Tóm lại khi nhúng một điện cực trơ vào

dung dịch chứa một cặp oxy hoá khử nào

đó sẽ thiết lập cân bằng.

• Vị trí của cân bằng phụ thuộc vào bản chất của cặp oxy hoá khử, của dung môi, tỷ số nồng độ của dạng oxy hoá và dạng khử và vào nhiệt độ.

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Điện thế ion

• Điện thế ion xuất hiện là do sự phân bố không đồng đều của các ion âm và ion dương trên một ranh giới nào đó Lớp điện kép hình thành không phải trên ranh giới giữa điện cực và dung dịch mà ngay ở trong dung dịch

• Người ta phân biệt hai dạng điện thế ion : điện thế khuếch tán và điện thế màng.

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• a Điện thế khuếch tán

• Hiệu điện thế này xuất hiện ở ranh giới của các dung dịch điện ly có nồng độ khác nhau nếu các cation và anion chứa trong dung

dịch này có độ linh động khác nhau Còn

nếu độ linh động của anion và cation như nhau (ví dụ K+ và Cl-) thì không xuất hiện điện thế khuếch tán

• Độ lớn của hiệu điện thế khuếch tán được tính bằng công thức sau :

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• + Điện thế khuếch tán phụ thuộc vào độ linh động của các ion và phụ thuộc vào nồng độ ban đầu của dung dịch Điện thế khuếch tán tồn tại không lâu,

nó tồn tại đến khi sự phân bố các ion âm và dương đồng đều trong dung dịch

giữ vai trò chính trong việc tạo nên hiệu điện thế khuếch tán ở tế bào và mô Khi mặt ngoài của màng tế bào bị huỷ hoại, hai dung dịch trong và ngoài tế bào tiếp giáp nhau, các dung dịch này rất khác nhau về thành phần và nồng độ các ion Vì thế giữa các dung dịch này xuất hiện điện thế khuếch tán

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• b Điện thế màng và cân bằng Đô nan

• Khi có hai pha tiếp xúc nhau, một số thành phần ion không thể chuyển dịch từ pha này đến pha khác tạo thành sự cân bằng đặc biệt gọi là cân bằng Donan Sự phân cách của

các pha có thể do có màng thấm dung môi

và các ion nhưng không thấm với các ion có kích thước lớn.

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• - Điện thế màng

• Từ phần trên ta thấy giá trị điện thế khuếch tán càng lớn nếu sự chênh lệch độ linh động càng lớn Vì vậy những yếu tố nào làm tăng sự chênh lệch đó sẽ có ý nghĩa trong việc tạo điện thế Màng bán thấm là một trong những nguyên nhân tạo ra sự phân bố không đồng đều của các ion ( tăng sự chênh lệch độ linh động)

• Tuỳ theo tính chất hoá học, kích thước của siêu lỗ và điện tích của màng mà màng có thể cho hoặc không cho các ion khác nhau thấm qua Nhờ tính thấm của màng mà trong hệ xuất hiện điện thế Người ta gọi điện thế này là điện thế màng.

• Điện thế của màng phụ thuộc vào :

• -Tính thấm chọn lọc của màng;

• -Kích thước, điện tích và độ linh động của các ion trong

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Xét hệ gồm 2 phần, ngăn cách nhau bởi một màng

bán thấm, ở phần I có dung dịch KCl, phần II có dung dịch muối protein của Kali và màng chỉ thấm đối với K+ và Cl- Sau một thời gian khi trạng thái cân bằng động được thiết lập thì ở 2 phía của màng có sự chênh lệch về nồng độ các ion có khả năng khuếch tán qua màng

• [K+]1 < [K+]2

• Do sự chênh lệch nồng độ này ở 2 phía của màng

xuất hiện hiệu thế nồng độ Uc

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Các loại điện thế sinh vật

• Trong tế bào mô và các cơ quan luôn xuất hiện

và tồn tại các loại điện thế khác nhau Các loại điện thế này có cùng nguồn gốc và cơ chế hoá

lý, song tuỳ theo nguyên nhân xuất hiện mà

chia chúng làm 3 nhóm: điện thế tĩnh (điện thế gradien trao đổi chất), điện thế tổn thương và điện thế hoạt động.

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Điện thế tổn thương

• *Điện thế tổn thương của các đối tượng động vật

• Điện thế tổn thương xuất hiện ở bất kỳ tế bào sống nào giữa vùng bị tổn thương và vùng không bị tổn thương Nguyên nhân tổn thương có thể là cơ học (cắt ép), nhiệt (bỏng, đốt, làm lạnh), hoá học (axít và kiềm)

• -Đặc điểm của dòng điện tổn thương là cố định về hướng

• -Giá trị điện thế giảm chậm theo thời gian

• -Giá trị điện thế còn phụ thuộc vào điều kiện vật lý và phương pháp xác định

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Điện thế tổn thương của các đối tượng thực vật.

• Ở thế kỷ 19 người ta đã thấy đối tượng thực vật cũng tạo điện thế, tính chất điện của thực vật cũng giống động vật.

• +Vùng bị tổn thương đều có điện tích âm so với vùng không bị tổn thương (Nó có giá trị khoảng 20-120mV).

• +Điện thế tổn thương giảm nhanh, sau đó biến mất và đảo cực Điện thế tổn thương tồn tại trong một thời gian ngắn vì các mô thực vật cấu tạo từ các tế bào có kích thước nhỏ, dạng cầu dễ

bị tổn thương nặng và tử vong sớm Hiện tượng đảo cực là do sản phẩm tạo thành khi mô bị chết gây nên Vì nếu gây tổn

thương lại thì điện thế tổn thương lại như cũ.

• +Điện thế tổn thương mang tính chất cục bộ : khi đốt vào vùng nhỏ của lá, nếu xác định điện thế tổn thương của càng xa nơi

bị tổn thương Ett càng nhỏ.

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế tổn thương

• a.Ảnh hưởng của oxy Hình thành điện thế tổn thương liên quan đến hiện tượng hô hấp của mô, trong điều kiện thiếu oxy giá trị điện thế tổn thương giảm dần

• b.Các loại gây độc Các loại gây độc đều ức chế điện thế tổn thương Các cơ quan tách ra ở trạng thái gần chết

• c.Ảnh hưởng của nhiệt độ Khi tăng hay giảm nhiệt

độ thì điện thế tổn thương cũng tăng hoặc giảm theo

• Đối với các đối tượng thực vật, điện thế tổn thương phụ thuộc vào vị trí, mức độ tổn thương, nhiệt độ, tác dụng hoá học, quá trình trao đổi chất trong hệ

• Tóm lại, bản chất của hiện tượng điện hệ động vật và thực vật có nguồn gốc hoá lý giống nhau

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Điện thế tĩnh

• *Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế gradien trao đổi chất xuất

hiện giữa các vùng trong tế bào có mức độ trao đổi chất khác nhau Các gradien trao đổi chất có bản chất khác nhau Như sự chênh lệch về cường độ hô hấp, sự khác biệt về chức năng, sự khác nhau về mức độ hấp thụ ánh sáng ở mô lá cây, trao đổi chất khác nhau ở vùng sinh trưởng hoặc vùng thoái hoá.v.v

• -Trong mọi trường hợp vùng có cường độ trao đổi chất mạnh có điện tích âm so với vùng xung quanh.

• -Điện thế tĩnh có giá trị cố định Đối với những đối tượng khác nhau giá trị điện thế tĩnh khác nhau thay đổi từ 0,1mV đến 100 mV.

• -Điện thế tĩnh đặc trưng cho tính chất điện của hệ khi hệ ở trạng thái trao đổi chất bình thường.

• Khi dùng vi điện cực cắm vào tế bào, một số tác giả cho rằng đó

là điện thế tổn thương (do các vi điện cực gây tổn thương) Một

số tác giả khác cho rằng đó là điện thế tĩnh, vì nó cố định theo

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Sự tồn tại điện thế giữa các phần của một hệ thống là đặc điểm đặc trưng nhất của cơ thể sống Tế bào và mô là hệ đa pha, bao gồm các dung dịch chất điện phân, giữa các pha trong hệ có thể xuất hiện các thế điện động cố định Điện thế tĩnh của thực vật cũng tương đối cố định vì sự phát triển các thành phần

trong hệ, cường độ trao đổi chất mang tính chất đơn giản.

• Ngay từ thế kỷ 19 người ta đã phát hiện thấy dòng điện đi lên

từ rễ, thân, cành lá Một loài thực vật Mimosa pudica, điện thế giữa cành và cuống lá là 5 - 20 mV Điện thế tĩnh xuất hiện

giữa phần rễ và phần trên của cây có lẽ chủ yếu liên quan tới quá trình chuyển động của nước, muối khoáng và các chất hữu

cơ Sự tồn tại điện thế giữa các phần của một hệ thống là đặc điểm đặc trưng nhất của cơ thể sống Tế bào và mô là hệ đa pha, bao gồm các dung dịch chất điện phân, giữa các pha trong

hệ có thể xuất hiện các thế điện động cố định Điện thế tĩnh

của thực vật cũng tương đối cố định vì sự phát triển các thành phần trong hệ, cường độ trao đổi chất mang tính chất đơn giản.

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Dòng điện xuất hiện trong quá trình quang hợp cũng thuộc điện thế gradien trao đổi chất Điện thế quá trình quang hợp rất dễ xác định ở những lá có quá trình phân bố không đồng đều clorofil Cắm 1 điện cực vào vùng xanh (có clorofil), 1 điện cực cắm vào vùng không có sắc tố Nếu để lá trong bóng tối không đáng kể Nếu đưa ra sáng = 50 -100mV Điện thế quang hợp giữa vùng che tối và phần chiếu sáng trên một lá có giá trị = 50 -100mV

• *Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế tĩnh: Điện thế

tĩnh đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình thường của

hệ sinh vật Bất kỳ yếu tố nào ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất bình thường của hệ thì đều ảnh hưởng đến điện thế tĩnh

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Điện thế hoạt động

• *Điện thế hoạt động là dòng điện dao động âm của

điện thế tĩnh hay dòng điện hưng phấn khi có sóng hưng phấn chạy qua Ví dụ hiện tượng này xảy ra khi truyền xung từ dây thần kinh tới cơ xương, cơ tim

hoặc các cơ quan bài tiết tiêu hoá, v.v

• Khi tế bào bị kích thích, dấu điện tích ở hai phía của màng tế bào đảo ngược hẳn lại so với lúc nghỉ ngơi: điện thế mặt ngoài trở nên âm hơn so với mặt trong Lúc đó xuất hiện hiệu điện thế hoạt động Có thể ghi điện thế hoạt động bằng hai phương pháp:

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• a.Phương pháp hai pha Hai điện cực ghi đều

đặt trên bề mặt của một sợi thần kinh tại hai vị trí (2) và (3) Một điện kế nhạy G nối với hai điện cực trên

• Theo quan điểm cổ điển khi có một tác nhân kích thích vào sợi dây thần kinh (xung điện,

chất hoá học ) sẽ có một sóng hưng phấn

mang điện thế âm truyền dọc theo sợi dây thần kinh Như vậy sự thay đổi dấu điện tích ở điểm đặt điện cực tương ứng với sự lan truyền của sóng hưng phấn so với các điện cực đó sẽ xác định dạng của điện thế hoạt động.

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Khi sóng hưng phấn đến điểm đặt của điện cực 1 tại

vị trí (2) thì giữa điện cực đặt vị trí (3) và điện cực đặt tại vị trí (2) xuất hiện một hiệu điện thế Ub (Ub=60 mV) Liền ngay sau đó sóng hưng phấn sẽ bao trùm

cả hai vùng điện cực và vùng điện cực thứ hai cũng trở thành âm, do đó hiệu điện thế giữa hai điện cực bằng 0

• Tiếp tục lan truyền, sóng hưng phấn sẽ rời khỏi vị trí (2) chỉ còn ở vị trí (3) thì hiệu điện thế giữa hai điện cực có giá trị âm (Ud = -60 mV) (hình 6d) Hiệu điện thế giữa hai điện cực lại trở về giá trị 0 (U = 0) khi sóng hưng phấn rời khỏi vị trí (3)

• Khi chưa kích thích, giữa vi điện cực và điện cực lớn

có một hiệu điện thế, đó là điện thế tĩnh của thần kinh (điện thế này có giá trị khoảng - 80mV) (hình 6.3a) Khi kích thích thần kinh tại vị trí (1), sóng hưng phấn

sẽ lan về phía vị trí (2): hiệu điện thế giữa hai điện

cực từ - 90mV tăng dần tới giá trị 0 khi sóng tới vị trí (2) (hình 6.3b) Khi sóng hưng phấn truyền từ (2) tới (3), hiệu điện thế giữa hai điện cực lại giảm từ giá trị

0 tới giá trị điện thế tĩnh ban đầu (-80 mV)

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Như vậy điện thế hoạt động chính là sự biến đổi nhanh chóng của điện thế tĩnh, dưới tác dụng của một tác nhân kích thích nào đó

• Khoảng hơn chục năm nay, nhờ các dao động ký điện

tử nhạy nên chúng ta ghi được chính xác điện thế hoạt động bằng phương pháp một pha Đỉnh của điện thế hoạt động có dạng nhọn, đỉnh này không dừng lại ở giá trị 0 mà tiếp tục vượt sang vùng có giá trị dương (hình 6.3) Đo trên sợi trục khổng lồ của thần kinh cá mực, một số tác giả đã thấy giá trị điện thế tĩnh khoảng -60 mV Phần đỉnh nhô khỏi giá trị 0 khoảng

50 mV

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Lý thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật

thành điện thế sinh vật các ion ở trong dịch bào và ở môi trường ngoài tế bào ( đặc biệt là các ion K+, Na+, Cl- ) cũng như màng tế bào có vai trò quyết định Cho đến nay lý thuyết này vẫn có nhiều ưu điểm trong việc giải thích các hiện tượng điện sinh vật Thuyết ion màng ra đời đầu tiên do Sagoviet (1896), sau đó là Bernstein (1902) Hodgkin và Huxley (giải Nobel 1963) và Katz (giải thưởng Nobel 1970)

Hodgkin, Huxley và mực ống (squid)

Don't believe people that tell you that this is a small

Hodgkin Huxley

Sợi trục khổng lồ của mực ống (The Giant Axon of Squid )

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• 1.Lý thuyết ion màng và điện thế tĩnh

• Theo Bernstein ở trạng thái tĩnh màng chỉ thấm đối với ion K+ và không thấm đối với ion Na+ cũng như các anion liên kết với K+ Vì nồng độ các ion K+

trong tế bào lớn hơn ở ngoài màng rất nhiều nên ion K+ không ngừng khuếch tán qua màng Trong khi đó mặt trong của màng lại tích điện âm do các anion

không thấm qua màng được Chính lực hút tĩnh điện các ion và cation đã giữ chúng ở lại trong màng và làm cho màng phân cực một cách bền vững Như vậy nhờ sự phân bố không đồng đều các ion do tính thấm chọn lọc của màng là nguyên nhân tạo ra điện thế

tĩnh

ĐiỆN THẾ SINH HỌC

• Quan điểm của Bernstein đã được Boilơ và

Convây phát triển : ở trạng thái tĩnh, bộ ba các ion trên được phân bố tại hai phía của màng tế bào giống như sự phân bố các ion ở trường

hợp cân bằng Đonan.

• Điện thế tĩnh U được xác định bởi tỷ số các

nồng độ của ion K+ ( hoặc ion Cl-) có khả

năng khuếch tán qua màng ở trong và ở bên

ngoài tế bào.